Textbook of Biology Grade 12 PDF

‫ــــم‬ ‫لــــی ُم َح َّمــــ ٍد َو آلِ ُم َح َّمــــ ٍد َو َع ِّج ْ‬ ‫ــــل َف َر َج ُه ْ‬ ‫ـــــل َع ٰ‬ ‫اَللّٰ ُه َّ‬ ‫ــــم َص ِّ‬ ‫زیستشناسی (‪)۳‬‬...

‫ــــم‬ ‫لــــی ُم َح َّمــــ ٍد َو آلِ ُم َح َّمــــ ٍد َو َع ِّج ْ‬ ‫ــــل َف َر َج ُه ْ‬ ‫ـــــل َع ٰ‬ ‫اَللّٰ ُه َّ‬ ‫ــــم َص ِّ‬ ‫زیستشناسی (‪)۳‬‬ ‫رشتۀ علوم تجربی‬ ‫پایۀ دوازدهم‬ ‫دورۀ دوم متوسطه‬  ‫وزارت آموزش و پرورش‬ ‫سازمان پژوهش و برنامه‌ریزی آموزشی‬ ‫زیستشناسی (‪  )3‬ـ پایۀ دوازدهم دورۀ دوم متوسطه ـ ‪112216‬‬ ‫نام کتاب‪:‬‬ ‫سازمان پژوهش و برنامهریزی آموزشی‬ ‫پدیدآورنده‪:‬‬ ‫دفتر تألیف کتابهای درسی عمومی و متوسطه نظری‬ ‫مدیریت برنامهریزی درسی و تألیف‪:‬‬ ‫سید علی آلمحمد‪ ،‬محمد ابراهیمی‪ ،‬مریم انصاری‪ ،‬خدابخش بهزادی‪ ،‬علیهاتف سلمانیان‪ ،‬الهه علوی‪،‬‬ ‫شناسه افزوده برنامهریزی و تألیف‪:‬‬ ‫اعظم غالمی و بهمن فخریان (اعضای شورای برنامهریزی)‬ ‫سید علی آلمحمد‪ ،‬محمد ابراهیمی‪ ،‬مریم انصاری‪ ،‬الهه علوی‪ ،‬اعظم غالمی و بهمن فخریان (اعضای‬ ‫گروه تألیف) ـ بهمن فخریان (ویراستار علمی) ـ شیما شریفی‪ ،‬سهیال عابدینی (ویراستار ادبی)‬ ‫اداره ّ‬ ‫کل نظارت بر نشر و توزیع مواد آموزشی‬ ‫مدیریت آماده‌سازی هنری‪:‬‬ ‫احمدرضا امینی (مدیر امور فنی و چاپ) ـ مجید ذاکری یونسی (مدیر هنری) ـ احسـان رضـوانی‬ ‫شناسه افزوده آمادهسازی‪:‬‬ ‫(طراح گرافیک‪ ،‬طراح جلد و صفحهآرا) ـ الهه بهین‪ ،‬مریم دهقانزاده (تصویرگر و رسام) ـ فاطمه باقریمهر‪،‬‬ ‫زهرا ایمانینصر‪ ،‬زهرا رشیدی مقدم‪ ،‬نوشین معصومدوست‪ ،‬فاطمه پزشکی و ناهید خیامباشی (امور‬ ‫آماده سازی)‬ ‫تهران‪ :‬خیابان ایرانشهر شمالی ـ ساختمان شمارۀ ‪ ٤‬آموزش و پرورش (شهید موسوی)‬ ‫نشانی سازمان‪:‬‬ ‫تلفن‪٩ :‬ـ‪ ،٨٨٨٣١١٦١‬دورنگار‪ ،٨٨٣٠٩٢٦٦ :‬کد پستی‪١٥٨٤٧٤٧٣٥٩ :‬‬ ‫وبگاه‪ www.chap.sch.ir :‬و ‪www.irtextbook.ir‬‬ ‫شرکت چاپ ونشر کتابهای درسی ایران تهران‪ :‬کیلومتر ‪ ١٧‬جادۀ مخصوص کرج ـ خیابان ‪( ٦١‬داروپخش)‬ ‫ناشر‪:‬‬ ‫تلفن‪  ٥ :‬ـ‪ ،٤٤٩٨٥١٦١‬دورنگار‪ ،44985160 :‬صندوق پستی‪١٣٩ :‬ـ  ‪٣٧٥١٥‬‬ ‫شرکت چاپ و نشر کتابهای درسی ایران «سهامی خاص»‬ ‫چاپخانه‪:‬‬ ‫چاپ هفتم ‪1403‬‬ ‫سال انتشار و نوبت چاپ‪:‬‬ ‫شابک‪7‬ـ‪3132‬ـ‪05‬ـ‪964‬ـ‪978‬‬ ‫‪   7‬ـ ‪  3132‬ـ  ‪ 05‬ـ ‪ 964‬ـ ‪ISBN: 978‬‬ ‫جوان‌ها قدر جوانیشان را‬ ‫بدانند و آن را در علم و تقوا‬ ‫و سازندگی خودشان صرف‬ ‫کنند که اشخاصی امین و‬ ‫صالح بشوند‪.‬مملکت ما‬ ‫با اشخاص امین می‌تواند‬ ‫مستقل باشد‪.‬‬ ‫امامخمینی « ُق ِّد َ‬ ‫س سِ ُ ّر ُه»‬ ‫کلیه حقوق مادی و معنوی این کتاب متعلق به سازمان پژوهش و برنامه ریزی آموزشی‬ ‫وزارت آموزش و پرورش است و هرگونه استفاده از کتاب و اجزای آن به صورت چاپی‬ ‫و الکترونیکی و ارائه در پایگاه های مجازی‪ ،‬نمایش‪ ،‬اقتباس‪ ،‬تلخیص‪ ،‬تبدیل‪ ،‬ترجمه‪،‬‬ ‫عکس برداری‪ ،‬نقاشی‪ ،‬تهیه فیلم و تکثیر به هر شکل و نوع‪ ،‬بدون کسب مجوز از این‬ ‫سازمان ممنوع است و متخلفان تحت پیگرد قانونی قرار می گیرند‪.‬‬  ‫فهرست‬ ‫فصل ‪ -1‬مولکول‌های اطالعاتی  ‪1‬‬ ‫نوکلئیک اسیدها‬ ‫همانندسازی ِدنا‬ ‫پروتئین‌ ها‬ ‫فصل ‪ -2‬جریان اطالعات در یاخته  ‪21‬‬ ‫رونویسی‬ ‫به سوی پروتئین‬ ‫تنظیم بیان ژن‬ ‫فصل ‪ -3‬انتقال اطالعات در نسل‌ها  ‪37‬‬ ‫مفاهیم پایه‬ ‫انواع صفات‬ ‫فصل ‪ -4‬تغییر در اطالعات وراثتی  ‪47‬‬ ‫تغییر در مادۀ وراثتی جانداران‬ ‫تغییر در جمعیت ها‬ ‫تغییر در گونه ها‬ ‫فصل ‪ -5‬از ماده به انرژی  ‪63‬‬ ‫تأمین انرژی‬ ‫اکسایش بیشتر‬ ‫زیستن مستقل از اکسیژن‬ ‫فصل ‪ -6‬از انرژی به ماده  ‪77‬‬ ‫فتوسنتز‪ :‬تبدیل انرژی نور به انرژی شیمیایی‬ ‫واکنش های فتوسنتزی‬ ‫فتوسنتز در شرایط دشوار‬ ‫فصل ‪ -7‬فناوری های نوین زیستی  ‪91‬‬ ‫زیست فناوری و مهندسی ژنتیک‬ ‫فناوری مهندسی پروتئین و بافت‬ ‫کاربردهای زیست فناوری‬ ‫فصل ‪ -8‬رفتارهای جانوران  ‪107‬‬ ‫اساس رفتار‬ ‫انتخاب طبیعی و رفتار‬ ‫ارتباط و زندگی گروهی‬  ‫مقدمه‬ ‫کتاب زیست شناسی‪ 3‬سومین کتاب زیست شناسی دورۀ دوم متوسطه است که برای پایۀ دوازدهم‬ ‫رشتۀ علوم تجربی تألیف و چاپ شده است‪.‬این کتاب ادامه اجرای برنامۀ ‪ ١٢‬ساله حوزه تربیت و یادگیری‬ ‫علوم تجربی در موضوع زیست شناسی است که از دورۀ ابتدایی آغاز و در سه سال ّاول متوسطه در قالب‬ ‫کتاب های علوم تجربی ادامه یافت و با کتاب زیست ‪ 1‬پایه دهم به دوره دوم متوسطه رسید‪.‬‬ ‫برنامه زیست شناسی براساس راهنمای برنامه حوزه تربیت و یادگیری علوم تجربی و منطبق با برنامۀ‬ ‫ّ‬ ‫ّ‬ ‫درسی ملی تدوین شده است‪.‬اهداف این برنامه مطابق با برنامۀ درسی ملی در سه عرصۀ ارتباطی انسان‬ ‫یعنی ارتباط با خود‪ ،‬خلق و خلقت‪ ،‬مبتنی بر ارتباط با خدا‪ ،‬تعریف شده و در جهت تقویت پنج عنصر (تفکر‬ ‫و تعقل‪ ،‬ایمان‪ ،‬علم‪ ،‬عمل و اخالق) پیش می رود‪.‬بر این اساس مهم ترین شایستگی های مدنظر حوزه‬ ‫علوم تجربی که درس زیست شناسی تالش می کند در دانش آموز تحقق یابددر زیر فهرست شده اند‪.‬‬ ‫انتظار می رود دانش آموز بتواند‪:‬‬ ‫نظام مندی طبیعت را براساس درک و تحلیل مفاهیم‪ ،‬الگوها و روابط بین پدیده های طبیعی‬ ‫به عنوان آیات الهی کشف و گزارش کند و نتایج آن را برای حل مسائل حال و آینده در ابعاد فردی و‬ ‫اجتماعی در قالب ایده یا ابزار ارائه دهد ‪ /‬به کار گیرد‪.‬‬ ‫با ارزیابی رفتارهای متفاوت در ارتباط باخود و دیگران در موقعیت های گوناگون زندگی‪ ،‬رفتارهای‬ ‫سالم را انتخاب کند‪ /‬گزارش کند ‪ /‬به کار گیرد‪.