Zoologia Lezione 5,6 PDF

I nematodi Zoologia – Lezione 5 (30/10) Nella scorsa lezione abbiamo parlato dei platelminti e quindi dell’organizzazione delle cavità interne degli organismi acelomati (senza celoma, hanno una cavità ripiena di liquidi come una matrice extracellulare). Il passaggio successivo ci porta a una nuova...

I nematodi Zoologia – Lezione 5 (30/10) Nella scorsa lezione abbiamo parlato dei platelminti e quindi dell’organizzazione delle cavità interne degli organismi acelomati (senza celoma, hanno una cavità ripiena di liquidi come una matrice extracellulare). Il passaggio successivo ci porta a una nuova definizione di cavità interne per cui identifichiamo gli pseudocelomati e quindi i nematodi (vermi). Non c’è un celoma effettivo ma sicuramente parliamo di strutture triblastiche e abbiamo la presenza di un mesoderma. Nel caso dei nematodi prenderemo in considerazione come modello il Caenorhabditis elegans (vedi immagine). Schema generale dei nematodi Il termine Nematodi deriva dal greco e significa “vermi filamentosi” (diversi da quelli piatti che abbiamo visto) e presentano uno sviluppato apparato digerente per quasi tutta la lunghezza del loro corpo, che termina ventralmente poco prima della fine della coda; hanno quindi una struttura anatomica più sviluppata a partire dalla bocca e dalla faringe. L'intestino è caratterizzato dalla presenza di cellule cilindriche (stessa struttura dell’epitelio di rivestimento delle mucose anche di gran parte dei mammiferi) e anche la sezione del corpo dei nematodi è cilindrica. I nematodi sono animali pseudocelomati triblastici a simmetria bilaterale, vermiformi non segmentati Quello che risulta piuttosto evidente nella sezione trasversale del nematode è lo pseudocele che è una cavità dotata di una certa resistenza grazie alla presenza del mesoderma che crea contatto con il celoma (lume). Questo phylum presenta una numerosità enorme, fino a 15.000 specie esistenti e soprattutto abbondanti in natura (vedi citazione). Circa la metà sono parassitari Sono piccoli (1-30 mm) ma alcuni possono raggiungere 1 metro (forme parassitarie); i nematodi del cavallo possono arrivare anche a 30-40cm. Il liquido presente nello pseudocele fornisce uno scheletro idrostatico, quindi permette il movimento e la tenuta turgida dell’animale. Cuticola Esternamente presenta la cuticola che è una struttura acellulare, flessibile. Strati: La cuticola viene secreta dall’epidermide sinciziale ed è composta di uno strato corticale e può essere costituito da due o tre lamine glicoproteiche e lipidiche, il quale rappresenta il primo rivestimento che separa dall’ambiente esterno. Al di sotto è presente una zona mediana attraversata da canalicoli che entrano nel cortex e, ancora più internamente, da 2-3 strati basali costituiti da fasci di COLLAGENE incrociati che vanno a rappresentare lo strato più spesso della cuticola. Non presenta ciglia o flagelli I nematodi effettuano la muta della cuticola (in quattro cicli successivi) durante l’accrescimento, fino ad arrivare alla lunghezza definitiva; sono a sviluppo diretto La presenza dei canalicoli e la permeabilità della cuticola fanno sì che avvengano gli scambi gassosi e gli scambi di tipo idrico. È sede di organi di senso Il rivestimento è completo, quindi ricopre anche la parte anteriore e posteriore dell’intestino (dalla faringe al retto) e la vagina Sotto la cuticola è disposta la muscolatura in un unico strato di fibrocellule muscolari Epidermide I nuclei dell’epidermide si organizzano in 4 ispessimenti longitudinali disposti sui 4 quadranti (come un orologio, vedi immagine della sezione trasversale). In ciascun quadrante c’è uno strato di fibrocellule muscolari longitudinali del tessuto muscolare liscio (manca il circolare). Le miofibrille occupano la parete cellulare che è a ridosso dell’epidermide. Organizzazione della muscolatura motoria: le fibrocellule muscolari contraggono relazioni con i cordoni nervosi tramite prolungamenti citoplasmatici. I prolungamenti (setole cefaliche) prendono contatto con i 4 nervi dorso-ventrali e laterali. Epidermide - tipologie di organizzazioni muscolari Il numero delle cellule muscolari per ogni campo è vario: o Polimiari (Ascaris): tante fibrocellule muscolari o Meromiari (Angiostrongylus): poche ma grosse o Olomiari: le cellule muscolari sono serrate e formano un manicotto continuo (si raggruppano