ANP1511_PPT_sec6.3_2024 Muscle Tissues PDF

6.3 LES MUSCLES (Chap. 9) 6.3.1 TYPES DE TISSU MUSCULAIRE Types de muscles ▪ Muscles squelettiques: striés, volontaires; s’attachent au squelette osseux. ▪ Muscle cardiaque: strié, involontaire; seulement dans le cœur. ▪ Muscles lisses: non striés, invol...

6.3 LES MUSCLES (Chap. 9) 6.3.1 TYPES DE TISSU MUSCULAIRE Types de muscles ▪ Muscles squelettiques: striés, volontaires; s’attachent au squelette osseux. ▪ Muscle cardiaque: strié, involontaire; seulement dans le cœur. ▪ Muscles lisses: non striés, involontaires; principalement dans les parois des organes viscéraux creux. Caractéristiques générales des cellules musculaires (= fibres musculaires) ‒ Pour tous les types, leur contraction est causée par l’interaction entre les filaments d’actine et de myosine. ‒ Terminologie : “myo-” et “sarco-” = “muscle” Caractéristiques fonctionnelles ▪ Excitabilité : « capacité de percevoir un stimulus et d’y répondre » ‒ Stimulus : généralement une substance chimique (ex.: neurotransmetteur, hormone) ‒ Réponse : potentiel d’action → contraction musculaire. ▪ Contractilité : « capacité de se contracter » ▪ Extensibilité : « capacité d’étirement » ▪ Élasticité : « capacité de se rétracter lorsqu’on les relâche » 6.3.2 LES MUSCLES SQUELETTIQUES 1. ANATOMIE MACROSCOPIQUE Figure 9.1 2. ANATOMIE MICROSCOPIQUE Figure 9.2 a-b Fibres musculaires squelettiques : ‒ Longues cellules cylindriques (quelques mm à 30 cm) ‒ Diamètre: 10 à 100 m ‒ Multinucléées: souvent >100 noyaux ‒ Produites par la fusion de cellules embryonnaires appelées myoblastes Sarcolemme : membrane plasmique Sarcoplasme : cytoplasme; contient : ▪ organites habituels ▪ de grandes quantités de glycogène et de myoglobine Myofibrilles : ‒ Parcourent toute la longueur de la cellule. ‒ Constituées de protéines contractiles. ‒ Présence de bandes (stries) : ▪ Stries A : bandes foncées  Strie H : région médiane  Ligne M : au milieu de la strie H ▪ Stries I : bandes claires  Ligne Z : ligne dense au milieu de chaque strie I Les myofibrilles sont composés de deux types de myofilaments : Filaments épais : parcourent toute la longueur de la strie A ; maintenus ensemble à la ligne M. Filaments minces : s’étendent le long de la strie I et d’une partie de la strie A. Strie H: région sans filaments minces. Ligne Z: ancre les filaments minces. Un filament mince s’étend de la ligne Z jusqu’à la strie H. Chaque filament épais est entouré de 6 filaments minces; chaque filament mince est entouré de 3 filaments épais. Sarcomère : ‒ Unité fonctionnelle d’une fibre musculaire. Figure 9.2 c-e ‒ Région entre deux lignes Z; correspond à une strie A et deux ½ stries I. ‒ Longueur  2 m. 3. COMPOSITION MOLÉCULAIRE DES MYOFILAMENTS Figure 9.3 Filaments épais : Composés principalement de la protéine myosine (quelque 200 molécules de myosine par filament épais). Chaque myosine a deux régions : ▪ Tige : composée de deux chaînes entrelacées; les tiges constituent la partie centrale du filament épais. ▪ Tête : extrémité globulaire de chacune des deux chaînes. Chaque tête possède un site de liaison pour : i. L’ATP : les têtes sont des ATPases. ii. Une molécule d’actine : durant la contraction, les têtes lient ensemble les filaments épais et minces, formant ainsi des ponts d’union. Les têtes sont flexibles, ce qui leur permet de pivoter durant la contraction. Les têtes se dressent en direction opposée par rapport à la ligne M. Filaments minces : Composés de trois protéines: actine, tropomyosine, et troponine. Actine : Structure en hélice formée d’actine F (“actine fibreuse”) – Chaque actine F est composée de sous- unités d’actine G (“actine globulaire”) – Chaque actine G porte un site de liaison qui peut interagir avec une tête de myosine. Tropomyosine : Brins de protéine qui entourent l’hélice d’actine F. – Au repos, la tropomyosine interfère avec les sites de liaison de l’actine. Troponine : Complexe de trois sous-unités, chacune ayant un rôle