Zintuigen - ondersteunende tekst PDF

HOOFDSTUK 14 DE ZINTUIGEN (Hoofdstuk 45 in het handboek) 1. Structuur en werking van het oog bij Vertebrata 1.1. Bouw van het oog bij Vertebrata De ogen van vertebraten hebben bepaalde structurele kenmerken gemeenschappelijk m...

HOOFDSTUK 14 DE ZINTUIGEN (Hoofdstuk 45 in het handboek) 1. Structuur en werking van het oog bij Vertebrata 1.1. Bouw van het oog bij Vertebrata De ogen van vertebraten hebben bepaalde structurele kenmerken gemeenschappelijk met een camera. De iris fungeert als een diafragma dat de hoeveelheid invallend licht regelt. Bij een camera wordt het beeld op een film gefocust door de lens voor- en achterwaarts te bewegen. Bij het oog van een terrestrische gewervelde wordt het invallend licht in twee stappen gefocust. Ten eerste worden de lichtstralen gebroken wanneer ze door het doorzichtige oppervlak van het oog, het hoornvlies of cornea, passeren. (Bij aquatische vertebraten wordt het invallende licht nauwelijks gebroken door de cornea.) Een tweede structuur, de lens, breekt de stralen nog verder en een omgekeerd beeld wordt gevormd op de achterste, binnenste laag van het oog, het netvlies of retina (Fig. 14.1). Fig. 14.1. Structuur van het oog bij de mens. Bepaalde beenvissen focussen beelden op de retina door de afstand van de lens tot de retina te wijzigen (zoals bij een camera). Bij de ogen van hogere Vertebrata daarentegen, kunnen de lens noch de retina verschoven worden. Hier wordt het beeld scherpgesteld door het wijzigen van de curvatuur en dikte van de lens, veroorzaakt door de spanning in de 151 peeskoorden die de lens ophangen. De spanning in de peeskoorden wordt bij zoogdieren bepaald door de ciliaire spieren: wanneer deze spieren relaxeren, wordt de lens platter. Voorwerpen die zich dichter bij het oog bevinden, worden gefocust op de retina door contractie van de ciliaire spieren, waardoor een deel van de spanning op de lens wordt weggenomen en de lens meer afrondt. Dit proces wordt accommodatie genoemd (Fig. 14.2). Fig. 14.2. Accomodatie bij een beenvis en een zoogdier. 1.2. Structuur van de retina Bij zoogdieren, vogels en andere Vertebrata bevat de retina verschillende celtypes die verweven zijn in een netwerk. De visuele receptorcellen zelf komen voor in twee vormen: staafjes en kegeltjes, genoemd naar de vorm die ze bij microscopie vertonen. Kegeltjes staan in voor de perceptie van kleuren en functioneren het best bij heldere belichting; ze zorgen voor een hoge resolutie van het waargenomen beeld. De meeste dieren hebben één enkele soort kegeltjes die alle hetzelfde pigment bevatten. Dagactieve dieren kunnen tot vier soorten kegeltjes met verschillende pigmenten hebben (de mens heeft er drie: voor rood, groen en blauw). Staafjes daarentegen, zorgen voor de perceptie van lichtintensiteiten en functioneren best bij gedimd licht. Dit is niet zo voor alle Vertebrata: de retina van sommige soorten bevat alleen staafjes (gebaseerd op de morfologie), maar toch kunnen deze dieren in staat zijn kleuren waar te nemen. Deze verschillende capaciteiten van staafjes en kegeltjes worden door verschillende dieren gebruikt om bepaalde visuele mogelijkheden te ontwikkelen. Bijvoorbeeld, dieren die in een open vlakte leven, zoals jachtluipaarden en konijnen, bezitten gewoonlijk horizontale visuele stroken, gebieden binnen de retina die ongewoon hoge densiteiten kegeltjes bevatten. De visuele strook bevat ook grote hoeveelheden ganglioncellen, de cellen die de visuele informatie doorgeven aan de hersenen. Soorten die in bossen leven (en ook mensen) hebben daarentegen een typische, radiaal symmetrische densiteitsgradiënt van fotoreceptoren. Belangrijk hierbij is de gele vlek of fovea, een klein (± 1 mm2) centraal deel van de retina dat zeer gedetailleerde informatie over de visuele wereld geeft. Bij