Anatomía Veterinaria Dyce - 4ta Edición PDF

Summary

Este libro presenta la anatomía general desde un punto de vista macroscópico con referencias a la anatomía microscópica y del desarrollo. Se describe el lenguaje anatómico preciso y la organización de la información anatómica. Se enfatiza la importancia de la anatomía regional en la práctica clínica.

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Parte I Anatomía general Algunos datos y conceptos básicos © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. ALCANCE DE LA ANATOMÍA La anatomía es la rama del conocimiento relacionada con la forma, la disposición y la estructura de los tejidos y órganos que constituyen el cuerp...

Parte I Anatomía general Algunos datos y conceptos básicos © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. ALCANCE DE LA ANATOMÍA La anatomía es la rama del conocimiento relacionada con la forma, la disposición y la estructura de los tejidos y órganos que constituyen el cuerpo. La palabra, que es de origen griego, significa literalmente “corte, disección, separación”, y la disección del cadáver es el método tradicional empleado en la anatomía. Sin embargo, los anatomistas han utilizado desde hace tiempo una multitud de técnicas distintas para complementar el conocimiento de la anatomía macroscópica que se logra con el uso del bisturí. La microscopia óptica y la microscopia electrónica revelan detalles que son invisibles a simple vista y constituyen la subdivisión conocida como anatomía microscópica. La disciplina de la anatomía es ampliada asimismo por el estudio de las etapas por las que pasa el organismo desde la concepción al nacimiento, la juventud, la madurez y la vejez; este estudio, conocido como anatomía del desarrollo, es más amplio que la embriología clásica, la cual se limita al organismo no nacido. En la actualidad, pocos anatomistas se conforman con la mera descripción del cuerpo y sus partes. La mayoría de ellos tratan de entender las relaciones entre estructura y función. El estudio de esas relaciones desemboca claramente en la fisiología, la bioquímica y las demás ciencias de la vida; puede describirse como anatomía funcional, pero nosotros preferimos ver al enfoque funcional como una actitud que debería permear todas las ramas de la ciencia más que constituir un estudio cuasi-independiente. Este libro tiene que ver de manera fundamental con la anatomía macroscópica, una limitación justificada por la práctica general de presentar la anatomía microscópica y del desarrollo en cursos separados. No obstante, nos hemos per- 1 mitido recurrir a aspectos microscópicos y del desarrollo cuando nos ha parecido útil para favorecer la comprensión de la anatomía macroscópica o como un medio para dar vida a algo que de otro modo resultaría más bien un tema árido. La información obtenida por medio de la disección puede ordenarse y organizarse de dos maneras principales y complementarias. En la primera, la anatomía sistemática, la atención se dirige de manera sucesiva a grupos de órganos que están relacionados tan estrechamente entre sí en sus actividades, que constituyen aparatos y sistemas corporales con una función común evidente: el aparato digestivo, el sistema cardiovascular, etc. La anatomía sistemática se presta a un enfoque comparativo; combina con facilidad los aspectos macroscópico, microscópico, del desarrollo y funcional, y proporciona la base para el estudio de otras ciencias médicas. Más aún, para el principiante es más fácil de entender que la anatomía regional. Éste es el enfoque que se utiliza en los capítulos 2 al 10. El enfoque alternativo, la anatomía regional, se utiliza en la segunda y más extensa parte de este libro. La anatomía regional (o topográfica) tiene que ver de manera directa con la forma y las relaciones de todos los órganos presentes en determinadas zonas o regiones del cuerpo. Presta menos atención a la estructura y la función, excepto cuando se trata de las funciones mecánicas más simples, que la anatomía sistemática. Sin embargo, adquiere importancia compensatoria por su aplicación inmediata al quehacer clínico. Debido a que con frecuencia algunos detalles que pueden carecer de interés teórico son importantes para el clínico, es necesario considerar por separado la anatomía regional de las diferentes especies. La anatomía regional es uno de los fundamentos de la práctica clínica, y diferentes aspectos que se abordan con propósitos determinados se 1 2 Parte I Anatomía general conocen a veces como anatomía de superficie, aplicada, quirúrgica y radiológica, términos cuyas connotaciones se superponen pero no requieren definición. LENGUAJE DE LA ANATOMÍA manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. *Existe un vocabulario separado pero similar (Nomina Anatomica Avium) que se refiere a la anatomía de las aves. © Editorial El El lenguaje anatómico debe ser preciso y libre de ambigüedades. En un mundo ideal cada término debería poseer un significado único, y cada estructura, un nombre único. Es lamentable que desde hace tiempo ha existido un alarmante exceso de términos y mucha inconsistencia en su empleo. Con la esperanza de reducir tal confusión, en 1968 se presentó un vocabulario adoptado a nivel internacional, llamado Nómina Anatómica Veterinaria (NAV),* y desde entonces ha tenido amplia aceptación. Recibe revisiones periódicas, la más reciente en 1994, y se ha hecho el intento de usarla de manera consistente en todo este libro. A veces se incluye una segunda alternativa, más antigua y no oficial, cuando este término está tan profundamente arraigado en el uso clínico que no es probable que se logre erradicarlo por decreto. Los términos de la NAV están en latín, pero es válido traducirlos a los equivalentes en lengua vernácula y es habitual actuar así en los distintos idiomas. Se ha dado preferencia a las traducciones que más se parecen al latín original, de manera que la equivalencia se reconoce de inmediato. Los nombres que se dan a determinadas estructuras se irán encontrando de modo gradual, pero los términos que indican posición y dirección deben dominarse desde un principio. Estos términos oficiales son más precisos que las alternativas comunes, debido a que conservan su pertinencia independientemente de la posición real del cadáver. Se definen en la siguiente lista y se ilustran en la figura 1–1. No sería sensato utilizarlos de manera pedante cuando no exista una posibilidad razonable de equivocación. Cuando aquí se emplean términos comunes (arriba, detrás, etc.), siempre se hace pensando en una posición anatómica estándar, la cual, para un cuadrúpedo, es con la que éste se mantiene erecto sobre sus cuatro miembros apoyados en el piso y en alerta. Esto difiere de la posición anatómica humana, y es de advertir que surgirán problemas con la terminología cuando se consulten libros que se refieran principalmente al cuerpo humano. Los anatomistas médicos utilizan mucho los términos anterior y posterior, superior e inferior, los cuales tienen muy diferentes connotaciones cuando se aplican a cuadrúpedos. Por ello, es mejor evitarlos, excepto en el caso de unas cuantas aplicaciones específicas a la anatomía de la cabeza. Los principales términos recomendados de situación y dirección se disponen en pares, y debe insistirse que se refieren a posición relativa, no absoluta. La mayoría de estos adjetivos forman los adverbios correspondientes añadiéndoles el sufijo “-mente”. Las estructuras (o situaciones) dorsales se ubican o dirigen hacia la superficie “superior” del tronco (dorsum: dorso) o, por extensión, hacia la superficie correspondiente en la cabeza o la cola. Las estructuras ventrales se ubican o dirigen hacia la parte “inferior” del tronco (venter: vientre) o, por extensión, hacia la superficie correspondiente de la cabeza o la cola. Las estructuras craneales se encuentran o dirigen hacia la cabeza (cranium: calavera), y las caudales, hacia la cola (cauda). Dentro de la cabeza, son rostrales las estructuras que se ubican o dirigen hacia el hocico (rostrum: región entre la nariz y el mentón), y el término caudal sigue siendo apropiado en este contexto. Las estructuras mediales se ubican o dirigen hacia el plano mediano (medianus: en el medio) que divide el cuerpo en las “mitades” simétricas derecha e izquierda. Las estructuras laterales se ubican o dirigen hacia el costado (latus: flanco, lado) del animal. Para los miembros se aplica una terminología particular. Las estructuras que se ubican o dirigen hacia el sitio en que el miembro se une con el tronco son proximales (proximus: cercano), mientras que las que se ubican o dirigen “alejandose” de ese sitio son distales (distalis: distante, lejano). Dentro de la porción proximal del miembro [que se define para este propósito como la que se extiende hasta el límite proximal del carpo (carpus: carpo) o el tarso (tarsus: tarso o corvejón)], se dice que las estructuras que se ubican o dirigen hacia el cráneo (“adelante”) son craneales, y las que se ubican o dirigen hacia la cola (“atrás”) son caudales. Dentro de la porción distal restante tanto para el miembro torácico (manus: mano) como para el miembro pélvico (pes: pie), las estructuras que se dirigen hacia “adelante” son dorsales (dorsum: dorso de la mano y dorso del pie), y las que se ubican o dirigen hacia “atrás” son palmares (palma: palma de la mano) para la mano; y plantares (planta: cara inferior del pie) para el pie. Son aplicables diferentes términos adicionales a la anatomía de la mano y del pie. Las estructuras axiales se ubican o dirigen hacia el eje (línea imaginaria que corta longitudinalmente un dedo único, como en el caballo, o en su caso, la línea imaginaria que pasa entre los metacarpianos III y IV, o entre los metatarsianos III y IV, como en rumiantes, carnívoros y cerdo; las estructuras abaxiales (ab: separado de) se ubican alejadas de estos ejes de referencia. Los términos externo e interno, superficial y profundo obviamente no requieren explicación o definición. En ocasiones es necesario referirse a un corte o sección a través del cuerpo o a una parte de él (figura 1–1). El plano mediano divide el cuerpo desde la punta de la nariz hasta la punta de la cola en dos “mitades” simétricas, derecha e izquierda. Cualquier plano paralelo a ese plano es un plano o corte sagital. Los planos o cortes cercanos al plano mediano son llamados planos paramedianos. Un plano dorsal secciona el tronco u otra parte del cuerpo de forma paralela a la superficie dorsal. Un corte que en forma perpendicular a Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 3 l Ventral Proximal Craneal Planos dorsales Caudal Palmar l Dorsa al Caudal Plantar ea Dorsal an Lateral tral Ventral Ros Medial Cr Ven tr sal Dorsal Dor Do rsa l Lateral Medial Planos transversos Distal Plano mediano Planos sagitales Figura 1–1. Términos de dirección y planos en el animal. Las áreas punteadas representan el carpo y el tarso en el miembro torácico y en el pélvico, respectivamente. