VOORTPLANTING - Biologie 6.2 PDF

DEEL 1 : VOORTPLANTING 1. Vermenigvuldiging van cellen 1.1 De celcyclus, een ontwikkelingsprogramma voor cellen A. Een voorbeeld uit de natuur Bakkersgist of Saccharomyces cerevisiae leeft van nature op rijpend fruit. In rijpend fruit zijn...

DEEL 1 : VOORTPLANTING 1. Vermenigvuldiging van cellen 1.1 De celcyclus, een ontwikkelingsprogramma voor cellen A. Een voorbeeld uit de natuur Bakkersgist of Saccharomyces cerevisiae leeft van nature op rijpend fruit. In rijpend fruit zijn grote hoeveelheden suikers aanwezig die de gist als energiebron gebruikt. Bij deze omzetting komt ethanol als afvalproduct vrij (zie vorig jaar!). Nadat de suiker opgebruikt is, kan de gist in principe nog een tijdje verder werken met de geproduceerde ethanol. Maar vroeg of laat zal de energiebron op zijn. Gistcellen bereiden zich hierop voor door ruim op voorhand allerlei voorraden op te slaan. Zo zal in het cytoplasma een grote voorraad van het disacharide trehalose opgeslagen worden. Die suiker beschermt het cytoplasma en de celorganellen tegen beschadiging. De bakkersgist kan in een soort rusttoestand komen waarbij de cellen allerlei ongunstige milieuomstandigheden kunnen overleven. Wanneer er zich later opnieuw gunstige omstandigheden voordoen (bv. opnieuw suiker in de omgeving) dan zal de gist snel beginnen groeien en nieuwe knoppen vormen. Dit systeem vereist een sterke regulatie. Cellen mogen immers enkel delen als bepaalde voorwaarden vervuld zijn (bv. aanwezigheid van voldoende suiker). Het ingaan van een rusttoestand moet op voorhand voorbereid worden. Gistcellen, net zoals alle andere cellen, volgen hierbij een regelprogramma dat bekendstaat als de celcyclus. Fig. 1 Saccharomyces cerevisiae 1 Biologie 6.2 (E. Patou)  B. De celcyclus: overzicht en werking Cellen volgen een ontwikkelingsprogramma waarbij geregeld wordt of ze al dan niet delen. Dit ontwikkelingsprogramma van cellen, de celcyclus, kan het best weergegeven worden in een schema. In de celcyclus kunnen we 2 fasen onderscheiden: de delingsfase (M-fase), waarin de ei- genlijke deling (mitose of meiose) gebeurt en de interfase die een voorbereiding is op de M- fase. Binnen de interfase kunnen nog meerdere stappen onderscheiden worden. Een van de eerste processen die men in de interfase duidelijk kon volgen, was het bijmaken van DNA in de cel. De onderverdeling van de interfase is dan ook hiervan afkomstig. De 3 stappen waarin de interfase verdeeld wordt zijn: G, ('gap' of opening), S (synthese) en G 2. De S-fase wordt o.a. gekenmerkt door een verdubbeling van het DNA. In de G1- en G2- fase is er geen nettosynthese van DNA (vandaar 'gap', een hiaat in DNA-synthese). In de G2-fase is er tweemaal zoveel DNA aanwezig in de cel als in de G1-fase. Op verschillende plaatsen in de celcyclus zijn er controlepunten. Op deze punten controleert de cel of alles in orde is om succesvol verder te gaan met de celcyclus. Op het einde van de G 1- fase is er bijvoorbeeld een controlepunt dat men het 'restriction point' noemt. Cellen die voorbij dit punt geraken, kunnen verder gaan in de interfase en een volledige cyclus afmaken, ook als de omstandigheden ongunstig zijn. In het Engels wordt dit punt omschreven als het 'point of no return'. 