Parasitology 1st Partial Exam Notes (PDF)

GENERALIDADES I. PARASITOLOGÍA Y PARASITISMO. La ecología es el estudio de las relaciones de los seres vivos entre sí y con su entorno, es el resultado de la suma de la biocenosis (seres vivos de un lugar) y del biotopo (seres inertes de un lugar). Dentro de la ecología podemos encontrarnos: × Autoecología: relación del organismo individual con el medio ambiente. × Sinecología: relación entre comunidades de seres vivos (estudio de las asociaciones) y su entorno. Estas asociaciones pueden ser de tipo homoespecífico (entre individuos de la misma especie) o heteroespecífico (ente individuos de especies diferentes). Dentro de la sinecología se engloba la parasitología, que centra su estudio en el parasitismo, una asociación entre parásito y hospedador heteroespecífica. El parasitismo estudia la morfología, la biología y la fisiología del parásito, el efecto del parásito en el hospedador y la influencia de este efecto en el medio ambiente. ASOCIACIONES BIOLÓGICAS. Pueden ser de tipo homoespecífico o heteroespecífico. ASOCIACIONES BIOLÓGICAS HOMOESPECÍFICAS. Asociaciones biológicas entre individuos de la misma especie que viven juntos. Estos individuos se juntan para distribuirse las tareas, para protegerse de los depredadores y para favorecen la reproducción. Existen diferentes tipos de relaciones entre los seres vivos: × Grupo familiar: entre familias o manadas de individuos. × Gregarias: se unen para obtener un beneficio común, como es el caso de las ovejas. × Colonias: colaboran entre todos y todos derivan de reproducción sexual de un progenitor común. También existen diferentes tipos de interacciones entre los seres vivos: × Efecto grupo: todo el grupo actúa como un solo individuo, como es el caso de los peces que forman bancos, se mueven todos a la vez. × Efecto masa: este es el caso de un insecto que limita su reproducción cuando hay muchos individuos para que no se estorben unos a otros. × Competencia intraespecífica: competencia entre varios individuos de una especie por el alimento o el espacio, como ocurre con los leones. ASOCIACIONES HETEROESPECÍFICAS. Asociaciones biológicas entre individuos de diferentes especies. De las posibles opciones, estudiaremos la asociación de simbiosis, una relación que se establece entre dos organismos, de especie diferente, que viven asociados durante toda o parte de su vida. Esta relación puede ser neutral, beneficiosa o negativa: × Neutra: cuando ninguna de las especies obtiene beneficio de estar juntas. Es el caso de una vaca y un caballo que pastan en el mismo prado. × Positiva: cuando al menos una de las especies, o las dos, obtiene beneficio de encontrarse en simbiosis. Existen dos tipos de simbiosis positiva: - Comensalismo: cuando no hay dependencia metabólica de una de las especies sobre la otra, es decir, esta asociación es beneficiosa, pero no necesaria. Existen diferentes opciones: foresia (animales que se desplazan de lugar gracias a otro individuo → rémoras con tiburones), inquilinismo (inquilinos del hábitat del otro individuo → insectos que viven en las madrigueras de los conejos) o comensalismo de limpieza (uno de los individuos se alimenta de parásitos del otro → aves que ingieren los insectos del lomo de un ungulado). - Mutualismo: cuando uno de los dos individuos depende metabólicamente del otro, es decir, esta asociación es beneficiosa y, además, necesaria. Este es el caso de las termitas, que se encuentran en mutualismo con un protozoo de su organismo que les permite digerir la celulosa, sin esos protozoos no podrían alimentarse y, por lo tanto, vivir. × Negativa: cuando es perjudicial para una de las dos especies y suele ser beneficiosa para la otra. Existen diferentes tipos, de los cuales solo nos interesa uno: - Competición: ambas especies compiten por el mismo alimento, espacio, etc. - Depredación: una especie mata a la otra para satisfacer sus necesidades nutritivas. - Parasitoidismo: empieza como parasitismo y termina en depredación. - Parasitismo: asociación heteroespecífica negativa, temporal o permatente y externa o interna. PARASITISMO. Asociación heteroespecífica negativa, temporal o permanente y externa o interna, que se establece entre dos organismos, en la que uno de ellos vive sobre el otro sin causarle beneficio, sino provocándole un perjuicio. ORIGEN POLIFILÉTICO DE LOS PARÁSITOS. Se habla de que el origen del parásito es un origen polifilético, es decir, con varios orígenes, porque no se sabe concretamente de donde surgen. Se cree que eran seres de vida libre y que, por coincidencia o preadaptación, en ellos ocurrieron mutaciones que los convirtieron en seres de vida parásita, protoparásitos. Dentro de estos protoparásitos, han surgido especiaciones parasitarias alopátricas y simpátricas que han permitido que estos pasen de parasitar protohospedadores antiguos para parasitar nuevos hospedadores más especializados. × La especiación alopátrica es aquella en la que el protohospedador y el protoparásito dan lugar a diferentes hospedador y parásito definitivos por una separación geográfica. × La especiación simpátrica es aquella en la que el protohospedador y el protoparásito van a dar hospedadores y parásitos definitivos que se encuentran en la misma región geográfica, por lo que lo que los diferencia son cambios genéticos. ADAPTACIONES AL PARASITISMO Y ESPECIFICIDAD. Los diferentes parásitos han adaptado su comportamiento o forma para adaptarse mejor a los hospedadores y poder realizar mejor su acción parasitaria. × Adaptaciones morfológicas: alargamiento del cuerpo en el intestino, forma esférica en las cavidades, aplanamiento corporal dorso-ventral (garrapatas) o latero-lateral (pulgas), desarrollo de órganos de fijación (ventosa, ganchos, cápsula bucal, etc.), pérdida de pigmentación (debido a que se encuentran en el organismo y no les da la luz, por lo que no deben defenderse de ella) y atrofia de estructuras que no se usan (ojos). × Adaptaciones funcionales: resistencia al medio ambiente y a enzimas, aparato digestivo especializado, evasión de la respuesta inmunitaria (para no ser reconocidos y eliminados), metabolismo anaerobio (como se encuentran dentro del organismo muchas veces no disponen de oxígeno), elevada tasa reproductiva, órganos de los sentidos (para orientarse), órganos ambulacrales (les permiten desplazarse) y adaptación al medio en el que se encuentren. × Adaptaciones etológicas: según se va produciendo la especiación de un parásito, este desarrolla cierta adaptación a un determinado hospedador o a un pequeño grupo de hospedadores. Cuanto menos especiado esté un parásito, va a tener un rango más amplio de hospedadores a los que parasitar. Además, también desarrolla cierta adaptación al medio, para poder sobrevivir lo máximo posible en este. Dependiendo de lo específico que sea un parásito hacia su hospedador, habrá diferentes tipos de especificidad: × Eurixenia, parásitos eurixenos: euri = amplio. Estos parásitos tienen una amplia gama de hospedadores, son menos específicos. × Estenoxenia, parásitos estenoxenos: esteno = estrecho. Estos parásitos tienen una gama de hospedadores más reducida, incluso pueden llegar a ser de un único hospedador, son más específicos. PARÁSITOS Y HOSPEDADORES. Parásito (P): organismo cuyo medio ambiente es otro ser vivo en el que vive sobre o dentro de él, obteniendo parte o todos los nutrientes orgánicos a partir de él, mostrando normalmente alguna adaptación hacia él y causándole algún tipo de daño. Hospedador (H): especie a cuyas expensas subsiste el parásito, proporcionándole un hábitat, así como alimento y haciéndole metabólicamente dependiente de él durante toda su vida. CLASES DE PARÁSITOS. Siguiendo una clasificación taxonómica: dominio → reino → filo → clase → orden → familia → género → especie, en esta asignatura veremos parásitos pertenecientes a: × Reino Protista: organismos unicelulares. (Daniel) × Reino Animalia: organismos pluricelulares. Veremos: - Phylum Platyhelminthes: aplanados dorsoventralmente. Dentro de ellos nos centraremos en la Clase Trematoda (sin segmentar) y en la Clase Cestoda (segmentados). (Miguel) - Phylum Nematoda: organismos cilíndricos. (Rosario) - Phylum Artropoda: con apéndices articulados. Dentro de ellos nos centraremos en la Clase Insecta (con 6 patas) y en la Clase Arachnida (con 8 patas). (Rosario) PARÁSITOS SEGÚN LA NATURALEZA DEL PARÁSITO. × Fitoparásitos: parásitos vegetales. Algunos nematodos son parásitos de plantas. × Zooparásitos: parásitos de animales. Por ejemplo, la pulga. PARÁSITOS SEGÚN LA LOCALIZACIÓN EN EL HOSPEDADOR. × Ectoparásitos: situados en la superficie del H, como la garrapata. × Endoparásitos: parasitan el interior del H, como los coccidios. Dentro del organismo pueden ser de diferentes tipos dependiendo de dónde se encuentren: - Celozoicos: en las cavidades (torácica, abdominal, craneal, etc.). - Histiozoicos: en los tejidos. Pueden ser intracelulares (dentro de la célula), extracelulares (fuera de la célula) o epicelulares (entre la membrana y el citoplasma, ni dentro ni fuera). - Hematozoicos: en la sangre. - Enterozoicos: en el lumen intestinal. - Erráticos: localizaciones no habituales. En algunos la especialización todavía no ha acabado. SEGÚN LA DEPENDENCIA DEL HOSPEDADOR. Depende de la necesidad metabólica más o menos ineludible (no se puede evitar) sin la cual no podrán sobrevivir. × Obligados: dependencia estricta y selectiva. No pueden vivir sin el H. × Facultativos: seres de vida libre capaces de acomodarse al parasitismo. × Accidentales: parasitismo fugaz. Pueden resultar patógenos o apatógenos. SEGÚN EL ESPECTRO DE HOSPEDADORES. × Eurixeno: muchos H, son parásitos generalistas poco especializados. × Estenoxeno: un solo H, son parásitos muy especializados. × Oligoxeno: pocos H, se encuentran en una situación intermedia. Diferentes especies, pero en un rango reducido (por ejemplo, rumiantes → vacuno, caprino y ovino). SEGÚN EL CICLO BIOLÓGICO. El ciclo biológico (CB) son las fases que atraviesa el parásito desde su nacimiento hasta su madurez y su posterior reproducción en el/los hospedador/es. × Monoxeno o directo: un solo hospedador. Puede ser: - Homogónico: todas las generaciones son parasitarias, como en los coccidios. - Heterogónico: alternancia de generaciones parásitas y de vida libre, como en los nematodos. × Heteroxeno o indirecto: más de un H, existen hospedadores definitivos y hospedadores intermediarios. × Autoheteroxeno: el hospedador siempre actúa como hospedador definitivo y como intermediario. × Heteroxeno facultativo: siempre hay más de un H, pero en ocasiones el H definitivo puede actuar como intermediario. SEGÚN SU CAPACIDAD PATÓGENA. × Patógenos: producen enfermedad. × Facultativamente patógenos: de manera normal no producen enfermedad, pero pueden llegar a producirla. × Apatógenos: no producen enfermedad. Como no causan perjuicio, podrían ser comensales y no parásitos. SEGÚN LA PERMANENCIA EN EL HOSPEDADOR. En relación con el tiempo: × Temporales: breve permanencia en el H, como es el caso de los mosquitos. × Estacionarios: larga permanencia en el H, como es el caso del piojo. En relación con la fase en su CB: × Periódicos: viven como parásitos solo una parte de su CB en el H, por ejemplo, la fase larvaria de un parásito o la fase adulta de otro parásito. × Permanentes: son parásitos durante todo su CB en el H. SEGÚN LA ANTIGÜEDAD DE LA RELACION PARÁSITO/HOSPEDADOR (P/H). × Incoactivos: están iniciando la vida parasitaria, acaban de dejar de ser seres de vida libre. × Inespecíficos: están en proceso de especiación, tienen una adecuación menor a los H (eurixenos). × Específicos: ya se han especiado, tienen una adecuación óptima al H, son más antiguos (estenoxenos). HIPERPARÁSITOS. Parásitos de otros parásitos. Por ejemplo, algunas histomonas parasitan nematodos, que también son parásitos. CLASES DE HOSPEDADORES. SEGÚN EL ESTADIO O FASE DEL PARÁSITO. × Hospedador definitivo (HD): aquel en el que el parásito alcanza la madurez sexual o se reproduce Relación sexualmente. Siempre va a estar presente. HD → HI × Hospedador intermediario (HI): aquel en el que el parásito no es maduro sexualmente o se reproduce asexualmente. Solo va a estar presente en ciclos heteroxenos y autoheteroxenos (en ellos es el mismo individuo el HD y el HI). En parásitos transmitidos por artrópodos (mosquitos, garrapatas, pulgas, …) también se puede hablar de: × Hospedador vertebrado (HV): mamífero, ave, reptil, anfibio o pez en el que se encuentra el parásito, Relación este no tiene por qué ser el HD. HV → HI × Hospedador invertebrado (HI): artrópodo parasitado por el parásito, este no tiene por qué ser el HI, sino que puede ser el HD en algunos casos. Estos invertebrados actúan como vectores mecánicos, si trasladan el parásito de un sitio a otro en su cuerpo, y vectores biológicos, si trasladan ese parásito en sus organismos y además los parásitos cuentan con estadios de su CB en ellos. Dentro de los vectores biológicos, si esos parásitos evolucionan se tratará de un parásito cicloevolutivo, mientras que si los parásitos se multiplican serán tratará de parásitos ciclomultiplicadores. SEGÚN LA RELACIÓN PARÁSITO/HOSPEDADOR (P/H). × Hospedador tipo: aquel en el que se encontró por primera vez el P. × Hospedador obligatorio: necesario e imprescindible para que tenga lugar el CB del parásito. × Hospedador principal: hospedador más adecuado en el que el P se encuentra en condiciones óptimas. × Hospedador accidental: H no habituales para el parásito. × Hospedador artificial: infectados en el laboratorio artificialmente. × Hospedador paraténico: hospedador en el que no hay desarrollo del P. Puede actuar como H de transporte (transporta el P de un sitio a otro), H de espera (donde el P se mantiene a la espera hasta parasitar al HD o HI) o H de concentración (donde se concentran los P). RESERVORIOS. Hospedadores que albergan el P manteniendo una situación de equilibrio después de una larga relación filogenética. Tienen importancia epidemiológica. Gracias a ellos se mantiene el CB del P en el medio ambiente. CICLOS BIOLÓGICOS. SEGÚN LA LOCALIZACIÓN DEL PARÁSITO. × Fase o fases exógenas: cuando el parásito se encuentra fuera del organismo animal. El intestino, la vagina, la vejiga, etc. se considera fuera del cuerpo. Este es el caso del género Giardia. Como es importante saber que es lo que ocurre en cada una de las fases del CB de un parásito, en aquellas fases exógenas que se desarrollan el medio, ese P puede jugar un papel activo si se desarrolla (evoluciona) en el medio ambiente o un papel pasivo si no tiene evolución. × Fase o fases endógenas: cuando el parásito se encuentra dentro del organismo animal. Pueden parasitar diferentes tipos celulares donde se reproducirán y destruirán para liberarse. Este es el caso del género Leishmania. Dentro del H, el parásito va a desarrollarse y va a cambiar de fase o estadio. A continuación, va a sufrir migraciones intraorgánicas (por dentro del organismo), hasta encontrar el lugar donde se va a acantonar (retenerse) o a quedar en fase de latencia. Seguidamente, este P comenzará a realizar una reproducción sexual o asexual y los productos de esta reproducción encontrarán una localización definitiva. Algunas de esas localizaciones permiten la salida del P al medio y su entrada a otro H. SEGÚN EL NÚMERO DE HOSPEDADORES. × Monoxeno o directo: un solo hospedador. Este es el caso del género Eimeria. × Heteroxeno o indirecto: más de un H, existen hospedadores definitivos y hospedadores intermediarios. Este es el caso de Dipylidium caninum. × Autoheteroxeno: el hospedador siempre actúa como hospedador definitivo y como intermediario. Este es el caso del género Trichinella. × Heteroxeno facultativo: siempre hay más de un H, pero en ocasiones el H definitivo puede actuar como intermediario. Este es el caso de Toxoplasma gondii. GENERALIDADES II. ESPECIFICIDAD PARASITARIA. Adecuación de las especies de parásitos a ciertas especies de hospedadores o a grupos de estos. Es el grado de intimidad o adaptación del parásito al hospedador. Existen diferentes tipos de especificad × Especificidad por especie animal: por ejemplo, los piojos son aplanados y su gancho depende del diámetro del pelo de la especie a la que parasitan. × Especificidad por órgano parasitado: por ejemplo, Fasciola hepática solo parasita el hígado. × Especificidad por edad: por ejemplo, Cryptosporidium presenta cierta importancia en neonatos, debido a que su sistema inmune aún no está bien desarrollado. × Especificidad por estado fisiológico: por ejemplo, Toxoplasma gondii se encuentra en hembras preñadas, en las que produce abortos. Esta especificidad se desarrolla después de establecerse el contacto entre P y H y se atribuye a factores ecológicos, fisiológicos y filogenéticos. ESPECIFICIDAD ECOLÓGICA. Factores geográficos y ecológicos que favorecen el ciclo biológico del parásito. Estos pueden ser el calor, la lluvia, el vector que exista en un determinado ambiente, etc. ESPECIFICIDAD FISIOLÓGICA. Capacidad del parásito para superar las barreras del hospedador y adaptarse a ellas para su propio beneficio. Adaptaciones morfológicas, como cápsulas bucales para fijarse a los tejidos, cutículas resistentes a las condiciones adversas, medio ambiente o pH. ESPECIFICIDAD FILOGENÉTICA. Coevolución parásito/hospedador. Los parásitos han estado ligados a los hospedadores durante largos periodos de tiempo y su evolución está determinada por la evolución del hospedador. Esta evolución va ligada porque si el H cambia en algo su estructura y el P no es capaz de adaptarse, no podrá parasitar y se acabará extinguiendo. PROPAGACIÓN DE LOS PARÁSITOS. EN EL TIEMPO. Se basa en la reproducción del parásito dentro del hospedador. Los parásitos pueden reproducirse por: × Reproducción sexual: en nematodos y artrópodos. Son dioicos, hay individuos masculinos y femeninos. × Reproducción asexual: en protistas y platelmintos. Se dividen por fisión o son hermafroditas. × Reproducción sexual y asexual: en protistas. Se reproducen por singamia y conjugación. EN EL ESPACIO. La propagación en el espacio viene dada por la transmisión de ese parásito de un sitio u H a otro. Para que esta transmisión tenga lugar, el parásito debe encontrarse en la fase o forma infectante, no en la fase o forma de resistencia. En ciclos heteroxenos, esa transmisión viene mediada por hospedadores intermediarios. La propagación se ve favorecida si el parásito cuenta con: un elevado potencial reproductor, parásitos adultos longevos, resistencia en el medio amiente, amplio rango de hospedadores, abundancia de hospedadores y mecanismos de dispersión. MODOS DE TRANSMISIÓN. En función del traspaso del parásito ente individuo parasitado a individuo no parasitado: × Horizontal: entre hospedadores de la misma generación. - Directa: por contacto directo entre los dos hospedadores, puede ser sexual (venérea), por la piel, depredación, oral-oral o fecal-oral. Se ve en los géneros Sarcocystis, Tritrichomonas y Giardia. - Indirecta: por fómites o vectores. Se ve en el género Trypanosoma. × Vertical: entre hospedadores de diferente generación, madre → cría. - Transovárica: a través de los ovarios de la madre se forman oocitos parasitados y pasan a los huevos o a la cría. Este es el caso del género Babesia. - Transplacentaria: el parásito pasa a través de la placenta. Este es el caso del género Neospora. - Transmamaria o lactogénica: el parásito pasa a la cría a través de la leche materna. Este es el caso del género Toxocara. En función del gasto energético pueden ser: × Forma activa: con gasto de energía. Percutánea, saltando o volando. × Forma pasiva: sin gasto de energía. Oro-fecal, depredación o por vectores. Las vías de entrada y salida del parásito en el organismo son múltiples: digestivo/oral-fecal, cutánea, hemática, conjuntival (conjuntiva del ojo), respiratoria, urinaria, genital/venérea, transplacentaria o lactogénica. ECOSISTEMA. El ambiente, ecosistema formado por biotopo y biocenosis, influye en la variabilidad de los parásitos, su distribución, su dispersión y su transmisión, sobre todo en parásitos que tienen desarrollo fuera del hospedador. La influencia de los factores ambientales viene dada por: × Factores abióticos: las condiciones del medio. Temperatura, humedad, viento, radiación solar, etc., determinadas características ambientales favorecen la propagación y otras la perjudican. × Factores bióticos: los seres vivos que también hay en el mismo medio. Flora, fauna y el hombre. La flora y la microflora determinan la vegetación, que a su vez determinan la fauna y la microfauna. Estos animales, vegetales o el hombre también influyen en la propagación parasitaria. En el ecosistema también influyen los factores socioeconómicos humanos: × Prácticas agrícolas: cultivo, regadíos, rotación de cultivos. Muchos cultivos juntos sin un buen cuidado pueden ser parasitados rápidamente por parásitos vegetales u otros que puedan pasar también a los animales y humanos. × Prácticas zootécnicas: ganadería intensiva y extensiva. La ganadería extensiva se encuentra bajo riesgo de que haya parásitos en el ambiente, pero en la intensiva, si aparece un parásito, este afectaría rápidamente a toda la población de la producción. × Domesticación: de animales que se tienen en hogares o en granjas. Algunos de los parásitos de perros y gatos domesticados se han habituado a la forma de vida humana, por lo que podríamos vernos afectados. × Costumbres gastronómicas: no en todos los lugares se ingieren los mismos alimentos ni de la misma manera, por ello, en algunos sitios habrá mas riesgo de unas parasitosis y en otros sitios otras. × Desarrollo socioeconómico: países ricos tienen una mejor situación parasitaria frente a la de los países pobres. Esto se debe principalmente a la higiene y los desarrollos en salud que hay en los países ricos y que no hay en los pobres. DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PARÁSITOS. No todas las especies se encuentran en todo el mundo, por ello distinguimos: × Especies cosmopolitas: en todo el globo. × Especies de distribución restringida: solo se distribuyen en un territorio geográfico reducido, generalmente porque su hospedador es específico y este solo se localiza en una zona. × Especies endémicas: solo pueden vivir en un lugar determinado en función de condiciones ambientales y hospedadores. Están asentadas en una zona durante un periodo largo de tiempo, pero pueden pasarse a otras zonas, siendo primeramente epidémicas y con el tiempo y la adaptación acabar siendo endémicas. × Especies epidémicas: especies parásitas que en un determinado momento se propagan exponencialmente. × Especies emergentes o reemergentes: especies que ya se conocían y que, por un cambio a nivel climático o de manejo, ha hecho que ese parásito emerja y que presente una mayor multiplicación. A pesar de esta clasificación, las