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. su eje longitudinal secciona el tronco, la cabeza, un miembro u otro apéndice es un plano transverso. INTRODUCCIÓN A LA ANATOMÍA REGIONAL Aunque los primeros nueve capítulos que siguen tienen que ver con la anatomía sistemática, aquellos lectores que están a punto de iniciar un curso de laboratorio encontrarán que necesitan antes tener conocimientos elementales de varios aparatos y sistemas. El propósito principal de lo que resta de este capítulo es proporcionar esa información básica. Sin embargo, dedicar alguna atención al animal vivo también tiene beneficios. ESTUDIO DEL ANIMAL VIVO Una manera conveniente de estudiar la anatomía regional es mediante la disección, pero ésta tiene limitaciones evidentes si el objetivo es el conocimiento de la anatomía de un ser vivo. Cuando se embalsaman, los órganos se vuelven inertes atípicamente, y cambian mucho el color y la consistencia que tenían en su estado vivo. Las impresiones obtenidas en la sala de disección deben ser por tanto modificadas y corregidas mediante referencias frecuentes a material fresco y a través de la observación de operaciones quirúrgicas siempre que sea posible. Ya que la mayoría de quienes estudian la anatomía de los animales domésticos lo hacen pensando en una futura carrera profesional, encontrarán que es tanto estimulante como ventajoso aprender cómo aplicar los métodos más simples del examen clínico a animales normales en esta etapa del aprendizaje. Los estudiantes de algunos departamentos reciben instrucción elemental en estos métodos; otros tienen que crear sus propias oportunidades, quizás consiguiendo la ayuda de estudiantes más avanzados. Encontrarán que un poco de experiencia directa es mucho más gratificante que muchas lecturas sin el debido respaldo. Enseguida se enumeran algunos métodos y se confía en que los profesores en las clínicas proporcionarán una guía más adecuada. 4 Parte I Anatomía general manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. posteriores, pero si bien algún conocimiento elemental de cómo se obtuvieron esas imágenes puede ayudar a apreciarlas, es claro que el análisis detallado de las diversas tecnologías implicadas escapa al alcance de este libro. Muchas partes y cavidades del cuerpo que suelen estar fuera del alcance de la vista pueden observarse con diversos instrumentos. Quizá el más familiar de ellos sea el oftalmoscopio, empleado para el estudio del fondo del ojo, y el otoscopio, utilizado para explorar el conducto auditivo externo. Se dispone de otros instrumentos, para los que se usa el nombre genérico de “endoscopios”, que pueden introducirse a través de orificios naturales y hacerse avanzar para permitir la inspección de partes más profundas, como la cavidad nasal, el árbol bronquial o el interior del estómago. Estos ejemplos de endoscopia son no invasivos, pero otras exploraciones requieren una cirugía previa. Entre ellas están la artroscopia, la inspección del interior de las articulaciones sinoviales, y la laparoscopia, la técnica en la que se introduce un endoscopio en la cavidad peritoneal a través de una pequeña incisión quirúrgica en la pared abdominal. Esta última técnica puede utilizarse para propósitos diagnósticos o para el control visual de la cirugía (el “ojo de la cerradura”) con instrumentos que se introducen a través de accesos quirúrgicos separados. Para ambos propósitos, la insuflación moderada del abdomen da la oportunidad para la observación. Los primeros endoscopios eran rígidos, lo que limitaba su utilidad, pero la versión moderna con fibra óptica (endoscopio fibróptico o fibroscopio) es flexible y puede superar curvaturas, al tiempo que su punta puede girarse mediante control remoto, para ampliar el campo de observación. Los componentes esenciales del fibroscopio son dos haces o paquetes de fibras de vidrio. Tales fibras, cuando se han preparado y recubierto adecuadamente, conducen la luz de uno de los extremos al otro sin pérdida significativa por los lados. Uno de los paquetes se usa para conducir la luz desde una fuente externa hacia la zona que se quiere observar; las fibras constituyentes pueden ser relativamente ásperas y estar colocadas al azar. El segundo paquete conduce la imagen y se compone de fibras más finas que mantienen posiciones fijas entre sí. La imagen se compone de numerosas unidades , cada una de las cuales corresponde a una fibra individual, y se presenta al ojo (o a la cámara o al sistema de video) en el extremo proximal del instrumento. La anatomía radiográfica ha sido durante algún tiempo un componente indispensable de cada curso de anatomía que haya estado influido por consideraciones clínicas. La mayoría de los departamentos de Anatomía exhiben de manera rutinaria radiografías tomadas de antemano, y si bien es improbable que los estudiantes participen en su obtención, es prudente recordarles que los rayos X conllevan riesgos considerables, riesgos que siempre deben ser evaluados por quienes realizan esos procedimientos y por quienes van someterse a ellos. Los rayos X se producen al bombardear con electrones un blanco de tungsteno (foco) alojado dentro de un tubo © Editorial El El método más simple es la observación de los contornos, las proporciones y la postura del cuerpo. Las proyecciones óseas hacia la superficie corporal constituyen las señales de referencia más claras, pero los músculos superficiales y los vasos sanguíneos también son útiles, aunque menos llamativos; apoyarse en esas marcas de referencia permite deducir las posiciones de otras estructuras a partir de sus relaciones conocidas. Se requiere de poca experiencia para descubrir la importancia de la raza, la edad, el sexo y la variación individual o para mostrar que, aunque algunas referencias son fijas y confiables, otras tienen tendencia a variar. Algunas de las referencias características (p. ej. el arco costal) se mueven con cada respiración, mientras que otras cambian de manera más gradual, por ejemplo haciéndose más o menos prominentes o cambiando de posición con el depósito o la pérdida de grasa o con el avance de la gestación. Las estructuras que no son visibles directamente pueden identificarse mediante el tacto, esto es, por medio de una palpación suave o más firme, según lo requieran las circunstancias. Los huesos pueden identificarse por su rigidez, los músculos por su contracción y tono, las arterias mediante la pulsación, las venas por la tumefacción cuando el flujo sanguíneo es interrumpido por la presión, y los ganglios linfáticos y los órganos internos por su tamaño, configuración y consistencia. Pero la variación es grande y se ve afectada por muchos factores que hacen difícil saber si uno debe esperar que será capaz de identificar determinados órganos en todos los sujetos normales; el hacerlo será siempre una útil lección. La palpación sobre la piel puede complementarse con la exploración manual o digital del recto o la vagina. Algunos órganos pueden identificarse mediante percusión, en la cual la piel que los recubre se golpea de una manera prescrita, sistemática y ordenada, con la intención de producir una resonancia definitoria del tipo de tejido, y por tanto de un órgano. Diferentes sustancias y estructuras anatómicas producen diferentes sonidos; las notas que se obtienen de un órgano lleno de gas son más resonantes que las más apagadas o sordas producidas en un órgano sólido o lleno de líquido. Las actividades normales de algunos órganos producen sonidos de manera continua o intermitente. Aunque los pulmones y el corazón (sin olvidar el corazón fetal) son los ejemplos principales de órganos cuya posición puede determinarse mediante auscultación, el movimiento de la sangre dentro de los vasos (o de gas o alimento dentro del estómago o los intestinos) también puede ser una fuente útil de información anatómica. Cuando se apliquen esas dos técnicas, no debe olvidarse que las fluctuaciones de la conducción sonora a través de materiales de diferentes densidades pueden dar una indicación distorsionada de la posición y las dimensiones de la fuente. El estudio de la anatomía del animal vivo puede complementarse con otros métodos cuya aplicación requiere entrenamiento considerable y aparatos de mayor complejidad que un simple estetoscopio. Estos procedimientos adicionales han proporcionado una diversidad de recursos visuales nuevos, de los que se muestran múltiples ejemplos en capítulos © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Capítulo 1 blindado. Sólo se permite el paso de un estrecho haz de rayos X, el cual se dirige hacia la zona apropiada del sujeto. El paso de los rayos a través del cuerpo es influido por los tejidos que encuentran; los tejidos con alta proporción de elementos de peso atómico elevado tienden a dispersar o a absorber los rayos; los tejidos compuestos en su mayor parte por elementos de bajo peso atómico tienen proporcionalmente menos efecto. Es claro que el hueso, con su contenido de calcio, pertenece a la primera categoría (radioopaco), mientras que los tejidos blandos por lo general pertenecen a la segunda categoría (radiolúcidos). Los rayos que logran pasar a través del sujeto son los que inciden contra una película sensible (u otro detector) que responde a la radiación recibida. Cuando la película se revela, las áreas de ésta en que se proyectaron tejidos blandos (o espacios llenos de gas) aparecen oscuras, incluso negras, mientras que las áreas en que se proyectó hueso (u otro material radioopaco) aparecen más claras, incluso blancas. La diferenciación entre tejidos de radiodensidad similar puede mejorarse introduciendo un agente de contraste apropiado para revestir una superficie o llenar un espacio. Se dispone de métodos específicos, que utilizan distintos materiales, para resaltar características diferentes tales como el interior del estómago, las vías urinarias y el espacio subaracnoideo. Las vistas radiográficas se identifican de manera apropiada haciendo referencia a la dirección tomada por el haz de rayos X en su paso a través del sujeto. Así, una radiografía de un animal en posición de decúbito dorsal (“boca arriba”), con el vientre hacia la fuente de rayos X, se