‬‬ ‫با درک ماهیت‪ ،‬روش و فرایند علم تجربی‪ ،‬امکان به کارگیری این علم را در حل مسائل واقعی زندگی‬ ‫(حال و آینده)‪ ،‬تحلیل و محدودیت ها و توانمندی های علوم تجربی را در حل این مسائل گزارش کند‪.‬‬ ‫با استفاده از منابع علمی معتبر و بهره گیری از علم تجربی‪،‬بتواند ایده هایی مبتنی بر تجارب‬ ‫شخصی‪ ،‬برای مشارکت در فعالیت های علمی ارائه دهد و در این فعالیت ها با حفظ ارزش ها و اخالق‬ ‫علمی مشارکت کند‪.‬‬ ‫این کتاب در ادامه زیست شناسی ‪1‬و‪ 2‬تألیف شده و زمینه اصلی آن تغییر‪ ،‬پایداری و زمان است‪.‬در‬ ‫این ارتباط سازوکارهای مولکولی در ارتباط با کسب ماده و انرژی‪ ،‬سازوکارهای انتقال صفات از نسلی به‬ ‫نسل دیگر و سازوکارهای تغییر گونه ها و رفتارهای جانوران در گذر زمان مطالعه می شوند‪.‬‬ ‫دانش آموزان با مطالعه این کتاب همچنین با فرایندها و ساختارهایی آشنا می شوند که با وجود تنوع‬ ‫در دنیای زنده از اصول ثابتی پیروی می کنند‪.‬کتاب ابتدا به معرفی سازوکارهای مولکولی ذخیره و انتقال‬ ‫اطالعات در یاخته می پردازد‪ ،‬به دنبال آن چگونگی جریان اطالعات در یاخته و نسل ها و در آخر در مورد‬ ‫تغییر در اطالعات مباحثی را مطرح می کند‪.‬‬ ‫بخش دیگری از کتاب به شارش انرژی در موجودات زنده می پردازد که در آن دانش آموزان با دو مبحث‬ ‫از ماده به انرژی (تنفس سلولی) و از انرژی به ماده (فتوسنتز) آشنا خواهند شد‪.‬‬ ‫در قسمتی از کتاب به فناوری های نوین زیستی به ویژه مهندسی ژنتیک‪ ،‬مهندسی بافت و پروتئین‬ ‫پرداخته شده است و ضمن اشاره به پایه های زیست فناوری در مورد استفاده از این فناوری ها مباحثی‬ ‫مطرح شده است‪.‬در انتهای کتاب بخشی به رفتارهای جانوران در موقعیت های مختلف و سازوکارهای‬ ‫مربوط به آنها اختصاص یافته است‪.‬‬ ‫مفاهیم اساسی در این کتاب با توجه به بازخوردهای حاصل از آموزش های قبلی‪ ،‬اصالح و متناسب‬ ‫با یافته های جدید در علم زیست شناسی‪ ،‬به روز شده اند‪.‬‬ ‫انتخاب و سازماندهی محتوا در این کتاب مانند کتاب زیست شناسی ‪1‬و ‪ 2‬بر اساس آموخته های‬ ‫دانش آموزان در متوسطه اول بوده است‪.‬در ارائه محتوا‪ ،‬اولویت با آنهایی است که دانش آموز در زندگی با‬ ‫آنها مواجه می شود‪.‬همچنین بر اساس تجربیات به دست آمده از آموزش مفاهیم زیست شناسی‪ ،‬سعی‬ ‫ً‬ ‫شده تا حد امکان از محتواهای صرفا دانشی پرهیز شود‪.‬‬ ‫دربیشتر قسمت های کتاب بحث با طرح سؤاالتی شروع می شود‪.‬هدف از این روش درگیرکردن‬ ‫دانش آموز با مبحث‪ ،‬بارش فکری و تا حدی مفهوم سازی توسط خود دانش آموز است‪.‬‬ ‫در کتاب نمونه هایی از تاریخ تحوالت علمی مانند کشف ساختار ِدنا‪ ،‬سازوکارهای کسب و تبدیل‬ ‫انرژی‪ ،‬سازوکارهای زیست فناوری و روش های استفاده از آن‪ ،‬و شناخت رفتارهای جانوری آورده شده‬ ‫تا دانش آموزان عالوه بر آنکه علم را به عنوان محصول کار دانشمندان می شناسند‪ ،‬به فرایند تولید علم‬ ‫نیز توجه کنند‪.‬‬ ‫آموزش این کتاب مستلزم به کارگیری ظرفیت دانش آموزان در کالس درس و مشارکت هر چه بیشتر‬ ‫آنها در امر یادگیری است‪.‬معلم در این جایگاه نقش تسهیل‌گر آموزش و نه انتقال دهنده دانش را ایفا‬ ‫می کند‪.‬‬  ‫سخنی با همکاران ارجمند‬ ‫در تألیف این کتاب چند نکته مدنظر مؤلفان و شورای تألیف بوده که الزم است مورد توجه دبیران و‬ ‫اولیای محترم نیز قرار گیرد‪.‬‬ ‫سعی شده حجم کتاب با ساعت اختصاص یافته به آن (‪ 4‬ساعت در هفته) متناسب باشد و با توجه به‬ ‫برگزاری امتحانات نهایی و کنکور در انتهای این سال تحصیلی‪ ،‬حجم و چگالی مطالب کتاب به گونه‌ای‬ ‫در نظر گرفته شده که دانش آموزان فرصت بیشتری داشته باشند تا کتاب های قبلی را مرور و برای شرکت‬ ‫در این آزمون ها آمادگی پیدا کنند‪.‬‬ ‫با توجه به بازخوردهای دریافت شده از آموزش مباحث زیست شناسی در سال های قبل در کالس های‬ ‫تقویتی و کنکور که اهداف اصلی کتاب را به فراموشی سپرده و کالس به سمت حل مسائل عددی و‬ ‫محاسباتی هدایت می شد در این کتاب ممنوعیت هایی در خصوص برگزاری آزمون ها مطرح شده است‪،‬‬ ‫به این صورت که طراحی سؤاالت عددی و محاسباتی از محتوای فصل های این کتاب در همه آزمون ها‬ ‫منع شده و الزم است همه دبیران‪ ،‬دانش آموزان و اولیای محترمشان و همچنین سازمان سنجش آموزش‬ ‫کشور این نکته مهم را مد نظر قرار دهند تا از فشارهای روانی به دانش آموزان و والدین آنها در خصوص‬ ‫آزمون ها کاسته شود‪.‬‬ ‫درمقایسه این کتاب با کتاب های قبلی به دالیلی بعضی مطالب حذف شده است مثل آغازیان‪،‬‬ ‫باکتری ها و قارچ ها که بیشتر برای دانش آموزان حالت حفظی داشته و در کنکور و امتحانات نهایی‬ ‫چالش هایی را ایجاد می کرده است‪.‬دانش آموزان و دبیران گرامی در مورد محتواهای حذف شده دقت‬ ‫نمایند که این مطالب در سرفصل های کتاب حاضر نیست و در آزمون‌ها هم ارزشیابی نمی‌شوند‪.‬معیار‬ ‫کنکور و آزمون های آموزش و پرورش فقط محتوای کتاب درسی است‪.‬‬ ‫در برنامه جدید زیست شناسی به ویژه دوره متوسطه (زیست شناسی ‪1‬و‪2‬و‪ )3‬به هر بحث یک بار‬ ‫پرداخته شده است و حد نهایی آن بر اساس آنچه در کتاب درسی آمده‪ ،‬تعیین می شود‪.‬بنابراین همکاران‬ ‫محترم از افزودن مطالب غیرضروری به درس و ارزشیابی از آنها اجتناب نمایند‪.‬‬ ‫گروه زیست شناسی دفتر تألیف کتاب های درسی عمومی و متوسطۀ نظری‬ ‫ً‬ ‫مطالـب «بیشـتر بدانیـد» و «پاورقیهـا» در ایـن کتـاب‪ ،‬صرفا جنبه آگاهیبخشـی‬ ‫دارد و نبایـد در ارزشـیابی‪ ،‬آزمـون هـا و کنکـور مورد پرسـش قـرار گیرد‪.‬‬ ‫نظرسنجیکتابدرسی‬  ‫فصل ‪1‬‬ ‫مولکول های اطالعاتی‬ ‫یکی از پرسش هایی که یافتن جوابی برای آن بیش از پنجاه سال طول کشید‪ ،‬این بود که ژن چیست‬ ‫طرح سؤاالت عددی و‬ ‫و از چه ساخته شده است؟