mensen en 152 bepaalde andere zoogdieren bevat de fovea enkel kegeltjes, terwijl de rest van de retina zowel kegeltjes als staafjes bevat (met beduidend meer staafjes dan kegeltjes). De meeste vogels en sommige vissen beschikken over twee foveae: bij mezen, kievitten en roodborstjes bvb. komt één fovea voor om rechtvooruit (naar voedsel) te kijken en één om op te letten voor predators van opzij. In de staafjes bevindt zich het pigment rhodopsine, bestaande uit de proteïne opsine, waaraan het carotenoïd retinal gekoppeld zit (verwant met vitamine A). Wanneer er licht invalt op een rhodopsinemolecule, wordt het retinal geïsomeriseerd en afgesplitst en ontstaat er een elektrische impuls. De impuls wordt via verschillende associatieneuronen naar de oogzenuw geleid. De blinde vlek in de retina is de plaats waarop de oogzenuw ongeveer één miljoen neuronen convergeren en het oog verlaten; de blinde vlek bevat geen staafjes of kegeltjes en is dus ongevoelig voor licht. Bij katten en andere nachtdieren komt achter de retina een tapetum voor. Deze laag weerkaatst het invallende licht een tweede keer op de fotoreceptoren, wat deze dieren toelaat te zien bij zeer weinig licht (maar niet in totale duisternis) en de typische “lichtgevende” ogen van nachtdieren veroorzaakt (Fig. 14.3). Fig. 14.3. Structuur van de retina bij de mens. 153 1.3. Monoculair en binoculair zicht De positie van de ogen op de kop bepaalt de breedte van het gezichtsveld en de mate van diepteperceptie. Monoculair zicht, waarbij het gezichtsveld van beide ogen niet overlapt, komt vooral voor bij prooidieren, waarbij de ogen lateraal zijn ingeplant. Het laat een dier toe een groot deel van de omgeving in de gaten te houden. Strikt monoculair zicht (zonder overlap van de gezichtsvelden) is vrij zeldzaam. Het komt voor bij prikken, sommige haaien, salamanders, pinguïns en walvissen. Bij binoculair zicht overlappen de gezichtsvelden van beide ogen. Extensieve overlapping treffen we aan bij onze eigen soort; de mens heeft zo’n 140° binoculair zicht en slechts 30° monoculair zicht aan weerszijden. Vogels hebben tot 70° overlapping, reptielen tot 45° en vissen tot 40°. In het overlappend gebied versmelten de twee gezichtsvelden tot één beeld (stereoscopisch zicht), wat toelaat diepte waar te nemen (Fig. 14.4). Fig. 14.4. Monoculair en binoculair zicht bij een roofdier en een prooidier. 1.4. De epifyse of pineaal orgaan Bij de meeste vertebraten komt in het dak van het diencephalon een pineaal complex voor. De epifyse in dit complex wordt ook wel het pineaal orgaan genoemd, of - indien ze eerder een endocriene functie heeft zoals bij de hogere vertebraten - de pijnappelklier. Het pariëtaal orgaan wordt ook wel het pariëtaal oog genoemd wanneer het een functie bij de fotoperceptie heeft. Het pariëtaal oog kan een cornea, een lens en een zone van fotoreceptieve cellen bevatten die synapsen maken met naburige ganglioncellen en een 154 zenuw vormen die doorheen de hersenen loopt. Bij verschillende reptielen, zoals de tuatara Sphenodon (ook brughagedis genoemd), is het pariëtaal oog dusdanig uitgesproken dat men spreekt van een “derde oog”. Bij vogels en zoogdieren is het pariëtaal orgaan afwezig, maar komt wel een epifyse voor (Fig. 14.5). Fig. 14.5. De epifyse – pariëtaal oog. 2. Infraroodreceptoren Infraroodstraling (IR) ligt net buiten het lage-energie-uiteinde van het lichtspectrum. Elk object met een temperatuur boven die van het absolute nulpunt (-273°C) straalt IR-golven uit. Infraroodreceptoren komen voor bij verschillende vertebraten (Fig. 14.6). Men treft ze aan in het gezicht van vampieren die zich voeden met het bloed van hoefdieren. De meest opvallende IR-receptoren worden aangetroffen bij twee groepen slangen (Boidae of reuzenslangen: boa’s en pythons, en Crotalidae of groefkopadders: ratelslangen, mocassinslangen, koperkoppen,...) die de receptoren eveneens gebruiken om hun prooi te lokaliseren. Bij beide groepen slangen is de sensorische receptor een vrij zenuwuiteinde in de huid. Wanneer de huid IR absorbeert, warmt ze op en stimuleert ze de zenuwuiteinden 155 die deze informatie doorsturen naar de middenhersenen (tectum). Bij de groefkopadders zijn de zenuwuiteinden zeer gevoelig voor opwarming, omdat ze in een dunne membraan gelegen zijn - in tegenstelling tot de boa’s waarbij de receptoren in de schubben liggen. Wanneer een dergelijke membraan slechts 0,003°C (!) opgewarmd wordt, worden de sensorische receptoren reeds gestimuleerd. Voor de adder vertaalt zich dit in een IR- gevoeligheid voor een muis die zich zo’n 30 cm ver bevindt. Pythons en boa’s kunnen muizen detecteren op een afstand van respectievelijk 15 cm en 7 cm. Fig. 14.6. Infraroodreceptoren bij slangen (van links naar rechts: boa, python, groefkopadder). 3. Mechanoperceptie Alle dieren kunnen contact met de oppervlakte van hun lichaam voelen. Dergelijke stimuli worden gedetecteerd door mechanoreceptoren. Mechanoreceptoren komen voor in de huid (zie verder), maar ook in de spieren van Vertebrata en Arthropoda. De meest complexe mechanoreceptoren worden teruggevonden in het middenoor en inwendig oor van vertebraten, waar ze een rol spelen bij de perceptie van geluid en het evenwicht van het lichaam. Mechanoreceptoren kunnen enorm gevoelig zijn; sommige reageren op een verplaatsing van slechts 0,1 nm! 3.1. Haarcellen De haarcellen van Vertebrata zijn uitzonderlijk gevoelige mechanoreceptoren die verantwoordelijk zijn voor de omzetting van mechanische stimuli in elektrische signalen (Fig. 14.7). Haarcellen worden op verschillende plaatsen aangetroffen. Vissen en enkele amfibieën hebben een reeks uitwendige receptoren, het zijlijnorgaan genoemd, gebaseerd op haarcellen die de bewegingen in het omringende water detecteren. De organen die 156 vertebraten gebruiken om te horen en de organen die de positie van het lichaam ten opzichte van de zwaartekracht melden (evenwichtsorganen genoemd), zijn ook gebaseerd op haarcellen (zie verder). De haarcellen ontlenen hun naam aan de verschillende cilia die voorkomen op het apicale uiteinde van elke cel. In de meeste organen zitten de cilia verankerd in een bijkomende structuur. Stimuli die deze structuur beïnvloeden, worden doorgegeven naar de bundels cilia. Het exacte proces waarbij druk of kracht van de buitenwereld de cilia beweegt, hangt af van de specifieke organisatie van de haarcellen en de bijkomende structuren, maar in essentie is het de beweging van de cilia die een elektrisch signaal produceert. Wanneer de cilia in de ene richting bewegen, depolariseren de haarcellen; buigen ze in de andere richting, dan hyperpolariseert de haarcel. Fig. 14.7. Structuur en werking van een haarcel. 3.2. Het zijlijnorgaan Een zijlijnorgaan is aanwezig in de huid van de meeste prikken, vissen en aquatische amfibieën (familie Pipidae: tongloze kikkers) (Fig. 14.8). Het komt echter niet voor bij terrestrische vertebraten, inclusief aquatische vogels en zoogdieren. Het zijlijnorgaan bestaat uit lange groeven, de zijlijnkanalen, die geconcentreerd zijn op de kop en vandaaruit langs de flank van het lichaam lopen tot in de staart. In de zijlijnkanalen liggen haarcellen die reageren op veranderingen in de waterstroming. Deze informatie wordt gebruikt om te 157 navigeren in het water, om gecoördineerd te zwemmen in schoolverband of om het gespartel van een prooi te detecteren. Fig. 14.8. Het zijlijnorgaan bij de Afrikaanse klauwkikker Xenopus laevi. 