poblaciones parasitarias están en constante cambio y evolución. ACCIONES PATÓGENAS. Cada parásito puede dar lugar a una o varias acciones dentro del hospedador: × Acción mecánica: por compresión u obstrucción. Este es el caso de parásitos situados en el cerebro, van a crecer y van comprimiendo todo el tejido adyacente. También se da en nematodos que se sitúan en el intestino delgado y que al ir creciendo van a obstruirlo, impidiendo que avancen las heces. × Acción traumática o irritativa: por penetración, migración, alimentación, fijación y desplazamiento. La penetración de parásitos en los tejidos, su migración o desplazamiento por el organismo, su alimentación a expensas del hospedador y su fijación mediante ganchos o ventosas, genera en el hospedador una acción traumática o irritativa que puede ir acompañada de picor. × Acción expoliadora: los parásitos compiten por los nutrientes con el hospedador. Este es el caso de las tenias, que, además de competir por los nutrientes, en su fijación al intestino realizan una acción traumática y además pueden atascarlo, por lo que tendría también una acción mecánica. × Acción tóxica o inflamatoria: suele ir ligada a la acción traumática o irritativa, ya que al anclarse o moverse van a generar toxinas y citocinas que den lugar a inflamaciones en el tejido. × Acción vehiculadora: facilitan la entrada de otros agentes patógenos o de otros parásitos. × Acción inductora: inducen un cambio en los tejidos. Por ejemplo, por la acción de los coccidios, algunos tejidos se ven hipertrofiados. × Acción inmunopatológica: se deriva por la unión antígeno-anticuerpo que se puede degradar y dar lugar a problemas, por ejemplo, en las articulaciones. × Acción modificadora del comportamiento: algunos parásitos cambian el comportamiento de los HI para que estos sean ingeridos por los HD y así facilitar la transmisión. Por ejemplo, Toxoplasma cambia el comportamiento del ratón parasitado (HI) para que sea más fácil de cazar por el gato (HD). Son estas acciones las que van a dar lugar a la enfermedad patológica parasitaria. FACTORES DEPENDIENTES DEL PARÁSITO. × Aislado o cepa: existen aislados o cepas que son más virulentas que otras o que son más o menos resistentes a fármacos. Por ejemplo, en el género Toxoplasma hay tres grupos, unos muy virulentos provocando una mortalidad casi del 100% y otros que son apatógenos. × Número de parásitos: a mayor número de parásitos dentro de un hospedador, este se desarrollará mejor, hasta producir problemas graves en el H que impidan el desarrollo de más P. Este es el caso de Ascaris, que madura en el intestino delgado, que si se reproduce mucho puede llegar a obstruir el intestino delgado e impedir que se siga desarrollando. × Tamaño de parásitos: no tiene la misma acción un parásito pequeño o la larva que un parásito grande o el adulto. Este es el caso de las larvas y el adulto de Dermatobia, una mosca. × Morfología: el daño o traumatismo que van a generar atendiendo a su morfología es diferente, por ejemplo, si tienen cápsula bucal para fijarse al tejido harán mayor daño que si no la tienen. Por ejemplo, Strongylus posee cápsula bucal. × Vía de invasión y migraciones intraorgánicas: aquellos parásitos que tienen una invasión muy traumática o que migran por el organismo harán una mayor acción patógena sobre el hospedador. Por ejemplo, Toxocara. × Localización del parásito: si se encuentran en corazón o encéfalo, su acción patógena será más grave que si es en otra localización, como el musculo. Este es el caso de Taenia multiceps. × Permanencia del parásito en el hospedador: si el parásito es temporal o estacionario, pasará un determinado tiempo en el hospedador hasta abandonarlo, cuanto más tiempo pase, su acción será mayor, lo que perjudicará al hospedador. × Contactos previos con el hospedador: el contacto previo del hospedador con el parásito previene de reinfecciones por acción de una respuesta inmunitaria de memoria. FACTORES DEPENDIENTES DEL HOSPEDADOR. × Sistema inmunitario: estrechamente relacionado con el contacto previo con el parásito, este contacto estimulará una respuesta inmunitaria secundaria de memoria mejor que la primaria. × Edad y sexo: animales jóvenes no tienen aún bien desarrollado el sistema inmunitario, por lo que las parasitosis son más comunes en animales jóvenes. En hembras pueden llegar a producir abortos. × Alimentación o nutrición: relacionada con el sistema inmunitario, ya que un individuo bien nutrido tiene un sistema inmunitario más fuerte que uno desnutrido, inmunodeprimido. Además, los cambios de alimentación, como el de leche materna a pienso, pueden favorecer la acción patógena de los parásitos. × Estado fisiológico: hembras preñadas o en proceso de lactación corren el riesgo de sufrir abortos, otros problemas graves o de transmitírselo a sus crías. × Genética: diferentes razas de la misma especie son más susceptibles que otras. RELACIONES PARÁSITO-HOSPEDADOR. DEFENSAS DEL HOSPEDADOR. Existen una serie de medios por los que los H se defienden de los P. Aquellos hospedadores con un amplio rango de parásitos van a ser más resistentes porque ninguno de los parásitos está especializado, mientras que un hospedador susceptible va a ser aquel que tenga parásitos más específicos que lo ataquen en mayor medida. El hospedador presenta una serie de defensas externas o de barreras pasivas que van a prevenirle de las parasitosis. Estas son las estructuras como la piel, las defensas mecánicas como los movimientos peristálticos o los estornudos que eliminan los parásitos y las barreras bioquímicas como enzimas, ácido clorhídrico o el pH. Además, los animales también cuentan con una defensa interna, la respuesta inmunitaria, que es capaz de impedir la reproducción y crecimiento del parásito o puede llegar a matarlo. La respuesta inmunitaria se divide en inmunidad adquirida y en inmunidad innata: × Inmunidad innata: respuesta inmunitaria no específica, que defiende al hospedador frente a la invasión del parásito. A partir de ella se deriva una respuesta inflamatoria mediada por macrófagos, células dendríticas y células natural killer que van a limitar la invasión, a facilitar la llegada de células inflamatorias y a favorecer aspectos del metabolismo del hospedador que son perjudiciales para el parásito. Es capaz de eliminar por completo al parásito. × Inmunidad adquirida: respuesta inmunitaria específica y de memoria que defiende al hospedador frente a la invasión del parásito, controlando el número de organismos presentes. Puede ser de base celular o de base humoral. A partir de ella se van a desencadenar tres acciones: - Inmunidad estéril o completa: elimina completamente la infección y evita las reinfecciones. - Inmunidad no estéril o incompleta: controla el nivel de población, pero no elimina totalmente al parásito. Para controlar la población del parásito, el H puede desempeñar una premunición, que protege de una infección aguda o de la reinfección solo si persiste la infección inicial, o una inmunidad concomitante, que no afecta la infección primaria, pero si destruye infecciones posteriores (en nematodos). - Tolerancia inmunológica: lleva a la cronicidad (estado crónico). No va a haber respuesta inmunitaria por parte del hospedador, pero tampoco multiplicación del parásito. EVASIÓN DE LA RESPUESTA INMUNITARIA. Los parásitos van a poseer algunos métodos y sistemas para evitar la respuesta inmunitaria y así poder parasitar correctamente al hospedador: × Manipulación de la respuesta inmunitaria del hospedador: activación policlonal de linfocitos B de baja afinidad. En el caso de Plasmodium. × Inhibición de la respuesta inmunitaria: por un efecto umbral en nematodos y por la colonización de tejidos inmunoprivilegiados en Neospora. × Manipulación antigénica: variación antigénica superficial en Trypanosoma, desprendimiento de antígenos cuticulares en garrapatas o especificidad antigénica de estadio en Trichinella (algunas larvas son más específicas antigénicamente). × Colonización del sistema inmune: típico de Theileria, Toxoplasma y Leishmania, que entran en las células del sistema inmunitario sin ser detectadas y se quedan en ellas hasta llegar a su destino final. × Evasión de la respuesta inmunitaria local mediante migraciones: por migraciones larvarias intraorgánicas en Toxocara y Ascaris o por desplazamiento continuo en Ancylostoma. × Secreción de sustancias inactivantes: secretan proteasas, como ocurre en Fasciola. Gracias a estos métodos de evasión se produce en el hospedador una especie de tolerancia hacia el parásito, porque este es capaz de colonizar al hospedador sin que se desencadene o actúe la respuesta inmunitaria. PROTISTAS PARÁSITOS CARACTERÍSTICAS DE PROTISTAS PARÁSITOS. Eucariotas, microscópicos y unicelulares (salvo alguna excepción). Veremos los filos Euglenozoa, Amoebozoa, Sarcomastigophora, Miozoa, Ciliophora, Microspora y Myxozoa. MORFOLÓGICAS. Morfología de una célula eucariota, con membrana plasmática, glucocálix, citoplasma y citoesqueleto, vacuolas, retículo endoplásmico, aparato de Golgi, lisosomas, mitocondrias y núcleo y nucleolo. Su morfología puede ser cambiante o ameboide, si varia su forma y tamaño dependiendo de las situaciones, o constante o definida, si no varía su forma y tamaño nunca. Existen protistas monomórficos, si siempre presentan la misma morfología a lo largo de su ciclo biológico, polimórficos, si varían su morfología en función del hospedador, y pleomórficos si cambian su forma en función de la localización en la que se encuentren dentro del hospedador. MEMBRANA PLASMÁTICA. Es lipoproteica, con dos o más unidades de membrana, formando una película protectora a su alrededor. A veces la membrana o película está reforzada por microtúbulos subpeliculares (por debajo de la película). GLUCOCÁLIZ. Revestimiento superficial de extensión y composición variable responsable de la variabilidad antigénica. Sus funciones son actuar como barrera protectora y sirven para el reconocimiento celular. CITOPLASMA (CITOSOL) Y CITOESQUELETO. Dentro del citoplasma nos encontramos el citosol, medio acuoso en el que se encuentra el citoesqueleto, y el citoesqueleto, las microfibrillas o filamentos que dan consistencia a la célula. El citoplasma se divide en dos partes: × Ectoplasma: citoplasma pequeño, periférico e hialino. × Endoplasma: citoplasma amplio, interno y denso. VACUOLAS. × Vacuolas contráctiles o pulsátiles: sobre todo presentes en protistas acuáticos. Les ayuda a eliminar agua desde el interior hacia el exterior de su organismo o para introducirla desde el medio hacia su organismo. × Vacuolas digestivas: encargadas de metabolizar compuestos y de almacenar sustancias. ORGANELAS ESPECIALES. Estas no van a estar presentes en el resto de eucariotas. Algunas están relacionadas con la digestión como los hidrogenosomas, los mitosomas o los glucosomas (sustituyen a las mitocondrias). En otros se pueden encontrar kinetoplastos, ADN extranuclear rodeado por membrana, o acidocalcisomas, orgánulos ácidos ricos en electrones. RETÍCULO ENDOPLÁSMICO. Se encarga de la síntesis de proteínas. APARATO DE GOLGI. Se encarga del transporte y modificación de proteínas. MITOCONDRIAS. Se encargan de la respiración celular y los procesos oxidativos. Dependiendo de que tipo de protista se trate podrán tener: × Una mitocondria: en protozoos apicomplejos y en kinetoplástidos. × Sin mitocondrias: en diplomonánidos. × Otras organelas: hidrogenosomas en trichomonánidos