GBM6106 Méthodes des Systèmes en Physiologie - Automne 2024 PDF

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gbm6106_4-1 GBM6106 MÉTHODES DES SYSTÈMES EN PHYSIOLOGIE AUTOMNE 2024 #4 CONTRÔLE NEUROMUSCULAIRE 25 sept. 2024, P.A. MATHIEU ------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 4.1. NOTIONS PHYSIOLOGIQUES. 4.1.1 LE MUSCLE Le corps humain possède 3 sortes de muscles: squelettiques, cardiaques et lisses. Étant nombreux (>650), les muscles squelettiques constituent environ 40% du poids corporel. Fixés au squelette, ces muscles sont sous contrôle volontaire et permettent donc de pro- duire les forces impliquées dans nos multiples mouvements produits quotidiennement. Leurs attaches à un os s'appellent point d’origine et point d’insertion. Le point d'origine est celui où le muscle se sert du squelette comme point d’ancrage. Quant au point d'inser- tion c'est l’endroit où il se fixe à l’os qui est déplacé. L'attache du muscle à un os se fait par l’intermédiaire de tendons: des structures résistantes et peu extensibles. Certains muscles traversent deux articulations (comme épaule et coude) et ils sont appelés bi- articulaires. Généralement, un mouvement résulte de l’action d'un groupe de muscles (des agonistes) et non de l’activité d’un seul muscle. Le regroupement musculaire permet de développer une grande force. Le muscle squelettique (Fig.4.1A) est formé de plusieurs fibres musculaires (B) qui sont individuellement enveloppées par un tissu conjonctif. À leur tour, chaque fibre est consti- tuée de myofibrilles (C) qui sont des éléments cylindriques indépendants des uns des autres. Ces myofibrilles se répartissent tout le long de la fibre et montrent des alternances de bandes claires et sombres (D) formant des stries, d'où le qualificatif de strié donné aux muscles squelettiques. Ces stries délimitent le sarcomère qui est l'élément de base de la contraction musculaire. Tel qu'illustré à la Fig.4.1E, la partie moyenne des sarcomères est constituée de myofi- laments épais (myosine) alignés parallèlement et formant les bandes sombres (bande A); les myofilaments fins (actine) sont fixés à chacune des deux extrémités du sarcomère et forment les bandes claires (bande I). La ligne sombre (ligne Z) représente la jonction de deux sarcomères. Les myofilaments fins se dirigent vers le centre du sarcomère en s'intercalant entre les myofilaments épais. Chaque filament épais est entouré de 6 fila- ments fins et ces derniers sont chacun entourés de 3 filaments épais. La zone claire au centre du sarcomère (zone H) ne contient que des myofilaments épais. Selon la théorie de Huxley, la contraction au niveau moléculaire peut s'expliquer par le glissement les uns par rapport aux autres des filaments de myosine et d'actine: la myo- sine comporte sur sa longueur de petites protubérances appelées "ponts d'union" qui réagissent avec les molécules d'actine avoisinants. Par combinaison et détachement suc- cessif de l'actine au niveau de ces ponts, un déplacement du filament fin par rapport au filament épais se produit.  gbm6106_4-2 Figure 4-1: A: muscle; B&C: fibres musculaires; D: sarcolemme; E: actine et myosine.  gbm6106_4-3 Lors de la combinaison avec l'actine, l'ATP (Aénosine TriPhosphate) faisant partie de la myosine s'en détache et l'énergie libérée provoque un mouvement des ponts qui raccour- cit le sarcomère. Le retour d'ATP sur la myosine permet un nouveau mouvement des ponts. Les protéines permettant ce raccourcissement sont la troponine et la tropomyo- sine. Pour un muscle au repos, la concentration d’ions calcium à l'intérieur de chaque fibre musculaire est très faible par rapport à la troponine et à la tropomyosine qui sont des composantes de l'actine. Ces composantes empêchent l’interaction entre l'actine et la myosine. Lorsqu'une fibre musculaire est parcourue par un potentiel