3.3. Het evenwichtsorgaan De oren van vertebraten vervullen twee sensorische functies, elk gebaseerd op de werking van haarcellen. Sommige structuren van het oor, het evenwichtsorgaan, melden de positie van het dier ten opzichte van de zwaartekracht en de versnelling doorheen de ruimte. Andere structuren, de gehoororganen, geven informatie over trillende stimuli in de omgeving - stimuli die geluid genoemd worden indien ze binnen een bepaalde interval van frequenties vallen. De evenwichtsorganen bevinden zich bij Vertebrata in een membraneus labyrint dat zich ontwikkelt uit het voorste deel van het oorspronkelijke zijlijnorgaan. Er komen twee types kamers voor, de sacculus en de utriculus, die omgeven zijn door been en gevuld zijn met 158 endolymfe. Op de utriculus sluiten de drie semicirculaire kanalen van het binnenoor aan, gelegen in drie loodrecht op elkaar staande vlakken. Haarcellen, georganiseerd als cristae in de ampullae van drie semicirculaire kanalen, detecteren de versnelling van het hoofd. Wanneer het hoofd in één van de drie vlakken versneld wordt, veroorzaakt de inertie van de endolymfe in het corresponderende kanaal een relatieve beweging van de endolymfe langs een gelatineuze massa, de cupula, waardoor deze beweegt. Doordat de cilia van de haarcellen vervat zitten in de cupula, worden deze mee bewogen en worden elektrische signalen opgewekt door de haarcellen. In utriculus en sacculus komen groepjes haarcellen voor waarvan de gelatineuze laag bedekt is met otolithen, gemineraliseerde partikels. Deze organisatie noemt men een macula. De otolithen signaliseren de relatieve positie ten opzichte van de zwaartekracht (bij lagere vertebraten kunnen ze ook trillingen detecteren) (Fig.14.9). Fig. 14.9. Structuur van het evenwichtsorgaan bij zoogdieren met detail van een crista en een macula. 159 Bij verschillende invertebraten wordt het evenwicht van het lichaam gecontroleerd door statocysten (Fig. 14.10). Dit zijn sferische structuren afgelijnd met haarcellen en voorzien van zandkorrels of andere kleine partikels. De partikels worden door de zwaartekracht altijd bewogen naar het laagst gelegen deel van de statocystkamer en stimuleren de haarcellen die daar gelegen zijn. De statocyst komt bij de rivierkreeft in een kamer aan de basis van elke antennule voor, die de rivierkreeft boven en onder laat onderscheiden. Een statolith, bestaande uit een opgedroogde secretie of samengekitte zandkorrels, rust op haarcellen die actiepotentialen naar het centraal zenuwstelsel zenden. Verandering van oriëntatie van het lichaam wordt door dit systeem gedetecteerd en gesignaleerd. De statocyst is afgelijnd met een cuticula en het dier moet dus na elke vervelling de statocyst vervangen. Fig. 14.10. Detail van een statocyst. 3.4. Structuur en werking van het oor bij zoogdieren (Fig. 14.11 en 14.12) Het gehoor laat een dier toe prooien en predators te detecteren en hun locatie in te schatten. Geluid speelt ook een belangrijke rol bij intraspecifieke communicatie. Geluid is een mechanische trilling die zich voortplant door lucht of water als golven van alternerend hoge en lage druk. De aard van het geluid, vooral de verschillen in hoe het geleid wordt door lucht en water, heeft de evolutie van verschillende detectiemechanismen voor gevolg gehad. We beperken ons hier tot de bouw van het oor bij de zoogdieren. De structuur van het uitwendig oor dient als een trechter die geluidsgolven verzamelt en convergeert op een gespecialiseerd oppervlak, het trommelvlies of tympanum. Om gedetecteerd te kunnen worden, moeten de 160 geluidsgolven overgedragen worden op de vloeistof van het binnenoor, waar de haarcellen gelegen zijn. Het tympanum maakt contact met het eerste van drie gehoorbeentjes (hamer, aambeeld en stijgbeugel) in het middenoor. Veranderingen in de luchtdruk door geluidsgolven in de gehoorgang doen het tympanum bewegen. Het tympanum geeft de trilling door aan de gehoorbeentjes, die ze op hun beurt naar het ovaal venster leiden. Het ovaal venster maakt deel