y mitosomas en amebas y microsporidios. NÚCLEO Y NUCLEOLO. Tienen al menos 1 núcleo bien definido y esférico, con un nucleolo y un gran nucleoplasma. × En protozoos no ciliados: hay un núcleo vesicular, con una distribución irregular de la cromatina, o dos núcleos vesiculares idénticos, como por ejemplo en Giardia. × En protozoos ciliados: hay dos núcleos diferentes, un micronúcleo y un macronúcleo. × El carioplasma: puede contener 1 o más nucleolos. LOCOMOCIÓN. Los protistas se mueven por tres tipos de movimiento: ameboide, flagelar o ciliar y ondulante o deslizante. MOVIMIENTO AMEBOIDE. Se mueven gracias a la emisión de pseudópodos, prolongaciones del ectoplasma (periférico). Dependiendo de cómo sean los pseudópodos hablaremos de: × Lobópodos: cuando son grandes y anchos. × Filópodos: cuando son pocos y finos. × Rizópodos: cuando son numerosos y finos. × Axópodos: cuando son numerosos y fijos, estos tienen un microfilamento en el interior. Lobópodos Filópodos Rizópobos Axópodos MOVIMIENTO FLAGELAR O CILIAR. Se mueven a través de sistemas fibrilares, que son flagelos o cilios, unas prolongaciones de la membrana plasmática que tienen en su interior una estructura formada por microfilamentos. Morfológicamente ambos son iguales, salvo que el flagelo es más largo que el cilio. Ambos Kinetosoma se componen de un axonema y un kinetosoma, compuestos por Axonema microtúbulos: el kinetosoma formado por 9 tripletes de microtúbulos y el axonema por 9 pares de microtúbulos y otro par central. MOVIMIENTO ONDULANTE. También llamado movimiento deslizante o por flexión-extensión. Este tipo de movimiento es propio de parásitos con complejo apical o coloide, como Toxoplasma gondii, en los que el coloide es capaz de girar y los microtúbulos subpeliculares giran con él, haciendo que el protista avance. Esto es así porque los microtúbulos se van flexionando y extendiendo, siendo capaces de generar movimiento. Hay algunos parásitos en los que se habla de movimiento ondulante, debido a su membrana ondulante que va siempre unida a un flagelo, en este caso sería una mezcla entre movimiento ondulante y movimiento flagelar. NUTRICIÓN. Internalización de nutrientes para que el parásito pueda alimentarse y nutrirse. Hay varios tipos: HOLOZOICA. Internalización de organismos y partículas al interior gracias a modificaciones de la membrana plasmática. Puede llevarse a cabo mediante: × Endocitosis: formación de un endosoma por fagocitosis (sustancias sólidas) o pinocitosis (sustancias líquidas). Se trata de una modificación temporal de la membrana. × Modificaciones permanentes de la membrana: mediante microporos y citostomas. SAPROZOICA. Penetración de sustancias a través de la membrana plasmática, pero sin que esta se modifique. Puede llevarse a cabo mediante: × Difusión simple: no hay gasto de energía ni son ayudadas por ningún transportador porque pasan a favor de gradiente (de sitio de mayor concentración a sitio de menor concentración). × Difusión facilitada: no hay gasto de energía, las sustancias pasan a favor de gradiente ayudadas por un transportador. × Transporte activo: hay un gasto de energía porque las sustancias pasan en contra de gradiente (de sitio de menor concentración a sitio de mayor concentración) ayudadas de un transportador que utiliza ATP para poder efectuar el pase. EXCRECIÓN Y OSMORREGULACIÓN. EXCRECIÓN. Eliminación de desechos, como el amoniaco (son amoniotélicos), al exterior. De diferentes formas: × Directamente a través de la membrana plasmática por difusión simple, difusión facilitada o por transporte activo. × Por aberturas permanentes o temporales de ciertos parásitos: microporo, citopigio y canal pinocítico. OSMORREGULACIÓN. Principalmente se desempeña en protozoos de agua dulce y el género Balantidium gracias a las vacuolas contráctiles. REPRODUCCIÓN. Llevan a cabo principalmente reproducción asexual, por fisión (no hermafroditismo) y gemación, y reproducción sexual y asexual, por singamia y conjugación. REPRODUCCIÓN ASEXUAL. La reproducción asexual tiene como fundamento la mitosis, en la que se producen dos células hijas con la misma dotación genética que la madre. Los protozoos se pueden reproducir asexualmente por: × Fisión: división de una célula madre para dar lugar a dos o más células hijas. - Binaria: si la célula madre se divide solo en 2 células hijas. Puede ser: o Asimétrica: cuando el plano de división es al azar (en amebas). o Simétrica: con un plano longitudinal (en flagelados) o un plano transversal (en ciliados). - Múltiple: si la célula madre se divide en más de 2 células hijas. Puede ser: o Esquizogonia: una célula madre polinucleada se va a dividir en múltiples células hijas. o Esporogonia: a partir de un cigoto (siempre posterior a la reproducción sexual), se van a formar múltiples células hijas llamadas esporozoitos que se encuentran dentro de una cubierta y, a su vez, esta dentro de otra. × Gemación: mediante la producción de yemas, hacia el exterior o hacia el interior. - Externa: formación de una yema externa que se separa y da lugar a una hija que acabará siendo de tamaño igual a la madre. - Interna: gemación hacia el interior, dando lugar a dos o más células hijas que se van a quedar dentro de la envoltura de la célula madre hasta ser liberadas. Puede ser: o Simple, endodiogenia: formación de dos células hijas. o Múltiple, endopoligenia: formación de muchas células hijas. REPRODUCCIÓN SEXUAL. La reproducción sexual tiene como fundamento la meiosis, en la que se producen células hijas con distinta dotación genética a la de la madre (diploide → haploide). Los protozoos se pueden reproducir sexualmente por: × Singamia: cuando se produce la unión de células haploides para dar parásitos diploides. Hay dos criterios de clasificación, en función del tamaño de los gametos haploides y en función del origen de los gametos: - Isogamia: gametos de igual tamaño. - Anisogamia: gametos de distinto tamaño, el femenino suele ser más grande que el masculino. o Anfimíctica: cuando dos individuos diferentes dan cada uno un gameto (dioicos) que se acabarán uniendo para dar un individuo diploide. o Automíctica: cuando el mismo parásito puede producir tanto gametos masculinos como femeninos (hermafrodita) y estos se unirán para dar un nuevo parásito diploide. × Conjugación: intercambio de material genético entre dos células. No intervienen gametos, en su lugar, lo que se intercambia es el micronúcleo de células con dos núcleos (macro y micronúcleo). Dentro de los protozoos originales, los micronúcleos se van a multiplicar para dar 4 núcleos, de los que 3 se eliminarán, el restante en ambos se vuelve a multiplicar por mitosis para dar 2 micronúcleos, siendo uno de ellos móvil y con capacidad de migrar a otra célula. Una vez intercambiados los micronúcleos, estos se van a Fusionar con el que ya había, dando lugar al sincarion, que se va a multiplicar hasta dar 8 núcleos. De esos 8, 4 seguirán siendo micronúcleos y los otros 4 se convertirán en macronúcleos. Estos núcleos se van a agrupar por parejas de macro y micronúcleo para acabar formando 4 parásitos diferentes. FORMAS PARASITARIAS. Muchos parásitos tienen dos fases o formas: FORMA VEGETATIVA. Forma activa o infectante del parásito. Se alimenta y se desarrolla en el interior de su hospedador. No resisten condiciones del medio externo (salvo excepciones). Pueden encontrarse en forma de merozoitos, esporozoitos, taquizoitos o bradizoitos. *FORMAS DE RESISTENCIA. Cuando están fuera del hospedador, esta forma les permite sobrevivir en el medio. Hay dos formas posibles: × Quiste: tiene una forma redondeada, una pared quística, almacena sustancias alimenticias, tiene vacuolas osmorreguladoras y es inmóvil porque las estructuras de locomoción se han reabsorbido. Sus funciones son la protección del parásito frente a condiciones adversas, actuar como medio de transmisión y reorganizarse y realizar la división nuclear. El enquistamiento se ve inducido por una deficiencia de alimento, desecación, incremento de la tonicidad (↑ o ↓ concentración del medio) del medio y cambios en el pH, oxígeno o temperatura. × Ooquiste: únicamente en parásitos apicomplejos. Es la forma enquistada de un cigoto tras la unión de dos gametos. Posteriormente dará lugar a la esporogonia y esta, en la esporulación, formará esporozoitos infectantes (fase vegetativa). METABOLISMO. Los parásitos presentan una dependencia metabólica del hospedador. Los tejidos o secreciones del H constituyen elementos nutritivos para el parásito y que simplifican el metabolismo del mismo. Existen protozoos aerobios (p.e.: Trypanosoma spp. o Leishmania spp.) y protozoos anaerobios (p.e.: Giardia spp. o Entamoeba spp.). VÍA ANAEROBIA. Únicamente pueden realizar la glucólisis mediante fermentación. Esta fermentación puede ser variada: × Fermentación láctica: en ella, a partir de una glucosa, obtienen 2 lactatos y 2 ATPs. × Otras fermentaciones: como las del acetato, succinato, glicerol o etanol. En ausencia de mitocondrias y los atributos metabólicos propios de ellas, no se va a generar el ciclo del ácido tricarboxílico, no va a haber citocromos y no va a haber fosforilación oxidativa. Como consecuencia de esto, la principal fuente de energía van a ser los carbohidratos, principalmente el glucógeno, que lo van a degradar a varios productos orgánicos de excreción. Toleran pequeñas cantidades de oxígeno y lo utilizan como aceptor final de electrones, consiguiendo asi un poco de energía. Algunos protozoos poseen hidrogenosomas que utilizan para reducir el piruvato a lactato en el citosol. VÍA AEROBIA. A partir de ella pueden obtener mucha más energía (rendimiento energético mayor) porque, además de la glucosa pueden realizar una respiración celular. × Glucólisis: a partir de una glucosa se obtienen una molécula de agua, una molécula de CO2 y 36 ATPs. Estos parásitos (como Trypanosoma spp.) son capaces de cambiar su metabolismo en función de su estadio y localización: × Hospedador intermediario: en él, su mitocondria está muy desarrollada. Utilizan la prolina de la hemolinfa del insecto como nutriente. Esta fase se centra en un ahorro, con un máximo aprovechamiento del sustrato y su degradación en las mitocondrias, es la etapa de mayor rendimiento energético. × Hospedador definitivo: en él, la mitocondria está poco desarrollada, siendo casi afuncional. La glucólisis se lleva a cabo en los glucosomas, que utilizan glucosa de la sangre como nutriente. Esta fase se centra en un despilfarro, con un gasto enorme de glucosa en la glucólisis de los glucosomas y con un bajo rendimiento energético. CLASE KINETOPLASTEA. Veremos dos órdenes: Orden Trypanosomatida que afecta a mamíferos, con 2 géneros Trypanosoma spp. y Leishmania spp.; y Orden Bodonida que afecta a peces, con 2 géneros Ichtyobodo spp. y Cryptobia spp. ORDEN TRYPANOSOMATIDA. Parásitos con: × Núcleo situado en posición central con un nucleolo y un gran nucleoplasma. × Mitocondria de gran tamaño: que va desde el extremo posterior casi hasta el extremo anterior. Dentro de la mitocondria o mitocondrio se encuentra el kinetoplasto, ADN extranuclear (fuera del núcleo) localizado siempre cerca del kinetosoma o bolsa flagelar. × 1 solo flagelo, que se puede encontrar en diferentes localizaciones. Muchos de ellos tienen membrana ondulante que recorre desde el nacimiento del flagelo en el extremo posterior o central y que puede terminar en flagelo libre en el extremo anterior. × Citoesqueleto y película