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Physiologie motrice RAPPELS 1 I. LES MUSCLES STRIES SQUELETTIQUES OBJECTIFS Le système nerveux (SN) périphérique est composé de deux parties : le SN somatique et le SN végétatif ou autonome. Le SN somatique commande les muscles squelettiques striés et le SNA les muscles lisses, les glandes et le mus...

Physiologie motrice RAPPELS 1 I. LES MUSCLES STRIES SQUELETTIQUES OBJECTIFS Le système nerveux (SN) périphérique est composé de deux parties : le SN somatique et le SN végétatif ou autonome. Le SN somatique commande les muscles squelettiques striés et le SNA les muscles lisses, les glandes et le muscle cardiaque. Avant d’aborder le déroulement d’une contraction musculaire ainsi que les voies du SN somatique comprenant la motricité posturale et la motricité volontaire, nous allons étudier la structure et la fonction des muscles squelettiques striés ainsi que les activités réflexes. Les muscles striés squelettiques sont attachés à l’os et permettent de : - déplacer le squelette pour produire un mouvement, - ou maintenir une posture. Ces muscles sont volontaires, innervés par le SN somatique. (Contrairement aux muscles lisses qui sont innervés par le SN végétatif et dont le contrôle est involontaire) Leur contraction nerveuse. nécessite une stimulation Le tissu musculaire possède 4 grandes propriétés : L’excitabilité (comme dans le tissu nerveux), ou capacité de répondre à un stimulus par un potentiel d’action musculaire à l’origine d’une contraction musculaire ; La contractilité, ou capacité de se contracter, qui est intense et orientée dans une direction préférentielle ; l’extensibilité, ou capacité d’étirement au-delà de la longueur de repos ; l’élasticité, ou capacité de reprendre la longueur de repos après une contraction. A. L’anatomie du muscle strié Les muscles striés squelettiques représentent environ 40% de la masse corporelle chez un adulte jeune de sexe masculin. Ils sont les organes effecteurs de la motricité somatique responsable de la position et des mouvements du squelette. 2 Les muscles diffèrent entre eux par : - leur fonction anatomique (muscle fléchisseur ou extenseur par exemple) ; - leurs propriétés métaboliques ou fonctionnelles (vitesse de synthèse d’ATP, vitesse de contraction, résistance à la fatigue). Ces différences fonctionnelles témoignent de la différence des actions motrices (activité posturale versus motricité volontaire)  Les muscles striés squelettiques fonctionnent comme un moteur permettant de transformer de l’énergie chimique en énergie mécanique avec rendement faible et une dissipation d’une partie importante de l’énergie chimique sous forme de chaleur (rôle important dans la thermorégulation). 1. La structure générale du muscle strié Figure 1 : Enveloppes de tissu conjonctif d’un muscle squelettique. Chaque muscle squelettique est un organe bien délimité, constitué par des milliers de cellules différenciées, très allongées, les fibres musculaires. Ces fibres sont disposées parallèlement les une aux autres et sont regroupées en faisceaux musculaires. L’ensemble du muscle est protégé par différentes enveloppes de tissu conjonctif (Figure 1) : - l’épimysium, qui forme aux deux extrémités un tendon commun à tous les faisceaux qui permet d’attacher le muscle au périoste d’un os sur une arête osseuse, ou une aponévrose pour une insertion sur un os plat ; - le périmysium, qui entoure chacun des faisceaux ; - et l’endomysium, qui entoure chacune des fibres musculaires. 3 Les muscles contiennent également de nombreux vaisseaux sanguins qui deviennent des capillaires en contact étroit avec les fibres musculaires. Ils apportent l’O2 et les nutriments nécessaires pour générer l’énergie qui sera utilisée pendant la contraction et ils permettent d’éliminer les déchets produits par la cellule. Au repos, seulement 1/10 des capillaires sont ouverts ce qui représente donc une réserve très importante, mobilisable lors de l’effort. Les muscles contiennent également des nerfs, dont des neurones moteurs qui transmettent les influx qui vont générer les contractions musculaires, et des neurones sensitifs qui conduisent les influx générés par les récepteurs sensitifs sous l’action des stimuli adéquats. 2. Les unités motrices Figure 2 : L’unité motrice est constituée d’un neurone moteur et de toutes les fibres musculaires qu’il rejoint. Dans chaque faisceau musculaire, les fibres sont regroupées en unités motrices ou unités fonctionnelles du muscle (Figure 2). L’unité motrice est le plus petit élément contractile que le système nerveux peut mettre en jeu. Chaque unité motrice est composée d’un motoneurone et de l’ensemble des fibres musculaires innervées par ce motoneurone. Ce nombre de fibres est variable de 10 pour le muscle du globe oculaire à 2000 pour le quadriceps, en fonction de la finesse ou précision du mouvement généré. Le motoneurone transmet aux fibres musculaires le stimulus qui provoque la contraction via la jonction neuromusculaire. 