‬ ‫محاسباتی از مباحث این فصل‬ ‫پاسخ این سؤال‪ ،‬به ظاهر شاید ساده باشد ولی برای رسیدن به آن‪ ،‬پژوهش ها و آزمایش های زیادی‬ ‫در همۀ آزمونها از جمله‬ ‫انجام شد که در حال حاضر هم ادامه دارد‪.‬‬ ‫کنکورسراسریممنوعاست‪.‬‬ ‫در این فصل مطالب در قالب زنجیره ای از آزمایش ها توضیح داده می شود که نتایج آنها آگاهی ما را‬ ‫از ژن و مولکول های مرتبط به آن یعنی ِدنا (‪ِ ،)DNA‬رنا (‪ )RNA‬و پروتئین بیشتر می کند‪.‬آشنا شدن با‬ ‫ساختار این مولکول ها مقدمه ای است برای فهم بهتر فصل های دیگر این کتاب‪.‬همچنین‪ ،‬در کنار این‬ ‫مباحث با سازوکار مولکولی و چگونگی ذخیره و انتقال اطالعات وراثتی آشنا می شویم‪.‬‬ ‫‪1‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫نوکلئیک اسیدها‬ ‫گفتار ‪۱‬‬ ‫هریک از یاختههای بدن ما ویژگیهایی مانند شکل و اندازه دارند‪.‬این ویژگیها تحت فرمان هسته‬ ‫هستند‪.‬دستورالعملهای هسته در حین تقسیم از یاختهای به یاخته دیگر و در حین تولیدمثل از نسلی به نسل‬ ‫دیگر منتقل میشود‪.‬اطالعات و دستورالعمل فعالیتهای یاخته در چه قسمتی از هسته ذخیره میشود؟‬ ‫ً‬ ‫قبال آموختیم که فامتنها در هسته قرار دارند و در ساختار آنها ِدنا و پروتئین مشارکت میکنند‪.‬کدام یک از‬ ‫کننده اطالعات وراثتی است؟‬‫این دو ماده‪ ،‬ذخیره ٔ‬ ‫ماده ذخیره ٔ‬ ‫کننده اطالعات‬ ‫پاسخ این سؤال مشخص شده است‪.‬این ماده دنا است که به عنوان ٔ‬ ‫ِ‬ ‫وراثتی عمل می کند‪ّ.‬اما دانشمندان چگونه به این پاسخ رسیده اند؟‬ ‫‪1‬‬ ‫ماده وراثتی از فعالیتها و آزمایشهای باکتریشناسی انگلیسی به نام گریفیت‬ ‫اطالعات اولیه در مورد ٔ‬ ‫‪1‬‬ ‫دانشـمندی سوئیسـی بـه نام میشـر‬ ‫در سـال ‪ 1869‬نوکلئیکاسـیدها را‬ ‫بهدست آمد‪.‬او سعی داشت واکسنی برای آنفلوانزا تولید کند‪.‬در آن زمان تصور میشد عامل این بیماری‪،‬‬ ‫کشـف کرد‪.‬او ترکیبات سفید رنگی را‬ ‫نوعی باکتری به نام استرپتوکوکوس نومونیا‪ 2‬است‪.‬گریفیت با دو نوع از این باکتری‪ ،‬آزمایشهایی را روی‬ ‫از هسـته گویچههای سـفید انسان و‬ ‫موشها انجام داد‪.‬نوع بیماریزای آنکه پوشینهدار (کپسولدار) است در موشها سبب سینه پهلو میشود‬ ‫اسپرم ماهی استخراج کرد که نسبت‬ ‫ولی نوع بدون پوشینه آن موشها را بیمار نمیکند (شکل ‪.)1‬‬ ‫نیتـروژن و فسـفات در ایـن ترکیبـات‬ ‫بـا نسـبت آن در ترکیبـات حاصـل از‬ ‫بخشهـای دیگـر یاختـه متفـاوت‬ ‫‪200‬‬ ‫بـود‪.‬همین باعث شـد که میشـر این‬ ‫ترکیـب زیسـتی را بـه عنـوان ترکیـب‬ ‫جدیـدی معرفـی کنـد‪.‬او ایـن مـاده را‬ ‫نوکلئیکاسـید (اسـید هسـتهای)‬ ‫نامیـد؛ چـون از هسـته (‪)Nucleus‬‬ ‫استخراج شده بود و خاصیت اسیدی‬ ‫شکل ‪1‬ــ باکتری پوشینه دار‬ ‫ضعیفی هم داشت‪.‬‬ ‫پوشینه‬ ‫‪ Friedrich Miescher‬ـ‪1‬‬ ‫آزمایش ها و نتایج کار گریفیت را در شکل ‪ 2‬مالحظه می کنید‪.‬‬ ‫‪ -4‬مخلوطی از باکتریهای پوشینهدار‬ ‫‪ -3‬باکتری های پوشینه دار‬ ‫‪ -2‬باکتری های زندۀ فاقد پوشینه‬ ‫‪ -1‬باکتری های زندۀ پوشینه دار‬ ‫کشته شده و فاقد پوشینه زنده‬ ‫کشته شده با گرما‬ ‫پوشینه‬ ‫موش ُمرد و در خون و شش های آن‬ ‫موش زنده ماند‪.‬‬ ‫موش زنده ماند‪.‬‬ ‫موش ُمرد‪.‬‬ ‫باکتری های پوشینه دار زنده مشاهده شد‪.‬‬ ‫شکل ‪2‬ــ آزمایشات گریفیت و نتایج آن‬ ‫‪ Fredrick Griffith‬ــ‪1‬‬ ‫‪ Streptococcus Pneumoniae‬ــ‪2‬‬ ‫‪2‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫گریفیت مشاهده کرد تزریق باکتری های پوشینه دار به موش باعث بروز عالئم بیماری و مرگ در آنها‬ ‫گریفیـت در سـال ‪ 1928‬نشـان داد‬ ‫می شود؛ در حالی که تزریق باکتری های بدون پوشینه به موش های مشابه‪ ،‬باعث بروز عالئم بیماری‬ ‫کـه خصوصیـات یـک باکتـری بـه‬ ‫نمی شود‪.‬او در آزمایش دیگری باکتری های پوشینه دار کشته شده با گرما را به موش ها تزریق و مشاهده‬ ‫باکتری دیگر قابل انتقال است‪.‬‬ ‫کرد که موش ها سالم ماندند‪.‬گریفیت نتیجه گرفت وجود پوشینه به تنهایی عامل مرگ موش ها نیست‪.‬‬ ‫سپس مخلوطی از باکتری های پوشینه دار کشته شده با گرما و زندۀ بدون پوشینه را به موش ها تزریق‬ ‫کرد؛ برخالف انتظار‪ ،‬موش ها ُمردند! او در بررسی خون و شش های موش های مرده‪ ،‬تعداد زیادی‬ ‫ً‬ ‫باکتری های پوشینه دار زنده مشاهده کرد‪.‬مسلما باکتری های مرده‪ ،‬زنده نشده اند بلکه تعدادی از‬ ‫باکتر ی های بدون پوشینه به نحوی تغییر کرده و پوشینه دار شده اند‪.‬‬ ‫ٔ‬ ‫از نتایج این آزمایش ها مشخص شد که ٔ‬ ‫ماده وراثتی می تواند به یاخته دیگری منتقل شود ولی ماهیت‬ ‫این ماده و چگونگی انتقال آن مشخص نشد‪.‬‬ ‫عامل اصلی انتقال صفات وراثتی‪ ،‬مولکول ِدنا است‬ ‫عامل مؤثر در انتقال این صفت تا حدود ‪ 16‬سال بعد از گریفیت همچنان ناشناخته ماند‪.‬تا اینکه‬ ‫نتایج کارهای دانشمندی به نام ایوری‪ 1‬و همکارانش عامل مؤثر در آن را مشخص کرد‪.‬آنها ابتدا از عصارۀ‬ ‫شده پوشینه دار استفاده کردند و در آن تمامی پروتئین های موجود را‬ ‫استخراج شده از باکتری های کشته ٔ‬ ‫تخریب کردند‪.‬به نظر شما چگونه این کار انجام شد؟‬ ‫مانده محلول را به محیط کشت باکتری فاقد پوشینه اضافه کردند و دیدند که انتقال‬ ‫آنها سپس باقی ٔ‬ ‫صفت صورت می گیرد؛ پس می توان نتیجه گرفت که پروتئین ها ٔ‬ ‫ماده وراثتی نیستند‪.‬‬ ‫بیشتر بدانید‬ ‫در آزمایش دیگری عصارۀ استخراج شده از باکتری های کشته شدۀ پوشینه دار را در یک گریزانه‬ ‫ایـوری و همکارانـش بـرای اولین بار‬ ‫(سانتریفیوژ‪ )2‬با سرعت باال قرار دادند و مواد آن را به صورت الیه الیه جدا کردند‪.