bajo la membrana celular. × Microtúbulos subpeliculares. × Glucosomas. La mayoría de sus especies son parásitas, veremos el género Trypanosoma y el género Leishmania. TIPOS MORFOLÓGICOS DE LA FAMILIA TRYPANOSOMATIDAE. En función del punto de partida del flagelo, la trayectoria del flagelo y la porción libre del flagelo habrá: Anterior × Amastigotes: célula con forma de lenteja. Cuenta con bolsa flagelar y kinetoplasto, que se van a encontrar en la parte anterior del parásito. Su flagelo es muy pequeño, tanto que casi ni sale a la superficie del parásito. × Promastigote: célula con forma de huso y núcleo en posición central. Cuenta con bolsa flagelar y kinetoplasto, que se va a encontrar anterior al núcleo. Su flagelo nace del extremo anterior del parásito y es libre sin membrana ondulante. × Epimastigote: célula con forma de huso alargada y núcleo central. Cuenta con kinetoplasto asociado al nacimiento del flagelo, que también es anterior al núcleo, aproximadamente a la mitad del cuerpo. Este flagelo forma una membrana ondulante incompleta que no recorre todo el cuerpo del parásito. × Tripomastigote: célula con forma de huso alargada y núcleo central. Es el único caso en el que el kinetoplasto va asociado a un flagelo que nace posterior al núcleo y cuenta con una membrana ondulante completa que va desde el extremo posterior al anterior del parásito y acaba en flagelo libre. Posterior GÉNERO TRYPANOSOMA. Son parásitos hemáticos, salvo excepciones. Sus formas son amastigote, epimastigote y tripomastigote. Su ciclo biológico puede ser monoxeno con un H en el caso de T. equiperdum o heteroxeno con dos H en el resto de especies. En caso de que sea heteroxeno contará con: × Hospedador vertebrado (HV): mamíferos principalmente, aves, reptiles, anfibios y peces. En ellos solo se van a formar amastigotes y tripomastigotes. × Hospedador invertebrado (HI): moscas, tábanos, chiches y pulgas que actúan como vectores. En ellos solo se van a formar epimastigotes y tripomastigotes. Su método de transmisión es diverso, puede ser: × Transmisión no cíclica: cuando el parásito no cambia de forma (monomórficos). Hay dos tipos: - Venérea: en T. equiperdum, que no cuenta con HI. - Con vector mecánico: en T. evansi, que cuenta con HI. × Transmisión cíclica: cuando el parásito cambia de forma en el vector biológico (polimórficos) Tipos: - Grupo Salivaria: se multiplican en el intestino anterior del parásito y se transmiten por la picadura del vector. En T. brucei, T. congolense, T. vivax. - Grupo Estercoraria: se multiplican en el intestino posterior del parásito y se transmiten a través de heces del vector. En T. theileri, T. melophangium, T. cruzi. T. EQUIPERDUM. Protista parásito con un ciclo monoxeno (1 H) y una transmisión no cíclica por venérea a través de la monta. Solo cuenta con tripomastigotes, es monomórfico, ya que no hay HI donde se produzca la transformación. Afecta a los équidos (equiperdum) y da lugar a una inflamación del aparato genital y una secreción de material mucopurulento a nivel vaginal y del prepucio y glande. Este parásito va a atravesar la mucosa genital hasta llegar al torrente circulatorio. En este, se irá desplazando por el organismo hasta llegar a los ganglios linfáticos y de estos a diferentes órganos. En ellos da lugar a la formación de placas subcutáneas y desórdenes en el sistema nervioso. T. EVANSI. Protista parásito con un ciclo heteroxeno (2 H) y una transmisión no cíclica a través de un vector mecánico. Cuenta con tripomastigotes, es monomórfico, porque, aunque haya HI, no se produce transformación. Afecta a équidos, bovinos, camellos, búfalos, cabras, ovejas y perros. Como HI puede haber un tábano (Tábanus spp.) o una mosca (Stomoxys spp.). Estos tripomastigotes van a estar situados en la sangre del HV. Cuando llegan los vectores, tábano o mosca, van a picar a ese caballo y los tripomastigotes quedan retenidos en su aparato bucal. Estos vectores van a llevar el parásito hasta otro HV y al picarlo, le van a inocular los tripomastigotes. En este nuevo HV, inicialmente dan lugar a un desarrollo febril (fiebre) con un gran desarrollo de los nódulos linfáticos. Más adelante va a producirse un fallo y ataxia de las extremidades posteriores, por este motivo se le llama a la enfermedad surra o mal de las caderas. GRUPO SALIVARIA: T. BRUCEI, T. CONGOLENSE, T. VIVAX. Protistas parásitos con ciclos heteroxenos (2 H) y una transmisión cíclica. En ellos hay tripomastigotes en el HV y HI y epimastigotes en el HI, por lo que son polimórficos. Afecta a perros, gatos, équidos, bóvidos, suidos y hasta al hombre. Como HI va a intervenir la mosca tsé-tsé. El CB comienza con la picadura de la mosca al HV, donde ingiere tripomastigotes en fase latente, acortados y más rechonchos. En el HI, los tripomastigotes pasan al intestino anterior del insecto y se transforman de tripomastigotes latentes a tripomastigotes procíclicos que se van a dividir exponencialmente por fisión binaria longitudinal extracelular. Una vez multiplicados, se va a producir un cambio antigénico en el glucocálix del parásito y se van a desprender del intestino y a abandonarlo. A continuación, se van a convertir en epimastigotes, que se van a situar en las glándulas salivares, donde se van a volver a multiplicar y a transformarse en tripomastigotes metacíclicos, la forma infectante para el HV. Cuando el insecto infectado pica al HV, le inocula los tripomastigotes metacíclicos a través de su aparato bucal. Dentro de la sangre del mamífero, este tripomastigote metacíclico va a entrar en fase proliferativa y se va a multiplicar por fisión binaria en la sangre. A continuación, algunos de los nuevos tripomastigotes metacíclicos volverán convertirse en tripomastigotes latentes que podrán ser ingeridos nuevamente por otro HI. En los hospedadores vertebrados (mamíferos), este parásito produce la enfermedad del sueño. GRUPO ESTERCORARIA: T.CRUZI, T.THEILERI, T.MELOPHAGIUM. Protistas parásitos con ciclos heteroxenos (2H) y una transmisión cíclica. En ellos hay tripomastigotes y amastigotes en el HV y tripomastigotes y epimastigotes en el HI, por lo que son polimórficos. Afecta a bovino y ovino en los animales y también a los humanos, como HV. Como HI afecta a insectos. El CB comienza con el paso de tripomastigotes de la sangre del HV a un insecto hematófago (se alimentan de sangre), estos tripomastigotes pueden ir libres o dentro de macrófagos. En el insecto, los tripomastigotes se transforman en epimastigotes, que se van a multiplicar por fisión binaria longitudinal en el intestino posterior del parásito. Cuando estos epimastigotes llegan hasta el recto, pasan a ser tripomastigotes metacíclicos, la fase infectante para el HV. El insecto infectado defeca en la piel del mamífero y elimina los tripomastigotes metacíclicos, que van a penetrar a través de lesiones de la piel, contienen una sustancia irritativa que hace que los HV se rasquen y generen pequeñas heridas, que aprovecha el parásito para introducirse en la sangre. En el HV, los tripomastigotes penetran en el interior de las células sanguíneas, como monocitos, y se transforman en amastigotes, que se van a multiplicar por fisión binaria longitudinal. Dentro de estas células sanguíneas, los amastigotes se reparten por los diferentes órganos, donde se van a formar pseudoquistes. Otros que todavía quedan en el torrente circulatorio lisan la célula para salir e infectar otras células, donde el amastigote volverá a formar un tripomastigote, la fase infectante para el HI, que va a ingerir sangre con esos tripomastigotes. GÉNERO LEISHMANIA. Parásitos con ciclos heteroxenos (2 H) que parasitan a: × Hospedadores vertebrados: ser humano y otros mamíferos como perros, gatos o lagomorfos (conejo). × Hospedadores invertebrados: dípteros (con dos alas útiles) Phlebotomus spp. (flebótomo) y Lutzomya spp. (mosca). Son parásitos estrictos dimorfos porque presentan las formas de amastigote y promastigote. Los amastigotes se van a encontrar principalmente en las células del sistema mononuclear fagocitario (macrófagos), pero también en la piel, hígado o riñones del hospedador vertebrado. Los promastigotes se van a situar en el intestino del hospedador invertebrado. La sintomatología que se va a derivar de las parasitosis mediadas por este género va a ser: leishmaniosis visceral, leishmaniosis cutánea y leishmaniosis mucocutánea. Es una enfermedad bastante grave en el perro, en los que siempre va a haber sintomatología visceral y cutánea unidas. Además, produce zoonosis (se transmite de animales a humanos). Su ciclo biológico comienza con la picadura del flebótomo o la mosca al HV, donde este ingiere sangre con macrófagos cargados de amastigotes. En el díptero, el amastigote pasa a promastigote y en su intestino se multiplica por fisión binaria longitudinal, donde pasarán a ser promastigotes metacíclicos. Los promastigotes metacíclicos migrarán a las glándulas salivares del HI, y se van a mantener en esa zona hasta que el insecto vuelva a picar a otro HV. Cuando el insecto pica a un vertebrado, al ingerir su sangre, le va a inyectar por su aparato bucal los promastigotes metacíclicos, que se van a introducir dentro de los macrófagos de la sangre mediante fagocitosis. Dentro de los macrófagos pasan a ser amastigotes, que se van a multiplicar en el citoplasma de la célula. Cuando ya se han producido muchos amastigotes, estos lisarán la célula y volverán a ser fagocitados por otro macrófago para repetir el proceso o quedarán en la sangre para ser ingeridos por un HI con una nueva picadura. ORDEN BOBONIDA. El nombre del orden no es tan importante como saber que cuenta con dos géneros principales que tienen peces como hospedadores vertebrados. GÉNERO ICHTYOBODO. Parásito eurixeno (varios HV posibles), infecta a peces de agua dulce y de agua salada, como la carpa o el salmón. Es un ectoparásito (se sitúa fuera de las células), principalmente en la piel del cuerpo y aletas y en el epitelio y filamentos branquiales. Es especialmente importante en piscifactorías del hemisferio norte del planeta. Su morfología es: × Son células con forma de huso, alargado. × Tiene dos flagelos anteriores y dos posteriores. × Presenta un surco ventral y encima un citostoma, una modificación de la membrana que tenían algunos parásitos para alimentarse. × También presentan un axostilo, una estructura filamentosa que lo recorre desde el extremo anterior al posterior y le da consistencia. × Va a contar con vacuolas contráctiles que participan en el intercambio de agua con el medio. Su ciclo biológico es monoxeno, solo cuentan con HD, los peces. Además, su transmisión es indirecta, es decir, los peces parasitados se lo van a transmitir a los sanos sin que haya un contacto directo. Estos parásitos, tras multiplicarse en la superficie del pez, se liberarán al agua y él solo se desplaza hacia otro hospedador. En ellos no hay forma de resistencia, quistes/ooquistes, solo habrá formas vegetativas infectantes, trofozoítos. Las especies más importante de este género son: I. salmonis y I. necator. GÉNERO CRYPTOBIA. Parásito que infecta a peces, principalmente salmónidos. Puede ser un endoparásito (se sitúa dentro del H) o un ectoparásito (se sitúa fuera del H). Dentro de las células se va a encontrar en el tracto digestivo (especies del género Cryptobia) y en la sangre del pez (algunos autores hacen distinción con los anteriores y los engloban en el género Trypanoplasma), mientras que fuera de las