2 Biologie 6.2 (E. Patou)  Veel cellen worden een tijdje tegengehouden in de celcyclus. Ze worden in de G 1-fase naar een punt geleid waar ze in een soort rusttoestand komen. Dit punt noemt men het G 0-punt. Cellen kunnen vanuit dit punt opnieuw in de G1-fase terechtkomen als de omstandigheden dit vereisen (bv. cellen in een weefsel moeten delen om nieuwe cellen te vormen om een wonde te herstellen). Sommige cellen blijven levenslang in dit G o-punt zitten. Zo zullen vele zenuwcellen niet meer kunnen delen na hun vorming. Ze zitten permanent in Go De controlepunten en -mechanismen van de celcyclus worden intensief bestudeerd, onder andere in kankeronderzoek. Kankercellen zijn cellen die zich niets aantrekken van controlepunten en steeds verder blijven delen wat kan leiden tot het ontstaan van tumoren. Een goed begrip van de controlemechanismen kan mogelijk leiden tot een nieuwe behandeling van kanker. De controlemechanismen blijken echter zeer complex te zijn. De tijd die een cel nodig heeft om 1 celcyclus to doorlopen is zeer variabel. Gistcellen hebben hiervoor ongeveer 120 minuten nodig; bij vele dierlijke en plantaardige cellen schommelt de tijd voor 1 celcyclus tussen de 10 en 20 uur. Het grote verschil in lengte wordt volledig bepaald door de lengte van de G1-fase. Bij dierlijke cellen varieert de Gl-fase bijvoorbeeld van 2-3 uur tot meerdere dagen. 1.2 De informatiedragers 1. Samenstelling en Bouw van chromatine In niet delende cellen vinden we chromatinedraden terug, in delende cellen chromosomen. Het chromatine bestaat uit een aantal enorm lange dunne draden. Chemisch gezien bestaat het chromatine uit 2 belangrijke bestanddelen:  Eiwitten, histonen genoemd, die dienen als skelet voor het DNA  DNA ( desoxyribonucleinezuur) Bij behandeling van de chromatinedraad met bepaalde detergenten (die zwakke bindingen, zoals bv. waterstofbruggen, verbreken) verdwijnt de draad en ontstaat er een structuur die gelijkt op een parelsnoer. Een ‘parel’ van 8 histonen en 2 DNA windingen vormen een nucleosoom. 3 Biologie 6.2 (E. Patou)  Fig. 2 Bouw van een chromatinevezel Slechts bepaalde delen van het DNA bepalen (coderen voor) kenmerken van het organisme en die delen noemen we genen. Elk gen bevat informatie voor een bepaald kenmerk van een organisme, het gen kan in verschillende vormen, genenvormen of allelen genoemd, voorkomen. Bij Fig 3 zie je een tekening van de epidermis van een ui. Bij sommige cellen zie je het netwerk van chromatinevezels, bij andere zie je dikke chromosomen liggen. Fig 3: Epidermis van een ui 4 Biologie 6.2 (E. Patou)  Bij voorbereiding van de deling van een cel gaan de chromatinedraden zich opwinden, dit heet men condensatie. Een ander belangrijk gegeven is dat condenserende chromatinedraden voor het proces van condensatie een kopie van zichzelf maken. De originele draad en de kopie hangen op een punt vast, het centromeer. Aan beide zijden van het centromeer komt een plaatvormige structuur voor, het kinetochoor genoemd (zie verder). De beide chromatinedraden condenseren waardoor de karakteristieke X-vorm verschijnt. De chromatinedraden zijn wat betreft lengte en samengestelde genen, 2 à 2 gelijk of komen per paar voor: we spreken van homologe paren. Op een bepaald moment in de celdeling (meer bepaald de metafase, zie verder) zijn de chromosomen zeer goed zichtbaar onder de microscoop. Dit soort van beelden noemen we een karyotype. Figuur 2.4 toont enkele cellen waar de chromosomen zichtbaar zijn en waarvan het karyotype kan worden bepaald. Om de chromosomen te bestuderen, worden ze meestal gerangschikt naar vorm en grootte. Een beeld van dergelijke rangschikking noemen we een karyogram. Om een karyogram te maken wordt vertrokken van een foto van een 5 Biologie 6.2 (E. Patou)  cel. De chromosomen worden uitgeknipt (met schaar of digitaal) en volgens een bepaald systeem geordend (met de hand of digitaal). Fig. 4 Karyogram van een man Wanneer een karyogram gemaakt is, kan het aantal chromosomen gemakkelijk bepaald worden. In de onderstaande tabel vind je het aantal chromosomen in verschillende orga- nismen (het aantal werd bepaald in niet-geslachtscellen). 