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Histología Básica Introducción El tejido adiposo es un tipo especial de conjuntivo en el que se observa el predominio de células adiposas (adipoci- tos). Estas células se hallan aisladas o en grupos pequeños dentro del tejido conjuntivo laxo, pero la mayoría forma...

Histología Básica Introducción El tejido adiposo es un tipo especial de conjuntivo en el que se observa el predominio de células adiposas (adipoci- tos). Estas células se hallan aisladas o en grupos pequeños dentro del tejido conjuntivo laxo, pero la mayoría forma aglomeraciones grandes que constituyen el tejido adiposo distribuido por todo el cuerpo. En las personas con IMC (índice de masa corporal) normal, el tejido adiposo repre- senta entre 20% y 25% del peso en las mujeres, y entre 15% y 20% en los varones. El tejido adiposo es el mayor depósito corporal de ener- gía como triacilgliceroles. Las células hepáticas y el músculo esquelético también acumulan energía, pero en forma de glucógeno. Como los depósitos de glucógeno son menores, Fotomicrografía de tejido adiposo unilocular. Las flechas los depósitos grandes de triacilgliceroles del tejido adiposo FIGURA 6.1 finas señalan fibr fibroblast oblastos os del tejido conjun onjuntiv tivoo de sostén. son las principales reservas de energía del organismo. Estos Las fibras gruesas apuntan a vasos fibras vasos sanguíneos. sanguíneos. A, Célula Célula lípidos simples son más eficientes como reserva energética adiposa. (Coloración de hematoxilina. Mediano aumento.) porque proveen 9,3 kcal/kg (37.7 kJ/g) contra solo 4,1 kcal/g (16.8 kJ/g) que aporta el glucógeno. Los triacilgliceroles del tejido adiposo no son depósitos estables, sino que se renue- Hay dos variedades de tejido adiposo que presentan dis- van de manera continua, y los estímulos nerviosos y hormo- tribución en el cuerpo, estructura, fisiología y patologías nales ejercen una gran influencia sobre este tejido. Además diferentes. Una variedad es el tejido adiposo común, ama- del papel energético, el tejido adiposo tiene otras funciones. rillo o unilocular cuyas células, cuando están desarrolladas a pleno, contienen solo una gotita de grasa que ocupa casi Localizado sobre la piel, modela la superficie y se encarga, todo el citoplasma, y la otra es el tejido adiposo pardo o en parte, de las diferencias de contorno entre los cuerpos multilocular, formado por células que contienen numerosas de la mujer y el varón. Forma también amortiguadores que inclusiones lipídicas y muchas mitocondrias (Diag iagrama rama). absorben choques, principalmente en la planta de los pies y la palma de las manos. Como las grasas son conductoras de calor, el tejido adiposo contribuye al aislamiento térmico del organismo. Además, ocupa espacios entre otros tejidos Tejido adiposo unilocular y ayuda a sostener ciertos órganos en su posición normal. Asimismo, el tejido adiposo tiene una actividad secretora, El color del tejido unilocular varía entre el blanco y el pues sintetiza diversos tipos de moléculas, por esa razón se amarillo oscuro, según la dieta. Esa coloración se debe, le considera un órganoG endocrino, el cual influye de manera sobre todo, a la acumulación de carotenos disueltos en significativa en el metabolismo energético. las gotitas de grasa. Casi todo el tejido adiposo del ser 128  Capítulo 6 / Tejido adiposo Histología aplicada Depósito y movilización de los lípidos Los lípidos que se depositan en las células adiposas son principalmente triacilgliceroles, esto es, ésteres de ácidos grasos y glicerol. Los triacilgliceroles almacenados se origi- nan de la siguiente manera:  Se absorben de los aliment alimentos y llegan hasta las células como triacilgliceroles de los quilomicrones  Seoriginanenelhígadoysetransportanhastaeltejido adiposo en la forma de triacilgliceroles constituyentes de las lipoproteínas de muy baja densidad, o VLDL (ve verry low density lipopr lipoprot eins)) oteins  Provienendelasíntesisenlasmismascélulasadiposas,a partir de la glucosa. Los quilomicrones son partículas cuyo diámetro puede alcanzar hasta 3 mm, formadas por las células epiteliales del intestino delgado a