‬با اضافه کردن هریک‬ ‫در سـال ‪ 1944‬نشـان دادند که ِدنا‪،‬‬ ‫از الیه ها به صورت جداگانه به محیط کشت باکتری فاقد پوشینه مشاهده کردند که انتقال صفت فقط با‬ ‫ٔ‬ ‫ماده ژنتیک است‪.‬‬ ‫الیه ای که در آن ِدنا وجود دارد انجام می شود‪.‬‬ ‫نتایج این آزمایشها‪ ،‬ایوری و همکارانش را به این نتیجه رساند که عامل اصلی و مؤثر در انتقال صفات‪،‬‬ ‫ِدنا است‪.‬به عبارت سادهتر‪ِ ،‬دنا همان ماده وراثتی است‪.‬با این حال نتایج بهدست آمده مورد قبول عدهای قرار‬ ‫نگرفت؛ چون در آن زمان بسیاری از دانشمندان بر این باور بودند که پروتئینها ماده وراثتی هستند‪.‬‬ ‫عصاره باکتری های پوشینه دار را استخراج و آن را به چهار قسمت تقسیم‬ ‫ٔ‬ ‫در آزمایش های دیگری‬ ‫کردند‪.‬به هر قسمت‪ ،‬آنزیم تخریب کننده یک گروه از مواد آلی (کربوهیدرات ها‪ ،‬پروتئین ها‪ ،‬لیپید ها‪،‬‬ ‫نوکلئیک اسیدها) را اضافه کردند‪.‬سپس هر کدام را به محیط کشت حاوی باکتری بدون پوشینه منتقل‬ ‫همه ظروف‬‫و اجازه دادند تا فرصتی برای انتقال صفت و رشد و تکثیر داشته باشند‪.‬مشاهده شد که در ٔ‬ ‫انتقال صورت می گیرد به جز ظرفی که حاوی آنزیم تخریب کننده ِدنا است‪.‬‬ ‫‪ Oswald Avery‬ــ‪1‬‬ ‫‪ Centrifuge‬ــ‪2‬‬ ‫‪3‬‬  ‫ساختار نوکلئیک اسیدها‬ ‫باز آلی نیتروژن دار‬ ‫گروه فسفات‬ ‫نوکلئیـک اسـیدها کـه شـامل دئوکسیریبونوکلئیکاسـید ِ(دنـا) و‬ ‫ریبونوکلئیکاسـید ِ(رنـا) هسـتند‪ ،‬همگـی بسـپارهایی (پلیمرهایـی) از واحدهـای‬ ‫‪P‬‬ ‫تکرارشـونده بهنـام نوکلئوتیـد هسـتند‪.‬بـا توجـه به شـکل‪ 3‬هر نوکلئوتید شـامل سـه‬ ‫بخش اسـت‪:‬یک قند پنج کربنه‪ ،‬یک باز آلی نیتروژندار و یک تا سـه گروه فسـفات‪.‬‬ ‫قند پنج کربنه در ِدنا‪ ،‬دئوکسی ریبوز و در ِرنا‪ ،‬ریبوز است‪.‬دئوکسی ریبوز یک‬ ‫اکسیژن کمتر از ریبوز دارد‪.‬باز آلی نیتروژن دار می تواند پورین باشد که ساختار‬ ‫‪O‬‬ ‫دو حلقه ای دارد؛ شامل آدنین (‪ )A‬و گوانین (‪ )G‬یا می تواند پیریمیدین باشد که‬ ‫ساختار تک حلقه ای دارد؛ شامل تیمین (‪ )T‬سیتوزین (‪ )C‬و یوراسیل (‪.)U‬در‬ ‫قند پنج کربنه‬ ‫ِدنا باز یوراسیل شرکت ندارد و به جای آن تیمین وجود دارد و در ِرنا به جای تیمین‪،‬‬ ‫باز یوراسیل وجود دارد‪.‬‬ ‫شکل‪3‬ــ اجزای یک نوکلئوتید‬ ‫برای تشکیل یک نوکلئوتید‪ ،‬باز آلی نیتروژن دار و گروه یا گروه های فسفات با پیوند اشتراکی‬ ‫(کوواالنسی) به دو سمت قند متصل می شوند (شکل‪.)3‬‬ ‫نوکلئوتیدها از نظر نوع قند‪ ،‬نوع باز آلی و تعداد گروه های فسفات با یکدیگر تفاوت دارند‪.‬‬ ‫ٔ‬ ‫رشته‬ ‫نوکلئوتیدها با نوعی پیوند اشتراکی به نام فسفودی استر به هم متصل می شوند و‬ ‫پلی نوکلئوتیدی را می سازند‪.‬در تشکیل پیوند فسفودی استر‪ ،‬فسفات یک نوکلئوتید به گروه هیدروکسیل‬ ‫(‪ )OH‬از قند مربوط به نوکلئوتید دیگر متصل می شود (شکل ‪.)5‬رشته های پلی نوکلئوتیدی یا به تنهایی‬ ‫نوکلئیک اسید را می سازند‪ ،‬مثل رنا‪ ،‬یا به صورت دوتایی مقابل هم قرار می گیرند و نوکلئیک اسیدهایی‬ ‫مثل ِدنا را می سازند‪.‬‬ ‫بیشتر بدانید‬ ‫انواع بازهای آلی نیتروژن دار و پنتوز ها‬ ‫ساختار پایه ای یک نوکلئوتید‬ ‫بازهای آلی نیتروژن دار‬ ‫باز آلی نیتروژن دار‬ ‫سیتوزین (‪)C‬‬ ‫یوراسیل در رنا (‪)U‬‬ ‫تیمین در ِدنا (‪)T‬‬ ‫گروه فسفات‬ ‫ِ‬ ‫قند پنج کربنی‬ ‫پیریمیدین ها‬ ‫قندها‬ ‫گوانین (‪)G‬‬ ‫آدنین (‪)A‬‬ ‫ریبوز در ِرنا‬ ‫دئوکسی ریبوز در ِدنا‬ ‫پورین ها‬ ‫‪4‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫بنابراین مولکول های ِدنا از دو رشته پلی نوکلئوتید و مولکول های ِرنا از یک رشته پلی نوکلئوتید تشکیل‬ ‫فسفو دی استر‬ ‫می شوند (شکل ‪.)4‬‬ ‫‪ O‬شیمی با ِاسترها آشنا شدید‬ ‫در درس‬ ‫باز‬ ‫‪O‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪C‬‬ ‫کـه دارای گـروه عاملی ‪O‬‬ ‫باز نیتروژن دار‬ ‫هسـتند ایـن گروه عاملی در سـاختار‬ ‫‪O‬‬ ‫برخـی مواد سـازندۀ بـدن موجودات‬ ‫‪O‬‬ ‫جمله نوکلئیک اسیدها وجود‬‫‪ P‬از ‪O‬‬‫‪ O‬زنده‬ ‫جفت باز‬ ‫‪O‬‬ ‫گـروه ‪P‬عاملـی‬ ‫‪O‬‬ ‫دارد‪.‬بـا ایـن توصیـف ‪O‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪O‬‬ ‫‪ P O‬فسفو ِاستر و گروه‬ ‫‪P O O‬‬ ‫عاملی‬ ‫‪O P O‬‬ ‫فسفودی ِاسـتر نامیـده می شـوند‬ ‫پیونـد‬ ‫کـه در زیست شناسـی آن را ‪O‬‬ ‫‪P O‬‬ ‫فسفودی ِاستر می خوانند‪.‬‬ ‫آدنین‬ ‫تیمین‬ ‫گوانین‬ ‫سیتوزین‬ ‫یوراسیل‬ ‫ِدنا‬ ‫ِرنا‬ ‫شکل‪4‬ــ دنای دورشتهای و رنای تکرشتهای‬ ‫دو انتهـای رشـته های پلی نوکلئوتیـد نیـز می تواننـد بـا پیونـد فسفودی اسـتر بـه هـم متصـل شـوند و‬ ‫گروه فسفات‬ ‫نوکلئیک اسـید حلقـوی را ایجـاد کننـد؛ بـرای مثـال ِدنـا در باکتری هـا به صـورت حلقـوی اسـت‪.‬‬ ‫در نوکلئیک اسـیدهای خطـی گـروه فسـفات در یـک انتهـا و گروه هیدروکسـیل در انتهـای دیگر آزاد‬ ‫پیوند فسفو دی استر‬ ‫اسـت؛ بنابرایـن هـر ٔ‬ ‫رشـته ِدنـا و ِرنای خطی همیشـه دو سـر متفاوت دارد (شـکل ‪.)5‬‬ ‫تالش برای کشف ساختار مولکولی ِدنا‬ ‫قند پنج کربنی‬ ‫در ابتدا تصور می شد که چهار نوع نوکلئوتید موجود در ِدنا به نسبت مساوی در سراسر مولکول توزیع‬ ‫باز‬ ‫شده اند‪.‬بر این اساس دانشمندان انتظار داشتند که مقدار ‪ 4‬نوع باز آلی در تمامی مولکول های ِدنا از هر‬ ‫جانداری که به دست آمده باشد با یکدیگر برابر باشد‪.‬‬ ‫ّاما مشاهدات و تحقیقات چارگاف‪ 1‬روی ِدناهای جانداران نشان داد که مقدار آدنین در ِدنا با مقدار‬ ‫شکل ‪ 5‬ــ بخشی از رشته نوکلئیک اسید‬ ‫تیمین برابر است و مقدار گوانین در آن با مقدار سیتوزین برابری می کند‪.