6 Biologie 6.2 (E. Patou)  Wat opvalt is dat het aantal chromosomen altijd even is, dit is gemakkelijk te verklaren als je weet dat chromosomen in paren voorkomen die verschillen qua grootte en vorm. De mens heeft bijvoorbeeld 23 paar chromosomen. Dit aantal noemen we diploïd (symbolische voorstelling: 2n). De twee leden van 1 paar zijn in principe identiek wat lengte en vorm betreft, het zijn homologe chromosomen. Sommige cellen bevatten slechts de helft van het diploide aantal chromosomen. Deze cellen zijn haploïd (symbolische voorstelling: n). 2. Erfelijke informatie en structuur van DNA De erfelijke informatie is in de meeste cellen opgeslagen in de vorm van DNA. Enkele virussen (waaronder ook het HIV-virus) hebben als genetische materiaal RNA (DNA en RNA zijn nucleïnezuren) DNA is een witte draderige biologische macromolecule. In een volwassen mens bedraagt de totale hoeveelheid ongeveer 60g. In het labo zullen we zelf DNA afzonderen. Begin jaren 50 ontdekten Watson en Crick de bouw van het DNA. Fig 5: Watson en Crick bij hun DNA-model 7 Biologie 6.2 (E. Patou)  DNA is een dubbelstreng van 20nm in diameter. De twee strengen lopen spiraalgewijs (helix) om de gemeenschappelijke denkbeeldige as en zijn verbonden via waterstofbruggen (men spreekt soms van een ladder die om zijn eigen as gedraaid is). Elke streng van het DNA noemt men een polynucleotide of anders gezegd, DNA bestaat uit 2 polynucleotiden. Elke polynucleotide bestaat uit veel mononucleotiden. Elke nucleotide bestaat uit 3 bouwstenen:  Een suiker (nl. desoxyribose)  Fosforzuur (H3PO4)  Een organische base Er zijn 4 verschillende organische basen mogelijk:  Adenine (A) purinebasen  Guanine (G)  Cytosine (C) pyrimidinebasen  Thymine (T) Er kunnen in DNA dus slechts 4 nucleotiden voorkomen 8 Biologie 6.2 (E. Patou)  De binding van nucleotiden is steeds als volgt: Door Chargaff (1950) werd aangetoond dat DNA evenveel A als T en evenveel C als G bevatte. Een verklaring werd gevonden door de complementariteit van de organische basen. A en T komen op de ‘trede’ steeds bij elkaar te liggen: de bindingen gebeuren door 2 H- bruggen. Ook C en G vormen een ‘trede’ en er worden hierbij 3 H-bruggen gevormd. De enige variatie in de DNA molecule is het aantal nucleotiden en de opeenvolging van de basen. 9 Biologie 6.2 (E. Patou)  DNA is altijd negatief geladen. Dit komt door de aanwezigheid van de fosfaatgroepen die in waterig midden (bij binding van fosforzuur en suiker komt 1 watermolecule vrij) een proton afsplitsen. De twee strengen lopen antiparallel ten opzichte van elkaar. Het uiteinde van elke stijl van de ladder wordt 5’ of 3’ genoemd, naar het nummer van het vrije C-atoom van het desoxyribose. Het 5’-uiteinde van de ene streng ligt tegenover het 3’-uiteinde van de complementaire streng. De base staat steeds op 1’ Rond de DNA spiraal komt een watermantel voor. Bij interactie van het DNA met enzymen wordt de watermantel op de plaats van de interactie weggeduwd. De basen zijn naar binnen gericht waardoor de binnenkant een hydrofoob karakter krijgt wat de stabiliteit van het DNA nog verhoogt. 10 Biologie 6.2 (E. Patou)  3. Chromosomen en de celcyclus Chromosomen zijn enkel te vinden in cellen die zich in de M-fase van de celcyclus bevinden. In de interfase tref je chromatinedraden aan. Om chromosomen te krijgen moet chromatine immers eerst een identieke kopie van zichzelf maken. Dit gebeurt in de interfase van de celcyclus. Pas hierna kunnen de chromatinedraden condenseren en verschijnen de chromosomen (en dan is de cel in de M-fase). Bij het begin van de interfase (G1) beschikt een normale diploïde cel over 2n chromatinedraden; op het einde van de interfase (G2) beschikt dezelfde cel over 4n chromatinedraden, wat overeenkomt met 2n chromosomen. Om de chromatinedraadkopie te maken moet het DNA-molecule in de chromatinedraad gekopieerd worden en moeten histonen (en andere eiwitten) bijgemaakt worden. Het kopiëren van DNA noemt men DNA-replicatie. 