4 3. Les structures sensitives Figure 3 : Les structures sensitives du muscle squelettique (à gauche : fuseau neuromusculaire, à droite : organes tendineux de Golgi) a. Les fuseaux neuromusculaires Les récepteurs sensibles à l’étirement sont situés dans les fuseaux neuromusculaires des muscles (Figure 3). Ce sont les terminaisons annulo-spiralées des fibres nerveuses Ia sensitives, de gros calibre. Elles sont enroulées autour des fibres intrafusales. b. Les organes tendineux de Golgi Les récepteurs encapsulés des organes neurotendineux de Golgi sont situés dans les tendons et les aponévroses (Figure 3). Ils sont les terminaisons des fibres Ib de gros calibre et sont sensibles à la tension du muscle. 4. Les fibres musculaires squelettiques Les fibres musculaires squelettiques ont une forme cylindrique, avec un diamètre transversal de 10 à 100 µm, et une longueur identique à celle du muscle qui les contient, pouvant aller jusqu’à 30 à 35 cm, mais le plus souvent de 3 à 5 cm (Figure 4). Une fibre musculaire est en fait un ensemble de cellules dont le cytoplasme a fusionné. C’est donc un syncytium qui contient plusieurs noyaux situés à la périphérie du cytoplasme. 5 Figure 4 : Anatomie microscopique d’une fibre musculaire squelettique. Le cytoplasme ou le sarcoplasme (de sarco, « chair ») Le sarcoplasme est très riche en mitochondries, en inclusions de glycogène, et en graisses, des éléments qui participent à l’activité métabolique. Il contient également un pigment respiratoire = la myoglobine, en forte quantité dans les muscles rouges et en faible quantité dans les muscles blancs. Au sein du sarcoplasme, la fibre musculaire contient de nombreuses myofibrilles, parallèles les unes aux autres, et qui sont formées essentiellement de protéines contractiles. La membrane plasmique ou le sarcolemme La membrane cellulaire, dénommée sarcolemme, est formée, comme toutes les membranes, par une double couche de phospholipides contenant de nombreuses protéines (différents type de canaux ioniques, de récepteurs…) qui ne sont pas également réparties à la surface de la cellule. Ainsi, on distingue une région réceptrice de la commande nerveuse ou plaque motrice et le reste de la membrane conductrice (Figures 4 et 5). 6 Figure 5 : La plaque motrice. - La plaque motrice C’est la région de la membrane de la fibre musculaire adjacente à la terminaison axonale (Figure 5). C’est la partie postsynaptique de la jonction neuromusculaire. Elle constitue l’appareil sous-neural, situé en général au milieu de la fibre musculaire, et formé de nombreux replis jonctionnels (ou lamelles).  Cette structure représente ainsi un véritable système d’amplification de la surface de contact nerf-muscle. Elle est électriquement inexcitable car elle ne contient pas de protéine-canal sensible aux variations du potentiel de membrane. En revanche, elle contient des récepteurs-canaux ioniques dont l’ouverture dépend de la fixation d’acétylcholine qui est libérée par les terminaisons nerveuses de l’axone moteur. - Le reste de la membrane (99%) Le reste de la membrane a la propriété d’être électriquement excitable et conductrice car elle contient des protéines-canaux dont la probabilité d’ouverture est réglée par la différence de potentiel transmembranaire. Elle peut générer un PA et le transmettre. Elle présente de nombreuses invaginations perpendiculaires aux myofibrilles = les tubules T transverses, qui pénètrent à l’intérieur de la fibre et qui se caractérisent par de nombreux canaux calciques (CaL) potentiel-dépendants (Figure 4). - Le réticulum sarcoplasmique A l’intérieur de la fibre musculaire, on trouve un réseau de vésicules anastomosées entre elles qui constituent le réticulum sarcoplasmique (RS) (Figure 4). C’est un vaste réservoir de calcium, disposé entre les myofibrilles et parfois appelé tubules longitudinaux ou tubules L. Ce réticulum occupe un grand volume, environ 10% du volume de la fibre. 