partir de los nutrientes absorbidos. Se componen de 90% de triacilgliceroles y pequeñas canti- dades de colesterol, fosfolípidos y proteínas. Luego de aban- donar las células epiteliales, los quilomicrones penetran en los capilares linfáticos del intestino y la corriente linfática los transporta hasta la sangre, que los distribuye por todo el organismo. En los capilares sanguíneos del tejido adi- poso, gracias a la enzima lipoproteína lipasa producida por los adipocitos, los quilomicrones y las lipoproteínas (VLDL) plasmáticas se hidrolizan, con liberación de sus componen- tes, ácidos grasos y glicerol, que se difunden hacia el cito- plasma de las células adiposas, en las que se recombinan para formar nuevas moléculas de triacilgliceroles que se Corte de tejido adiposo unilocular de un mamífero jo- almacenan (fig fig.. 6.3). 6.3). Las células adiposas pueden sintsinte- FIGURA 6.2 ven. Las flecha flechass señalan núcleos de adipocitos (células tizar ácidos grasos y glicerol a partir de la glucosa, proceso adiposas) que la presión de los lípidos comprime contra que la insulina acelera. Esta hormona estimula, además, la membrana celular. Los ast asteriscos se hallan sobre eriscos sobre el tejido tejido conjuntiv conjuntivoo de sostén. sostén. la penetración de la glucosa en el adipocito (y también en (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.) otras células). Cuando es necesario, principalmente la noradrenalina Los adipocitos uniloculares son grandes y miden entre desencadena la hidrólisis de los triacilgliceroles. Este neu- 50 y 150mm de diámetro. Cuando están aisladas las células rotransmisor se libera desde las terminaciones posgan- son esféricas, pero se tornan poliédricas en el tejido adi- glionares de los nervios simpáticos del tejido adiposo y lo poso por la compresión recíproca. Los solventes orgánicos captan los receptores de la membrana de los adipocitos que que se utilizan en la técnica histológica eliminan la gotita activan la lipasa sensible a la hormona (intracelular); así, de grasa. Por ello, en los cortes histológicos comunes, cada promueve la liberación de ácidos grasos y glicerol, que se célula presenta solo una capa delgada de citoplasma, como difunden hacia los capilares del tejido adiposo. Los ácidos si fuese un anillo en torno al espacio que dejó la inclusión grasos, casi insolubles en agua, se unen a la parte hidrófoba de las moléculas de albúmina del plasma sanguíneo (fig fig.. 6.3)) y se transportan transportan hacia otros otros tejidos en los que se uti- Histología aplicada lizarán como fuente de energía. El hígado capta el glicerol, muy soluble en el plasma, y lo vuelve a utilizar. Inervación del tejido adiposo Los tejidos adiposos unilocular y multilocular reciben la inervación de las fibras simpáticas del sistema nervioso humano adulto es de tipo unilocular (fig fig.. 6.1); el sexo y autónomo (CapCap.. 9). En el tejido unilocular, unilocular, las terminacio erminacio-- la edad de la persona influyen sobre su acumulación en nes nerviosas se hallan en la pared de los vasos sanguíneos determinados lugares. e inervan solo algunos adipocitos. Sin embargo, en el tejido Este tejido forma el panículo adiposo, capa que se multilocular las terminaciones nerviosas simpáticas llegan dispone debajo de la piel y que tiene el mismo espesor en forma directa tanto a los vasos sanguíneos como a las en todo el cuerpo del neonato. Con la edad, el panículo células adiposas. El sistema nervioso autónomo (simpático) adiposo tiende a desaparecer de ciertos sitios y formarse desempeña un papel importante en la movilización de gra- en otros. Las hormonas sexuales y las producidas por la sas cuando el organismo está sujeto a actividades físicas corteza de la glándula suprarrenal regulan este depósito intensas, a ayunos prolongados o al frío. selectivo de grasa. 