4. DNA-replicatie We kunnen dit proces in 3 stappen onderverdelen  In de eerste stap ontwindt de DNA dubbele helix tot 2 enkele strengen. Men zegt dat de DNA dubbele helix smelt. Het uiteengaan in de cel is mogelijk door de werking van het enzym DNA-helicase. 11 Biologie 6.2 (E. Patou)   Terwijl de dubbele helix nog aan het ontwinden is, begint een tweede enzym, de DNA-polymerase de enkele strengen te kopiëren. Dit is de tweede stap. Het DNA-polymerase heeft enkele belangrijke kenmerken:  De DNA-polymerase hecht nucleotides aan elkaar in de 5'  3'-richting door de 5'- fosfaatgroep van nucleotide 2 te koppelen aan de 3'-OH- groep van nucleotide 1.  De DNA-polymerase heeft een matrijs (= model) nodig om te kunnen kopiëren. Als matrijs doet een enkele DNA-streng dienst.  De DNA-polymerase werkt op basis van complementariteit. Alleen een nucleotide met de juiste complementaire base van het nucleotide uit de matrijs wordt in de nieuwe streng ingebouwd.  DNA-polymerase controleert zijn eigen werk. Wanneer een foutief nucleotide ingebouwd werd, dan vervangt DNA-polymerase dit nucleotide door het juiste nucleotide.  De DNA-polymerase heeft een 3' vrije OH-groep nodig om het kopieerwerk te kunnen starten. Die wordt geleverd door een stukje RNA dat eerst door het enzym primase wordt gemaakt. Later vervangt de cel deze RNA-fragmenten door DNA. 12 Biologie 6.2 (E. Patou)  Het kopiëren verloopt voor de 2 oorspronkelijke strengen op een verschillende manier. DNA-polymerase kan enkel in de 5'  3'-richting ketens vormen. Dit betekent dat de oorspronkelijke 5'  3'-streng in 1 stuk kan worden gerepliceerd. Deze kopie noemt men de leidende streng. De oorspronkelijke 3'  5'-streng kan echter maar in kleine stukjes gerepliceerd worden, waardoor de dralende streng ontstaat. De zo gevormde korte stukjes worden naar de ontdekker Okazaki-fragmenten genoemd.  In een derde stap verbindt het DNA-ligase alle fragmenten met elkaar tot 1 volledige streng. Om dit DNA te kunnen opwinden tot een nieuwe chromatinedraad moet de cel ook grote aantallen histonen (en andere eiwitten) bijmaken. 1.3 Mitose: de gewone deling De meest voorkomende deling van cellen doet uit een diploïde cel twee nieuwe diploïde cellen ontstaan, die identiek zijn aan de moedercel. Schematisch voorgesteld wordt dit: 1 x 2n cel  2 x identieke 2n cellen. De deling gebeurt in twee stappen. Eerst is er de kerndeling of mitose die nadien gevolgd kan worden door een cytoplasmadeling of cytokinese. In principe volgen beide elkaar onmiddellijk op, maar heel wat uitzonderingen zijn gekend. Sommige cellen voeren zelfs meerdere mitosen uit vooraleer cytokinese te ondergaan. Om de mitose te begrijpen is het belangrijk om de celcyclus steeds in het achterhoofd te houden. Een cel beschikt bij het begin van de M-fase over 4n chromatines. Wat we nog niet vermeldden, is dat (bij dierlijke cellen) ook het aantal centriolen tijdens de interfase verdubbelt. A. Belang van de Mitose-deling  Voortplanting  Bij ééncelligen bv. de amoebe 13 Biologie 6.2 (E. Patou)   Bij meercelligen bv. de aardbeiplant De plant heeft horizontaal kruipende stengels of uitlopers die ter hoogte van de knopen door celdeling wortels vormen. Een stuk van de moederplant mag weggenomen worden en op een andere plaats geplant worden, ze zal via nieuwe delingen uitgroeien tot een nieuwe plant  Behoud van weefsel Jaarlijks worden 90% van al onze lichaamscellen minstens 1 keer vervangen Door celdeling worden de oude cellen vervangen door nieuwe  Herstel van weefsel Bij een schaafwonde ontstaan uit de kiemlaag, door celdeling, nieuwe cellen. De celdeling stopt bij volledig herstel 14 Biologie 6.2 (E. Patou)   Groei Bevruchting: 1 bevruchte eicel of zygote Celdeling Geboorte: 2.1012 cellen Celdeling Volwassenheid: 60000.1012 cellen Een menselijk embryo is na 4 weken ongeveer 1cm groot, bij de geboorte is dit ongeveer 50cm. B. De celcyclus Een cel doorloopt vanaf haar ontstaan tot en met haar deling een celcyclus. Die kunnen we onderverdelen in I. delingsrust of interfase ( G1-fase, S-fase en G2-fase) II. delingsfase of mitose (M-fase) 15 Biologie 6.2 (E. Patou)  I. Bespreking van de interfase  G1-fase : In die eerste groeiperiode vindt vooral toename van celorganellen en plasma-inhoud (o.a. aanmaak van RNA en eiwitten = grotere metabolische activiteit) plaats. De duur van die fase duurt gewoonlijk 5 à 10 uur en is sterk milieugebonden, hoe slechter de milieuomstandigheden, hoe langer deze periode zal duren.  