células se va a encontrar en la superficie del cuerpo y de las branquias. Son células algo alargadas que cuentan con dos flagelos, uno anterior y otro posterior. El medio de transmisión aun está por descubrir, aunque en algunas especies se ha demostrado que tiene un ciclo biológico indirecto en el que interviene un vector mecánico, una sanguijuela. Aquellos que son ectoparásitos tienen un ciclo biológico directo cuando los peces conviven juntos, se sitúan en su superficie y por el roce pasan de unos peces a otros. Los sanguíneos principalmente van a producir anemia, mientras que los digestivos van a ocasionar una dilatación del abdomen que se ve externamente. En este género se han descrito hasta 54 especies diferentes. FAMILIA ENTAMOEBIDAE, ORDEN DIPLOMONANIDA Y CLASE TRICHOMONADEA. Dentro de la Familia Entamoebidae veremos el género Entamoeba. Dentro del Orden Diplomonanida veremos los géneros: Giardia spp. y Hexamita spp. Dentro de la Clase Trichomonadea veremos los órdenes: Orden Trichomonadida y Orden Tritrichomonadida. GENÉRO ENTAMOEBA. Estos parásitos cuentan con una serie de características generales: × Se mueven por pseudópodos (lobópodos(mirar tema de características de protistas)), tienen un movimiento ameboide. × Se reproducen por fisión binaria asimétrica. × Cuentan con forma de resistencia (quiste) y se enquistan ante condiciones desfavorables. × Tienen un ciclo biológico directo monoxeno. × En condiciones normales son anaerobias (se sitúan en el intestino), pero toleran condiciones aerobias. × Cuenta con muchas especies de vida libre y con algunas otras especies de vida parasitaria facultativa. Dentro de este género hay varios grupos: × Grupo coli: quiste con 8 núcleos. × Grupo histolytica: quiste con 4 núcleos. Afecta al hombre, monos, perro, gato, ratas y cerdo. × Grupo bovis: quiste con 1 núcleo. × Grupo gingivivalis: quiste con 0 núcleos, es decir, en este no se han descrito quistes, solo el trofozoíto. FORMAS PARASITARIAS. La mayoría de los grupos de este género cuentan con las dos formas parasitarias, trofozoíto y quiste. Trofozoíto (forma vegetativa): es más grande que el quiste. Cuando hay un momento desfavorable en el intestino, estos se multiplican, avanzan por el intestino y cuando llegan al recto, donde hay una mayor desecación, se empiezan a enquistar. En el enquistamiento primero se forma un prequiste, después un quiste inmaduro con un núcleo, a continuación, un quiste inmaduro binucleado y finalmente un quiste maduro tetranucleado. Quiste (forma de resistencia): este quiste maduro tetranucleado cuenta con una cubierta quística que le permite resistir en el medio hasta ser ingerido por un hospedador. CICLO BIOLÓGICO (Entamoeba histolytica). El ciclo biológico comienza con la eliminación de quistes inmaduros en las heces. En el medio se convertirán en quistes maduros y serán ingeridos por su presencia en agua o alimentos contaminados. El quiste se va a desenquistar en el intestino grueso y va a dar lugar a 4 amebas. Estas 4 van a sufrir multiplicación por fisión binaria asimétrica y van a seguir avanzando por la luz intestinal. Cuando lleguen a la parte terminal del intestino, se enquistan y se eliminan por las heces, cerrándose el ciclo. Como es un parásito asociado al tracto intestinal, el síntoma más claro que va a originar es una diarrea. En ocasiones, provocan diarreas tan fuertes, que avanzan muy rápido por el intestino y no les da tiempo a enquistarse antes de salir al medio. En algunas ocasiones, las amebas dentro del intestino pueden pasar de una forma pequeña a una forma grande o magna, que tiene la capacidad de visceralizar, es decir, atravesar la pared del intestino y llegar a otros órganos como el encéfalo, el pulmón o el hígado. AMEBAS ANFIZOICAS. Amebas de vida libre con capacidad patógena. Son generalmente de vida libre, pero se adaptan a la vida parásita. × Neoparamoeba pemaquidensis: produce una amebosis branquial en salmónidos, por lo que es importante en piscicultura. Afecta también al rodaballo, lubina, sargo y siluro. × Acanthamoeba spp.: patógeno ocular asociado al uso de lentillas produce queratitis. Se encuentra en el aire, la tierra y el agua. Tiene forma de trofozoíto y quiste. × Naegleria fowleri “ameba comecerebros”: produce una meningoencefalitis primaria en el hombre. Cuenta con trofozoítos móviles, con forma ameboide y forma flagelada, y con quistes uninucleados e inmóviles. Se encuentra en el medio acuático de piscinas, lagos o embalses y entra por vía nasal. Es apatógeno en ovejas. ORDEN DIPLOMONANIDA. Cuenta con forma vegetativa y con forma de resistencia: × Trofozoíto: forma piriforme (de pera) con simetría bilateral y flagelado. Se localizan en el intestino y se alimentan por fagocitosis de contenido intestinal, produciendo una diarrea catarral. Se reproducen asexualmente por fisión binaria longitudinal. Son anaerobios, pero aerotolerantes. × Quiste: su forma de transmisión es la eliminación con las heces. Presentan una división nuclear tras el desenquistamiento mediante citocinesis (división del citoplasma). Es la forma infectante para el hospedador. Se encuentra contaminando alimento o agua. GÉNERO GIARDIA. Hay múltiples especies: × G. duodenalis: en hombre, primates y otros mamíferos. Es especialmente importante porque produce zoonosis. Se cree que es la original y que el resto son subespecies de ella en diferentes hospedadores. × G. entérica: en hombre, primates, perros, gatos y animales silvestres. × G. canis: en cánidos. × G. bovis: en bóvidos y otros animales de pezuña hendida. × G. cati: en gatos. × G. simodi: en ratas. × G. muris: en roedores. × G. microti: en ratas y ratones. × G. peramlids: en bandicut y hámster. × G. cricetidarum: en mamíferos marinos. × G. angilis: en anfibios. × G. ardeae: en aves. × G. psittaci: en aves. Giardia spp. presenta una forma muy peculiar: × Trofozoíto: forma vegetativa con dos núcleos vesiculares (que simulan dos ojos). Posee una forma de pera aplanada dorsoventralmente, con un disco ventral en la parte más ancha, que utilizan para fijarse a la pared del intestino. Este parásito es convexo por la parte de arriba y cóncavo por la zona de abajo, donde se sitúa el disco. Posee dos flagelos anteriores, dos flagelos posteriores, dos flagelos centrales y dos flagelos ventrales. En el centro de su cuerpo cuenta con un axonema (estructura que tenían flagelos y cilios) que le da consistencia. Se multiplica por fisión binaria longitudinal. × Quiste: forma de resistencia con cuatro núcleos (que simulan ojos). Posee una forma ovoide y un axonema que le aporta consistencia. Se forma cuando las condiciones en el intestino no son favorables. Su ciclo biológico cuenta con una fase interna que ocurre en el intestino y otra externa con forma de quiste que ocurre en el medio ambiente. Su transmisión es vía fecal-oral, es decir, se elimina por las heces y parasitan a otro hospedador por ingestión oral. El ciclo comienza con los trofozoítos en la superficie de los enterocitos, a partir de los que se alimentan para crecer y multiplicarse. Cuando llegan a la parte final del intestino delgado, se enquistan y salen al exterior en forma de quiste, pudiendo sobrevivir hasta que el próximo hospedador lo ingiera. Cuando esto ocurre, se desenquistan y liberan los trofozoítos, cerrándose el ciclo. Las infecciones por Giardia dan lugar a diarreas. Las parasitosis tardan unos 4-5 días en concluir, es decir, entre que se ingiere el quiste y se eliminan quistes por las heces tardan 4-5 días. GÉNERO HEXAMITA. Su nombre se está tratando de cambiar de “Hexamita” a “Spironucleus”. Presenta varias especies dependiendo de cuál sea su hospedador: × En peces: como salmónidos o ciprínidos → H. salmonis y H. vortens. × En aves: como el pavo o la paloma → H. meleagridis y H. columbae. × En roedores: como el ratón, la rata o el hámster → H. muris. H. SALMONIS Y H. VORTENS. Afecta a peces, como salmónidos y ciprínidos. Su infección da lugar al síndrome del “agujero en la cabeza”. Tiene una localización intestinal, pero ante determinadas situaciones, como el estrés, puede atravesar la pared del intestino y llegar a la cabeza. En la cabeza produce un desprendimiento de la piel, dando lugar a heridas, de ahí el nombre del síndrome. Su transmisión es fecal-oral, se elimina por las heces y entra por la boca. El ciclo biológico de Hexamita spp. es el mismo que el de Giardia spp. Por este motivo también presentará las formas vegetativa y de resistencia: × Trofozoíto: morfología de huso, alargada. Posee 6 flagelos anteriores y 2 posteriores. De la misma manera que en Giardia, cuenta con dos núcleos vesiculares. × Quiste: cuenta con 4 núcleos, igual que en Giardia. Además, cuenta con una pared quística que le permite sobrevivir en un medio acuático. H. MELEAGRIDIS Y H. COLUMBAE. Afecta a aves, como gallinas, pavos y palomas. En ellas produce diarreas líquidas y viscosas. Su ciclo biológico es monoxeno, es decir, solo tienen hospedador definitivo y pasan de uno a otro por una transmisión fecal-oral. Su ciclo biológico es exactamente igual que el de Giardia y H. salmonis y H. vortens. Es importante en animales jóvenes, quedando los adultos como portadores, pero sin mostrar síntomas. Presentan tanto forma de resistencia (quiste), se encuentra en el medio, como forma vegetativa (trofozoíto), se encuentra en el intestino de las aves. Ambas dos formas son muy similares a las de las anteriores hexamitas comentadas. CLASE TRICHOMONADEA. Presentan una serie de características comunes: × La principal diferencia con los anteriores es que no forman quistes. × Su forma vegetativa es flagelada, por lo que se multiplican por fisión binaria longitudinal. × Se nutren por fagocitosis. × Son anaerobios, pero aerotolerantes. × Hay especies patógenas y apatógenas. × Su localización es diferente dependiendo de la especie. × Sus hospedadores son: aves, mamíferos y seres humanos. Los géneros de interés veterinario se dividen según los flagelos que posean. × Género Tritrichomonas: 3 flagelos anteriores y otro que se une a una membrana ondulante y acaba en flagelo libre. En él se encuentra la especie T. foetus. × Género Trichomonas: 4 flagelos anteriores y otro con membrana ondulante que no acaba en flagelo libre. En él se encuentran las especies T. vaginalis (se sitúa en la vagina de las mujeres) y T. gallinae. × Género Tetratrichomonas: 4 flagelos anteriores y otro con membrana ondulante que sí acaba en flagelo libre. En el se encuentra la especie T. gallinarum (se sitúa en el ciego de las aves). × Género Pentatrichomonas: 5 flagelos anteriores y otro con membrana ondulante que acaba en flagelo libre. En él se encuentra la especie P. hominis (se sitúa en el intestino grueso en humanos). × Género Histomonas: 1 flagelo. En él se encuentra la especie H. meleagridis. Aunque cada una de las especies se diferencie en los flagelos y alguna otra característica, todas ellas (excepto Histomonas spp.) tienen algunas cosas en común: × Tienen forma de huso y todas ellas tienen una serie de flagelos anteriores y una membrana ondulante que puede acabar en flagelo libre o no. × Metabolismo anaerobio. × Cuentan con un axostilo que los recorre desde el extremo anterior al posterior. × Un único núcleo vesicular. Aunque no forman quistes, recientemente se han descrito unas estructuras que forman cuando las condiciones son desfavorables, internalizan los flagelos y adquieren forma de pseudoquistes. TRITRICHOMONAS FOETUS. Esta especie afecta