129  Histología Básica ;LYTPUHJP}UULY]PVZH (KPWVJP[V *HWPSHY JVUUVYHKYLUHSPUH ÍJPKVZNYHZVZSPIYLZ (SITPUH X\L[YHUZWVY[H mJPKVZNYHZVZ (SITPUH.SPJLYVS 3PWHZHZLUZPISL HOVYTVUH .S\JVZH 5JSLV J(47 8\PSVTPJY}U.V[HKL.SPJLYVS =3+3 [YPHJPSNSPJLYVS MVZMVYPSHKV YLZLY]H 3PWVWYV[LxUHSPWHZH ;YPHJPSNSPJLYVSLZ ÍJPKVZNYHZVZSPIYLZ Mecanismos de depósito y eliminación de lípidos en los adipocitos. Los triacilgliceroles se transportan desde el intestino y el hígado en forma de FIGURA 6.3 quilomicrones y otras lipoproteínas, como las lipoproteínas de densidad muy baja (VLDL, ver eryy low density density lip lipopr oteins).). En los capilar oproteins capilares es del tejido tejido adiposo, la enzima lipoproteína lipasa ataca esas lipoproteínas y se liberan ácidos grasos y glicerol. Esas dos moléculas se difunden desde el capilar haciaelcitoplasmadeladipocito,dondeformantriacilglicerolesquesealmacenanhastaqueselesnecesite.Lanoradrenalinaqueliberanlasterminacionesnerviosasestimula elsistemaintracelulardeadenosinamonofosfatocíclico(cAMP)queactivalalipasasensiblealahormona.Esalipasahidrolizalostriacilglicerolesalmacenadosparaformar ácidosgrasoslibresy glicerol.Esas dossustancias sedifunden haciael interiordelcapilar, dondelos ácidosgrasosse unena laporciónhidrófobade lasmoléculasdealbúmina paradistribuirseentejidosdistantes,enloscualesselesutilizarácomofuentedeenergía.Elglicerolpermanecelibreen lasangreyserácapturadoprincipalmenteporelhígado. &pOXODPDGUHPHVHQTXLPDO PXOWLSRWHQWH Histología aplicada Obesidad En esencia, la obesidad es un desequilibrio de los sistemas reguladores del peso corporal con participación de factores genéticos, ambientales y de comportamiento. Es producto )LEUREODVWR /LSREODVWR de la ingesta de calorías por encima de las necesidades para las actividades normales del individuo. Con fines prácticos, se considera que la persona es obesa cuando tiene 20% o más del peso considerado normal para su altura, según /LSREODVWR las tablas de peso muy conocidas. En cambio, el índice de masa corporal es mejor para calcular la magnitud de la obesidad. Ese índice se establece dividiendo el peso en kg por el cuadrado de la altura en metros. El valor normal es entre 20 y 25. El índice de masa corporal también se utiliza mucho para evaluar el estado de desnutrición. En los países desarrollados, la obesidad es más frecuente que todas las deficiencias alimentarias sumadas. En adultos, la obesidad $GLSRFLWR $GLSRFLWR suele deberse al aumento de la cantidad de triacilgliceroles PXOWLORFXODU XQLORFXODU almacenados en cada adipocito unilocular, sin que aumente el número de células adiposas. Las calorías de los alimentos Origen y evolución de las células adiposas. La que se que no se gastan en las actividades físicas de las personas se FIGURA 6.4 encuentra más arriba es una célula mesenquimal in-- almacenan en las células adiposas uniloculares. Los obesos, diferenciada que, además de formar otros tipos ce- sobre todo quienes presentan tejido adiposo localizado en lulares, origina los fibroblastos (izizqquier uierdda) y los los lipobla lipoblast stoos (der (dereech chaa). Los la región abdominal, son más propensos a lesiones articu- lipoblastos se diferencian en células adiposas. Cuando la grasa se moviliza lares, hipertensión arterial, diabetes, aterosclerosis, infarto para satisfacer las necesidades metabólicas del organismo, las células adipo-- de miocardio e isquemia cerebral. La obesidad es un tras- sas maduras pueden volver a presentar solo algunas gotitas en su citoplasma. tornomuyperjudicialparaelorganismo.Porlogeneral,las En ese caso, esta vuelve a un estadio por el que pasó durante la histogénesis personas afectadas viven menos y se perjudica mucho la (fle flechas chas en en los los dos dos senti dos).). Las sentidos Las célula lulass no no se dibuj ibujar aron on en la misma misma escala scala.. calidad de vida. El adipocito maduro es mayor en relación con las otras células del dibujo. 