describe como una proyección ventrodorsal; la obtenida con el animal en decúbito ventral (“boca abajo”), con el dorso hacia la fuente de rayos X y el vientre hacia la película radiográfica, se describe como proyección dorsoventral. La terminología deja poco margen para la confusión, pero en ocasiones se producen algunos términos un tanto raros, como dorsolateral-plantaromedial, que especifica una proyección oblicua dada del corvejón (tarso). El conocimiento de ciertos principios generales ayudará a evitar algunas malas interpretaciones bastante comunes: la imagen de cualquier estructura siempre está amplificada en un grado que es determinado por la proporción foco-película:foco-objeto; la divergencia de los rayos X produce un cambio aparente en la posición de cualquier objeto que no se encuentre directamente debajo del foco. Dos diagramas sencillos (figura 1–2) aclararán estos puntos. Una dificultad menos fácil de resolver resulta de la superposición de las imágenes de estructuras situadas una sobre otra. Una solución ingeniosa pero sólo en parte exitosa a este problema se encontró en el movimiento coordinado –en sentidos opuestos– del tubo y la película durante el periodo de exposición (figura 1–3, A). En esta técnica, conocida como tomografía, el eje alrededor del cual viajan el tubo y la película coincide con el plano de la “rebanada” horizontal del sujeto que es de interés en ese momento. Las estructuras contenidas dentro de esa rebanada permanecen más o menos en foco durante la exposición, mientras Algunos datos y conceptos básicos 5 que las imágenes producidas por las estructuras en otros niveles están borrosas o inmersas dentro del fondo general. Tales tomogramas nunca han sido de mucha utilidad en radiología veterinaria. Una técnica más reciente y compleja, conocida como tomografía computarizada (TC), tiene distintos fundamentos pero conserva el propósito de mostrar con claridad las partes dentro de una rebanada corporal específica al tiempo que se excluyen imágenes que no son objeto de interés. A pesar del costo considerable del aparato y su limitada capacidad de uso con animales grandes, la técnica está siendo ofertada ampliamente por los centros veterinarios de referencia. En el escáner de TC moderno, la fuente de rayos X se mueve en un círculo centrado en el eje longitudinal del sujeto durante el procedimiento, que tarda de uno a varios segundos para completarse (figura 1-3, B). Durante este tiempo, el movimiento del tubo se detiene varias veces pero durante periodos muy cortos; en cada uno de ellos, se dirige una ráfaga de radiación a través del sujeto con un radio diferente. Los haces que penetran la rebanada seleccionada del sujeto, bastante estrecha, inciden contra una serie de detectores separados o, en algunos diseños, contra partes de un detector circunferencial continuo y se fotomultiplican. Una vez terminado el procedimiento, esos registros se analizan, se comparan y se combinan mediante fórmulas (algoritmos*) complejas; a partir de estos cálculos se construye una imagen única de corte transversal en la que se representan las formas, las localizaciones y las radiodensidades comparativas de todos los tejidos comprendidos dentro de la rebanada corporal seleccionada (figura 1–4). En instalaciones más equipadas es posible obtener imágenes de múltiples rebanadas superpuestas o adyacentes en un proceso continuo extenso. Con la cantidad de información que el proceso extenso suministra es posible construir imágenes en planos distintos de los transversos mediante cálculos aún más complejos. Los datos también pueden manipularse para destacar diferencias sutiles en el contraste que presentan tejidos con radiodensidad muy similar. Por supuesto, la TC no está exenta de toda clase de inconvenientes: los sujetos deben permanecer estrictamente inmovilizados durante el procedimiento de exposición; la dosis total de radiación puede ser muy grande, aunque las exposiciones individuales son muy breves y las imágenes resultantes se amplifican; los artefactos pueden producir imágenes decepcionantes; los aparatos actuales diseñados para uso médico son aptos para animales pequeños, pero deben adaptarse para su uso con animales grandes y por tanto se limitan a la investigación de la cabeza y los miembros. Un subproducto de la TC es la renovación del interés por la anatomía de cortes transversales, un acercamiento a la disciplina que hasta hace poco se consideraba un pasado irrecuperable, pero que en la actualidad resulta claramente indispensable para la interpretación de la TC. *Los algoritmos generan soluciones a problemas complejos, soluciones que, aunque no absolutamente exactas, son lo suficientemente precisas para fines prácticos. 6 Parte I Anatomía general A B Figura 1–2. A, Dibujo esquemático que ilustra el efecto de amplificación causado por la divergencia de los rayos X. B, Dibujo esquemático que ilustra el cambio aparente en la posición de un órgano que no se encuentra directamente debajo del foco. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. gas muy cortas, las cuales duran quizá no más de una millonésima de segundo. Los silencios más largos que alternan con estas ráfagas permiten el tiempo necesario para la recepción de ecos que rebotan desde las interfaces a diferentes profundidades. La frecuencia y la longitud de onda de las ondas sonoras guardan relación inversa. El primer parámetro determina la profundidad a la que las ondas penetrarán, y el segundo, la resolución que puede obtenerse (el detalle que puede distinguirse). Debido a que las ondas de alta frecuencia penetran a menor profundidad pero registran mayor detalle, se hace necesario encontrar una solución intermedia a fin de seleccionar el cristal apropiado que se utilizará para un examen específico; es común que se tengan a la mano varios cristales, cada uno con su inherente frecuencia de oscilación, propia e invariable. La máxima profundidad a la que es posible obtener imágenes útiles es de unos 25 © Editorial El Para la práctica de la ultrasonografía también se requiere estar familiarizado con la anatomía de cortes transversales. Esta técnica depende de la capacidad de un cristal piezoeléctrico de convertir la energía eléctrica en ondas sonoras y viceversa. Cuando es estimulado, un transductor de cristal dentro de un contenedor conveniente y acoplado al área apropiada de la piel dirige al cuerpo un estrecho haz de ondas sonoras de frecuencia uniforme. Las ondas se propagan a través de los tejidos con intensidad decreciente, y una fracción se dirige de regreso a la fuente en cada choque con una interfaz entre tejidos que ofrecen diferente resistencia (impedancia acústica). Reconvertidos en energía eléctrica, los ecos generan una imagen visible en la pantalla. Esta imagen, que puede ser “congelada” o registrada de varias formas, representa la delgada rebanada corporal directamente debajo del transductor. La onda sonora no se produce en forma continua, sino en ráfa- Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 7 1 2 3 4 A 5 Figura 1–3. Diagramas de un aparato tomográfico básico de rayos X (no computarizado) (A) y un escáner de tomografía computarizada (CT) de cuarta generación (B). 1, Movimiento de la fuente de rayos X durante la exposición; 2, líneas que señalan la conexión mecánica entre la fuente de rayos X y el detector de radiación (p. ej. película radiográfica); 3, plano del foco; 4, paciente en posición supina sobre mesa estacionaria; 5, movimiento (en el sentido opuesto) del detector durante la exposición; 6, movimiento de la fuente de rayos X alrededor del paciente estacionario; 7, haz de rayos X durante la exposición; 8, anillo de detectores fijos alrededor del mecanismo rotatorio del tubo de rayos X. 3 1 2 © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 4 5 Figura 1–4. Imagen transversal de un corte de TC de 2 mm de espesor de las ampollas timpánicas del perro y las porciones petrosas de los huesos temporales. (Se utilizaron montajes de huesos.) 1, Meato acústico externo; 2, ampolla timpánica; 3, cóclea o caracol; 4, ventana oval; 5, nasofaringe. cm, y esto limita la aplicación de la ultrasonografía en caballos y bóvidos. En estas especies grandes, su uso está más o menos restringido al examen de las porciones distales de las extremidades y del aparato reproductor (donde el transductor puede aplicarse a la mucosa rectal). La ultrasonografía también se utiliza ampliamente para el diagnóstico de gestación en cerdas (aunque en este caso se recurre a un acceso transabdominal). El agua, la sangre y la mayoría de los tejidos blandos presentan impedancia acústica muy similar, y en el mejor de los casos las interfaces entre esas sustancias son sólo moderadamente reflectoras: son hipoecoicas, según la jerga de los expertos en ultrasonografía. En contraste, la diferencia de impedancia entre tejido blando y hueso, o entre tejido blando y una cavidad llena de gas, es muy grande, y la reflexión de las ondas sonoras es casi total: la interfaz es hiperecoica. Esto hace imposible formar imágenes de tejidos y órganos que, como el cerebro dentro del cráneo, se encuentran profundos bajo el hueso; se dice que tales partes están dentro de sombra acústica. A la inversa, una vejiga distendida u otro gran volumen de impedancia uniforme pueden utilizarse como una ventana a través de la cual tener acceso a estructuras más profundas. Existen muchas diferencias en el diseño y empleo de transductores. Algunos transductores contienen múltiples cristales colocados en línea; cuando éstos se activan en secuencia, la imagen que resulta es rectangular y representa la delgada rebanada de tejido situada profundamente respecto al transductor. Más a menudo se emplea un cristal único, pero colocado de tal manera que el estrecho haz que genera oscila de manera repetida en un arco, produciendo una imagen en forma de cuña o de sector (figura 1–5). En esos medios B (o de brillantez), la imagen representa un corte transversal a través del campo inspeccionado. En el medio alternativo M (o de movimiento), el haz sólo se emite en un punto fijo en la oscilación del cristal, y por tanto el registro se limita a las estructuras penetradas a lo largo de un eje único; si las partes se encuentran en movimiento, las imágenes sucesivas revelan sus formas cambiantes, y los cambios se ponen de relieve si se registran imágenes sucesivas una junto a la otra. 8 Parte I Anatomía general de la RM son los cambios en la estructura de los átomos de hidrógeno inducidos por campos magnéticos intensos y ondas de radio. Se producen señales de radio débiles cuando la estructura subatómica vuelve a su configuración normal. Esas señales pueden amplificarse, y sus orígenes dentro del cuerpo pueden fijarse en tres dimensiones de manera precisa. Ya que los diferentes tejidos contienen concentraciones diferentes de átomos de hidrógeno, sus diferentes respuestas pueden aprovecharse para distinguirlos. Tejidos como la grasa, que son ricos en hidrógeno, producen imágenes brillantes, en contraste con las imágenes negras de los tejidos pobres en hidrógeno, como el hueso (figura 1–6). Es posible una resolución extremadamente alta, y no existen riesgos para la salud asociados con el escáner de la RM. Tanto la TC como la RM son especialmente útiles en el estudio de las estructuras intracraneales. 