S-fase : De synthesefase wordt gekenmerkt door een verdubbeling van het DNA De S-fase is vrij constant en duurt gewoonlijk 6 à 8 uur. Na de chromatineverdubbeling treedt ook een toename van de celmembraanvoorraad op in de vorm van microscopisch kleine plooitjes, die zich dan later, bij de vorming van de celmembranen van de dochtercellen ontplooien. 16 Biologie 6.2 (E. Patou)   G2-fase : tweede groeiperiode: verdere celgroei (o.a. eiwitten die een enzymatische rol zullen vervullen tijdens de celdeling) en uitbreiding van de celmembraanvoorraad. De 2 centriolen in het centrosoom gaan uiteen om dan uit te groeien en te splitsen tot 4 centriolen en dus 2 centrosomen Redelijk constante duur van 2 tot 4 uur. Detail chromatinedraad S- fase Cel in G1 fase Cel na S-fase 7.10-12 g DNA 14.10-12g DNA Duur van de celcyclus: - in een weefselcultuur van zoogdiercellen: 18 à 20 uur - in sneldelende embryonale cellen: 10 à 15 minuten 17 Biologie 6.2 (E. Patou)  Welke conclusie trek je hieruit? Er zijn verscheidene externe factoren die de celdeling kunnen beïnvloeden:  Straling Röntgen- en gammastralen doden of misvormen delende cellen.  zwangere vrouwen mogen geen röntgenfoto’s laten nemen (negatief)  Radiotherapie bij kankerbehandelingen (positief)  Temperatuur De mitose voltrekt zich bij gewervelde dieren het snelst bij 42°C. Mitosedelingen die begonnen zijn bij een gunstige temperatuur worden niet voltooid indien de temperatuur lager dan 24°C of hoger dan 45°C is.  Chemische stoffen Hierbij onderscheiden we mitotica en antimitotica - mitotica : dit zijn stoffen die de mitose stimuleren zoals dioxines - antimitotica : dit zijn stoffen die de mitose blokkeren Een voorbeeld hiervan is colchicine, die de opbouw van de spoelfiguur verhindert. Ook thalidomide verhindert de mitosedelingen bij embryonale cellen die voorlopers zijn van de lange beenderen (bv. softenonkinderen) II. Verloop van de eigenlijke delingsfase of mitose We onderscheiden hierin a. De kerndeling die over 4 opeenvolgende fasen verloopt (1. Profase ; 2. Metafase ; 3. Anafase ; 4. Telofase) b. De cytoplasmadeling 18 Biologie 6.2 (E. Patou)  a. De kerndeling 1. PROFASE In de profase kunnen meerdere veranderingen waargenomen worden.  Vanuit de regio rond de centriolen worden nieuwe microtubuli gevormd. De tubulinedi- meren komen van de afbraak van een deel van het cytoskelet. De microtubuli waaieren uit vanuit dit microtubuli organisatiecentrum (MTOC). Het geheel lijkt wel op een as- terbloem, vandaar de naam asterfiguur. Deze microtubuli noemt men ook de astrale microtubuli. Aangezien in de interfase de centriolen verdubbeld werden krijgen we dus 2 centrosomen (centriolenparen) en verschijnen er dus 2 asterfiguren per cel.  De beide centrosomen (asterfiguren) stoten elkaar af en bewegen zich naar twee tegenovergestelde kanten van de cel. Zo ontstaan de beide polen van de cel. Ertussen ligt het evenaars- of equatorvlak. 19 Biologie 6.2 (E. Patou)   De kernlichaampjes verdwijnen langzaam terwijl het kernmembraan in brokstukken uiteenvalt.  Langzaam condenseert de chromatine tot chromosomen. Uiteindelijk verschijnen 2n chromosomen, opgebouwd uit 4n chromatiden.  