d'action (PA), il y a libération du calcium contenu dans le réticulum sarcoplasmique et une contraction est provoquée car le calcium se sert de la tropomyosine comme intermédiaire pour se com- biner avec la troponine ce qui restaure la capacité de l’actine de réagir avec la myosine. L'ATP libérée aux ponts d'union suite à la réaction entre l'actine et la myosine est partiel- lement utilisée pour retourner le calcium dans le réticulum sarcoplasmique. Ce pompage du calcium prend beaucoup plus de temps que sa libération. Il en résulte que l'activité contractile des ponts se poursuit pendant plusieurs centaines des ms jusqu'à ce que la concentration du calcium libre soit trop faible pour empêcher l'effet inhibiteur de la tropo- nine et de la tropomyosine. Pour allonger la durée d'une contraction, il faut que la fibre musculaire reçoive d'autres PA afin de conserver une concentration suffisante de calcium libre dans son cytoplasme. 4.1.2. L'UNITÉ MOTRICE. Les fibres musculaires sont innervées par des neurones localisés dans la partie ventrale de la moelle épinière. Leurs axones (i.e. fibres nerveuses) quittent cet endroit via les racines qui se dirigent vers les muscles (Fig.4.2A). On appelle plaque motrice le lieu de contact entre l'axone et la fibre musculaire. La plaque motrice est localisée vers le centre de la fibre musculaire et occupe un territoire représentant 15-20% de leur longueur (Fig.4.2B). Au niveau du muscle, l'axone d'un motoneurone se subdivise en un nombre plus ou moins grand de branches appelées collatérales. On appelle unité motrice (UM) (Fig.4-2.A) l'en- semble constitué de: 1) un motoneurone 2) et l'ensemble des fibres musculaires ayant une plaque motrice provenant de ce motoneurone. Chez l'homme, le diamètre occupé par une UM se situerait entre 5 et 7 mm pour le membre supérieur et entre 7et 10 mm pour le membre inférieur. Dans une section de 5- 10 mm de diamètre, il pourrait y avoir des fibres entremêlées de 20-25 UM. Le diamètre moyen des fibres musculaires est de 50-60 m.  gbm6106_4-4 A. B. Figure 4-2. A: motoneurone & fibres musculaires innervées (Basmajian & al. 1975). B: plaque motrice (Wheater & al. 1988). 4.1.3. POTENTIEL D'UNITÉ MOTRICE. Au repos, le potentiel intracellulaire des motoneurones se situe entre -50 et -80 mV. Tou- tefois, sous l'influence d'influx nerveux provenant du cerveau, des PA sont produits dans ces motoneurones. Chacun de ses PA nerveux se déplace alors le long d’un axone et atteint les plaques motrices de l’UM et il y a libération de quantas d'acétylcholine (ACh).  gbm6106_4-5 Cette libération d'ACh génère un potentiel dépolarisant dans chaque fibre et il y a pro- duction d'un PA musculaire (i.e. potentiel se propageant dans la fibre musculaire). Le PA est monophasique, de 100 mV d'amplitude et d'une durée de  2 ms. Ce PA se déplace de part et d'autre de la plaque motrice et leur passage provoque la libération de calcium ce qui provoque la contraction de chaque sarcomère et il y a rac- courcissement de la fibre ou production d'une force suivie d'une relaxation. Comme la vitesse de propagation des PA musculaires est de  5 m/s et que la durée du PA est de ~2 ms, on obtient donc une zone dépolarisée d'environ 1 cm qui se déplace de part et d'autre de la plaque motrice. Ainsi, une fibre longue de 2 cm sera excitée sur toute sa longueur presque en même temps. Les caractéristiques du PA musculaire sont modi- fiables assez facilement (froid, inhibiteurs métaboliques). La durée de la contraction est toujours plus grande que celle du PA. Pour les muscles rapides (i.e. muscles extrinsèques de l'œil) elle est de 10 ms; pour les muscles moins rapides, la durée de la contraction se situe entre 50 à 100 ms. Pour accroître la force d'une contraction, les petites UMs sont initialement activées, par la suite les plus grosses entrent en action. Parfois les fibres