‬تحقیقات بعدی دانشمندان دلیل‬ ‫این برابری نوکلئوتیدها را مشخص کرد‪.‬‬ ‫‪ Erwin Chargaff‬ــ‪1‬‬ ‫‪5‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫بیشتر بدانید‬ ‫برخی از نتایج آزمایش های چارگاف (درصد)‬ ‫چارگاف در سال ‪ 1950‬نشان داد که‬ ‫در ِدنای جانداران گوناگون ‪ A=T‬و‬ ‫‪A+T‬‬ ‫‪A+G‬‬ ‫‪ G=C‬است‪.‬‬ ‫‪G+C‬‬ ‫‪T+C‬‬ ‫‪C‬‬ ‫‪G‬‬ ‫‪T‬‬ ‫‪A‬‬ ‫گونه‬ ‫‪1/66‬‬ ‫‪1/00‬‬ ‫‪18/4‬‬ ‫‪19/1‬‬ ‫‪31/5‬‬ ‫‪31/0‬‬ ‫انسان‬ ‫‪1/22‬‬ ‫‪0/99‬‬ ‫‪22/6‬‬ ‫‪22/5‬‬ ‫‪27/6‬‬ ‫‪27/3‬‬ ‫مگس سرکه‬ ‫‪1/04‬‬ ‫‪1/00‬‬ ‫‪24/6‬‬ ‫‪24/5‬‬ ‫‪25/3‬‬ ‫‪25/6‬‬ ‫ذرت‬ ‫اختالف کم درصدها به دلیل خطاهای آزمایش است‪.‬‬ ‫ٔ‬ ‫استفاده از پرتو ایکس برای تهیه تصویر از ِدنا‬ ‫ویلکینز‪ 1‬و فرانکلین‪ 2‬با استفاده از پرتو ایکس از مولکول های ِدنا تصاویری تهیه کردند (شکل ‪.)6‬‬ ‫با بررسی این تصاویر در مورد ساختار ِدنا نتایجی را به دست آوردند از جمله اینکه ِدنا حالت مارپیچی و‬ ‫بیش از یک رشته دارد‪.‬البته با استفاده از این روش ابعاد مولکول ها را نیز تشخیص دادند‪.‬‬ ‫شکل ‪6‬ــ تصویر تهیه شده با پرتو ایکس‬ ‫ازمولکول ِدنا توسط ویلکینز و فرانکلین‬ ‫فرانکلین‬ ‫ویلکینز‬ ‫مدل مولکولی ِدنا‬ ‫واتسون‪ 3‬و کریک‪ 4‬با استفاده از نتایج آزمایش های چارگاف و داده های حاصل از تصاویر تهیه شده با‬ ‫پرتو ایکس و با استفاده از یافته های خود‪ ،‬مدل مولکولی نردبان مارپیچ را ساختند که باعث شد در سال‬ ‫‪ 1962‬جایزه نوبل را دریافت کنند‪.‬نتایج حاصل از این تحقیقات با پژوهش های امروزی مورد تأیید قرار‬ ‫گرفته اند‪.‬‬ ‫شکل ‪7‬ــ واتسون و کریک و مدل پیشنهادی آنها برای ِدنا‬ ‫‪ Maurice Wilkins‬ــ‪1‬‬ ‫‪ Rosalind Franklin‬ــ‪2‬‬ ‫‪ James Watson‬ــ‪3‬‬ ‫‪ Francis Crick‬ــ‪4‬‬ ‫‪6‬‬  ‫نکات کلیدی مدل واتسون و کریک‬ ‫هر مولکول ِدنا در حقیقت از دو رشته پلی نوکلئوتیدی ساخته شده است که به دور محوری فرضی‬ ‫پیچیده شده و ساختار مارپیچ دو رشته ای را ایجاد می کند‪.‬این مارپیچ اغلب با یک نردبان پیچ خورده‬ ‫مقایسه می شود‪.‬ستون های این نردبان را قند و فسفات و پله ها را بازهای آلی تشکیل می دهند‪.‬بین قند‬ ‫یک نوکلئوتید و قند نوکلئوتید مجاور پیوند فسفودی استر‪ ،‬و بین باز های روبه روی هم پیوند هیدروژنی‬ ‫برقرار است (شکل ‪.)8‬‬ ‫پیوندهای هیدروژنی بین بازها‪ ،‬دو رشته ِدنا را در مقابل هم نگه می دارد‪.‬این پیوندها بین جفت بازها‬ ‫به صورت اختصاصی تشکیل می شوند‪.‬آدنین (‪ )A‬با تیمین (‪ )T‬روبه روی هم قرار می گیرند و گوانین (‪)G‬‬ ‫با سیتوزین (‪ )C‬جفت می شوند‪.‬به این جفت بازها بازهای مکمل می گویند‪.‬بین‪ C‬و ‪ G‬نسبت به ‪ A‬و ‪T‬‬ ‫پیوند هیدروژنی بیشتری تشکیل می شود‪.‬‬ ‫قرارگیری جفت بازها به این شکل باعث می شود که قطر مولکول دنا در سراسر آن یکسان باشد؛‬ ‫زیرا یک باز تک حلقه ای در مقابل یک باز دو حلقه ای قرار می گیردو باعث پایداری مولکول دنا می شود‪.‬‬ ‫نتیجۀ دیگر جفت شدن بازهای مکمل این است که اگرچه دو ٔ‬ ‫رشته یک مولکول ِدنا یکسان نیستند‪،‬‬ ‫ِ‬ ‫رشته دیگر را هم مشخص‬ ‫ولی شناسایی ترتیب نوکلئوتیدهای هر کدام می تواند ترتیب نوکلئوتیدهای ٔ‬ ‫مثال اگر ترتیب نوکلئوتیدها در یک رشته ‪ ATGC‬باشد ترتیب نوکلئوتیدها در ٔ‬ ‫ً‬ ‫رشته مکمل آن باید‬ ‫کند؛‬ ‫‪ TACG‬باشد‪.‬‬ ‫اگرچه هر پیوند هیدروژنی به تنهایی انرژی پیوند کمی دارد‪ ،‬ولی وجود هزاران یا میلیون ها نوکلئوتید‬ ‫و برقراری پیوند هیدروژنی بین آنها به مولکول ِدنا حالت پایدارتری می دهد‪.‬در عین حال‪ ،‬دو رشته ِدنا در‬ ‫موقع نیاز هم می توانند در بعضی نقاط از هم جدا شوند‪ ،‬بدون اینکه پایداری آنها به هم بخورد‪.‬‬ ‫بیشتر بدانید‬ ‫شکل‪  8‬ــ مدل مارپیچ دو رشته ای ِدنا‬ ‫بازهای مکمل و پیوندهای هیدروژنی بین آنها‬ ‫پیوند هیدروژنی‬ ‫پیوند هیدروژنی‬ ‫قند‬ ‫قند‬ ‫قند‬ ‫قند‬ ‫‪7‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫تاریخ علم‬ ‫ِرنا و انواع آن‬ ‫ٔ‬ ‫عصـاره‬ ‫سـال ‪1869‬م‪ :‬میشـر در‬ ‫یاخته هـا بـه وجـود اسـیدهای‬ ‫گفتیم که نوع دیگری از نوکلئیک اسید ها‪ِ ،‬رنا است‪.‬مولکول ِرنا تک رشته ای است و از روی‬ ‫هسـته ای (نوکلئیـک اسـیدها)‬ ‫بخشی از یکی از رشته های ِدنا ساخته می شود‪ِ.‬رناها نقش های متعددی دارند که به بعضی از آنها‬ ‫پی برد‪.‬‬ ‫اشاره می کنیم‪:‬‬ ‫سـال ‪1928‬م‪ :‬گریفیـت نشـان داد‬ ‫َ‬ ‫َ‬ ‫کـه خصوصیـات یـک باکتـری بـه‬ ‫ِرنای پیک (‪ :)mRNA1‬اطالعات را از ِدنا به ِرناتن ها می رساند‪ِ.‬رناتن با استفاده از اطالعات ِرنای‬ ‫باکتری دیگر قابل انتقال است‪.‬‬ ‫پیک‪ ،‬پروتئین سازی می کند که در فصل بعد با آن آشنا خواهید شد‪.‬‬ ‫َ‬ ‫سـال ‪1944‬م‪ :‬ایـوری و همکارانش‬ ‫ِرنای ناقل (‪ :)tRNA2‬آمینواسیدها را برای استفاده در پروتئین سازی به سمت ِرناتن ها می برد‪.‬‬ ‫بـرای اولین بار نشـان دادنـد که ِدنا‪،‬‬ ‫َ‬ ‫َ‬ ‫َ‬ ‫ٔ‬ ‫ِرنای ِرناتنی (‪ :)rRNA3‬در ساختار ِرناتن ها عالوه بر پروتئین‪ِ ،‬رنای ِرناتنی نیز شرکت دارد‪.‬‬ ‫ماده ژنتیک است‪.‬‬ ‫عالوه بر این نقش ها‪ِ ،‬رناها نقش آنزیمی و دخالت در تنظیم بیان ژن نیز دارند‪.‬‬ ‫سال ‪1950‬م‪ :‬چارگاف نشان داد که‬ ‫در ِدنای جانداران گوناگون تعداد ‪T‬‬ ‫مسـاوی تعداد ‪ A‬و تعداد‪ C‬مسـاوی‬ ‫ژن چیست؟‬ ‫تعداد ‪ G‬است‪.‬‬ ‫در طی این گفتار با ساختار ِدنا آشنا شدید‪.‬طبق آزمایش های ایوری و همکارانش‪ ،‬اطالعات وراثتی‬ ‫سـال ‪1952‬م‪ :‬فرانکلیـن و ویلکینز‬ ‫در ِدنا قرار دارد و از نسلی به نسل دیگر منتقل می شوند‪.