in pochi e singoli fasci) L'immagine mostra in colori diversi i momenti di contrazione e rilassamento delle fibre, si possono quindi osservare varie modalità con cui si esplica il movimento. Movimento Nei mammiferi le fibrocellule muscolari hanno una modalità di innervazione unitaria o multiunitaria. L'unitaria è legata a una singola terminazione nervosa che va a sinapsare (collegarsi) a una delle fibrocellule, il segnale si propaga attraverso le gap juctions alle fibrocellule successive generando un'onda che genera un movimento ondulatorio. Organi di senso Gli organi di senso non hanno un capo ben definito, ovvero non hanno una polarizzazione funzionale, sono setole e papille che costituiscono strutture ricettive in grado di trasmettere al sistema nevoso: Organi di senso chimico (chemiorecettori): Anfidi, posti posteriormente la regione labiale (regione craniale). Gli anfidi sono la tasca anfidiale (associata al nervo anfidiale) è connessa con l’esterno attraverso un breve dotto e un poro. Si pensa che abbiano funzione principalmente chemiosensoriale  Organo sensoriali: Fasmidi, posti posteriormente all’ano (a livello più caudale/distale). I fasmidi sono strutture ghiandolari (con funzione chemiorecettrice) N.B.: alcune specie a vita libera possono avere ocelli (due sole cellule sensibili alla uce, fotoricettori) Possiamo quindi suddividere il phylum dei Nematodi in due classi: Afasmidi (assenza di fasmidi) e Fasmidi (presenza di molti fasmidi e molte papille caudali). Sistema nervoso Il sistema nervoso è costituito da un anello che circonda la faringe (anello perisofageo), dove sono presenti due coppie di gangli, da cui si dipartono 4 cordoni nervosi che separano i 4 quadranti (quello ventrale è il più importante - ha funzione motoria e di coordinazione). Apparato digerente Nei platelminti avevamo un apparato digerente incompleto, qui invece è completo perchè abbiamo la bocca e l’ano. Presenta tratti specializzati per compiere diverse funzioni. Inoltre, data la grande diversità degli habitat, l’apparato buccale presenta molteplici forme, risultato dell’adattamento all’habitat e al tipo di cibo. Le diverse strutture possono essere messe in relazione all’ambiente in cui vive il nematode, per esempio le setole molto estese sono tipiche del nematode che vive in ambiente acquatico, mentre i nematodi terrestri possono avere setole ridottissime e addirittura strumenti di offesa come la presenza di uno stiletto. Sistema di escrezione Il sistema di escrezione è rudimentale: i residui azotati vengono eliminati come ioni di ammonio (ammoniaca o urea). Il Sistema escretore è particolare (non hanno protonefridi): A) Nella specie più primitive ci sono due cellule ghiandolari (cellule renette) con capacità filtratoria, che hanno dei pori escretori B) Nelle forme modificate sono presenti allungamenti tubulari anteriori e posteriori connessi da un dotto transversale (un tubulo unico) C) + D) A volte (nelle forme parassitarie) si perde il corpo delle cellule renette e rimane il Sistema di tubuli Riproduzione Sono a sessi separati (gonocorismo, anfigonia), anche se non mancano specie ermafrodite, e presentano dimorfismo sessuale (femmine leggermente più grandi, maschi ad uncino) In alcune specie avviene la partenogenesi. L’apparato riproduttore maschile presenta una struttura a uncino costituita dalla spicola (sclerificata) che il maschio introduce nella vagina delle femmine durante l’accoppiamento (organo depositore). La fecondazione è interna. I gameti non sono flagellati (no dimorfismo morfologico) ma ameboidi. Le uova fecondate vengono deposte all’esterno; esistono specie vivipare. Caratteristico di questo phylum è che al termine dello sviluppo (e quindi al termine dell’accrescimento dopo le 4 mute), il numero di cellule somatiche si mantiene più o meno costante per tutta la vita (eutelia). Ciclo vitale 1) Embrionazione delle uova, che vengono fecondate secondo la casualità 2) Strusciamento delle uova per lo sviluppo delle larve 3) Crescita e mute fino all’età adulta 4) Riproduzione Ipobiosi e criptobiosi Caratteristica dei nematodi è il fatto di essere predisposti ai fenomeni di ipobiosi e criptobiosi. L'ipobiosi è la capacità di arrivare a stati di arresto metabolico, ovvero una forma di blocco dello sviluppo, che può manifestarsi in due modalità: A) Dormienza: ipometabolismo che richiama l’ibernazione, quando le