de différentes UM s'entremê- lent dans le muscle permettant ainsi une contraction plus uniforme. La force produite est proportionnelle à la grosseur de l'UM: les muscles contrôlant des mouvements délicats ou responsables d'ajustements fins ne comptent qu'un petit nombre de fibres par UM (i.e. l'œil: 5-6 fibres/UM). Par contre les UM des muscles de la jambe peuvent innerver jusqu'à 2000 fibres musculaires. Selon des différences de longueur des collatérales d'un axone, les fibres d'une même UM sont activées presque simultanément. En parallèle au recru- tement des grosses UMs pour augmenter la force de contraction, la fréquence de dé- charge des UMs peut être augmentée. Si l'activité des UM est synchronisée la force pro- duite à un moment donné est la plus grande qu'on puisse produire. Les courants de dépolarisation et de repolarisation des fibres musculaires en diffusant au travers des tissus avoisinants sont mesurables à distance. On appelle électromyo- gramme (EMG) ce signal électrique accompagnant la contraction musculaire. Ce signal extracellulaire indique la propagation de PA à l'intérieur de fibres musculaires. Lorsque la contraction musculaire est faible, seulement quelques UMs sont actives et on peut alors observer leur potentiel de façon isolé. En augmentant la force de contraction, le nombre d'UM augmente et le tracé devient difficile à interpréter. Avec une contraction puissante, l'EMG prend les aspects d'un signal aléatoire. On appelle FAP («Fiber Action Potential») le signal originant d'une fibre musculaire, et MUAP (« Motor Unit Action Po- tential ») la sommation des FAP correspondants à une UM particulière. Dû à plusieurs différences dans: 1) la vitesse de conduction du PA dans les fibres musculaires (  diam.), 2) la longueur des collatérales, 3) la taille des UM, 4) la répartition des fibres dans le muscle, chaque UM possède un MUAP de morphologie particulière qui est fonction de la position des fibres actives en relation avec le site d’enregistrement.  gbm6106_4-6 Un exemple est donné à la Fig.4.3 où deux paires d'électrodes ont été insérés dans un biceps en position médiale (med) et latéral (lat) et que des niveaux de contraction allant de 5 à 25% de la contraction maximale volontaire (CMV) ont été expérimentés. De 5 à 15% on peut observer la fréquence de décharge d'une ou de deux UMs (apparition du même PAUM identifié par un point noir. à 20 et 25%, vu le nombre accru d'UMs activées, l'identification d'un PAUM donné est plus difficile 5 med lat 10 15 CMV (%) 400 0 V 20 -400 25 0 0.25 0.50 temps (s) Fig. 4-3: PAUMs du biceps pour des contractions isométriques variant de 5 à 25% CMV. Deux paires d'électrodes implantées ont été utilisées: médialement et latéralement. (Enreg.: exp2, pmxx_1). _______________________________________________________________ Électromyographie a pour racines "électro" pour électrique, "myo" pour muscle et "graphie" pour écriture, i.e. l'écriture des signaux électriques provenant du muscle.  gbm6106_4-7 4.1.4 VOLUME CONDUCTEUR Le déplacement d'un PA dans une fibre musculaire produit des perturbations ioniques dans le milieu extracellulaire. Ces variations ioniques sont mesurables à distance sous forme de voltage. L'amplitude du signal est inversement proportionnelle à la distance (ou à son carré) séparant la fibre active de l'électrode (Fig. 4.4). PEAU  V 1 m V m 2 V Fig. 4.4 À l’intérieur des fibres musculaires (1 et 2), les potentiels d’actions ont a une amplitude d’environ 100 mV. Immédiatement à l’extérieur des fibres, le signal se mesure en V. À mesure que ce signal se dirige vers la surface, son amplitude diminue ainsi que son contenu haute fréquence dû aux caractéristiques de passe-bas du milieu conducteur Pour capter ces signaux, on utilise des électrodes de surface, ou implantées. Ces der- nières ont une grande sélectivité de sorte qu'on