uit van het slakkenhuis of cochlea, die gevuld is met vloeistof en de haarcellen bevat. Aan het andere uiteinde van de cochlea komt een andere membraan voor, het rond venster. Deze overdracht van trillingen amplificeert de signalen met (minstens) factor 22 tegen dat ze de cochlea bereiken. De mechanisch geamplificeerde trillingen worden in neurale signalen omgezet door de haarcellen van het inwendig oor. De haarcellen in een zoogdierenoor bevinden zich in het orgaan van Corti in de cochlea. Fig. 14.11. Structuur van het oor en evenwichtsorgaan bij de mens: 1 pinna of oorschelp 8 cochlea 2 gehoorgang 9 semicirculaire kanalen 3 tympanum of trommelvlies 10 utriculus 4 malleus, stapes, incus 11 sacculus 5 ovaal venster 12 evenwichtszenuw 6 rond venster 13 gehoorszenuw 7 buis van Eustachius 161 Fig. 14.12. Structuur van de cochlea, en structuur en werking van het orgaan van Corti. 162 Onder de Vertebrata bezitten alleen zoogdieren een echte cochlea; vogels en reptielen hebben een bijna rechte cochlea (in dat geval lagena genoemd) die ook een basilaire membraan en een orgaan van Corti bevat. De andere vertebraten hebben geen slakkenhuis. De cochlea bestaat uit drie lange compartimenten. De twee buitenste (scala tympani en scala vestibuli) staan met elkaar in verbinding en zijn gevuld met perilymfe, dat qua samenstelling lijkt op de andere extracellulaire vloeistoffen (hoge [Na+], lage [K+]). Tussen deze twee compartimenten en afgelijnd door de membraan van Reissner en de basilaire membraan, komt nog een derde kamer voor, de scala media, die gevuld is met endolymfe (hoge [K+], lage [Na+]). Het verschil in ionensamenstelling tussen perilymfe en endolymfe is belangrijk voor de auditieve signaaltransductie, maar hier wordt in meer gespecialiseerde cursussen dieper op in gegaan. Het orgaan van Corti is gelegen in de scala media, rustend op de basilaire membraan. De cochlea bezit vier rijen haarcellen (één binnenste rij en drie buitenste rijen). De cilia van de haarcellen zitten verankerd in de overdekkende tectoriale membraan. De geluidstrillingen worden door de gehoorbeentjes overgedragen op het ovaal venster en planten zich dan voort doorheen de vloeistof van de cochlea en de membranen die de verschillende compartimenten van de cochlea scheiden (membraan van Reissner en basilaire membraan) vooraleer de energie dissipeert via het rond venster. Door de beweging van de basilaire membraan beweegt het orgaan van Corti naar omhoog en omlaag. De cilia, die vastzitten in de tectoriale membraan worden hierdoor gebogen, wat resulteert in de generatie van een neuraal signaal. 1.5. Infrasone en ultrasone geluiden Mensen kunnen geluiden horen in een gebied tussen 20 en 20.000 Hz. Die bovengrens gaat omlaag wanneer we ouder worden. Veel dieren nemen ook geluiden waar boven de 20.000 Hz (ultrasoon geluid). Verschillende prooidieren, waaronder de knaagdieren, produceren immers ultrageluid. Kampioenen in het waarnemen van ultrasoon geluid zijn vleermuizen die gebruikmaken van echolocatie (Fig. 14.13). Sommige soorten vleermuizen kunnen zelfs geluid horen met een frequentie van 100.000 Hz. Dit ultrageluid produceren ze zelf met de mond of met de neus. Uit het tijdsverschil, de sterkte en de verandering in de echo van het geluid, kunnen ze de plaats van obstakels, de positie, de richting, de beweging en zelfs vaak de soort vliegende prooi bepalen. Echolocatie komt ook voor bij sommige walvisachtigen en bij twee genera van vogels: salanganen (Collocalia) en olievogels (Steatornis). Sommige diersoorten kunnen ook infrasone geluiden (< 20 Hz) produceren en waarnemen. Olifanten, en vermoedelijk ook walvissen, communiceren met infrageluid. Duiven zouden infrageluiden, geproduceerd door golven of de wind, gebruiken bij de navigatie. 163 Fig. 14.13. Echolocatie bij de vleermuis. 164