2 3 1 4 4 A PIEL 3 2 4 1 B Figura 1–5. A, vista transversal (eje menor) ultrasonográfica del corazón del perro. 1, Ventrículo izquierdo; 2, ventrículo derecho; 3, tabique interventricular; 4, músculos papilares. B, Vista ultrasonográfica de un embrión de caballo de 42 días de edad. 1, Embrión, de unos 2 cm de largo; 2, cordón umbilical; 3, líquido alantoideo; 4, pared uterina. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Los registros en modo M son especialmente útiles para demostrar los movimientos de las paredes de las cámaras y válvulas cardiacas. Los ultrasonogramas son, en general, menos fáciles de interpretar para el neófito que las radiografías. Se presentan reverberaciones cuando las ondas rebotan hacia atrás y adelante, con frecuencia debido a un acoplamiento defectuoso del transductor a la piel, y esto puede ocasionar lo que da la impresión de ser múltiples interfaces paralelas dentro de un órgano. Las interfaces pequeñas entre el parénquima y la armazón fibrosa de ciertos tejidos producen dispersión difusa, o un efecto de punteado. A pesar de estos (y otros) inconvenientes, la ultrasonografía tiene ventajas muy importantes, de las cuales no es la menor el estar libre de los riesgos inevitablemente asociados con la radiación ionizante. La resonancia magnética (RM) se comenta aquí con menor detalle debido a que los costos de instalación y operación del equipo hacen que sólo esté disponible por ahora en unos pocos centros veterinarios. El fundamento teórico La piel cubre el cuerpo y lo protege contra lesiones; tiene un cometido importante en el control de la temperatura y permite al animal reaccionar a diversos estímulos externos en virtud de sus muchas terminaciones nerviosas. Existen numerosas modificaciones locales de la piel (capítulo 10), pero por ahora sólo nos centraremos en sus propiedades más generales. La piel varía mucho en grosor y flexibilidad, tanto entre especies como localmente. De manera natural es más gruesa en animales grandes (aunque no en proporción constante con la talla) y en áreas más expuestas; estas diferencias son obviamente importantes para el cirujano. Aunque por lo general la piel se amolda de manera estrecha a las estructuras subyacentes, es redundante en algunas zonas, donde forma pliegues y arrugas; ciertos plegamientos permiten cambiar de postura, algunos son una adaptación al incremento del área a través de la cual el calor puede disiparse al ambiente, y otros son sólo la expresión de los caprichos de los criadores de animales, lo cual es ilustrado de modo grotesco por la raza de perros Shar-Pei. La piel consta de dos capas, una epidermis, externa, y una dermis, interna; en la mayoría de las situaciones descansa sobre un tejido conectivo más suelto conocido indistintamente como subcutis, fascia superficial, tejido subcutáneo, hipodermis, aponeurosis superficial o tela subcutánea (figura 1–7). La epidermis es un epitelio escamoso estratificado cuyo grosor se adapta al tratamiento que recibe; reacciona a un uso rudo, como lo ejemplifican los cojinetes palmares y plantares de perros y gatos. Existen numerosas modificaciones de esta capa, de las cuales la más común es la presencia de glándulas sudoríparas y sebáceas y de pelo. Las glándulas sudoríparas son muy importantes para la pérdida de calor por evaporación superficial, pero también tienen un cometido accesorio en la excreción de desechos. Las glándulas sebáceas producen una secreción aceitosa que impermeabiliza la superficie y da a ciertas áreas relativamente Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 6 5 9 7 4 1 2 6 3 8 Figura 1–7. Un bloque de piel. 1, Epidermis; 2, dermis; 3, subcuts; 4, glándula sebácea; 5, músculo erector del pelo; 6, glándula sudorípara; 7, folículo piloso; 8, redes arteriales. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 1–6. Imágenes medianosagitales de cortes de 3 mm de espesor mediante resonancia magnética con eco de espín de la columna vertebral lumbar de un perro. A, Imágenes ponderadas en T1 (la grasa aparece blanca, los líquidos negros). B, Imágenes ponderadas en T2 (los líquidos aparecen blancos, la grasa más oscura que en las imágenes con ponderación en T1). 1, Médula espinal; 2, núcleo pulposo; 3, grasa epidural; 4, líquido cefalorraquídeo o cerebroespinal; 5, anillo fibroso. desnudas, como la región inguinal de los caballos, un lustre característico. Ambos tipos de glándulas suelen estar ampliamente diseminados, aunque no se encuentran en todas partes. El pelaje, que es una característica única de los mamíferos, es una protección mecánica y un aislador térmico; esta última propiedad depende de la captura de aire entre los pelos. También el pelaje suele estar extendido. Entre las especies más comunes, sólo el ser humano y el cerdo están relativamente desprovistos de pelo, aunque pueden aparecer individuos sin pelo en otras especies y como “mutaciones” ocasionales, lo cual constituye el origen, por ejemplo, de la raza de gatos Esfinge. Algunos mamíferos acuáticos, como las ballenas, están totalmente desprovistos de pelo. La dermis, que consiste esencialmente en fibras de tejido conectivo semejante al fieltro, es la materia prima del cuero. Está unida a la epidermis mediante papilas interconectadas, que son más salientes donde el desgaste normal ocasiona el riesgo de separación. En la mayoría de las situaciones, la piel se mueve fácilmente sobre los tejidos subyacentes y esta soltura facilita la desolladura (separación de la piel) de las reses muertas. Está más ajustada en algunos lugares, en los cuales se convierte de manera gradual en una fascia (aponeurosis en la nomenclatura tradicional) subyacente más firme de lo normal; son buenos ejemplos de esa unión el escroto y los labios. Existe algún riesgo de lesión por presión en donde la dermis se amolda sobre prominencias óseas, y a menudo se desarrollan bolsas sinoviales adventicias (pág. 24) en estos sitios. A diferencia de la epidermis, la dermis está ricamente irrigada por vasos sanguíneos (figura 1–7) e inervada por nervios cutáneos. La fascia superficial se estudia en la siguiente sección. FASCIA Y GRASA El tejido conectivo que separa y rodea las estructuras más importantes se conoce de manera genérica como fascia (antes aponeurosis), un término de uso más bien general; muchas de sus mayores acumulaciones, en especial las de naturaleza laminar, tienen nombres específicos. Este tejido recibe frecuentemente escasa atención por parte del disecador, lo cual no deja de ser un error, ya que ese tejido tiene funciones significativas. Es más, el cirujano se enfrenta a la fascia cuando es necesario predecir su naturaleza y extensión en diferentes situaciones. La fascia superficial (subcutis, aponeurosis superficial, tejido subcutáneo, tela subcutánea o hipodermis) es un tejido laxo (areolar) extensamente diseminado por debajo de la piel de los animales que tienen pelaje. Un tejido similar rodea muchos órganos más profundos, y en ambas situaciones la fascia laxa permite a las estructuras cercanas cambiar de forma y moverse fácilmente unas contra otras. Su laxitud varía con la cantidad de líquido 10 Parte I Anatomía general que contiene y puede constituir una indicación de mala salud. La fascia superficial es uno de los principales lugares para el almacenamiento de grasa. En las especies desnudas (sin pelo), la grasa forma una capa continua, el panículo adiposo. La fascia profunda suele organizarse en láminas fibrosas mucho más fuertes. Una capa por debajo de la fascia superficial se extiende por casi todo el cuerpo y se fusiona con las prominencias óseas. En muchos sitios emite tabiques que penetran entre los músculos, encerrándolos individualmente o en grupos (figura 1–8); a veces el periostio (la cubierta fibrosa de los huesos) ayuda a delinear esos encierros. Esta división en compartimentos fasciales u osteofasciales es muy prominente en el antebrazo y la pierna y participa en la circulación, lo cual ayuda al retorno de la sangre y la linfa al corazón. Los músculos se engruesan cuando se contraen, y cuando están contenidos dentro de paredes rígidas comprimen las demás estructuras con las que comparten el espacio. Si éstas son tubos con válvulas (venas y vasos linfáticos), su contenido se comprime en un sentido, hacia el corazón. Debido a esto, la parálisis muscular o la inactividad prolongada pueden llevar a la estasis sanguínea o linfática. Las arterias y los nervios cuyas funciones no pueden ser auxiliadas por la compresión frecuentemente se deslizan por pequeños túneles dentro de los tabiques. Es posible asignar funciones más específicas a engrosamientos localizados [p. ej. los retináculos (retinaculum-a: correa de sujeción) de la fascia profunda, los cuales mantienen los tendones en su lugar y en ocasiones hacen las veces de poleas alrededor de las cuales los tendones se curvan para cambiar de dirección. Son buenos ejemplos de esto los retináculos de la superficie dorsal del corvejón y la superficie palmar de los dedos (figura 1–9/9). Cr. 1 Med. 2 1 3 3 4 2 6 5 7 © Editorial El 5 11 9 4 10 Figura 1–8. Compartimientos osteofasciales en el antebrazo de un caballo. 1, Fascia superficial; 2, vena cefálica; 3, radio; 4, tabiques de la fascia profunda que encierran músculos individuales o grupos de músculos; 5, fascia profunda. (En cortes transversales de los miembros se identifican craneal [Cr.] y medial [Med.]). Figura 1–9. Sección longitudinal de la mano de un perro; la almohadilla metacarpiana (7) está en contacto con el suelo en la posición erecta. 1, M. interóseo; 2, tendón del m. extensor; 3, hueso metacarpiano; 4, hueso sesamoideo dorsal; 5, falange proximal; 6, hueso sesamoideo proximal; 7, almohadilla metacarpiana; 8, tendones de los mm. flexores; 9, retináculos de los mm. flexores; 10, almohadilla digital; 11, garra. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 8 Capítulo 1 Debido a que la fascia densa es relativamente impermeable, determina la dirección que toman los líquidos esparcidos, como el pus que a veces transcurre por debajo de una lámina fascial antes de emerger lejos de su fuente. Ésta es una de las razones por las cuales es útil para el cirujano tener algún conocimiento de la fascia profunda. Su dureza le permite retener suturas seguras al mismo tiempo que proporciona planos de corte, los cuales permiten un acceso relativamente incruento a partes más profundas durante la cirugía. La mayoría de los depósitos de grasa (tejido adiposo) pueden considerarse principalmente reservas alimentarias. Pequeñas cantidades de grasa tienen distribución amplia, pero la mayor parte está contenida en tres o cuatro lugares: en la fascia superficial (figura 1–10/2); entre y dentro de los músculos; debajo del peritoneo (la delicada membrana que recubre la superficie abdominal); y en la cavidad medular de los huesos largos. Los depósitos subcutáneos de grasa ayudan a moldear la anatomía de superficie y los contornos corporales, y a menudo presentan diferencias específicas y sexuales en su localización y desarrollo. Los animales que están adaptados a hábitat tórridos con frecuencia desarrollan depósitos localizados (p. ej. el ganado cebú, los camellos, la oveja de rabo gordo), ya que una distribución más 1 2 8 6 7 manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 4 © Editorial El 3 Algunos datos y conceptos básicos 11 uniforme podría interferir en la pérdida de calor al entorno. Algunas de las diferencias en la forma del cuerpo de varones y mujeres que se vuelven notorias en la pubertad se deben al depósito de grasa en las regiones mamarias, alrededor de la cadera y en la parte inferior del abdomen de la mujer. En muchos animales machos, se deposita gran cantidad de grasa en los tejidos de la porción dorsal del cuello; un buen ejemplo de ello es la región de la cruz (región interescapular) engrosada en los garañones. Algunos depósitos de grasa, como los encerrados dentro de láminas fibrosas en la almohadilla de la mano y el pie del perro, funcionan como amortiguadores mecánicos (figura 1–9/7, 10). La grasa específica para una función mecánica es más resistente a la remoción en caso de inanición. Las diferencias en la naturaleza física y química de la grasa pueden ser notorias, pero suelen ser un reflejo de la alimentación así como de factores genéticos específicos. Cuando se necesita determinar el origen de un espécimen, ciertamente es útil saber que en los caballos y en la raza de bóvidos Channel Island la grasa es amarilla, que en la oveja es dura y blanca, y que en los cerdos es blanda y grisácea. También debe recordarse que a la temperatura corporal la grasa es más blanda (semilíquida) que en un ambiente más frío. Algunos procedimientos (liposucción y lipofijación) empleados por el cirujano plástico dependen de esta circunstancia afortunada. Todos estos señalamientos se refieren a la clase común de grasa. Una segunda variedad, la grasa parda, es de distribución mucho más reducida en tiempo y lugar. La grasa parda difiere en estructura (figura 1–11) y función, así como en color. En las especies domésticas se encuentra especialmente durante los periodos fetal y neonatal; en las especies silvestres abunda en particular en los animales que hibernan (figura 1–12). El adipocito pardo contiene numerosas gotas más pequeñas y una cantidad mucho mayor de mitocondrias. Este tejido está altamente vascularizado. Proporciona a ambos grupos una fuente fácilmente disponible de calor, que es útil tanto en los animales recién nacidos con termorregulación imperfecta como en los anima- 5 1 2 3 9 Figura 1–10. Sección transversal de la región dorsocostal de un cerdo. 1, Piel; 2, grasa (panículo adiposo) asociada a la fascia superficial; 3, músculos de la espalda; 4, músculo cutáneo encerrado dentro de la fascia superficial; 5, costilla; 6, vértebra torácica; 7, hígado; 8, proceso espinoso de la vértebra; 9, grasa adicional depositada entre los músculos. 3 Figura 1–11. Células adiposas de grasa blanca (izquierda) y parda (derecha). En la grasa blanca una gran vacuola única de grasa desplaza el citoplasma y el núcleo hacia la periferia de la célula. Las vacuolas pequeñas de grasa se distribuyen de manera uniforme en las células de grasa parda. 1, Núcleos; 2, vacuolas de grasa; 3, capilares. 12 Parte I Anatomía general 3 1 2 4 Figura 1–12. Distribución de la grasa parda en el conejo recién nacido, concentrada alrededor del cuello y entre las escápulas. 1´ les que hibernan y que tienen que despertar rápidamente del sueño profundo invernal. 1 HUESOS Las funciones principales del esqueleto son sostener el cuerpo, proporcionar el sistema de palancas utilizadas en la locomoción y proteger las partes blandas. Por tanto, los factores biomecánicos son de enorme importancia para moldear los huesos y determinar su diseño microscópico. El principal tejido esquelético, el hueso, tiene un cometido secundario en la homeostasis mineral, proporcionando una reserva de calcio, fosfato y otros iones. Clasificación de los huesos el tarso, donde la multiplicación de articulaciones permite movimientos complejos y puede también disminuir la concusión. La mayoría de los huesos cortos se desarrollan a partir de un centro único de osificación; la multiplicación de los centros generalmente indica que el hueso representa la fusión de elementos distintos en formas ancestrales dentro de la evolución biológica. Los huesos planos están expandidos en dos dimensiones. Esta categoría incluye la escápula (u omóplato), los huesos de la cintura pélvica y muchos de los de la cabeza. Sus amplias superficies proporcionan fijación a grandes masas musculares y protección a las partes blandas subyacentes. Los huesos restantes son demasiado irregulares en su forma para agruparlos en categorías claramente definidas. Ni los huesos planos ni los irregulares muestran uniformidad en el desarrollo. Muchas de las características de la construcción ósea pueden observarse de modo conveniente mediante el examen de la sección longitudinal de un hueso largo (figura 1–14, A). La forma del hueso es determinada por una vaina o corteza de hueso sólido (compacto), que está compuesta de delgadas laminillas dispuestas principalmente en series de tubos concéntricos alrededor de pequeños canales centrales. Cada uno de esos sistemas se conoce como osteona (figura 1-14, B). La corteza es gruesa en la parte media de la diáfisis, pero se adelgaza a medida que se hace más amplia hacia cada extremo del hueso. Su superficie externa es lisa excepto en donde las irregularidades sirven como sitios de fijación de múscu- manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Organización de un hueso largo © Editorial El Los huesos pueden clasificarse de diversas maneras. Una clasificación topográfica reconoce un esqueleto craneal (la cabeza) y un esqueleto poscraneal que consta de dos divisiones: el esqueleto axial del tronco y el esqueleto apendicular de los miembros torácicos y pélvicos. Una segunda clasificación, basada en la ontogenia, distingue el esqueleto somático, formado en la pared corporal, del esqueleto visceral, derivado de los arcos faríngeos (branquiales). Un tercer sistema se basa también en el desarrollo y distingue las partes preformadas en cartílago (y luego reemplazadas en gran parte por hueso) de las que se osifican directamente en tejido conectivo fibroso. Esta clasificación refleja la filogenia, puesto que los huesos que se desarrollan en membrana son homólogos de los huesos dérmicos de los vertebrados inferiores. De manera individual los huesos se clasifican por su forma con base en un sistema simplista (figura 1–13). Los huesos largos, típicos de las extremidades, son más o menos cilíndricos y resulta claro que se han adaptado para desempeñarse como palancas en la locomoción. Quizá sea más importante saber que se desarrollan a partir de cuando menos tres centros de osificación: uno para el cuerpo (diáfisis), y uno para cada extremo del hueso (epífisis) (pág. 72). En los huesos cortos las dimensiones de largo, ancho y espesor se equilibran. Muchos se agrupan en el carpo y Figura 1–13. Huesos largo, corto y plano. 1, Epífisis proximal y distal; 1´, cartílago epifisario; 2, diáfisis de un radio de perro joven; 3, hueso carpal de un caballo; 4, hueso parietal del cráneo de un perro. Capítulo 1 Algunos datos y conceptos básicos 13 29 2 1 4 3 5 6 7 B 8 A 9 © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 1–14. A, Hueso largo (húmero bovino) seccionado longitudinalmente. B, Osteona con conducto central (haversiano). 1, Cartílago articular; 2, hueso esponjoso; 2´, cartílago epifisario; 3, hueso compacto; 4, periostio, en parte replegado; 5, agujero nutricio; 6, cavidad medular; 7, área rugosa para la inserción de un músculo o ligamento; 8, extensión distal del epicóndilo medial; 9, tendones de origen de los mm. flexores carpal y digital. los o ligamentos; tales irregularidades pueden ser elevaciones (eminencias) o depresiones, y en ambos casos sirven para aumentar la oportunidad de fijación. Estas características generalmente son más notorias en machos de mayor talla y edad. A estas eminencias y depresiones se les ha dado una gran variedad de nombres descriptivos de importancia convencional; la mayoría de las salientes o eminencias se conocen como líneas, crestas, tubérculos, tuberosidades o espinas; la mayoría de las depresiones se conocen como fosas o surcos (sulci). La superficie interna de la diáfisis o cuerpo rodea una cavidad medular central y es rugosa; las irregularidades son bajas, indiferenciadas y sin significación aparente. Los extremos de los huesos largos están ocupados por hueso esponjoso, que forma una red tridimensional de espículas entrelazadas, placas y tubos de densidad variable. La cavidad medular y los espacios intersticiales del hueso esponjoso están ocupados por médula ósea, la cual existe en dos formas unidas gradualmente. La médula ósea roja es un tejido gelatinoso muy vascularizado con propiedades hematopoyéticas; produce los glóbulos rojos y blancos de la sangre. Aunque toda la médula ósea es de este tipo en el animal joven, la mayor parte de ella es después infiltrada por grasa y convertida en médula amarilla cérea cuyo potencial hemopoyético está inactivo. La médula que se encuentra en los espacios mayores es la que primero se vuelve inactiva, luego la del hueso esponjoso de las porciones distales de los huesos de los miembros, hasta que finalmente la médula activa queda confinada a los extremos proximales del húmero y del fémur, los huesos de las cinturas torácica y pélvica, y los del esqueleto axial. La cronología de estos sucesos es incierta para los animales domésticos. 