spécifique: ▪ Troponine I : se lie à l’actine et inhibe la contraction ▪ Troponine T : se lie à la tropomyosine ▪ Troponine C : se lie aux ions calcium  Filament épais Filament mince Strie H Disposition des filaments dans un sarcomère Ponts d’union Filament mince (actine) Filament épais (myosine) (têtes de myosine) Micrographie électronique d’une partie d’un sarcomère 4. LE RÉTICULUM SARCOPLASMIQUE (RS) ET LES TUBULES TRANSVERSES (Tubules T) Figure 9.5  Réticulum sarcoplasmique (RS) : ‒ Réseau élaboré de réticulum endoplasmique lisse qui entoure chaque myofibrille. ‒ Constitué de deux parties principales : ▪ Tubules: parallèles aux myofibrilles. ▪ Citernes terminales: canaux perpendiculaires aux myofibrilles, à la jonction des stries A et I. ‒ Rôle du RS: contrôle la concentration intracellulaire des ions Ca 2+. ▪ Emmagasine les ions Ca2+ : des pompes à Ca2+ dans la membrane des tubules du RS peuvent concentrer les ions Ca2+ quelque 10,000 fois à l’intérieur du RS. ▪ Les ions Ca2+ sont libérés dans le cytosol quand le muscle est stimulé. Tubules transverses (Tubules T) : ‒ Prolongements internes du sarcolemme, leur lumière étant en continuité avec le milieu extracellulaire. ‒ Traversent complètement la fibre musculaire au niveau des jonctions des stries A et I. ‒ Permettent la propagation du potentiel d’action profondément à l’intérieur des fibres. ‒ Chaque tubule T passe entre les paires de citernes terminales du RS, formant ainsi une triade ( = citerne terminale – tubule T – citerne terminale). Triades : ‒ Aux triades, la membrane du tubule T est étroitement associée à la membrane des citernes terminales par l’intermédiaire de protéines spécialisées. ‒ Quand le potentiel d’action se propage dans le T tubule, il cause l’ouverture rapide de canaux à Ca2+ dans la membrane des citernes terminales. ‒ Ces canaux à Ca2+ demeurent ouverts durant quelques millisecondes; période durant laquelle les ions Ca2+ sont libérés dans le sarcoplasme qui entoure les myofibrilles. 5. CONTRACTION DES FIBRES MUSCULAIRES SQUELETTIQUES Modèle de contraction par glissement des filaments : ▪ Durant la contraction, la longueur des myofilaments demeure constante. ▪ Les sarcomères raccourcissent parce que les filaments minces glissent le long des filaments épais.  Fibre musculaire au repos : Z Z H Chevauchement partiel entre les filaments minces I I A et épais.  Fibre musculaire en contraction : Les filaments minces pénètrent plus profondément dans la strie A. → Les lignes Z sont tirées vers les filaments épais. → Le sarcomère raccourcit. Changements observés durant la contraction: – Le sarcomère raccourcit – Les stries I raccourcissent. Z Z – La strie H raccourcit et peut même disparaître. – La strie A demeure constante. I A I Figure 9.6 6. CYCLE DES PONTS D’UNION Voir aussi l’animation ▪ Le glissement des filaments Zoom 9.3 minces est causé par la traction des têtes de myosine sur les filaments d’actine. ▪ L’interaction entre l’actine et la tête de myosine implique un cycle de 4 étapes successives:  Formation du pont d’union  Phase active  Détachement de la tête de myosine  Mise sous tension de la tête de myosine Deux rôles de l’ATP: i. Active les têtes de myosine. ii. Cause la dissociation des ponts d’union. ** Expliquez le phénomène de rigidité cadavérique.  7. RÔLE DES IONS CALCIUM DURANT LA CONTRACTION Vue d’ensemble À très faible [Ca2+] intracellulaire (10−7 M) : La tropomyosine “masque” les sites de liaison sur l’actine Actine Troponine → Inhibition de la contraction À [Ca2+] intracellulaire élevée (≈10−6 M) : Les ions Ca2+ se lient à la TnC Tête de → Changement de conformation du complexe de la myosine Tropomyosine troponine → La troponine écarte la tropomyosine des sites de liaison Plan de (a) Plan de (b) → Interaction myosine-actine → Contraction Site de Les ions liaison calcium Tropomyosine de la se lient myosine à la TnC Sites de Actine liaison de la myosine Actine Les ions calcium Complexe se lient Tête de de