attività metaboliche scendono drasticamente a seguito dell’abbassamento della temperatura. A sua volta si suddivide in: a) Diapausa: l’embrione entra in uno stato di dormienza (esempio del canguro) b) Quiescienza B) Criptobiosi/anabiosi: capacità di sospendere le attività vitali che può essere determinata da condizioni ambientali o numerosità della popolazione: a) Anidrobiosi: scarsità d’acqua che porta a dissecamento e stasi b) Criobiosi: condizioni di temperature estreme c) Anossibiosi: carenza di ossigeno Interazioni con i nematodi e patologie I nematodi possono portare a problematiche e complicazioni per la salute umana e degli animali. Negli ultimi anni si è infatti sviluppato il concetto di One Health (benessere umano e animale/ambientale). La Trichinella Spiralis è un nematode che passa attraverso l’animale, domestico o selvatico, e con l’alimentazione arriva all’uomo e le larve si insidiano generalmente a livello dell’intestino tenue e rilasciati come animali adulti nell’ambiente, per poi entrare nella muscolatura striata dell’animale o dell’uomo. Dirofilaria immitis: la zanzara che ha assunto da un ospite il sangue infetto dalla microfilaria reintroduce nel cane o nell’umano questo parassita, che si instaura a livello polmonare e cardiaco fino anche ad avere una numerosità importante, con effetti di tipo meccanico e di trasmissione (pasto della zanzara). Le larve migrano nei tubuli malpighiani della zanzara. Il periodo di sviluppo, dall’infestazione della larva L3 alla maturità sessuale del parassita (detto periodo di prepatenza) richiede 6 mesi nel cane e 8 nel gatto; una volta adulto il parassita ha una vita media di 5 anni nel cane e 3 nel gatto. Dopo la fecondazione, la femmina rilascia nel sistema circolatorio dell’ospite le microfilarie che possono rimanere in circolo anche per 2 anni, aspettando l’arrivo di un vettore per completare il loro ciclo vitale. Il parassita adulto si può localizzare dall’arteria polmonare nel lato destro del cuore, anche se sono stati segnalati casi di localizzazioni erratiche o atipiche. Il numero di parassiti presenti in un solo ospite varia in genere da 3 a 50, con rarissimi casi di oltre 100 nematodi per ospite. Dirofilaria repens: poco frequenti le trasmissioni nell’uomo, dove tendenzialmente si ha l’infestazione dell’animale. Gli stati larvali sono indicati con L1 o L3. Wuchereria bancrofti: filaria che provoca una patologia chiamata Elefantiasi nell’uomo, con l’ingrossamento anomali soprattutto degli arti. Passano anche questi attraverso la zanzara, dove rimangono nella testa e nella proboscide. Nell’umano i parassiti vanno a risiedere successivamente nei vasi periferici (arterie) portando a condizioni edematose rilevanti. Ascaris lumbricoides: i nematodi diffondono le uova attraverso i propri gas di scarico nella terra e poi vengono ingerite le uova fecondate (fertilized). Queste uova fecondate vengono digerite e dall’intestino entrano nel circolo sanguigno e migrano anche verso i polmoni. Dranculus medinensis – Dranculosi: l’ospite intermedio è un crostaceo, un copepode che si trova nelle acque dolci. Passa anche questo dall’intestino e poi va in circolo e migra fino allo strato più superficiale della pelle. Lezione 6 – Gli anellidi (eucelomati) Gli eucelomati si vanno a suddividere in schizocelomati e eterocelomati. Negli pseudocelomati non c’era un rivestimento vero e proprio, qui si può iniziare a parlare parzialmente di peritoneo (rivestimento interno delle cavità, derivato dal mesoderma). Gli anellidi sono: Bilateri Triblastici Eucelomati/schizocelomati Vermiformi Protostomi (ovvero l’opposto degli eterostomi). Possibile domanda d’esame (vedi cosa sono nelle lezioni precedenti) Metamerici Anatomia degli anellidi  Hanno simmetria bilaterale  Sono triblastici, schizocelomati  Organizzazione metamerica  Il corpo è rivestito di cuticola (collagene)  Due strati di muscoli (uno longitudinale e l’altro circolare) con funzione di sostegno e movimento (+celoma=scheletro idraulico). La disposizione longitudinale e circolare è alla base della peristalsi guarda caso  Tubo digerente completo: abbiamo una polarità cranio- caudale che termina con la coda  Apparato circolatorio chiuso  Respirazione branchiale o cutanea, con strutture specifiche per gli scambi gassosi  Catena gangliare ventrale: la rete nervosa è più complessa  Presentano metanefridi per l’attività