7 Figure 6 : Relation entre le réticulum sarcoplasmique, les tubules transverses et les myofibrilles du muscle squelettique. La membrane du RS n’est pas électriquement inexcitable. Elle possède de nombreux canaux calciques à ryanodine (RyR), qui vont permettre le passage 2+ du Ca depuis les vésicules jusque dans le cytoplasme au moment de la contraction 2+ 2+ musculaire, et des pompes à Ca /Mg ATP-dépendantes qui vont permettre à l’inverse le 2+ restockage du Ca dans le RS quand la contraction musculaire cesse. Le RS forme des sacs dilatés = citernes terminales, des deux côtés d’un tubule transverse, ce qui constitue une triade (Figure 6). Au niveau de la triade existent des pieds de connexion qui réalisent une contigüité entre le système tubulaire et le réticulum. Ces pieds de connexion sont des liaisons entre les canaux calciques RyR du RS et les canaux calciques CaL du sarcolemme. 5. Les myofibrilles Aspect en microscopie optique Les myofibrilles ont un diamètre de 1 à 3 µm et présentent une alternance de bandes claires I (isotropes) et de bandes sombres A (anisotropes). Dans une même fibre musculaire, toutes les bandes A et I sont situées au même niveau, d’où l’aspect strié du muscle squelettique (Figures 4 et 7). Chaque bande claire I présente au centre une ligne étroite et sombre = la strie ou ligne Z. Chaque bande foncée A présente elle aussi au centre une zone plus claire dénommée zone H, qui est elle-même divisée par une ligne sombre en son milieu, la ligne M. 8 Figure 7 : Ultrastructure des myofibrilles. La portion de myofibrilles comprise entre deux stries Z successives définit le sarcomère, qui est long de 2,5 µm à l’équilibre au repos. C’est l’unité de contraction élémentaire, qui contient des filaments de différentes tailles. Aspect en microscopie électronique En microscopie électronique, on distingue trois types différents de filaments dans les myofibrilles, avec des filaments épais, des filaments fins et des filaments élastiques (Figures 7 et 8). - Les filaments épais (Figure 8) Les filaments épais ont un diamètre de 16 nm et se composent de nombreuses molécules de myosine à haut poids moléculaire (450-460 kD). Chaque molécule de myosine comprend deux chaines lourdes entrelacées et quatre chaines légères. Elle présente une structure en torsade, à l’image d’un club de golf avec une tige cylindrique fixée à deux têtes sphériques. La tige est formée par les deux chaînes lourdes identiques entrelacées et chaque tête globulaire est associé à deux chaînes légères et contient un site de liaison de l’actine et un site catalytique d’hydrolyse de l’ATP. 9 Les tiges de myosine sont disposées en parallèle et regroupées en deux faisceaux d’orientation opposée (attachés à la ligne M). Les têtes font saillie en spirale autour des faisceaux. Elles sont tournées vers les filaments fins et pourront constituer des ponts d’union avec les filaments fins au moment de la contraction. Figure 8 : Organisation ultrastructurale des filaments épais de myosine. - Les filaments fins (Figure 9) Les filaments fins ont un diamètre de 8 nm et sont attachés par une extrémité à la strie Z. Figure 9 : Organisation ultrastructurale des filaments fins d’actine. Ils sont constitués de deux filaments en double hélice, faits de 40 à 60 molécules de tropomyosine. Ces filaments portent, comme le fil d’un collier, côte à côte, des grains ovoïdes d’actine accolés les uns aux autres (300 à 400) et des globules de troponine (environ toutes les huit actines). L’actine est une protéine globulaire de 47 kDa. Les grains d’actine présentent un site de liaison pour la myosine, qui est masqué au repos. 10 La troponine présente 3 isoformes différentes : - C qui lie le calcium, - I qui inhibe l’activité ATPasique de la myosine, - et T qui permet la fixation sur la tropomyosine. Les molécules de troponine ont une importance considérable dans la régulation des processus de contraction musculaire. - Les filaments élastiques (Figure 10) Les filaments élastiques sont constitués de protéines qui assurent l’ancrage des filaments épais aux stries Z et stabilisent ainsi leur position. Figure 10 : Organisation des filaments élastiques. On trouve en particulier la connectine ou titine, ainsi appelée à cause de son énorme poids moléculaire puisqu’elle est composée de 25000 acides aminés, la nébuline et d’autres protéines élastiques.  Vous pouvez donc constater que les bandes claires I ne contiennent que des filaments fins, les bandes sombres A contiennent à la fois des filaments fins et épais, et les zones H ne contiennent que des filaments épais. 11 II. LA MOTRICITE A. Les éléments impliqués dans la motricité 1. L’activité réflexe a. La définition d’un arc réflexe Un réflexe est défini comme un acte stéréotypé (toujours le même), prévisible, qui se produit sans le concours de la conscience, ni de la volonté. b. Les éléments d’un arc réflexe Figure 11 : Les principaux éléments d’un arc réflexe. Les réflexes se produisent dans des voies nerveuses particulières dénommées arcs réflexes, qui comprennent cinq éléments essentiels : - un récepteur qui détecte le stimulus ; - un neurone sensitif qui achemine les influx nerveux afférents au SNC, le plus souvent, la moelle épinière ; - un centre d’intégration, le plus souvent situé dans le SNC ; - un neurone moteur, qui achemine les influx efférents vers un organe effecteur (muscle ou glande) ; - un effecteur (cellule musculaire ou cellule glandulaire). 