14 Parte I Anatomía general 9 1 2 1 2 3 10 10 6 5 8 7 4´ 3 5´ 4 5 4 10 6 9 Figura 1–15. Esquema de la irrigación sanguínea de un hueso largo. La irrigación de la corteza se muestra en el centro (ampliada). 1, Arterias epifisarias; 2, arterias metafisarias; 3, arteria nutricia; 4, 4´, arteria y vena de la médula ósea; 5, arterias periósticas; 5´, vena perióstica; 6, anastomosis entre arterias periósticas y de la médula ósea; 7, capilares de la corteza; 8, sinusoides en la médula ósea; 9, cartílago de crecimiento; 10, corteza. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Existen varios conjuntos de vasos; la llamada arteria nutricia, en general la arteria más grande, probablemente contribuye menos que las demás arterias en el conjunto. La arteria nutricia penetra hacia la mitad de la diáfisis en una posición que es muy constante para cada hueso. Suele dirigirse hacia un extremo del hueso, y el agujero a través del cual pasa puede simular una fractura oblicua en las radiografías. La arteria se divide en dos ramas divergentes dentro de la médula ósea; éstas y las divisiones ulteriores tienen recorridos tortuosos, quizá para reducir la presión arterial dentro de los vasos en la delicada médula ósea (figura 1–15). Las ramas más pequeñas alimentan los sinusoides del tejido medular y también las arteriolas y capilares que se extienden por un sistema de diminutos canales centrales (conductos de Havers) dentro de las osteonas del hueso compacto. Otro suministro de sangre hacia la corteza ósea procede de los sinusoides medulares. Ramas de la arteria nutricia que llegan hasta la región metafisaria (la parte de la diáfisis adyacente a la epífisis) se anastomosan aquí con ramas de los vasos metafisarios y epifisarios que entran en el hueso hacia sus extremos. La irrigación del tercio medio del © Editorial El Las porciones óseas que se articulan con huesos vecinos son lisas. Esas superficies articulares son más extensas que las áreas de contacto en cualquier posición de la articulación, con el fin de permitir un arco de movimiento. Están cubiertas de cartílago articular hialino. El cartílago no tiene estructura uniforme; está calcificado en su capa más profunda, la cual está firmemente sujeta a la corteza subyacente y se vuelve fibrosa hacia la periferia, en donde se mezcla con el periostio y la cápsula articular. Una dura membrana fibrosa, el periostio, recubre el resto de la superficie externa, de la cual puede desprenderse con facilidad, excepto en donde está penetrada por tendones y ligamentos que van a anclarse en la masa compacta. Su aspecto es más bien engañoso, ya que la capa más profunda es celular e incluso en los adultos conserva la capacidad de formación ósea que ha venido ejerciendo durante el desarrollo (pág. 72). Esta función osteogénica se reactiva en la cicatrización de una fractura. Los huesos poseen una irrigación sanguínea abundante, que representa quizá 5 a 10% del gasto cardiaco. Capítulo 1 cuerpo (diáfisis) del hueso largo probablemente depende en mayor medida de la arteria nutricia, mientras que las porciones periféricas dependen de arterias metafisarias. Las anastomosis tienen eficiencia variable, pero la circulación colateral suele bastar para que un hueso sobreviva a la privación de parte de su suministro habitual de sangre cuando se fractura. Una técnica (clavo intramedular) empleada en la reparación de una fractura es quizá incluso más dañina para los vasos que la lesión original, y su éxito sirve para poner de relieve el valor de las anastomosis arteriales. Algunos autores han descrito un suministro adicional que entra a la corteza desde numerosas arterias periósticas pequeñas. La opinión general niega su presencia en los huesos jóvenes sanos. El drenaje principal de la médula ósea es realizado por grandes venas de paredes delgadas que acompañan a las arterias principales y emergen a través de los agujeros nutricios, epifisarios y metafisarios. Los capilares dentro del tejido cortical drenan en vénulas dentro del periostio. La circulación cortical normal es por tanto centrífuga (de dentro hacia fuera). No existen vasos linfáticos dentro del hueso, aunque las infecciones óseas pueden diseminarse a los linfáticos que drenan los tejidos vecinos. Una diferencia importante es exhibida por la circulación en los huesos jóvenes en crecimiento. En ellos, la circulación dentro de las epífisis forma compartimientos separados e independientes, ya que (con pocas excepciones) las arterias no penetran en el cartílago de crecimiento (cartílago epifisario). Los nervios acompañan a los vasos más grandes, y sus ramos se encuentran dentro de los conductos centrales de las osteonas. Algunas fibras (vasomotoras) pasan a los vasos; otras son sensitivas a los tejidos óseos (especialmente el periostio), y el destino de otras más no está claro. Ya no se cree que los nervios ejerzan una influencia trófica sobre el hueso. © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Aspectos biomecánicos Durante mucho tiempo ha sido habitual explicar la construcción tubular de los huesos largos dibujando la comparación con una viga cargada de un material rígido y homogéneo sostenido en los dos extremos (figura 1–16). En esta analogía las fuerzas de tensión, que tienden a romper el material, se concentran hacia la superficie inferior, mientras que las fuerzas de compresión, que tienden a aplastar y compactar el material, se concentran hacia la superficie superior. Estas fuerzas tienden a neutralizarse entre sí a lo largo del eje y cerca de él, donde el material es más o menos redundante. Puede ser eliminado o reemplazado por algún material más débil pero más ligero, como en un hueso largo. La analogía no es exacta, puesto que, para empezar, el hueso es un material compuesto, pero resulta útil como una primera aproximación. El diagrama (figura 1-16) muestra que las líneas de la fuerza compresiva y de tensión principales se cruzan Algunos datos y conceptos básicos 15 A B Figura 1–16. Patrón de líneas de esfuerzo compresivas (A) y tensiles (B) en una viga soportada en ambos extremos. Las fuerzas mayores (donde las líneas se acercan) ocurren en la mitad de la viga hacia las superficies. Figura 1–17. Extremo proximal de un húmero de vaca, seccionado sagitalmente, como ejemplo de la arquitectura del hueso esponjoso. de manera ortogonal hacia los puntos extremos del modelo; la arquitectura esponjosa de un hueso recuerda mucho el patrón teórico. De hecho, el patrón del hueso trabecular se ha descrito como la cristalización de las líneas de esfuerzo, una metáfora atractiva aunque falsa. Puesto que un análisis más detallado de la arquitectura esponjosa (figura 1–17) requiere materias que son tanto complicadas como sujetas a controversia, quizá sea más prudente dejar la discusión a los especialistas. El hueso compacto es un material compuesto plástico de considerable resistencia; es capaz de experimentar una gran deformación y recuperar su forma original. Cuando el hueso compacto se curva, las laminillas y las osteonas de las que está formado se someten en primer lugar a un esfuerzo cortante entre sí; si el hueso se curva demasiado, se presenta una ruptura en ángulos rectos a la línea del esfuerzo, que luego se disemina rápidamente para crear una fractura quebradiza. La mayoría de las fracturas son causadas por una curvatura excesiva, la cual somete a esfuerzo ambas caras del hueso, casi en la 74 Parte I Anatomía general Cuadro 2-3. Términos en uso para las partes y huesos de los miembros Miembro anterior o torácico Parte del cuerpo Esqueleto Miembro posterior o pélvico Términos comunes a ambos miembros Región del hombro (hombro) Escápula (omóplato) y clavícula Cintura (cingulum) Brazo (brachium) Antebrazo (antebrachium) [Mano] (manus) Húmero Estilopodio (stylopodium) Zeugopodio (zeugopodium) [Autopodio] (autopodium) Basipodio (basipodium) Metapodio (metapodium) Acropodio (acropodium) Radio y ulna (cúbito) Carpo, muñeca Huesos carpianos Metacarpo (metacarpus) Huesos metacarpianos Dedo (digitus) Falanges proximal, media y distal En este libro se utilizan los términos más “elevados” cuando parece que los equivalentes coloquiales podrían ser ambiguos, lo cual expone a los autores al riesgo de incurrir en pedantería. Es desde luego más sensato utilizar los términos cotidianos en las conversaciones con personas que no son veterinarios. ESQUELETO DEL MIEMBRO TORÁCICO Cintura pectoral Parte del cuerpo Cadera, hueso coxal (os coxae) Ilion Pubis Isquion Fémur (os femoris) Tibia y fibula (peroné) Pelvis Muslo (femur) Pierna (crus) [Pie] Huesos tarsianos Huesos metatarsianos Falanges proximal, media y distal Corvejón, tarso (tarsus) Metatarso (metatarsus) Dedo (digitus) Esqueleto de la porción libre del miembro torácico El húmero (figura 2-46) forma el esqueleto del brazo. Es un hueso largo que yace oblicuamente contra la porción ventral del tórax, más horizontalmente en las grandes especies que en las pequeñas. Es también relativamente más corto y más fuerte en caballos y vacunos que en los rumiantes pequeños y los carnívoros. Su extremo proxi- manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. ceso prominente (acromion), aplanado lateralmente para formar un proceso hamato en los carnívoros (figura 245/7 ), y provisto de una prominencia adicional (proceso suprahamato; figura 2-45/7 ) en el gato. La cara medial de la escápula está cubierta en gran medida por el músculo subscapular, el cual ocupa una pequeña fosa subescapular; un área rugosa más dorsal, en donde se inserta el músculo serrato ventral, se extiende hacia el cartílago escapular en las grandes especies. El borde caudal está engrosado y es casi recto. El borde craneal, más delgado y sinuoso, está dentado hacia su extremo distal para dar paso al nervio suprascapular. El borde dorsal es también generalmente recto y se extiende entre los ángulos craneal y caudal, este último grueso y más fácil de identificar a la palpación. El ángulo ventral o articular está unido al cuerpo del hueso por un cuello ligeramente constreñido. Su porción caudal tiene una cavidad glenoidea poco profunda (figura 2-45/12) para la articulación con la cabeza del húmero. La cavidad, que se extiende un poco en dirección sagital, se extiende más o menos ventralmente. Un gran proceso muscular, el tubérculo supraglenoideo, se proyecta hacia craneal desde la cavidad glenoide y da origen al músculo bíceps braquial. La clavícula se reduce a una