tanto a bovino como a felino. × Bovino: se localiza en la cavidad prepucial en los machos y en el cuello uterino en las hembras. En los machos es persistente, dura para toda la vida, pero en hembras es autolimitante, es decir, con el flujo vaginal y el tiempo son capaces de eliminarlo. Tiene una transmisión venérea, por monta natural o artificial. En la hembra produce fallos reproductivos, con infertilidad, abortos y endometritis. Sus hospedadores son el ganado vacuno principalmente, pero también el cebú, el ciervo y el búfalo. × Felino: se localiza en el intestino grueso de los gatos, donde se multiplica por fisión binaria longitudinal, dando lugar a diarrea. Es especialmente importante en animales jóvenes y en los colectivos de gatos. Se transmiten fácilmente en las heces, manchando el pelo alrededor del ano, y que ingerirán al limpiarlo. Por lo tanto, su ciclo es monoxeno con una transmisión fecal-oral. TRICHOMONAS GALLINAE. Se localiza en la mucosa de la boca, la faringe y el buche. Agente causal de la tricomonosis aviar, en la que se forman nódulos caseonecróticos (degeneración por muerte de los tejidos) en el tracto digestivo superior, con la aparición de disfagia (dificultad para tragar). Estos botones amarillentos son el resultado de la inflamación y la reproducción de los parásitos. Posee 4 flagelos anteriores libres. Su membrana ondulante es más corta que el cuerpo y no hay porción libre de flagelo. Presenta un ciclo biológico monoxeno. Sus hospedadores son principalmente las palomas, que además actúan como reservorio, pero también aves galliformes (pavos y pollos), aves rapaces, aves lariformes (gaviota) y aves psitácidas (loros, papagayos, …). La transmisión en este caso es oral-oral, de boca a boca. Puede darse: dando de comer a los polluelos, bebiendo del mismo agua o cuando un ave rapaz ingiere carne de un ave infectada como una paloma. La menos común es la del agua, porque, debido a que no se enquistan, no aguantan mucho en el medio, por lo que las dos aves deberían beber a la vez y la transmisión debería ser rápida. La más frecuente es la transmisión madre-polluelos. HISTOMONAS MELEAGRIDIS. Tampoco forma quiste. Tiene especies parásitas con características de amebas y flagelados. Se alimentan por fagocitosis. Parasitan a aves, principalmente el pavo o la gallina, situándose en su ciego o en su hígado. Es pleomórfica, dentro del mismo hospedador cambia su morfología a lo largo del ciclo biológico: × Forma flagelada o entérica: en la luz intestinal del ciego. Posee uno o dos flagelos, un núcleo excéntrico y un citoplasma con bacterias, hematíes y gránulos de almidón. × Forma ameboide o tisular: en el hígado. No cuenta con flagelos, es esferoide cuando está en reposo y emite lobópodos cuando está en movimiento. Cuenta con un núcleo, pero no con inclusiones particulares en su citoplasma. Presenta formas variables debido a la presión que se ejerce sobre ellas entre los hepatocitos. Su ciclo biológico comienza dentro del hospedador definitivo, el pavo, donde migrará entre ciego e hígado. Para poder completar su ciclo biológico, se ayuda de Heterakis gallinarum, un nematodo, que va a actuar como hospedador paraténico (aquel en el que no hay desarrollo del parásito). Este hospedador paraténico es imprescindible, porque como las histomonas no forman quistes, en el medio ambiente morirían. Por este motivo, los trofozoítos se han adaptado a contaminar los oocitos de los huevos de este nematodo. Cuando el nematodo libera los huevos, las histomonas van a poder resistir en el ambiente. Una vez que el huevo se ha desarrollado a larva, con la histomona en su interior, va a ser ingerido por lombrices de tierra. Estas lombrices también actúan como hospedadores paraténicos, porque en ellos no se desarrolla la histomona, simplemente sirven de vía de infección para que el pavo las ingiera y la histomona pueda parasitarlo. En ocasiones los pavos también pueden ingerir el nematodo con la histomona en su interior directamente, sin la intervención de la lombriz. En estas aves produce una inflamación del hígado y lesiones hemorrágicas e inflamación en el ciego. APICOMPLEJOS I. Veremos: el Orden Eucoccidiida y el Orden Eucoccidiorida. Dentro del Orden Eucoccidiida encontraremos la Familia Eimeriidae, con los géneros Eimeria, Cytoisospora e Isospora, la Familia Sarcocystidae, con los géneros Toxoplasma, Neospora, Besnoitia, Sarcocystis y Hammondia, y la Familia Haemogregarinidae, con el género Hepatozoon. Dentro del Orden Eucoccidiorida veremos la Familia Cryptosporidiidae, con el género Cryptosporidium. CARACTERÍSTICAS GENERALES. × Son parásitos obligados de humanos y animales, por lo que serán intracelulares, deben vivir a costa de una célula. × Con ciclos biológicos monoxeno, heteroxeno obligado o heteroxeno facultativo. × Presentan un complejo apical en el extremo anterior de las formas infectantes. × Tienen un núcleo vesicular. × Presentan un apicoplasto (orgánulo), sin capacidad fotosintética. × Su forma de resistencia es el ooquiste (no quiste) y su forma vegetativa es el zoíto. × Algunos forman quistes tisulares, que contendrán zoítos en su interior. × Su reproducción puede ser sexual y asexual mediante: - Esquizogonia o Merogonia: reproducción asexual en la que se forman merozoítos o taquizoítos. - Endopoligenia: reproducción asexual en la que se forman bradizoítos. - Gametogonia: reproducción sexual con la producción de gametocitos, gametos, y la posterior formación del cigoto. En aquel individuo en el que tenga lugar será siempre el H definitivo. - Esporogonia: reproducción asexual a partir del cigoto, con la formación de esporozoítos. MORFOLOGÍA DE UN ZOÍTO. En todos los tipos de zoítos, taquizoítos o merozoítos, bradizoítos y esporozoítos, van a tener: × Forma de plátano o banana. × En su extremo anterior presentan un complejo apical con un coloide al que se anclan los microtúbulos, que les ayuda a moverse. Su movimiento es deslizante gracias a los microtúbulos subpeliculares. × Tienen organelas clásicas y después otras exclusivas como las roptrias y los micronemas, ambas situadas debajo del complejo apical. Los zoítos se pueden reproducir asexualmente (mirar apartado de generalidades de los protistas) por: × Fisión múltiple: si la célula madre se divide en más de 2 células hijas. Puede ser: - Esquizogonia: una célula madre polinucleada se va a dividir en múltiples células hijas. × Gemación interna: mediante la producción de yemas hacia el interior, dando lugar a dos o más células hijas que se van a quedar dentro de la envoltura de la célula madre hasta ser liberadas. Puede ser: - Simple, endodiogenia: formación de dos células hijas. - Múltiple, endopoligenia: formación de muchas células hijas. MORFOLOGÍA DE UN OOQUISTE. Forma de resistencia que se encuentra principalmente en el medio, protegida por una cubierta brillante. Pueden ser esporulados o sin esporular: × Ooquiste sin esporular: contiene un esporonte en su interior, una masa germinal a partir de la cual se van a formar los esporoquistes y esporozoítos. × Ooquiste esporulado: se forman a partir de los ooquistes sin esporular. Contiene en su interior esporoquistes, dentro de los que hay esporozoítos. Pueden seguir diferentes fórmulas dependiendo de los esporoquistes y esporozoítos que haya en el interior: - Fórmula 0x4: no contiene ningún esporoquiste, pero sí cuenta con 4 esporozoítos. - Fórmula 2x4: contiene 2 esporoquistes y dentro de cada esporoquiste hay 4 esporozoítos. - Fórmula 4x2: contiene 4 esporoquistes y dentro de cada esporoquiste hay 2 esporozoítos. Dentro de algunos ooquistes esporulados hay un casquete polar con micropilo, a través del que respiran. La reproducción de los ooquistes tiene lugar a través de fisión múltiple por esporogonia, en la que a partir de un cigoto (siempre posterior a la reproducción sexual), se van a formar múltiples células hijas llamadas esporozoitos que se encuentran dentro de una cubierta y, a su vez, esta dentro de otra. MORFOLOGÍA DE UN QUISTE TISULAR. En este caso, los bradizoítos, en el citoplasma de la célula hospedadora, van a formar una cápsula donde se van a acumular y a multiplicar. Los quistes serán de mayor o menor tamaño dependiendo de la localización en la que se encuentren. FAMILIA EIMERIIDAE. GÉNERO EIMERIA. Género incluido dentro de los coccidios. Sus características son: × Los ooquistes de Eimeria spp. siguen una fórmula 4x2 (4 esporoquistes, cada uno con 2 esporozoítos). × Existen más de 1000 especies descritas, patógenas y apatógenas. × Su ciclo biológico es monoxeno (1 H). × Cuenta con un amplio rango de hospedadores: mamíferos domésticos y silvestres, aves, peces, reptiles, anfibios, etc. × Es un parásito gastrointestinal, se localiza en las células epiteliales intestinales (enterocitos), ocasionando diarreas. En aves tiene una localización específica según la especie de Eimeria. Sin embargo, en conejos la especie E. stiedai se localiza en los conductos biliares. × Son más susceptibles los animales jóvenes. Cuando son adultos, suelen ser parasitados por especies apatógenas porque el animal cuenta con una mejor inmunidad, pasando a ser portador de la especie, pero sin desarrollar la enfermedad. × Pueden llegar a causar una elevada mortalidad y morbilidad. × El periodo de prepatencia de esta especie, tiempo que tarda en ser ingerido hasta ser eliminado por las heces nuevamente es de 1-4 semanas. Ciclo biológico de Eimeria spp. con corderos como H: Comienza con los ooquistes sin esporular en el medio, que van a esporular y a dar lugar a un ooquiste de fórmula 4x2 (4 esporoquistes con 2 esporozoítos cada uno). Estos ooquistes son ingeridos por un cordero, resisten los jugos gástricos y llegan hasta el intestino, donde se liberan los esporozoítos (trofozoítos), que van a colonizar las células epiteliales del intestino, enterocitos. Dentro de los enterocitos, los trofozoítos se van a multiplicar por esquizogonia o merogonia, formándose múltiples esquizontes o merontes, que van a destruir las células intestinales para liberarse nuevamente a la luz. En la luz van a volver a colonizar otras células para formar más merontes. Cuando los segundos merontes vuelven a entrar en otros enterocitos, se van a formar los macrogametocitos (femeninos y más grandes) y los microgametocitos (masculinos y más pequeños), por lo que se trata de anisogamia, gametos de diferente tamaño. Los microgametos van a romper el enterocito, se van a liberar a la luz y van a migrar hasta aquellas células en las que haya macrogametos. La fusión de micro y macrogameto da lugar al cigoto. Este cigoto va a romper la célula, a salir a la luz intestinal y a liberarse por las heces como un ooquiste sin esporular, cerrándose así el ciclo. GÉNEROS CYTOISOSPORA E ISOSPORA. Dos géneros que tienen una serie de características comunes: × Los ooquistes esporulados presentan una fórmula de 2x4 (2 esporoquistes con 4 esporozoítos cada uno). × Ciclo biológico monoxeno (1 H). × Sus hospedadores son: cerdos, perros, gatos y el hombre, por lo que es una zoonosis. × También tiene roedores como hospedadores paraténicos (en los que no se desarrolla el parásito). × Se localiza en las células epiteliales intestinales, enterocitos. × Su periodo de prepatencia es de 5-10 día, según la especie. Las especies de interés veterinario son: × Perro: C. canis, C. ohioensis, C. burrowsi y C. neorivolta. × Gato: C. felis y C. rivolta. × Cerdo: I. suis. × Hombre: I. belli. CYTOISOSPORA SPP. Su ciclo