130  Capítulo 6 / Tejido adiposo Histología aplicada Tumores del tejido adiposo unilocular Los adipocitos uniloculares suelen originar tumores benig- nos, los lipomas, que se extirpan con facilidad mediante cirugía. Los tumores malignos de los adipocitos unilocula- res, o liposarcomas, son mucho menos frecuentes que los lipomas, pero su tratamiento es más difícil porque generan metástasis con facilidad. Los liposarcomas solo aparecen en personas mayores de 50 años. lipídica, es por esto que se le denomina “célula en anillo de sello” (fig fig.. 6.2). Para detectar los lípidos se utilizan cortes histológicos obtenidos por congelación, ya que no es nece- sario que los tejidos pasen por los solventes orgánicos, y coloreados con Sudán III (anaranjado) o negro Sudán. En los preparados histológicos comunes, las capas finas de citoplasma que quedan, una vez eliminados los triacilgli- ceroles, suelen romperse, lo que deforma la estructura del tejido. Al microscopio electrónico se observa que, además de la gotita lipídica principal, hay otras mucho menores. Todas estas inclusiones, con independencia de su tamaño, están desprovistas de una membrana que las recubra. La inclusión principal está sostenida por filamentos interme- dios de vimentina. Cada célula adiposa está envuelta por una lámina basal (lámina externa), y su membrana plasmá- tica presenta numerosas vesículas de pinocitosis. La mem- brana celular de los adipocitos blancos contiene receptores para noradrenalina, insulina, glucocorticoides y hormona del crecimiento; este hecho subraya la importante relación entre el tejido adiposo y el metabolismo energético. Fotomicrografía de tejido adiposo multilocular (par partte El tejido unilocular presenta tabiques de tejido con-- FIGURA 6.6 inferior);); sus células carac caractterísticas con contienen tienen un núcleo juntivo que contienen vasos y nervios. De esos tabiques esférico central y numerosas gotitas de lípidos en el cito- parten fibras reticulares (colágeno III) que sostienen las plasma.Paracomparar,lapar partte sup super ior de la fotomicr erior fotomicrogr ografía afía muestra muestra el tejido tejido células adiposas. unilocular. (Fucsina básica y azul de toluidina. Mediano aumento.) La vascularización del tejido adiposo es muy abundante cuando se toma en cuenta la cantidad pequeña de cito- plasma funcionante. Por ejemplo, la relación entre el volu- men del capilar sanguíneo y el del citoplasma es mayor en el tejido adiposo que en el músculo estriado. La eliminación de los lípidos, en los casos de necesi-- dad energética, no se lleva a cabo igual en todos los sitios. Primero, se movilizan los depósitos subcutáneos, los del mesenterio y los retroperitoneales, mientras que el tejido adiposo localizado en las manos, los pies y alrededor del globo ocular resisten periodos prolongados de desnutrición. Después de periodos de alimentación con mucha defi- ciencia de calorías, el tejido adiposo unilocular pierde toda su grasa y se transforma en un tejido de células poliédricas o fusiformes, con muy escasas gotitas lipídicas. El tejido adiposo unilocular también es un órgano secre- 7HMLGR DGLSRVR PXOWLORFXODU SXUR tor; por medio de sus secreciones interviene en la regula- 0H]FOD GH WHMLGRV PXOWLORFXODU \ XQL ción de la respuesta inmune, del metabolismo de esteroides, Distribución del tejido adiposo multilocular del feto hu- de la adipogénesis, la angiogénesis y la homeostasis ener- FIGURA 6.5 mano. En amarillo amarillo:: tejido tejido adiposo multilocular. multilocular. En rojo rojo:: gética en general. Sintetiza varias moléculas, como la mezcla de tejidos multilocular y unilocular. (Adaptado y leptina, que se transportan en la sangre, y la lipoproteína reproducido con autorización de Merklin RJ: Growth and distribution of human lipasa (lipasa de las lipoproteínas) ya mencionada, que Rec 178 fetal brown fat. Anat Rec 178:637, :637, 1974.) queda unida a la superficie de las células endoteliales de 131  Histología Básica vascularización abundante y a las numerosas mitocondrias que hay en sus células. Las mitocondrias tienen color rojizo por la abundancia de citocromos. Al contrario del tejido uni-- locular, que se halla en casi todo el cuerpo, el tejido pardo es de distribución limitada y se localiza en regiones deter- minadas. Ese tejido abunda en animales que hibernan, en los cuales se denominó glándula de hibernación (designa- ción inapropiada). En el feto humano y en el recién nacido, la localiza-- ción del tejido adiposo multilocular es muy específica fig.. 6.5). (fig 6.5). En el adulto se creía que no había tejido adiposo pardo, sin embargo, estudios con PET (tomograf ía de emisión de positrones) han demostrado la presencia de regiones con tejido adiposo multilocular en la zona supraclavicular y cervical, principalmente. Las células del tejido adiposo multilocular son menores que las del unilocular y tienen forma poliédrica. El cito- plasma está cargado de gotitas lipídicas de diferentes tama- ños (fig figss. 