12 c. Les réflexes spinaux Le réflexe myotatique ou réflexe d’étirement + Résistance Étirement passif Figure 12 : Le réflexe myotatique et l’inhibition réciproque. C’est le plus simple des réflexes spinaux (Figure 12). Les potentiels d’action prennent naissance dans les terminaisons annulo-spiralées des fuseaux neuromusculaires d’un muscle strié. Ce sont des récepteurs sensibles à l’étirement musculaire qui vont permettre des ajustements réflexes en réponse à tout étirement musculaire. Ces récepteurs sont innervés par des fibres nerveuses Ia qui sont de gros calibre conduisant très rapidement les influx nerveux. Les fibres Ia pénètrent dans la moelle épinière et s’articulent directement avec les motoneurones alpha qui innervent le muscle agoniste dont elles proviennent. En réponse à l’étirement du muscle, l’activation des propriocepteurs va donc conduire à une contraction de ce même muscle.  Il s’agit donc d’un réflexe monosynaptique très rapide et très fiable. Ce réflexe de base est renforcé par l’inhibition simultanée du muscle antagoniste (principe de Sherrington) (Figure 12). En effet, les fibres afférentes Ia se connectent, par l’intermédiaire d’interneurones inhibiteurs locaux, avec les motoneurones  du muscle antagoniste. 13 On a donc une inhibition réciproque qui a pour résultat de relâcher le muscle antagoniste simultanément à la contraction du muscle agoniste étiré, ce qui permet d’avoir une réponse très rapide et efficace aux changements de longueur du muscle. Ce réflexe d’étirement correspond aux réponses du genou (ou réflexe patellaire), de la cheville, du biceps ou du triceps qui sont testées dans tout examen neurologique de routine (marteau à réflexes). Le choc du marteau à réflexes sur le tendon étire le muscle et stimule les récepteurs du fuseau neuromusculaire, ce qui déclenche une volée d’influx dans les fibres de type Ia, qui va exciter le motoneurone responsable de la contraction du muscle à l’origine de la stimulation.  Le réflexe myotatique est donc un réflexe proprioceptif essentiel qui a pour but de maintenir constante la longueur du muscle. Il fonctionne de façon continuelle et est responsable du maintien d’un certain degré de tension permanente appelée tonus musculaire, car nos muscles sont légèrement étirés. Le réflexe tendineux de Golgi Figure 13 : Le réflexe tendineux de Golgi. 14 Ce réflexe repose sur l’activité des organes tendineux de Golgi, qui sont situés à la jonction des muscles et des tendons, et qui ne sont sensibles qu’à la tension des fibres musculaires (Figure 13). Les récepteurs sont des terminaisons encapsulées des fibres Ib de gros calibre. Quand le muscle se contracte activement, la force générée agit sur le tendon et augmente la tension des fibres de collagène de l’organe tendineux et stimule les récepteurs sensoriels. Les fibres Ib font relais dans la moelle épinière avec des interneurones inhibiteurs qui font à leur tour synapse avec les motoneurones alpha qui innervent le même muscle. L’activation du propriocepteur aboutit donc à un relâchement du muscle agoniste (et contraction du muscle antagoniste par le principe de Sherrington).  Ce réflexe est donc disynaptique, c’est un système à rétroaction négative, qui a pour but de préserver l’intégrité du muscle face à des forces excessives et d’éviter toute déchirure musculaire. Les réflexes de flexion-extension Figure 14 : Le réflexe polysynaptique : circuits neuronaux spinaux du réflexe général de flexion/extension. 15 Ces réflexes mettent en jeu des mécanorécepteurs qui détectent des stimuli nociceptifs (comme la piqure d’une aiguille ou la chaleur d’une flamme). Ce sont des réflexes polysynaptiques qui aboutissent à éloigner le membre du stimulus douloureux (Figure 14). La stimulation des fibres nociceptives entraîne : - la stimulation (+) des motoneurones des muscles fléchisseurs et l’inhibition (-) des motoneurones des muscles extenseurs du côté du stimulus => flexion homolatérale - et dans le même temps, des effets opposés dans le membre controlatéral ((+) extenseurs et (-) fléchisseurs / côté opposé au stimulus) => extension controlatérale  Ainsi, on a un réflexe de flexion du membre concerné et un réflexe d’extension croisée qui sert à améliorer le support postural, pendant le retrait par rapport au stimulus douloureux. 16