‬این اطالعات در واحدهایی به نام ژن سازماندهی‬ ‫نشـان دادند که ِدنا ساختار مارپیچی‬ ‫و چند رشته ای دارد‪.‬‬ ‫شده اند‪.‬ژن بخشی از مولکول ِدنا است که بیان آن می تواند به تولید ِرنا یا پلی پپتید بینجامد‪.‬اینکه ِرنا‬ ‫سـال ‪1953‬م‪ :‬واتسـون و کریـک‬ ‫چگونه دستورالعمل های ِدنا را اجرا می کند‪ ،‬در فصل های آینده با آن آشنا خواهید شد‪.‬‬ ‫مـدل مارپیچ دو رشـته ای را برای ِدنا‬ ‫ارائه کردند‪.‬‬ ‫‪4‬‬ ‫دخالت نوکلئوتیدها در واکنش های سوخت و سازی‬ ‫نوکلئوتیدها عالوه برشرکت در ساختار ِدنا و ِرنا نقش های اساسی دیگری نیز در یاخته برعهده دارند‪.‬‬ ‫برای مثال نوکلئوتید آدنین دار ‪( ATP‬آدنوزین تری فسفات ) به عنوان منبع رایج انرژی در یاخته است و‬ ‫یاخته در فعالیت های مختلف از آن استفاده می کند‪.‬‬ ‫همچنین نوکلئوتیدها در ساختار مولکولهایی وارد میشوند که در فرایندهای فتوسنتز و تنفسیاختهای‬ ‫نقش حامل الکترون را بر عهده دارند‪.‬با این مولکولها در فصلهای آینده آشنا خواهید شد‪.‬‬ ‫‪ messenger RNA‬ــ‪1‬‬ ‫‪ transfer RNA‬ــ‪2‬‬ ‫‪ ribosomal RNA‬ــ‪3‬‬ ‫‪ Metabolism‬ــ‪4‬‬ ‫‪8‬‬  ‫همانند سازی ِدنا‬ ‫گفتار ‪۲‬‬ ‫با توجه به اینکه ِدنا به عنوان ماده وراثتی‪ ،‬حاوی اطالعات یاخته‬ ‫است‪ ،‬این پرسش مطرح میشود که هنگام تقسیم یاخته‪ ،‬این اطالعات‪،‬‬ ‫چگونه بدون کم وکاست به دو یاخته حاصل از تقسیم میرسند؟‬ ‫این کار با همانندسازی ِدنا انجام می شود‪.‬به ساخته شدن مولکول‬ ‫ِدنای جدید از روی ِدنای قدیمی همانند سازی‪ 1‬می گویند‪.‬‬ ‫با توجه به مدل واتسون و کریک و وجود ٔ‬ ‫رابطه مکملی بین بازها‬ ‫تا حد زیادی همانندسازی ِدنا قابل توضیح است؛ گرچه طرح های‬ ‫مختلفی برای همانندسازی ِدنا پیشنهاد شده بود (شکل ‪.)9‬‬ ‫‪1‬ــ همانندسازی حفاظتی‪ :‬در این طرح هر دو ٔ‬ ‫رشته ِدنای قبلی‬ ‫(اولیه) به صورت دست نخورده باقی مانده‪ ،‬وارد یکی از یاخته های‬ ‫حاصل از تقسیم می شوند‪ ،‬دو رشته دنای جدید هم وارد ٔ‬ ‫یاخته دیگر‬ ‫ِ‬ ‫می شوند‪.‬چون ِدنای اولیه به صورت دست نخورده در یکی از یاخته ها‬ ‫حفظ شده است به آن همانندسازی حفاظتی می گویند‪.‬‬ ‫‪2‬ــ همانندسازی نیمه حفاظتی‪ :‬در این طرح در هر یاخته یکی‬ ‫از دو رشته دنا مربوط به دنای اولیه است و ٔ‬ ‫رشته دیگر با نوکلئوتیدهای‬ ‫حفاظتی‬ ‫نیمه حفاظتی‬ ‫غیر حفاظتی (پراکنده)‬ ‫ِ‬ ‫ِ‬ ‫ٔ‬ ‫جدید ساخته شده است‪.‬چون در هر یاخته حاصل‪ ،‬فقط یکی از دو‬ ‫شکل ‪9‬ــ طرح های مختلف برای‬ ‫رشته ِدنای قبلی وجود دارد‪ ،‬به آن نیمه حفاظتی می گویند‪.‬‬ ‫همانندسازی‬ ‫‪3‬ــ همانندسازی غیر حفاظتی (پراکنده)‪ :‬در این طرح هر کدام از ِدناهای حاصل‪ ،‬قطعاتی از‬ ‫رشته های قبلی و رشته های جدید را به صورت پراکنده در خود دارند‪.‬‬ ‫کدام طرح مورد تأیید قرار گرفته است؟‬ ‫مزلسون‪ 2‬و استال‪ 3‬با به کارگیری روش علمی پاسخ این پرسش را به دست آوردند‪.‬آنها فرضیه های‬ ‫متعدد ارائه شده را در نظر گرفتند و با توجه به امکانات‪ ،‬آزمایشی را طراحی کردند تا بتوانند به پاسخ‬ ‫قانع کننده ای برسند‪.‬برای شروع کار‪ ،‬آنها باید بتوانند رشته های ِدنای نوساز را از رشته های قدیمی‬ ‫تشخیص دهند‪.‬آنها با این هدف ِدنا را با استفاده از نوکلئوتید هایی که ایزوتوپ سنگین نیتروژن (‪)15N‬‬ ‫دارند‪ ،‬نشانه گذاری کردند‪.‬‬ ‫‪ Replication‬ــ‪1‬‬ ‫‪ Meselson‬ــ‪2‬‬ ‫‪ Stahl‬ــ‪3‬‬ ‫‪9‬‬ ‫ِدناهایی که با ‪ 15N‬ساخته می شوند نسبت به ِدنای معمولی که در نوکلئوتیدهای خود ‪ 14N‬دارد چگالی‬ ‫بیشتری دارند‪.‬بنابراین‪ ،‬به وسیلۀ گریزانۀ با سرعت بسیار باال‪ 1‬می توان آنها را از هم جدا کرد‪.‬‬ ‫آنها ابتدا باکتری ها را در محیط دارای ‪ 15N‬کشت دادند‪ 15N.‬در ساختار بازهای آلی نیتروژن دار که‬ ‫در ساخت ِدنای باکتری شرکت می کنند‪ ،‬وارد شدند‪.‬پس از چندین مرحله رشد و تکثیر در این محیط‪،‬‬ ‫باکتری هایی تولید شدند که ِدنای سنگین تری نسبت به باکتری های اولیه داشتند‪.‬‬ ‫سپس این باکتری ها را به محیط کشت دارای ‪ 14N‬منتقل کردند‪.‬با توجه به اینکه تقسیم باکتری ها‬ ‫حدود ‪ 20‬دقیقه طول می کشد در فواصل ‪ 20‬دقیقه ای باکتری ها را از محیط کشت جدا و بررسی کردند‪.‬‬ ‫فاصله زمانی‪ِ ،‬دنای باکتری را استخراج و در شیبی از محلول‬ ‫ٔ‬ ‫برای سنجش چگالی ِدناها در هر‬ ‫سزیم کلرید با غلظت های متفاوت و در سرعتی بسیار باال گریز دادند؛ در نتیجه مواد بر اساس چگالی‬ ‫در بخش های متفاوتی از محلول در لوله قرار گرفتند‪.‬مراحل آزمایش مزلسون و استال و نتایج آن را در‬ ‫شکل ‪ 10‬می بینید‪.‬‬ ‫همان طور که مشاهده می کنید نتایج این آزمایش نشان داد که همانندسازی ِدنا‪ ،‬نیمه حفاظتی است‪.‬‬ ‫باکتری ‪E.coli‬‬ ‫باکتری ‪ E.coli‬در محیط ‪15N‬رشد‬ ‫کرده و تکثیر شده است‪.‬‬ ‫محیط کشت ‪N‬‬ ‫‪15‬‬ ‫باکتری های دارای ‪15N‬به محیط‬ ‫کشت ‪ 14N‬انتقال داده شدند‪.‬‬ ‫‪14‬‬ ‫محیط کشت ‪N‬‬ ‫نمونه های تهیه‬ ‫شده در سه زمان‬ ‫متفاوت‬ ‫دور اول همانند سازی دور دوم همانند سازی‬ ‫صفر دقیقه‬ ‫(بعد از ‪ 40‬دقیقه)‬ ‫(بعد از ‪ 20‬دقیقه)‬ ‫شکل‪10‬ــ آزمایش های مزلسون و استال و نتایج به دست آمده‪:‬‬ ‫الف) ِدنای باکتری های اولیه پس از گریز دادن‪ ،‬یک نوار در انتهای لوله‬ ‫نمونه ها‬ ‫تشکیل دادند چون هر دو رشته ِدنای آنها ‪ 15N‬و چگالی سنگینی داشت‪.‬‬ ‫سانتریفیوژ شدند‪.‬‬ ‫ب) ِدنای باکتری های حاصل از دور اول همانندسازی در محیط کشت‬ ‫حاوی ‪( 14N‬بعد از ‪ 20‬دقیقه) پس از گریز دادن‪ ،‬نواری در میانه لوله‬ ‫تشکیل دادند‪.‬پس ِدنای آنها چگالی متوسط داشت‪.