Naast de astrale microtubuli ontstaan nog twee andere types microtubuli. De polaire microtubuli (= steundraden) vertrekken van het MTOC richting evenaarsvlak. De kinetochoormicrotubuli (= trekdraden) groeien van op het kinetochoor naar de polen toe. Het geheel van beide asterfiguren met de polaire en kinetochoormicrotubuli noemen we de spoelfiguur. In principe lopen de polaire microtubuli niet van de ene pool naar de andere. Ze lopen van een pool naar het evenaarsvlak. De polaire microtubuli overlappen elkaar op het evenaarsvlak. In feite bestaat de spoelfiguur uit twee `deelspoelfiguren`. We volgen 1 homoloog chromatinepaar in detail In G1-fase na de S-fase (ook na G2-fase en profase) 20 Biologie 6.2 (E. Patou)  2. METAFASE In de metafase begeven de chromosomen zich naar het evenaarsvlak. De chromosomen ordenen zich allemaal met hun centromeer op het evenaarsvlak. De chromatiden van elk chromosoom zijn naar 1 van beide polen gekeerd. 3. ANAFASE In de anafase worden de chromosomen gedeeld. Elk chromosoom wordt in tweeën getrokken en de chromatiden bewegen zich naar de tegenovergestelde polen van de spoelfiguur. Over het juiste mechanisme bestaat nog heel wat discussie. Sommige wetenschappers beweren dat de polaire microtubuli langer worden en de kinetochoormicrotubuli korter. Andere wetenschappers schrijven de beweging toe aan speciale eiwitten die als een soort motor over de microtubuli kunnen bewegen en zo de chromatiden naar de polen leiden. 21 Biologie 6.2 (E. Patou)  4. TELOFASE In de telofase wordt de mitose afgewerkt. De kinetochoormicrotubuli vallen uiteen in tubu- linedimeren. De chromatiden ontrollen ('decondenseren') en vormen opnieuw chromatine. Uit fragmenten van het oude kernmembraan vormen zich nu nieuwe kernmembranen rond de chromatine. Aan elke pool bevinden zich nu 2n chromatinedraden, hetzelfde aantal als in de oorspronkelijke cel OPMERKING Mitose in een plantaardige cel verloopt vrij analoog aan deze van een dierlijke cel. De mitose verloopt ook met een profase, metafase, anafase en telofase. In deze fasen gebeurt hetzelfde als bij de dierlijke cel. Doordat een plantaardige cel op enkele punten van bouw verschilt van een 22 Biologie 6.2 (E. Patou)  dierlijke cel, verschilt de mitose ook op enkele kleine punten. De belangrijkste verschillen zijn het ontbreken van centriolen en de aanwezigheid van een celwand. De afwezigheid van centriolen verklaart de afwezigheid van astrale microtubuli. Polaire mi- crotubuli zijn wel aanwezig, maar kunnen niet rond centriolen gevormd worden. Als MTOC doen bepaalde stukjes cytoplasma dienst. Deze plaatsen worden aangeduid als `poolkapjes'. De celwand maakt de cytokinese verschillend (zie verder). b. De cytoplasmadeling Na de kerndeling volgt een cytoplasmadeling. Hierbij wordt de cel letterlijk in tweeën gedeeld. De celorganellen worden zo op een vrij toevallige wijze over de twee nieuwe dochtercellen verdeeld. Het mechanisme is vrij eenvoudig: ter hoogte van het equatorvlak snoert een dierlijke cel zich in. De insnoering gaat altijd verder naar het centrum tot de insnoerende membranen elkaar raken en met elkaar versmelten. Uiteindelijk wordt de cel volledig in tweeën gesplitst. Bij plantencellen verhindert de starre celwand insnoering. Om de cel in twee te delen, wordt ter hoogte van het equatorvlak een celplaat aangelegd. Die celplaat bestaat uit kleine vesikeltjes gevuld 23 Biologie 6.2 (E. Patou)  met celwandbouwstenen. De vesikeltjes versmelten met elkaar. Uit de vesikelmembranen ontstaan de twee nieuwe cytoplasmamembranen, de inhoud vormt de nieuwe celwand. De celplaat breidt zich uit naar de randen tot de oorspronkelijke cel in twee gedeeld is. RESULTAAT MITOSEDELING: UIT DIPLOIDE CEL ONTSTAAN 2 IDENTIEKE DIPLOIDE CELLEN 24 Biologie 6.2 (E. Patou)  25 Biologie 6.2 (E. Patou)  1.4 Meiose A. Aantonen van de noodzaak van een meiosedeling Voorplanting gaat dikwijls gepaard met het versmelten van mannelijke en vrouwelijke