6.6 y 6.7) y contiene numerosas mitocondrias, cuyas crestas son en particular largas, y llegan a ocupar todo el espesor del orgánulo (fig fig.. 6.7) En el tejido adiposo multilocular, las células adoptan una disposición epitelioide; forman masas compactas en asociación con capilares sanguíneos, a semejanza de las glándulas endocrinas. En este dibujo de la ultraestructura de la célula adipo- Al ser estimulado por la liberación de noradrenalina FIGURA 6.7 sa multilocular también se ilustra una terminación del en las terminaciones nerviosas abundantes que están en sistema nervioso simpático, con vesículas sinápticas que torno a sus células (fig fig.. 6.6), el tejido adiposo multilocular contienen material electrodenso. El citoplasma del adipocito tiene muchas mito- acelera la lipólisis y la oxidación de los ácidos grasos. La condrias (representadas en color morado) entre las gotitas lipídicas (representadas oxidación de estos últimos produce calor y no ATP, como en color amarillo). la de los tejidos en general, ya que las mitocondrias del tejido multilocular presentan, en sus membranas internas, los capilares sanguíneos situados alrededor de los adipo- una proteína transmembrana denominada termogenina citos. La leptina es una hormona proteica constituida por o UCUCP P 1 (uncou ncoupli plinng proteí n 1, proteína roteín proteína desacoplant desacoplante 164 aminoácidos. Diversas células del cerebro y otros 1). Esta permite que los protones transportados hacia el órganos tienen receptores para leptina. Esa molécula par-- espacio intermembrana retornen a la matriz mitocondrial ticipa en la regulación de la cantidad de tejido adiposo en sin pasar por la ATP sintetasa que está en las partículas el cuerpo y la digestión de alimentos. El ayuno o la restric-- elementales de las mitocondrias. Por consiguiente, la ción calórica induce la liberación de ácidos grasos libres energía que genera el flujo de protones no se utiliza para de adipocitos e inhibe la secreción de leptina y viceversa. sintetizar ATP y se disipa como calor. El calor calienta la La leptina actúa principalmente en el hipotálamo, desde sangre contenida en red capilar extensa del tejido multi-- donde disminuye la ingesta de alimentos y aumenta el locular y se distribuye por todo el cuerpo para calentar los gasto de energía. diferentes órganos. En las especies hibernantes, el despertar de la hiber- nación obedece a la acción de los estímulos nerviosos del Histogénesis del tejido adiposo unilocular tejido multilocular que, en estos casos, al distribuir calor, estimula o despierta los tejidos hibernantes. Los adipocitos uniloculares se originan en el embrión, En los seres humanos, la activación de la grasa parda a partir de células derivadas del mesénquima, los lipoblas- aumenta el gasto energético, reduce la adiposidad y dis-- tos.. Esas Esas cé célula lulass se par areecen a loloss fibrobla fibroblast stos os,, per pero o lue luego go minuye los niveles de glucosa y lípidos en plasma, lo que acumulan grasa en su citoplasma. Al comienzo, las gotitas contribuye a una mejor homeostasis; también sintetiza lipídicas están separadas unas de otras, pero muchas se diversas moléculas de señalización que alteran la fisio-- fusionan y forman una inclusión única característica de la logía metabólica por medio de mecanismos autocrinos, célula adiposa unilocular (fig fig.. 6.4). paracrinos y endocrinos. Este perfil metabólico saludable podría ser debido a la liberación en el tejido pardo de sus-- tancias como: factor de crecimiento similar a la insulina Tejido adiposo multilocular I, la interleucina-6 y el factor de crecimiento de fibroblas-- tos 21. En los primeros meses de vida el tejido adiposo El tejido multilocular también se denomina tejido adi-- multilocular produce calor, con lo que protege al neonato poso pardo, por su color característico. Ese color se debe a la contra el frío. 132