peut enregistrer les FAP et les MUAP individuels. On peut alors étudier la vitesse de conduction ou évaluer le nombre de fibres innervées par UM. Avec ces électrodes on peut capter trois sortes de potentiels: 1) celui d'insertion, 2) celui du muscle au repos 3) celui de la contraction. Le signal obtenu à l'insertion a une application clinique car il permet de soupçonner cer- taines pathologies: l'absence de signal pourrait indiquer une dégénérescence complète des fibres musculaires. D'autre part, au repos, la captation de décharges spontanées peut révéler la dénervation de certaines fibres musculaires. La forme des électrodes implantées est variable. Elles peuvent n'être que de simples fils insérés à l'aide d'une aiguille ou être une aiguille constituée en multi-électrodes (Fig.4A, B). Les électrodes concentriques monopolaires permettent d'enregistrer une plus grande surface et sont plus appropriées pour étudier le MUAP. En surface (Fig.4C), es électrodes sont habituellement circulaires et constituées d'Ag/AgCl. L'utilisation d'une rangée d'élec-  gbm6106_4-8 trodes placées longitudinalement sur un muscle permet d'évaluer la vitesse de propaga- tion des PAs dans les fibres. Fig. 4-5: Divers types d'électrodes: A: électrodes aiguilles ("needle electrodes") B: électrodes fil ("wire electrodes") C: électrode de surface ("surface electrodes") Les électrodes de surface étant à distance du muscle, elles sont moins sélectives que les électrodes implantées; toutefois, elles enregistrent l'activité simultanée de plusieurs UMs. Le signal de surface représente donc une activité globale du muscle. Plus le diamètre des électrodes de surface est petit et plus la distance inter-électrode (enregistrement en différentiel) est faible, plus les signaux captés viennent du voisinage des électrodes. Pour l'électrode de surface qui est constituée d'un disque d'argent chloruré, une gelée électrolytique est appliquée entre l'électrode et la peau. L'épiderme se comporte comme un circuit RC et une différence de potentiel (potentiel de contact) est créé à l'interface de la gelée et de la peau. La valeur de ce potentiel est minimisée en diminuant la couche épidermique par abrasion et en la nettoyant avec de l'alcool. Les électrodes de surface sont de manipulation aisée et on peut les utiliser sur de longues périodes. Elles ne cau- sent aucun inconfort au sujet. Étant non invasives, il n'y a pas de risques d'endommager les fibres musculaires comme il se peut avec les électrodes implantées. Le Tableau 4-1 fournit quelques caractéristiques du signal capté par les électrodes de surface et les électrodes implantées. Ces valeurs peuvent varier grandement selon l'élec- trode utilisée.  gbm6106_4-9 Tableau 4-l: Caractéristiques du signal EMG suivant le mode de captation utilisé (adapté de Winter & al. 1980) CONTENU TYPE D’ÉLECTRODE AMPLITUDE (mV) FRÉQUENCIEL (Hz) surface 0.01 - 2 1 - 500 implantée 0.05 - 5 0.1 - 3000 RÉFÉRENCES: ANTONI, L., STALBERG, E.Computer-aided EMG analysis. Prog. CLin. Neurophysiol., vol10, pp.186-234, Karger, 1983. BASMAJIAN, J.V., CLIFFORD, N.C., MCLEOD, W.D., NUNNALLY, N.W. Computers in electromyography. Butterworth & Co., 1975. WHEATER, P.R., BURKITT, H.G. Histologie fonctionnelle. McGraw-Hill, 1988. WEBSTER, J.G. Medical Instrumentation: Application and Design. Houghton Mifflin Co. 1978. WINTER D., RAU, G., KADEFORS, R., BROMAN, H., DE LUCA, C. Units, Terms and Standard in the reporting EMG Research. Report by the Ad Hoc Comitee of the Internl. Soc. of Electrophysio. Kinesiology, 1980, 19 pages.  gbm6106_4-10 Tiré de : Physiologie Humaine, 2ième éd., 1989, Vander, Sherman, Lucinao, Gonthier gbm6106_4-11 gbm6106_4-12 gbm6106_4-13 gbm6106_4-14 gbm6106_4-15 gbm6106_4-16 gbm6106_4-17 gbm6106_4-18 gbm6106_4-19 gbm6106_4-20 gbm6106_4-21 gbm6106_4-22 gbm6106_4-23 gbm6106_4-24 gbm6106_4-25 gbm6106_4-26