escretoria delle sostanze tossiche   Ermafroditi o gonocorici, come i nematodi  Novità: sviluppo attraverso larva di tipo trocofora Organizzazione metamerica - generalità Si introduce un tema di grande importanza: la metameria è un susseguirsi di elementi che possono essere simili, è una caratteristica evolutiva tipica delle principali linee filetiche degli eucelomati, caratterizzata dalla suddivisione seriale del corpo o delle sue parti secondo la sua lunghezza in una serie di elementi serializzati, ognuno dei quali può essere denominato, a seconda del contesto e della parte del segmento, metamero, mesomero o somite. Lo sviluppo viene regolato da particolari sequenze di DNA che dirigono i geni coinvolti nella regolazione delle procedure di sviluppo o morfogenesi nei viventi. Questo embrione di pecora al 19° mese di sviluppo, per esempio, presenta una metameria ben precisa. Riconosciamo la metameria dei somiti (blocco riferibile a una serie di geni che sono stati attivati per formare l’organismo) nelle linee trasversali. Con la formazione della notocorda si ha l’induzione alla formazione del tubo neurale, la cui chiusura procede in senso antero-posteriore (neurulazione) Il mesoderma extraembrionale (più esterno) andrà a costituire le membrane extraembrionali. Organizzazione metamerica negli anellidi Fino ad ora abbiamo visto le forme più avanzate della metameria, quello che invece vediamo qui è una forma ancora rudimentale in cui comincia ad esserci una formazione di cavità e di strutture fondamentali. Mesentere: punto in cui gli esodermi ventrali e dorsali vanno a prendere contatto. Al termine di questa segmentazione il risultato finale è un tubo esterno, una cavità, che mantiene al suo interno un altro tubo. Differenze tra metameria e segmentazione: Nella metameria i segmenti più vecchi sono più vicino alla regione cefalica Nella segmenazione (strobilo, es cestodi): i segmenti più vecchi sono distanti dalla regione cefalica La metameria può essere di due tipi dal punto di vista dell’organizzazione dei metameri: ▪ METAMERIA OMONOMA: corpo suddiviso in segmenti uguali ▪ METAMERIA ETERONOMA: alcuni metameri fusi con specializzazioni funzionali Significato adattativo della metameria Compartalizzazione indipendente Impalcatura per la specializzazione regionale e la formazione di organi Sostegno e maggiore facilità nei processi metabolici Maggiore efficienza nella locomozione Sistema escretore Il sistema escretore prevede la presenza di un paio di metanefridi per metamero con funzione escretrice e osmoregolatrice: filtrano i liquidi presenti nel liquido celomatico grazie ai nefrostomi, che sono componenti tubulari ciliati, e lo rimettono nell’ambiente sotto forma di ammoniaca. Sono infatti ammoniotelici (eliminano ammoniaca - come la maggior parte degli animali acquatici). Solo alcuni eliminano invece urea attraverso un nefridioporo Movimento Per il movimento abbiamo visto la muscolatura circolare e longitudinale insieme allo scheletro idrostatico, che danno ragione al movimento tipico degli anellidi: estensione e, grazie alla presenza di chete, consentono di avere attrito sul terreno. Sistema nervoso Gli anellidi vengono detti gastroneurali. Hanno un cervello costituito da due gangli soprafaringei e due gangli sottofaringei collegati a una catena gangliare ventrale con gangli che controllano ogni segmento. Il cordone nervoso ventrale porta il controllo dell’attività muscolare e le fibre si differenziano in fibre giganti per stimoli a maggiore velocità (fuga) e fibre piccole. Il prostomio può presentare fotorecettori e chemiorecettori. Riproduzione Nell’immagine possiamo vedere la larva trocofora, legata allo sviluppo indiretto con metamorfosi dovuto alla fecondazione esterna (generalmente), con due gameti (gonocorismo). Con “trocofora” si intende la banda ciliata circolare costituita da due file di ciglia, ovvero il prototroco e il metatroco, che servono al movimento, esattamente come il ciuffo apicale. Presentano una bocca e il proctodeo con l’apertura anale, poi c’è lo stomaco e tutto il resto è lo spazio celomatico (blastocele). Lo stomaco si è espanso creando un tubo chiamato Archenteron, ovvero una cavità sottratta allo spazio celomatico. Successivamente questa trocofora subisce una serie di trasformazioni, con uno sviluppo non diretto attraverso una metamorfosi fino ai 4 cordoni nervosi, l’ano, ecc...