troponine à la TnC myosine Tête de myosine Figure de la 3ème édition de Marieb 6.3.3 LA JONCTION NEUROMUSCULAIRE ET LE COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION Génération d’un potentiel d’action qui JONCTION se propage alors le long du sarcolemme NEUROMUSCULAIRE SARCOLEMME TRIADE Libération d’ions Ca2+ par le RS Zoom 9.2 1. LA JONCTION NEUROMUSCULAIRE Voir aussi l’animation Les muscles squelettiques sont stimulés Axone myélinisé d’un neurone moteur par les neurones moteurs du système nerveux somatique (volontaire). Potentiel d’action Étapes de la transmission synaptique à Bouton terminal la jonction neuromusculaire :  Arrivée du potentiel d’action au corpuscule terminal du neurone moteur Étapes  Ouverture de canaux à Ca2+ voltage-  Ca2+ dépendants Ca2+ Vésicule synaptique  Entrée des ions Ca2+ dans le bouton  Fente contenant de l’ACh terminal synaptique  Exocytose de l’acétylcholine (ACh) dans la fente synaptique   Liaison de l’ACh avec les canaux Replis jonctionnels de la plaque motrice ligand-dépendants de la membrane  postsynaptique (récepteurs nicotiniques) + Canal ligand-dépendant ACh Na nicotinique  Ouverture de canaux perméables aux ions Na+ et K+  K+  Entrée nette d’ions Na+  PPSE  Dégradation de l’acétylcholine par  l’acétylcholinestérase présente dans la Acétylcholinestérase fente synaptique. Zoom 9.1  Caractéristiques particulières de la jonction neuromusculaire: ▪ Habituellement, une seule synapse par fibre musculaire (située au centre de la fibre). ▪ Le neurotransmetteur est uniquement l’acétylcholine (ACh). ▪ L’acétylcholine cause toujours un PPSE. o Le récepteur est un récepteur nicotinique, ionotrope. o La liaison de l’ACh entraîne l’ouverture du canal, qui est perméable aux cations (Na+, K+); ceci a pour résultat une entrée nette d’ions Na+. → Dépolarisation de la membrane. ▪ Un seul PPSE est suffisant pour atteindre le seuil d’excitation et de déclencher ainsi un potentiel d’action sur le sarcolemme. o Plaque motrice: région du sarcolemme qui forme la jonction neuromusculaire. La présence de replis jonctionnels assure une grande superficie de la plaque motrice avec une quantité appréciable (des millions) de récepteurs à l’ACh. Leurs ouvertures simultanées entraînent une entrée massive d’ions Na+, ce qui amène le potentiel de membrane à des valeurs beaucoup plus positives que le seuil d’excitation. → Potentiel d’action. ▪ La durée du PPSE est très brève parce que l’ACh est rapidement détruite par l’acétylcholinestérase présente sur la plaque motrice et dans la fente synaptique. Cette enzyme hydrolyse l’ACh en acétate et en choline, produits qui ne peuvent pas activer le récepteur de l’ACh.  Déclenchement du potentiel d’action suite à la dépolarisation de la plaque motrice : Le PPSE produit par l’ouverture des canaux sensibles à l’acétylcholine () déclenche à son tour l’ouverture de canaux à Na+ voltage-dépendants () → Potentiel d’action () qui se propage le long du sarcolemme en direction des extrémités de la cellule musculaire. Canal à Na+ voltage- Na+ Canal à K+ voltage- dépendant (ouvert) dépendant (fermé) ACh K+ Na+  Na+  K+  K+ Figure 9.8 2. LE COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION Couplage entre le stimulus électrique (potentiel d’action) et la contraction. Ce couplage se fait par l’intermédiaire des ions Ca2+ libérés par le RS lorsque le potentiel d’action se propage dans les tubules T. Les étapes successives sont décrites dans les figures ci-dessous. Zoom 9.2 6.3.4 PROPRIÉTÉS DES MUSCLES SQUELETTIQUES 1. UNITÉS MOTRICES Unité motrice: un neurone moteur et toutes les fibres musculaires innervées par ce neurone. a) b) Figure 9.10 Unités motrices: ▪ Les corps cellulaires des neurones moteurs résident dans la moelle épinière; ce sont leurs axones qui se rendent jusqu’au muscle. ▪ Dans le muscle, chaque axone se ramifie en plusieurs terminaisons, et chaque terminaison fait synapse avec une seule fibre musculaire distincte. → Quand le neurone déclenche son potentiel d’action, toutes les fibres de son unité motrice se contractent. ▪ Le nombre de fibres musculaires par unité motrice peut varier d’aussi peu que 2-4 à plusieurs centaines. → Les petites unités motrices permettent un contrôle précis du mouvement alors que les grandes unités motrices permettent une contraction forte. ▪ Les fibres musculaires d’une seule unité motrice ne sont pas regroupées ensemble, elles sont plutôt dispersées dans le muscle. → La stimulation d’une seule unité motrice cause une contraction partielle mais uniforme du muscle. 