intersección fibrosa en el músculo braquiocefálico. En el perro, una pequeña osificación y en el gato un bastoncito delgado están incrustados en la intersección; su única importancia radica en el riesgo de interpretarlos mal al observarlos en las radiografías. © Editorial El El miembro torácico, por definición, es el que está relacionado con el tórax. La escápula (omóplato) (figura 245) es un hueso plano que se ubica sobre la porción craneodorsal del tórax, comprimida laterolateralmente, en donde es mantenida en su sitio por una serie de músculos (sinsarcosis) sin formar una articulación convencional con el tronco. Es la base de la región escapular (del hombro o de la espalda), un término que abarca mucho más que la proximidad inmediata de la articulación del hombro. En los ungulados, la escápula se amplia dorsalmente con una porción no osificada, el cartílago escapular (figura 2-45, E/13), la cual aumenta el área para la inserción muscular. El cartílago se calcifica cada vez más, y por tanto se hace más rígido con la edad. El hueso es más o menos triangular, un más tanto “redondeado” en el perro y en el gato que en las demás especies domésticas. Su cara lateral está dividida en forma desigual por una espina escapular prominente que separa las fosas supraespinosa e infraespinosa, cada una ocupada por el músculo del mismo nombre. La espina se extiende desde el borde dorsal casi hasta el ángulo ventral o articular y puede tener un engrosamiento para la inserción de la porción torácica del músculo trapecio; por lo general es palpable bajo la piel. En todos los animales, excepto el caballo y el cerdo, termina en un pro- Esqueleto Capítulo 2 Aparato locomotor 75 1 10 2 4 9 3 2 5 7 12 8 6 11 12 A 6 C 7 B 13 7 5 7’ 1 9 6 D 12 7’ 2’ © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 2 5 6 E 12 Figura 2-45. Escápula izquierda del perro; vistas lateral (A), ventral (B) y medial (C). Extremo distal (D) de la escápula izquierda del gato. Escápula izquierda del caballo (E). 1, Ángulo craneal; 2, espina; 2´, tuberosidad de la espina; 3, fosa supraespinosa; 4, fosa infraespinosa; 5, cuello; 6, tubérculo supraglenoideo; 7, acromion; 7´, 7´´, procesos ganchoso y supraganchoso del acromion; 8, tubérculo infraglenoideo; 9, ángulo caudal; 10, facies serrata; 11, proceso coracoides; 12, cavidad glenoidea; 13, cartílago escapular. 76 Parte I Anatomía general 1 Figura 2-46. Húmero izquierdo del perro; vistas caudal (A) y craneal (B). C, extremo distal del húmero derecho del gato; vista craneal. Vistas craneal (D) y lateral (E) del húmero izquierdo del caballo. 1, Tubérculo mayor; 1´, 1´´, porciones craneal y caudal del tubérculo mayor; 2, cabeza; 3, tubérculo menor; 3´, porción craneal del tubérculo menor; 4, tuberosidad redonda (mayor); 5, tuberosidad deltoidea; 6, cresta supracondilar lateral; 7, fosa del olécranon (con agujero supratroclear en el perro); 8, epicóndilo medial; 9, cóndilo; 10, epicóndilo lateral; 11, fosa radial; 12, surco para el braquial; 13, surco intertubercular; 13´, tubérculo intermedio; 14, agujero supracondilar. 2 1 3 13 4 5 5 6 14 11 12 8 9 C 6 11 7 6 10 8 A B 3’ 13 13 1’ 1’ 9 1’’ 1’’ 2 13’ 5 4 12 11 7 8 E 10 mal posee una gran cabeza articular (figura 2-46/2), que mira hacia la cavidad glenoidea de la escápula y se equilibra así con el cuerpo del húmero, con el que se une mediante un cuello. La cabeza tiene forma de segmento de esfera y es considerablemente más grande que la fosa con la que se articula. Dos eminencias, el tubérculo mayor (lateral) y el tubérculo menor (medial), están situadas enfrente y lateralmente de la superficie articular. Están separadas por el surco intertubercular (figura 2-43/13) a manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 9 D © Editorial El 6 través del cual se extiende el tendón del músculo bíceps. Estos tubérculos son a veces más o menos iguales, como en el caballo; más a menudo el lateral, que forma la base del punto de referencia anatómico conocido como punta del hombro, es más grande; tal es el caso del perro. En el caballo y el vacuno, ambos tubérculos están divididos en sus porciones craneal y caudal (figura 2-46/1 , 1 , 3 ); en el surco intertubercular resalta un tubérculo intermedio en el caballo (figura 2-46/13 ). Los tubérculos medial y lateral permiten la inserción de los músculos que refuerzan y sostienen la articulación del hombro, sustituyendo los ligamentos colaterales, ausentes. Un surco espiral (figura 2-46/12) sobre la cara lateral que lleva al nervio braquial y al nervio radial confiere al cuerpo del húmero un aspecto retorcido. Lateralmente, hacia su extremo proximal, el cuerpo presenta la tuberosidad deltoidea (figura 2-46/5), grande y fácilmente palpable, que se une al tubérculo mayor mediante un reborde prominente. Otro reborde menos prominente, la cresta del húmero, la cual va decreciendo de manera gradual, continúa distalmente al otro lado de la tuberosidad deltoidea. La cara medial del cuerpo está marcada por una eminencia mucho menos saliente, la tuberosidad para el músculo redondo mayor. El extremo distal posee un cóndilo articular (figura 2-46/9) que está colocado también en ángulo con el eje longitudinal del cuerpo del húmero. En las grandes especies, se articula con el radio y tiene la forma de una tróclea. En el perro y el gato está dividido en el área medial (tróclea) para la ulna (cúbito) y el área lateral (cabeza) para el radio. En todas las especies, la porción caudal del surco de la tróclea se continúa proximalmente dentro de una fosa profunda (fosa olecraneana) (figura 2-46/7) que recibe el proceso ancóneo de la ulna. Las dos eminencias proximales a la superficie articular se conocen como epicóndilos. El medial (figura 2-46/8) es prominente y forma una saliente en ángulo recto, con dirección caudal, que da origen a los músculos flexores del carpo y el dedo. La cara craneal del epicóndilo lateral (figura 2-46/10) da origen a los músculos extensores del carpo y de los dedos. Lateralmente, cada epicóndilo da origen al ligamento colateral correspondiente de la articulación del codo. En el perro, el piso de la fosa del olécranon está perforado por un agujero supratroclear que se abre a una Capítulo 2 Aparato locomotor 77 mo distal se mueve en arco alrededor de la ulna. Resulta claro que no es posible ningún movimiento cuando los huesos están fusionados, una situación que prevalece en los ungulados y que alcanza el grado máximo en el caballo, en el que sólo se distingue el extremo proximal de la ulna (figura 2-47, D/1). En el perro se alcanzan alrededor de 45° de supinación, y un poco más en el gato. (La rotación en el carpo proporciona un componente extra importante al movimiento que subjetivamente se interpreta como supinación.) El radio es un hueso en forma de varilla más bien simple, por lo común más fuerte que la ulna en los ungulados pero menos dominante en los carnívoros, en particular en el gato. El extremo proximal está ensanchado transversalmente, aunque tiende a un plano más circular en los carnívoros, en los cuales permanece cierta capacidad supinadora. Se articula con la superficie articular distal del húmero y su forma embona en él. Una faceta articular circunferencial (figura 2-47, B/9) sobre la porción caudal del extremo proximal se articula con la ulna y está presente incluso cuando está impedida la supinación. El cuerpo del radio está comprimido craneocaudalmente y un tanto arqueado a lo largo. La porción distal fosa radial mucho más pequeña sobre la cara craneal del cuerpo del húmero (figura 2-46/7,11). Sólo en el gato, la porción mediodistal del húmero está atravesada por un agujero supracondilar (figura 2-46/14) que da paso al nervio mediano y a la arteria braquial. El esqueleto del antebrazo está conformado por dos huesos, el radio y la ulna (figura 2-47). En la posición de cuadripedestación normal, es decir, los cuatro miembros apoyados en el piso, la ulna se dispone caudal al radio en el tercio proximal del antebrazo, pero cambia a lateral en el el tercio distal. En la situación primitiva, estos huesos se articulan sólo en sus extremos, dejando un espacio interóseo entre sus cuerpos; los movimientos de rotación de los huesos del antebrazo en el ser humano dan por resultado el giro de la mano de modo que la palma se puede rotar (girar) “hacia arriba” (supinación) o “hacia abajo” (pronación). En la mayoría de los animales domésticos, la capacidad para estos movimientos está reducida o perdida, y los dos huesos se mantienen firmemente unidos por ligamentos o por fusión en la posición prona. Cuando es posible la supinación, consiste en la rotación del extremo proximal del radio dentro de la circunferencia articular de la ulna, mientras su extre- 1 2 2 9 1 3 4 4’ manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. 1 3 4 10 1 © Editorial El 2 4’ 11 8 8 C 6 6 6 D 6’ 7 5 B A 8 6 Figura 2-47. Ulna izquierda (A) y radio izquierdo (B) del perro. En secuencia desde la izquierda: vista craneal de la ulna, vistas craneolateral y craneal del radio y la ulna y vista caudal del radio solo. Vistas craneal (C) y lateral (D) del radio y la ulna izquierdos fusionados del caballo. 1, Olécranon; 2, proceso ancóneo; 3, escotadura troclear; 4, 4´, procesos coronoides lateral y medial; 5, cara articular distal para el radio; 6, proceso estiloides lateral (con cara para el hueso ulnar del carpo en el perro); 6´, extremo distal de la ulna incorporada al radio; 7, cara articular para la ulna; 8, proceso estiloides medial; 9, faceta circunferencial; 10, tuberosidad radial; 11, espacio interóseo. 