voortplantingscellen nl. een zaadcel en een eicel (we noemen deze ook gameten). De gameten worden gevormd in specifieke organen, de voortplantingsorganen of gonaden. In dit geval spreken we van generatieve voorplanting of geslachtelijke voortplanting. Stel gameten zijn diploïd In werkelijkheid B. Verloop van de meisose Meiose is een deling waarbij 1 diploïde moedercel haar kern opdeelt in 4 verschillende haploïde kernen. Schematisch voorgesteld wordt dit: 1 x 2n cel  4 x verschillende n cellen. Na de meiose kan de cel een cytokinese ondergaan, zodat uit 1 diploïde cel uitein- delijk 4 haploïde cellen ontstaan. Meiose treedt alleen op in gespecialiseerde cellen die een rol spelen in de voortplanting. Het verloop van de meiose kan opgedeeld worden in 2 opeenvolgende delingen. De eerste meiotische deling (meiosis 1) of reductiedeling vermindert het aantal chromosomen van 2n naar n. In de tweede meiotische deling (meiosis 2) worden de chromosomen gesplitst in chromatides (een proces vergelijkbaar met wat in de mitose gebeurt). We volgen opnieuw gedetailleerd 1 homoloog chromatinepaar. In G1-fase na de S-fase (ook na G2-fase en profase) 26 Biologie 6.2 (E. Patou)  I. Verloop van de eerste meiotische deling 1. DE EERSTE PROFASE Beginsituatie homoloog chromatinepaar  De chromatideparen gaan sterk spiraliseren en we spreken van chromosomen.  De homologe chromosomen, één van vaderlijke en één van moederlijke afkomst, liggen per paar bij elkaar. Ze komen zeer nauw met elkaar in contact, waardoor de meest naar binnen gelegen chromatiden over elkaar komen te liggen, waardoor uitwisseling van genetisch materiaal plaatsvindt. Er treedt ‘overkruising' of 'crossing-over' op. De plaats van overkruising wordt chiasma genoemd.  Het kernlichaampje en het kernmembraan verdwijnen.  De spoelfiguur ontstaat. Einde profase 1 homoloog chromatinepaar 27 Biologie 6.2 (E. Patou)  2. DE EERSTE METAFASE  De homologe chromosomen komen naast elkaar in het evenaarsvlak van de spoelfiguur te liggen op dezelfde spoeldraad. Zowel moederlijke als vaderlijke chromosomen kunnen aan beide kanten van het evenaarsvlak liggen.  Het evenaarsvlak loopt door de chiasmata. 3. DE EERSTE ANAFASE  De trekdraden zitten vast op 1 kant van de centromeren. De splitsing gebeurt ter hoogte van de chiasmata.  De homologe chromosomen (let wel: ten gevolge van de overkruising niet noodzakelijk een moederlijk en een vaderlijk) gaan via de spoelfiguur uit elkaar en bewegen zich elk naar een pool. homoloog chromatinepaar 28 Biologie 6.2 (E. Patou)  4. DE EERSTE TELOFASE  Het kernmembraan wordt gevormd en er ontstaan 2 dochterkernen die elk de helft van het oorspronkelijk aantal chromosomen hebben. DE DIPLOÏDE CEL IS EEN HAPLOÏDE CEL GEWORDEN (diploïde cel: cel waarin de chromatinedraden of de chromosomen per paar voorkomen.) (haploïde cel: cel waarin 1 chromatinedraad of chromosoom van een homoloog paar voorkomt)  Elk chromosoom bestaat uit 2 chromatiden die tengevolge van overkruising niet meer identiek zijn.  Van elk kenmerk komt de informatie op het chromosoom nog steeds 2x voor. Vermits in de gameet van ieder kenmerk maar 1 allel mag voorkomen zijn deze ontstane cellen nog geen voortplantingscellen. De hoeveelheid DNA is nog steeds dezelfde als in de cel in de G1-fase. (of de kiemcel)  Er treedt een plasmaverdeling op die vergelijkbaar is met die van de mitosedeling CEL 1 CEL 2 Onze homoloog chromatinepaar 29 Biologie 6.2 (E. Patou)  II. Verloop van de tweede meiotische deling 1. DE TWEEDE PROFASE  Het kernmembraan verdwijnt  In iedere cel wordt de spoelfiguur gevormd loodrecht op de richting van de eerste spoelfiguur 2. DE TWEEDE METAFASE  De chromosomen komen in het evenaarsvlak te liggen, 1 per spoeldraad. 30 Biologie 6.2 (E. Patou)  3. DE TWEEDE ANAFASE  De chromatiden, verbonden door het centromeer, komen los van elkaar en bewegen ieder naar een tegengestelde pool van de cel.  