‬‬ ‫پ) ِدنای باکتری های حاصل از دور دوم همانندسازی (بعد از ‪ 40‬دقیقه)‬ ‫پس از گریز دادن دو نوار‪ ،‬یکی در میانه و دیگری در باالی لوله تشکیل‬ ‫دادند‪.‬پس نیمی از آنها چگالی متوسط و نیمی چگالی سبک داشتند‪.‬‬ ‫چرا؟‬ ‫پ) متوسط و سبک‬ ‫ب) متوسط‬ ‫الف) سنگین‬ ‫‪ Ultracentrifuge‬ــ‪1‬‬ ‫‪10‬‬  ‫بیشتر بدانید‬ ‫با مشخص شدن اینکه همانندسازی به صورت نیمه حفاظتی انجام می شود‪ ،‬سؤال دیگری مطرح‬ ‫ٔ‬ ‫ً‬ ‫گریزانه هم‌چگال‬ ‫شد‪ :‬دو رشته ِدنا چگونه از یکدیگر باز می شوند؟ آیا هر دو رشته کامال از یکدیگر جدا می شوند و سپس‬ ‫بـرای جداکـردن ذره هایی با چگالی‬ ‫همانندسازی انجام می شود یا جدا شدن دو رشته تدریجی و همراه با آن همانندسازی انجام می شود؟‬ ‫متفـاوت و تعییـن چگالـی آنهـا از‬ ‫ٔ‬ ‫تحقیقات نشان داده است در محلی که قرار است همانندسازی انجام شود دو رشته از هم بازمی شوند‪.‬‬ ‫گریزانـه هم‌چـگال‬ ‫روشـی بـه نـام‬ ‫اسـتفاده می‌شـود‪.‬در ایـن روش‬ ‫بقیه قسمت ها بسته هستند و به تدریج باز می شوند‪.‬‬ ‫محلولـی از نمـک یـک فلز سـنگین‬ ‫مثل سـزیم کلریـد را در لوله آزمایش‬ ‫عوامل و مراحل همانندسازی‬ ‫قـرار می‌دهنـد‪.‬غلظـت ایـن مـاده‬ ‫و چگالـی آن بـه طـور یکنواخـت از‬ ‫در همانندسازی عوامل متعددی مؤثرند که مهم ترین آنها به شرح زیر است‪:‬‬ ‫پاییـن بـه بـاالی لولـه کم می‌شـود و‬ ‫ــ مولکول ِدنا به عنوان الگو‬ ‫بـه اصطلاح شـیب پیوسـته‌ای از‬ ‫ٔ‬ ‫سازنده ِدنا که بتوانند در کنار هم نسخه مکمل الگو را بسازند‪.‬این واحدها نوکلئوتیدهای‬ ‫ــ واحدهای‬ ‫غلظت‌‌هـای مختلـف نمـک در آن‬ ‫ٔ‬ ‫وجود دارد‪.‬‬ ‫آزاد داخل یاخته و سه فسفاته هستند که در لحظه اتصال به رشته پلی نوکلئوتید در حال ساخت‪ ،‬دو فسفات‬ ‫بـا ورود مولکـول هـای مـد نظـر در‬ ‫خود را از دست می دهند‪.‬‬ ‫ایـن محلـول و حرکـت آنهـا حیـن‬ ‫ــ آنزیم های الزم برای همانندسازی که ضمن بازکردن دو رشته نوکلئوتید ها را به صورت مکمل‬ ‫سـانتریفیوژ‪ ،‬براسـاس چگالـی خود‬ ‫روبه روی هم قرارمی دهد و با پیوند فسفودی استر به هم وصل می کند‪.‬‬ ‫در نقطه ای متوقف می شوند‪.‬چون‬ ‫ذره هـا بـا چگالـی یکسـان در یـک‬ ‫منطقـه تجمـع می‌یابنـد‪ ،‬نوارهایی را‬ ‫مراحل همانندسازی‪ :‬قبل از همانندسازی ِدنا باید پیچوتاب فامینه‪ ،‬باز و پروتئینهای همراه آن یعنی‬ ‫تشـکیل می دهند که به آسانی قابل‬ ‫هیستونها از آن جدا شوند تا همانندسازی بتواند انجام شود‪.‬این کارها با کمک آنزیمهایی انجام میشود‪.‬‬ ‫تشـخیص انـد‪.‬بـا مشـخص شـدن‬ ‫چگالـی محلـول درهرنقطـه ازلولـه‪،‬‬ ‫سپس آنزیم هلیکاز‪ 1‬مارپیچ دنا و دو رشته آن را از هم باز میکند(شکل ‪.)11‬‬ ‫مـی تـوان چگالـی ذره هـای مـورد‬ ‫آزمایش را معلوم کرد‪.‬‬ ‫ِدنابسپاراز‬ ‫هلیکاز‬ ‫هلیکاز‬ ‫ِدنابسپاراز‬ ‫شکل ‪11‬ــ همانندسازی ِدنا‬ ‫به نظر شما برای باز شدن دو رشته ِدنا آنزیم هلیکاز چه پیوند هایی را از هم باز می کند؟‬ ‫انواع دیگری از آنزیم ها با همدیگر فعالیت می کنند تا یک رشته ِدنا در مقابل رشته الگو ساخته شود‪.‬‬ ‫‪2‬‬ ‫یکی از مهم ترین آنها که نوکلئوتیدهای مکمل را با نوکلئوتیدهای رشته الگو جفت می کند ِدنابسپاراز‬ ‫(‪ DNA‬پلی ِمراز) است‪.‬با توجه به اینکه در محل همانندسازی‪ ،‬همانندسازی در دو جهت انجام می شود؛‬ ‫به آن همانندسازی دو جهتی نیز می گویند‪.‬‬ ‫‪ Helicase‬ــ‪1‬‬ ‫‪ DNA Polymerase‬ــ‪2‬‬ ‫‪11‬‬  ‫دوراهی همانندسازی‪ :‬در شکل ‪ 11‬می بینید در محلی که دو ٔ‬ ‫رشته ِدنا از هم جدا می شوند‪ ،‬دو‬ ‫ٔ‬ ‫فاصله بین این‬ ‫ساختار ‪  Y‬مانند به وجود می آید که به هریک از آنها دوراهی همانندسازی می گویند‪.‬در‬ ‫دو ساختار‪ ،‬پیوندهای هیدروژنی بین دو رشته از هم گسیخته و دو رشته از یکدیگر باز شده اند‪.‬همچنین‬ ‫پیوندهای فسفودی استر جدیدی در حال تشکیل هستند‪ِ.‬دنابسپاراز نوکلئوتیدها را به انتهای رشته در‬ ‫حال تشکیل اضافه می کند‪.‬اضافه شدن یک نوکلئوتید به نوع بازی بستگی دارد که در نوکلئوتید رشته‬ ‫الگو قرار دارد‪.‬هر نوکلئوتید باید با نوکلئوتید روی رشته الگو مکمل باشد‪.‬هنگام اضافه شدن هر نوکلئوتید‬ ‫سه فسفاته به انتهای رشته پلی نوکلئوتید دو تا از فسفات های آن از مولکول جدا می شوند و نوکلئوتید‬ ‫به صورت تک فسفاته به رشته متصل می شود (شکل‪.)12‬‬ ‫رشتۀ الگو‬ ‫دوراهی همانندسازی‬ ‫دوراهی همانندسازی‬ ‫رشته های در حال تشکیل‬ ‫رشتۀ الگو‬ ‫نوکلئوتیدهای‬ ‫سه فسفاته‬ ‫نوکلئوتیدهای آماده برای اتصال به نوکلئوتید مکمل‬ ‫گوانین‬ ‫سیتوزین‬ ‫آدنین‬ ‫تیمین‬ ‫یوراسیل‬ ‫شکل ‪ 12‬ــ همانند سازی ِدنا‬ ‫فعالیت های آنزیم ِدنابسپاراز‬ ‫رابطه مکملی بین‬‫همانندسازی دنا با دقت زیادی انجام می شود؛ این دقت تاحدود زیادی مربوط به ٔ‬ ‫ِ‬ ‫ٔ‬ ‫نوکلئوتیدها است‪.‬اگرچه آنزیم ِدنابسپاراز‪ ،‬نوکلئوتیدها را براساس رابطه مکملی مقابل هم قرار می دهد‬ ‫ولی گاهی در این مورد اشتباهی هم صورت می گیرد؛ بنابراین آنزیم ِدنابسپاراز پس از برقراری هر پیوند‬ ‫رابطه آن درست است یا اشتباه؟‬‫رابطه مکملی نوکلئوتید را بررسی می کند که ٔ‬ ‫فسفودی استر‪ ،‬برمی گردد و ٔ‬ ‫اگر اشتباه باشد آن را برداشته و نوکلئوتید درست را به جای آن قرار می دهد‪.‬برای حذف نوکلئوتید نادرست‬ ‫باید بتواند پیوند فسفودی استر را بشکند و نوکلئوتید نادرست را از ِدنا جدا کند‪.‬توانایی بریدن ِدنا را فعالیت‬ ‫نوکلئازی گویند که در آن پیوند فسفودی استر می شکند‪.‬بنابراین آنزیم ِدنابسپاراز‪ ،‬هم فعالیت بسپارازی‬ ‫(پلیمرازی) دارد که در آن پیوند فسفودی استر را تشکیل می دهد و هم فعالیت نوکلئازی که در آن پیوند‬ ‫فسفودی استر را برای رفع اشتباه می شکند‪.