78 Parte I Anatomía general de su cara craneal tiene surcos para el paso de los tendones de los músculos extensores (figura 2-47, C), mientras que la cara caudal es rugosa para la inserción muscular. El borde medial es subcutáneo y por tanto palpable. El extremo distal del radio está un poco extendido. Tiene una superficie articular que es cóncava en su porción craneal y convexa en su porción caudal en los ungulados; tiene forma ovoide ligeramente cóncava en los carnívoros, en los cuales es posible algo de abducción, de aducción y de rotación de la articulación antebraquiocarpiana, además de los importantes movimientos de flexión y extensión. Medial a la articulación, el radio se prolonga para formar un proceso estiloides (figura 2-47, B/8). La eminencia lateral correspondiente es proporcionada por la ulna y, en el caballo, la porción del radio que representa la ulna incorporada. La ulna tiene aspecto inusual, pues su cuerpo está muy reducido y su extremo proximal se prolonga más allá de la superficie articular para formar un saliente olécranon, la “punta del codo”. Este proceso olecraneano, que constituye un punto de referencia muy notorio, da inserción al músculo tríceps. Distal a éste, el borde craneal tiene un proceso ancóneo en forma de pico (figura 2-47/2), el cual se introduce en la fosa olecraneana del húmero dorsalmente a una escotadura articular (cisura troclear) que encaja en la tróclea humeral; más alejada del extremo proximal está una faceta para el área articular circunferencial de la cabeza del radio. En el perro, el cuerpo de la ulna, aunque esbelto, se prolonga por toda la longitud del radio, del que lo separa un espacio interóseo que está cubierto por una membrana fibrosa en el animal vivo. El extremo distal de la ulna tiene una pequeña faceta articular para el radio que se continúa como el proceso estiloides lateral (figura 2-47/6), que hace contacto con el hueso carpo-ulnar. La reducción del tamaño y grosor de la ulna es máxima en el caballo, en el cual el cuerpo de dicho hueso toma forma de aguja, para terminar a nivel de la mitad del antebrazo (figura 2-47, D). La porción distal de la U R R U R © Editorial El R ulna se ha ido incorporando dentro del radio durante la vida fetal (figura 2-47/6 ). Los rumiantes y el cerdo muestran situaciones intermedias. Por supuesto, la fusión de la ulna con el radio impide los movimientos de supinación y pronación en los mamíferos domésticos, excepto en el perro y el gato. Los cortos huesos carpianos se articulan de una manera compleja. El plan de desarrollo del esqueleto carpiano primitivo es incierto, pero en las especies domésticas los huesos carpianos están claramente ordenados en dos filas (figura 2-48). La fila proximal comprende en secuencia mediolateral (de “adentro hacia afuera”) los huesos radial del carpo (carporadial), intermedio del carpo (carpointermedio), ulnar del carpo (carpoulnar) y accesorio del carpo; este último aparece como una saliente que se proyecta caudal al carpo y es una referencia anatómica de superficie en el animal vivo. Los huesos carpianos radial e intermedio se fusionan en el perro y el gato (hueso intermediorradial). Los huesos de la fila distal se numeran del uno al cinco (en la misma secuencia mediolateral), aunque el quinto nunca aparece como un hueso separado sino que o no existe o está fusionado con el cuarto hueso del carpo. El primero también falta a menudo, mientras que el segundo y el tercero se fusionan en los rumiantes. Los diagramas ilustran las fórmulas carpianas en diferentes especies. Aparte del hueso carpiano accesorio, que probablemente es un sesamoideo por su origen, un pequeño hueso sesamoideo está incrustado en los tejidos mediales de la articulación del perro. Si bien carece de importancia intrínseca, puede confundir una interpretación radiográfica al sugerir erróneamente una fractura “astillada”. Visto en conjunto, el carpo es convexo de lado a lado en su cara craneal, y plano y muy irregular en su cara caudal, aunque en el animal vivo esas irregularidades están suavizadas por gruesos ligamentos. La mayor parte del movimiento ocurre a nivel antebraquiocarpiano, en cierto grado a nivel intercarpiano, y prácticamente no hay ningún movimiento a nivel carpometacarpiano o entre los huesos U M E D I A L a r+i u 1 2 3 I II III IV V Car 4 r 12 II i 3 III eq a r 4 2 3 IV a a u i u r 4 III IV bo 1 2 V II i 3 u 4 III IV V L A T E R A L su Figura 2-48. Huesos del esqueleto del carpo de carnívoros (Car), caballo (eq), bovino (bo) y cerdo (su), esquemáticos. Los numerales romanos identifican los huesos metacarpianos. Los números arábigos, los huesos carpianos distales. R, Radio; U, ulna (cúbito); a, hueso accesorio del carpo; i, hueso intermedio del carpo; r, hueso radial del carpo; u, hueso ulnar del caballo. manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. U Capítulo 2 Aparato locomotor 79 2 1 3 4 A 5 I 6 V 1 II 9 IV 1 2 III 7 8 10 11 C B III V II III IV © Editorial El manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. Figura 2-49. Mano derecha: A, humana; B, de caballo; C, de bovino; vistas palmares. Los numerales romanos indican los radios de los dedos. 1, Radio; 2, ulna; 3, metacarpiano; 4, 5, 6, falanges proximal, media y distal; 7, huesos carpianos; 8, V metacarpiano rudimentario; 9, hueso accesorio del carpo; 10, metacarpianos II y IV rudimentarios (huesos medial y lateral); 11, eje en línea con el rayo III (mesaxónico); en C, paraxónico. vecinos de una misma fila. La superficie articular proximal combinada es la recíproca de la del radio (ya se vió antes), y en carnívoros tiene forma ovoide convexa. El patrón primitivo para el esqueleto de la mano (comprendida desde la articulación antebraquiocarpiana hacia distal) en los mamíferos muestra cinco rayos más o menos iguales, cada uno consistente en un hueso metacarpiano y falanges proximal, media y distal alineadas longitudinalmente (figura 2-49, A). Este patrón ha cambiado en todas las especies domésticas, cada una de las cuales (sin exceptuar al cerdo) está especializada en cierto grado para la carrera rápida. La especialización cursorrápida implica levantar las manos (y los pies) desde la posición primitiva de “pies planos” (plantígrada) que exhiben los osos (figura 250). Los perros han alcanzado un estadio intermedio, la posición digitígrada, gracias a la cual se sostienen sólo con los dedos; ésta posición culmina en la posición ungulígrada alcanzada por rumiantes, cerdos y caballos, en los que sólo las puntas de los dedos, protegidos por pezuñas (ungulae), dan el sostén. El proceso ha dado por resultado que los dedos abaxiales (dedos I, II y V) hayan sido los primeros en Figura 2-50. Miembros pélvicos de oso, perro y caballo (de izquierda a derecha) que ilustran las posturas plantígrada, digitígrada y ungulígrada. perder el contacto permanente con el piso; un desarrollo compensatorio de los dedos restantes (dedos III y IV) les permite soportar una mayor proporción del peso. El proceso no ha ido muy lejos en el perro y el gato, en los que sólo el dedo más medial (dedo I) ha perdido contacto y ha permanecido como una garra no funcional (paradígito) (figura 2-51). En el perro y el gato los cuatro dedos funcionales son muy parecidos; el eje longitudinal de la mano pasa entre los dedos tercero y cuarto (posición paraxónica). Los cerdos han perdido completamente el primer dedo, y el segundo y quinto dedos (paradígitos) están muy reducidos, aunque cada uno conserva un esqueleto completo. En los rumiantes el proceso ha ido más lejos y, aunque hay elementos de cuatro dedos, los del par abaxial son vestigiales; en la mano, los huesos metacarpianos de los dedos funcionales tercero y cuarto están fusionados en un hueso único que conserva evidencia de su origen compuesto (figura 2-49, C). En el caballo (figura 2-49, B), sólo el tercer rayo persiste en forma funcional y su eje coincide con el del miembro torácico o pélvico; se dice entonces que la mano es mesaxónica. Sobreviven reminiscencias del segundo y cuarto huesos metacarpianos como huesos rudimentarios que flanquean el tercer metacarpiano o gran metacarpiano; terminan distalmente en nódulos, pero es infundada la suposición de que estos nódulos incorporan elementos muy reducidos de las tres falanges de los dedos perdidos. Las diferencias en el esqueleto metacarpiano y digital son muy sorprendentes como consecuencia de estos cambios, y la breve descripción que sigue se amplía en capítulos posteriores a través de detalles de naturaleza específica de cada especie. Como el número de huesos metacarpianos ha disminuido, en la misma medida la fortaleza relativa de los huesos persistentes se ha incrementado. Así, el único hueso metacarpiano (tercero) del caballo posee un cuerpo (diáfisis) particularmente fuerte, mientras que los huesos metacarpianos individuales del perro son relativamente mucho 80 Parte I Anatomía general 3 5 6 8 4 7 I 2 V 1 IV III II 3 5 4 10 9 V 10 9 11 12 13 A 13’ B 14 Figura 2-51. Esqueleto de la mano derecha del perro, vistas lateral (A) y dorsal (B). Los numerales romanos identifican los huesos metacarpianos. 1, Radio; 2, ulna; 3, accesorio del carpo; 4, ulnar del carpo; 5, radial del carpo (intermediorradial en el perro); 5´, intermedio del carpo; 6, 7, primero y cuarto de la fila distal de huesos carpianos; 8, hueso sesamoideo; 9, huesos sesamoideos proximales: 9´, la superficie articular con arete del III metacarpiano equino se articula con los huesos sesamoideos proximales (no se muestran); 10, hueso sesamoideo dorsal; 11, 12, 13, falanges proximal, media y distal; 13´, garra; 14, eje de la mano. ARTICULACIONES DEL MIEMBRO TORÁCICO La articulación del hombro (escapulohumeral) (figura 252, A) une la escápula y el húmero y, aunque tiene los manual moderno Fotocopiar sin autorización es un delito. deado por su posición entre los huesos de los dedos. La falange media es más corta que la falange proximal, pero básicamente similar a ella. La falange distal se corresponde con la forma del casco, la pezuña o la garra en la que está total (casco y pezuña) o parcialmente (garra) retenida. El esqueleto digital se completa con un par de huesos sesamoideos proximales en la cara palmar de la articulación metacarpofalángica y con un hueso sesamoideo distal (cartílago en el perro) en la cara palmar de la articulación interfalángica. En el perro existen también pequeños sesamoideos dentro de los tendones del extensor, sobre la cara dorsal de las articulaciones metacarpofalángicas. © Editorial El más débiles. Los huesos metacarpianos del perro están también moldeados por sus contactos mutuos; los huesos metacarpianos tercero y cuarto son de sección cuadrada, y los que los flanquean (segundo y quinto) son triangulares. Conside-rado en conjunto, el esqueleto metacarpiano de todas las especies está algo comprimido en dirección dorsopalmar. Cada hueso tiene un extremo proximal (base), un cuerpo y un extremo distal (cabeza). La base posee una superficie articular aplanada para la fila distal de los huesos carpianos y puede, según su posición en la serie metacarpiana, tener caras medial y lateral en donde hacer contacto con sus vecinos. El extremo distal se articula con la falange proximal gracias a una superficie semicilíndrica con un arete central. En ambos extremos se presentan varias rugosidades para la inserción de tendones y ligamentos. La falange proximal es un hueso cilíndrico corto con un extremo proximal adaptado a la cabeza del hueso metacarpiano y una articulación distal en forma de tróclea poco profunda. De nuevo, el hueso puede estar mol-

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