2. SECOUSSE MUSCULAIRE Réponse d’une unité motrice à un seul potentiel d’action de son neurone moteur. Contraction brève (20 à 200 Période Période de Période de de latence contraction relâchement msec); consiste en 3 phases : i. Période de latence : Délai entre le potentiel d’action et l’activation des têtes de myosine. → La secousse se produit Tension après la fin du potentiel d’action. ii. Période de contraction : Du début de la force jusqu’à son maximum. iii. Période de relâchement : Provoquée par un retour des ions Ca2+ dans le RS. Stimulus unique Temps (ms) Figure 9.11a 3. RÉPONSES MUSCULAIRES GRADUÉES ▪ Contractions relativement longues et continues d’un muscle entier. ▪ Obtenues par sommation; i.e. par l’addition de secousses individuelles. ▪ Se produisent de 2 façons : i) Par sommation temporelle ii) Par sommation spatiale i) Sommation temporelle des secousses musculaires : ▪ Lorsque le deuxième stimulus survient avant la fin de la première contraction. ▪ Tétanos: contractions fusionnées; obtenues à haute fréquence de stimulation. → Tension maximale qu’une unité motrice peut générer. ▪ Principalement due au fait que le niveau de [Ca2+] augmente progressivement durant les contractions successives. Durant le tétanos, suffisamment d’ions Ca2+ sont présents entre les potentiels d’action pour saturer tous les TnC des complexes de troponine → état de contraction maximale. Figure 9.12 (voir description dans la légende de la diapo) [Ca2+]in Tension Temps (ms) Tétanos incomplet Tétanos complet Secousse musculaire Sommation temporelle (fusion partielle (fusion complète des contractions) des contractions) ** Le signal Ca2+ d’une seule secousse est très bref (< 50 msec); pourquoi ? ii) Sommation spatiale: ▪ Dans les muscles entiers, augmentation de la force de contraction par augmentation du nombre d’unités motrices qui se contractent simultanément. ▪ Aussi appelé recrutement. Figure 9.13 (voir description dans la légende de la diapo) ii) Sommation spatiale: ▪ Dans les muscles entiers, augmentation de la force de contraction par augmentation du nombre d’unités motrices qui se contractent simultanément. ▪ Aussi appelé recrutement. 4. CONTRACTIONS ISOTONIQUES ET ISOMÉTRIQUES Contraction isotonique : La longueur du muscle change Ampleur de Relâchement pour déplacer une charge (la la résistance du muscle tension au muscle demeure Tension Tension produite constante). (kg) maximale Contraction isométrique : Contraction Stimulation du muscle musculaire Longueur au repos La tension augmente alors que la isotonique Longueur longueur du muscle demeure du muscle (% de la constante. longueur au repos) − La plupart des mouvements font Temps intervenir les deux types de Ampleur de la résistance contractions. Relâche- Tension ment du − Lors des contractions isotoniques, produite (kg) Tension muscle maximale les filaments minces glissent et Stimulation les bandes I raccourcissent. Contraction du muscle musculaire Longueur au repos isométrique − Lors des contractions Longueur du muscle isométriques, les ponts d’union (% de la longueur génèrent une tension sans au repos) provoquer de glissement des Temps filaments minces. Figure 9.15 5. RAPPORT LONGUEUR-TENSION – La tension générée par un muscle dépend de sa longueur au repos. – La relation entre la longueur et la tension reflète le degré de chevauchement entre les filaments minces et épais: ▪ À la longueur