‬فعالیت نوکلئازی دنابسپاراز را که باعث رفع اشتباه ها در‬ ‫همانندسازی می شود‪ ،‬ویرایش می گویند‪.‬‬ ‫همانند سازی درپروکاریوت ها و یوکاریوت ها‬ ‫در پروکاریوت ها که شامل ٔ‬ ‫همه باکتری ها می شوند‪ ،‬مولکول های وراثتی در غشا محصور نشده‬ ‫‪12‬‬  ‫و فام تن اصلی دارای یک مولکول ِدنای حلقوی است که در سیتوپالسم قرار دارد و به غشای یاخته‬ ‫دیسک‬ ‫متصل است‪.‬پروکاریوت ها عالوه بر دنای اصلی ممکن است مولکول هایی از دنایی دیگر به نام َ‬ ‫ِ‬ ‫ِ‬ ‫(پالزمید) داشته باشند‪.‬اطالعات این مولکول ها می تواند ویژگی های دیگری را به باکتری بدهد مانند‬ ‫افزایش مقاومت باکتری در برابر پادزیست(آنتی بیوتیک) ها‪.‬‬ ‫اغلب پروکاریوت ها فقط یک جایگاه آغاز همانندسازی در ِدنای خود دارند‪.‬در این جایگاه دو رشته‬ ‫ِدنا از هم باز می شوند‪.‬همانند یوکاریوت ها‪ ،‬همانندسازی دو جهتی در باکتری ها نیز وجود دارد؛ یعنی از‬ ‫یک نقطه همانندسازی شروع و در دو جهت ادامه می یابد تا به همدیگر رسیده و همانندسازی پایان یابد‬ ‫(شکل ‪.)13‬‬ ‫جایگاه آغاز همانند سازی‬ ‫پایان همانند سازی‬ ‫همانند سازی در دو جهت‬ ‫شکل ‪13‬ــ همانندسازی دو جهتی ِدنا‬ ‫در پروکاریوت ها با یک نقطۀ آغاز‬ ‫در یوکاریوت ها که بقیه موجودات زنده یعنی آغازیان‪ ،‬قارچ ها‪ ،‬گیاهان و جانوران را شامل می شوند‬ ‫ِدنا در هر فام تن به صورت خطی است و مجموعه ای از پروتئین ها که مهم ترین آنها هیستون ها هستند‬ ‫نای هسته ای می گویند‪.‬در یوکاریوت ها‬ ‫همراه آن قرار دارند‪.‬بیشتر ِدنا درون هسته قرار دارد که به آن ِد ِ‬ ‫عالوه بر هسته در سیتوپالسم نیز مقداری ِدنا وجود دارد که به آن ِدنای سیتوپالسمی می گویند‪.‬این‬ ‫نوع از ِدنا که حالت حلقوی دارد در راکیزه (میتوکندری) و دیسه (پالست) دیده می شود‪.‬‬ ‫همانندسازی در یوکاریوتها بسیار پیچیدهتر از پروکاریوتها است‪.‬علت این مسئله وجود مقدار زیاد ِدنا‬ ‫و قرار داشتن در چندین فام تن است که هر کدام از آنها چندین برابر ِدنای باکتری هستند‪.‬بنابراین اگر فقط‬ ‫یک جایگاه آغاز همانندسازی در هر فام تن داشته باشند مدت زمان زیادی برای همانندسازی الزم است‪.‬‬ ‫به همین علت در یوکاریوتها‪ ،‬آغاز همانندسازی در چندین نقطه در هر فام تن انجام میشود (شکل ‪.)14‬‬ ‫تعداد جایگاه های آغاز همانندسازی در یوکاریوت ها حتی می تواند بسته به مراحل رشد و نمو تنظیم‬ ‫ً‬ ‫شود؛ مثال در دوران جنینی در مراحل موروال و بالستوال (مرحله تشکیل بالستوسیست) سرعت تقسیم‬ ‫زیاد و تعداد جایگاه های آغاز همانندسازی هم زیاد است ولی پس از تشکیل اندام ها‪ ،‬سرعت تقسیم و‬ ‫تعداد جایگاه های آغاز کم می شوند‪.‬‬ ‫‪13‬‬  ‫جایگاه آغاز همانندسازی‬ ‫ِدنای اولیه‬ ‫شکل ‪ 14‬ــ همانند سازی در‬ ‫دوراهی همانندسازی‬ ‫یوکاریوت ها‬ ‫بخش های باز شدۀ‬ ‫دنا‬ ‫رشته های دنای اولیه‬ ‫رشته های جدید‬ ‫دو مولکول دنای حاصل‬ ‫‪14‬‬  ‫پروتئین ها‬ ‫گفتار ‪۳‬‬ ‫عالوه بر ِدنا و ِرنا که در یاخته ذخیره و انتقال اطالعات را بر عهده دارند مولکول های دیگری نیز‬ ‫هستند که به انجام فرایند های مختلف یاخته ای کمک می کنند‪.‬از ٔ‬ ‫جمله این مولکول ها پروتئین ها‬ ‫هستند که نقش بسیار مهمی در فرایندهای یاخته ای دارند‪.‬‬ ‫ساختارآمینواسیدها‬ ‫پروتئین ها َبسپارهایی از آمینواسیدها هستند‪.‬نوع‪ ،‬ترتیب و تعداد آمینواسیدها در پروتئین‪ ،‬ساختار و‬ ‫عمل آنها را مشخص می کند‪.‬آمینواسیدها همان طور که از نامشان برمی آید یک گروه آمین (‪)-NH2‬‬ ‫‪R‬‬ ‫و یک گروه اسیدی کربوکسیل (‪ )-COOH‬دارند‪.‬همان طور که در شکل ‪ 15‬می بینید گروه آمین و‬ ‫|‬ ‫کربوکسیل به همراه یک هیدروژن و گروه ‪ R‬همگی به یک کربن مرکزی متصل اند و چهار ظرفیت آن را‬ ‫‪H2N − C− COOH‬‬ ‫پر می کنند‪.‬گروه ‪ R‬در آمینو اسیدهای مختلف متفاوت است و ویژگی های منحصر به فرد هر آمینواسید‬ ‫|‬ ‫‪H‬‬ ‫به آن بستگی دارد‪.‬‬ ‫شکل ‪15‬ــ ساختار عمومی یک‬ ‫هرآمینواسید می تواند در شکل دهی پروتئین مؤثر باشد و تأثیر آن به ماهیت شیمیایی گروه ‪ R‬بستگی‬ ‫آمینواسید‬ ‫دارد‪.‬‬ ‫بیشتر بدانید‬ ‫نمونه هایی از آمینواسیدها را در زیر می بینید که به دلیل تفاوت در ‪ R‬ویژگی های متفاوت دارند‪.‬‬ ‫گالیسین (‪)Gly‬‬ ‫ ‬ ‫آالنین (‪)Ala‬‬ ‫ ‬ ‫سرین (‪)Ser‬‬ ‫ ‬ ‫فنیل آالنین (‪)Phe‬‬ ‫ ‬ ‫متیونین (‪)Met‬‬ ‫پیوند پپتیدی آمینواسیدها را به یکدیگر متصل می کند‬ ‫آمینواسیدهای مختلف با حضور آنزیم‪ ،‬واکنش سنتزآبدهی را انجام می دهند‪.‬در این نوع واکنش با‬ ‫خروج یک مولکول آب‪ ،‬یک آمینواسید با آمینواسید دیگر پیوند اشتراکی ایجاد می کند‪.‬این پیوند اشتراکی‬ ‫بین آمینواسیدها را پیوند پپتیدی می گویند‪.‬شکل ‪ ۱۶‬الگوی ساده ای از چگونگی تشکیل این پیوند را‬ ‫نشان می دهد‪.‬‬ ‫‪15‬‬  ‫آمینواسید ‪1‬‬ ‫آمینواسید ‪2‬‬ ‫آمینواسید ‪3‬‬ ‫وقتی تعدادی آمینواسید با پیوند پپتیدی به هم وصل شوند‪،‬‬ ‫زنجیره ای از آمینواسیدها به نام پلی پپتید تشکیل می شود‪.‬پروتئین ها‬ ‫از یک یا چند زنجیره بلند و بدون شاخه از پلی پپتیدها ساخته شده اند‪.‬‬ ‫هر نوع پروتئین‪ ،‬ترتیب خاصی از آمینواسیدها را دارد که با استفاده از‬ ‫روش های شیمیایی‪ ،‬آمینواسیدها را جدا و آنها را شناسایی می کنند‪.‬‬ ‫انتهای آمین‬ ‫انتهای کربوکسیل‬ ‫اگرچه آمینواسیدها در طبیعت انواع گوناگونی دارند اما فقط ‪ 20‬نوع از‬ ‫آنها در ساختار پروتئین ها به کار می روند‪.‬‬ ‫پیوند پپتیدی‬ ‫پیوند پپتیدی‬ ‫شکل‪16‬ــ تشکیل پیوند پپتیدی‬ ‫سطوح مختلف ساختاری در پروتئین ها‬ ‫شکل فضایی پروتئین‪ ،‬نوع‬ ‫آم?