biológico comienza con la eliminación de ooquistes sin esporular en las heces del carnívoro. Estos ooquistes esporulan en el medio, siguiendo una fórmula 2x4. A continuación, pueden ser ingeridos por el hospedador paraténico, ratón, y este por el carnívoro, o que los ooquistes sean ingeridos directamente por el hospedador definitivo. De la misma forma que ocurría en Eimeria spp., los esporozoítos se van a introducir en los enterocitos y se van a multiplicar por esquizogonia o merogonia, para formar esquizontes o merontes, que contienen en su interior merozoítos. Tras dos ciclos de merogonia, los segundos merontes se van a introducir en enterocitos y van a formar macrogametos y microgametos. Los microgametos rompen el enterocito y se introducen en la célula que contenga el macrogameto, para juntos dar el cigoto. Este cigoto dará un ooquiste sin esporular que se eliminará por las heces. En los hospedadores paraténicos, se han encontrado quistes tisulares en el tejido muscular. En ellos, los ooquistes liberan los esporozoítos que por merogonia dan merozoítos, que atraviesan la pared intestinal y llegan a la musculatura, donde se enquista un único merozoíto por cada quiste, por lo que son quistes monozoicos, con una única célula en su interior. Cuando el perro o gato ingiere al hospedador paraténico, ingiere los quistes tisulares, que actúan de la misma manera que ingiriendo ooquistes del medio. ISOSPORA SPP. Su ciclo biológico es el mismo que el de Cytoisospora spp., solo que en los cerdos, por lo que en este caso, no intervendrán los hospedadores paraténicos y el cerdo solo ingerirá ooquistes esporulados del medio. FAMILIA SARCOCYSTIDAE. Las características de todos los géneros de esta familia son: × Formadores de quistes tisulares en la musculatura y el SNC, entre otros, del hospedador intermediario. Dentro de ellos se encuentran los bradizoítos, formados a partir de taquizoítos. × Sus ooquistes son eliminados al medio ambiente sin esporular, esporulan en el medio. Sus ooquistes esporulados siguen una fórmula 2x4. × Cuentan con un ciclo biológico heteroxeno obligado o estricto (en los que se necesita HD y HI) o con un ciclo biológico heteroxeno facultativo (en los que el CB se puede completar sin el HI). × Sus hospedadores definitivos son los carnívoros. En ellos tiene lugar la fase reproductiva sexual. La fase infectante del parásito para los hospedadores definitivos es el quiste tisular formado en el HI. × Sus hospedadores intermediarios son mamíferos, aves y reptiles. La fase infectante del parásito para los hospedadores intermediarios es el ooquiste expulsado por el HD, una vez está esporulado. ¡Es en esta familia en la única en la que se observan taquizoítos, en el resto serán merozoítos! Los géneros de interés veterinario son: × Toxoplasma spp. × Neospora spp. × Besnoitia spp. × Sarcocystis spp. GÉNERO TOXOPLASMA → TOXOPLASMA GONDII. Las características de esta especie son: × Ciclo biológico heteroxeno facultativo. × Parásito eurixeno (rango de hospedadores muy amplio): sus hospedadores definitivos son félidos y sus hospedadores intermediarios pueden ser cualquier vertebrado homeotermo (de sangre caliente). × Es importante porque produce zoonosis, puede pasar a los seres humanos. De hecho, se sabe que un tercio de la población está infectada y no lo sabe. × Se reproduce sexualmente en el HD siguiendo un ciclo enteroepitelial (en los enterocitos) y asexualmente en el HI siguiendo un ciclo extraintestinal (fuera del intestino). × Sus estadios parasitarios son: taquizoíto (no merozoíto), bradizoíto, ooquiste, quiste. × Produce una toxoplasmosis aguda o una toxoplasmosis adquirida. × En el ovino produce abortos. × La transmisión tiene lugar por consumo de carne con quistes (por ejemplo, de cerdo) o agua contaminada con ooquistes. × Tiene tres genotipos diferentes. El ciclo biológico comienza con la ingestión, por parte del felino, de tejidos infectados y ooquistes de una oveja abortada. En el intestino, el parásito se va a multiplicar por esquizogonia y por gametogonia, dando lugar a un cigoto, que saldrá por las heces del felino como un ooquiste sin esporular. En el medio, el ooquiste esporula siguiendo la fórmula 2x4 y es ingerido por una oveja (transmisión horizontal). Los esporozoítos del ooquiste se van a multiplicar a nivel intestinal, dando lugar a taquizoítos, que van a migrar a los linfonódulos y desde ahí a distribuirse por todo el organismo a través de los sistemas linfático y hemático, originando en el HI una corta fase febril (fiebre). Cuando los taquizoítos han llegado a sus diferentes destinos (SNC y musculatura), pasarán a ser bradizoítos, que van a formar quistes tisulares y a multiplicarse en su interior. Estos taquizoítos en migración son capaces de atravesar la placenta de una oveja gestante y pasar al feto (transmisión vertical). Si este feto se infecta entre los primeros dos meses de gestación, dará lugar a un aborto, pero si se infecta más tarde, originará malformaciones en el cordero, que puede morir en los primeros días de vida o nacer sano, pero congénitamente infectado porque posee quistes en el SNC. Mujeres embarazadas que coman la carne del cordero infectado o que estén cerca de gatos infectados por el parásito, corren el riesgo de ser parasitadas. Este parásito en mujeres gestantes dará lugar a abortos, malformaciones en el feto o problemas en el embarazo y el bebé. En esos corderos congénitamente infectados, puede haber una reactivación de los bradizoítos de los quistes tisulares si llegan a la etapa reproductiva y entran en gestación. En ese momento los bradizoítos volverán a distribuirse por vía hemática y linfática y distribuirse por todo el organismo, pudiendo llegar a atravesar la placenta y originar abortos o corderos sanos congénitamente infectados nuevamente. GÉNERO NEOSPORA. Las características de esta especie son: × Ciclo biológico heteroxeno facultativo. × Sus hospedadores definitivos son cánidos (perro, lobo, coyote y dingo) y sus hospedadores intermediarios son rumiantes y équidos. × Se reproduce sexualmente en el HD siguiendo un ciclo enteroepitelial (en los enterocitos) y asexualmente en el HI siguiendo un ciclo extraintestinal (fuera del intestino). × Produce una abortos y una sintomatología nerviosa en terneros infectados. × La transmisión puede ser horizontal, mediante la ingestión de ooquistes/bradizoítos en reservorios, o vertical, a través de la placenta. Las especies de interés veterinario son: × N. caninum: sus HI son rumiantes, principalmente el vacuno, donde produce abortos que conllevan pérdidas económicas. También se encuentra en pequeños rumiantes domésticos y rumiantes silvestres, como el ciervo, el búfalo o el bisonte. En menor medida se encuentra en équidos. También se han descrito en aves domésticas y silvestres. Su HD son los perros. × N. hughesi: sus HI son principalmente équidos. Se ha descrito en el continente americano. El ciclo biológico comienza con la ingestión, por parte del perro, de restos de placentas con quistes tisulares que tienen en su interior bradizoítos. En el intestino del perro se liberan los bradizoítos y ocurren las fases enteroepiteliales de reproducción, esquizogonia o merogonia (asexual) y gametogonia (sexual). El resultado de la gametogonia es la unión del gameto femenino con el masculino y la formación del cigoto que madura a un ooquiste y se elimina con las heces del perro. En el medio ese quiste esporula, bajo las condiciones adecuadas, siguiendo la fórmula 2x4. Los ooquistes van a ser ingeridos por la vaca y los esporozoítos se liberan a nivel del intestino, atraviesan la barrera intestinal y se multiplican por esquizogonia y distribuyen por vía linfática y hemática a diferentes lugares del organismo. Si la vaca no está gestante, los taquizoítos (no merozoítos) van a quedar retenidos en musculatura y SNC, dando un periodo febril; mientras que, si sí está gestante, va a haber una transmisión vertical transplacentaria, llegan al feto. Si la transmisión ha tenido lugar en los dos primeros tercios de gestación, origina abortos o infertilidad; mientras que si ha tenido lugar en el tercer tercio de la gestación puede dar lugar al nacimiento de terneros sanos, pero crónicamente infectados, sin sintomatología o, excepcionalmente, con sintomatología nerviosa. Cuando las terneras crónicamente infectadas crecen y quedan gestantes, durante la gestación, los bradizoítos de los quistes tisulares que tienen en su organismo, se reactivan, salen de los quistes, se distribuyen de manera sistemática por vía hemática y linfática y pueden llegar al nuevo feto, produciendo nuevamente abortos o nacimientos de terneras sanas crónicamente infectadas. Por eso, lo que ocurre en la neosporosis bovina es que, sin la presencia del perro, podemos tener una transmisión a lo largo de las generaciones en una granja infectada. GÉNERO BESNOITIA. Presenta diferentes especies: × 6 especies afectan a: roedores, marsupiales y lagomorfos. En 4 de ellas se sabe que el HD es el gato, en las otras dos no se conoce. × 4 especies afectan a: ungulados. De ellas, la más importante en España es Besnoitia besnoiti. No se conocen los HD de ninguna, se intuye que es un carnívoro. De Besnoitia besnoiti, la especie que parasita la ganado bovino, se sabe que tiene algunas características: × Ciclo biológico heteroxeno obligado. × En las especies que afectan a ungulados, su ciclo biológico es desconocido. Se intuye que el HD puede ser un carnívoro que ingiere los quistes tisulares del HI y elimina los ooquistes después de que ocurran en él las fases de esquizogonia y gametogonia. × Tiene importancia en el ganado bovino porque puede ocasionar grandes pérdidas económicas. × Forman quistes tisulares, principalmente en la piel, produciendo lesiones cutáneas, es un parásito dermotrópico (afinidad por la piel). Las lesiones en la piel se pueden complicar con infecciones bacterianas secundarias. × Es importante la infertilidad que produce en el macho. En ellos se van a multiplicar los bradizoítos dentro de los quistes en el plexo pampiniforme (plexo venoso en el cordón espermático), dando lugar a una atrofia testicular, esterilidad. La transmisión es horizontal y se produce por contacto directa a través de la monta o por transmisión mecánica por la picadura de artrópodos hematófagos (se alimentan de sangre). En su ciclo biológico intervienen dos hospedadores: el definitivo que es una incógnita porque no se sabe y el intermediario que en este caso sería la vaca. El HD ingiere esos tejidos con quistes tisulares que forman las fases de esquizogonia/merogonia y gametogonia, eliminándose los ooquistes (que todavía no se han visto) y que serían los infectantes para el HI, en este caso, la vaca. Hay una primera fase aguda, con una fase febril porque el parásito se está multiplicando rápidamente en forma de taquizoíto (no merozoíto) en el sistema linfático y hemático hasta llegar a su lugar de destino, que, al ser un parásito dermotrópico, es la piel, donde se va a enquistar. En la piel o en las mucosas vaginal o del prepucio se favorece su transmisión directa sin que participe un HD. Esta transmisión directa se da a través de la monta con una fricción entre el prepucio y la mucosa vaginal, rompiéndose los quistes, situados muy superficialmente, y liberándose los bradizoítos, que, a través de laceraciones de la mucosa, pueden atravesarla, pasar al torrente sanguíneo y d

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