optimale, il y a un chevauchement maximal. → Tension maximale qui peut être générée par le muscle. ▪ Si la fibre est trop étirée, les filaments ne se chevauchent plus. → La tension générée par le muscle activé est nulle. ▪ Si la fibre est trop comprimée, les lignes Z touchent les filaments épais, et les filaments minces se gênent mutuellement. → La force de contraction diminue abruptement. – Dans le corps, les muscles squelettiques au repos sont maintenus près de leur longueur optimale. Figure 9.19 6. RÉSUMÉ DES FACTEURS QUI INFLUENCENT LA FORCE DE CONTRACTION 6.3.5 MÉTABOLISME DES MUSCLES SQUELETTIQUES 1. SOURCES D’ÉNERGIE POUR LES CONTRACTIONS L’ATP emmagasinée est limitée, permettant 4 à 6 secondes de contraction, et trois voies métaboliques peuvent régénérer de l’ATP: SOURCES D’ÉNERGIE POUR LES CONTRACTIONS Figure 9.17 2. FATIGUE MUSCULAIRE Fatigue musculaire: « incapacité physiologique de se contracter » Elle est la conséquence d’un manque relatif en ATP; → une absence complète d’ATP entraînerait un état de contracture, similaire à la rigidité cadavérique. Les mécanismes qui sous-tendent la fatigue musculaire ne sont que partiellement compris. Les principaux facteur sont : ▪ Une accumulation d’acide lactique et une diminution du pH. ▪ Des déséquilibres ioniques. ▪ Une diminution de l’excitabilité des cellules, ou encore une diminution de la capacité à libérer les ions Ca2+ du RS. 6.3.6 LES MUSCLES LISSES 1. ORGANISATION GÉNÉRALE MUSCLES LISSES Les muscles lisses sont surtout situés dans les parois des organes viscéraux creux. Ex.: estomac, intestin, vessie, utérus, vaisseaux sanguins, voies respiratoires, etc. Figure 9.22 2. STRUCTURE DES FIBRES MUSCULAIRES LISSES Fusiformes, mononuclées Longueur: 100-400 m Absence de stries et de sarcomères Présence de myosine et d’actine Corps denses: points d’ancrage pour les filaments d’actine → correspondent aux lignes Z des muscles striés Figure 9.25  3. COUPLAGE EXCITATION-CONTRACTION Ca2+ Absence de tubules-T ; RS peu développé. Absence de troponine  → La régulation de la contraction par le Ca2+ se produit par la liaison Ca2+ des ions Ca2+ à la calmoduline.  Potentiel d’action → Ouverture de canaux à Ca2+ voltage-dépendants RS dans le sarcolemme → Entrée de Ca2+  (** Contrairement aux muscles squelettiques, la contraction des Calmoduline Calmoduline inactive active muscles lisses dépend du Ca2+ extracellulaire)  Ca2+ + calmoduline → Complexe Ca-calmoduline MLCK inactive  MLCK active  Le complexe Ca-calmoduline active la kinase des chaînes légères de ATP myosine (myosin light chain kinase), MLCK ADP  La MLCK activée stimule à son tour les têtes de myosine (en leur  transférant des groupements phosphates). Myosine Myosine active  Les têtes de myosine activées interagissent avec les filaments inactive (phosphorylée) d’actine  → Cycle de formation et dissociation des ponts d’union (qui requiert  de l’ATP, comme pour les muscles striés) → Contraction La relaxation se produit lorsque le niveau de Ca 2+ intracellulaire diminue. Figure 9.26 4. VITESSE DE CONTRACTION Dans les muscles squelettiques : secousse musculaire très rapide (20 à 200 millisecondes) Dans les muscles lisses: secousse musculaire très lente (200 msec à > 1 sec). 5. RÉGULATION NERVEUSE ET HORMONALE DE LA CONTRACTION DES MUSCLES LISSES Dans les muscles squelettiques: l’ACh est toujours le neurotransmetteur, lequel est toujours excitateur. Dans les muscles lisses : ▪ L’ACh n’est pas le seul neurotransmetteur, et son effet peut être excitateur ou inhibiteur, selon le type de récepteurs présents sur les fibres musculaire lisses. ▪ Plusieurs autres neurotransmetteurs peuvent aussi déclencher ou inhiber la contraction des muscles lisses. Ex. Noradrénaline : excitatrice (cause la contraction) pour la majorité des vaisseaux sanguins, mais inhibitrice (cause la relaxation) dans les voies respiratoires. ▪ Plusieurs hormones et facteurs locaux peuvent aussi activer ou inhiber la contraction des muscles lisses.