Elke pool bevat op het einde van de anafase n chromatiden. 4. DE TWEEDE TELOFASE  De spoelfiguren worden afgebroken, de chromatiden despiraliseren tot chromatinedraden.  Nieuwe kernmembranen ontstaan en het celplasma wordt door insnoering van het celmembraan verdeeld, zodanig dat 4 nieuwe haploïde cellen (n) ontstaan met verschillende genetische samenstelling.  Deze cellen zijn nu geschikt voor versmelting en zijn de gameten 31 Biologie 6.2 (E. Patou)  VERGELIJKING TUSSEN MITOSE EN MEIOSE  Mitose: uit 1 diploïde cel ontstaan 2 identieke diploïde cellen  Meiose: uit 1 diploïde cel ontstaan 4 verschillende haploïde cellen De meiose zorgt voor een grote verscheidenheid van cellen: 1) Het aantal vaderlijke en het aantal moederlijke chromosomen dat naar de bovenkant van de cel gericht is kan verschillen 2) Niet bij alle chromosomenparen zien we overkruising en de paren waarbij dit gebeurt kunnen verschillen. 3) Als overkruising voorkomt vb. bij chromosomenpaar 12, dan liggen er meer dan 1000 genen op en de overkruising kan op verschillende plaatsen gebeuren. 32 Biologie 6.2 (E. Patou)  33 Biologie 6.2 (E. Patou)  1.5 Ongeslachtelijke of vegetatieve voortplanting Wanneer een organisme zich voortplant, maakt het gebruik van celdelingen. Er zijn heel wat mogelijkheden om mitose en/of meiose te gebruiken. We onderscheiden twee grote types van voortplanting. Het eerste type, vegetatieve voortplanting, is een voortplantingswijze waarbij nieuwe individuen ontstaan uit niet-gespecialiseerde cellen die zich enkel mitotisch kunnen delen. Concreet betekent dit dat cellen van het organisme die niet speciaal gemaakt worden voor voortplanting, zich mitotisch gaan delen en zo een nieuw individu vormen. In de praktijk is dit een voortplantingswijze die vooral bij planten, micro-organismen en enkele eenvoudige diersoorten (bv. poliepen) voorkomt. Een voorbeeld vinden we bij aardbeien (Fragaria ananassa Duch.) en kruipende boterbloem (Ranunculus repens L.). Deze planten vormen bovengrondse uitlopers. Dit zijn kruipende stengels die op de knopen nieuwe plantjes vormen (met stengel, bladeren en wortels), louter door mitotische delingen van de stengelcellen. Bij planten is het in principe zelfs mogelijk om uit een willekeurige cel een compleet nieuwe plant te kweken. Een belangrijk gevolg van het ontbreken van meiose bij vegetatieve voortplanting is het vormen van klonen. Onder kloon verstaan we een groep van identieke nakomelingen, ontstaan door vegetatieve voortplanting uit een individu. Aangezien alle nakomelingen het resultaat zijn van mitotische delingen van cellen van het moederorganisme, zijn alle leden van een kloon identiek aan het moederorganisme (op voorwaarde dat geen mutatie opgetreden is, zie verder). Voorbeelden: - Tulpen, gladiolen, narcissen, uien,… (bolgewassen) - Aardappel vormt knollen - Braam en aardbei hebben uitlopers - Geraniums, siernetels,... en vele andere planten kunnen door stekken verder worden gekweekt. 34 Biologie 6.2 (E. Patou)  - Eéncelligen (bv. amoebe en het pantoffeldiertje) doen aan knopvorming - Zeester en regenworm hebben regeneratievermogen - Mens: 1/3 van de lever kan uitgroeien tot volledige lever Het tweede type voortplanting, generatieve voortplanting, is een voortplantingswijze waarbij ergens in de voortplanting meiose gebruikt wordt. Binnen de generatieve voortplanting kunnen we nog twee varianten onderscheiden.  De eerste variant is de ongeslachtelijke voortplanting. Ongeslachtelijke voortplanting is een voortplantingswijze waarbij nieuwe individuen ontstaan uit gespecialiseerde voort- plantingscellen die men sporen noemt. Typisch aan sporen is dat ze niet versmelten met elkaar. Een spore kiemt en groeit uit tot een nieuwe plant.  Een tweede variant is de geslachtelijke voortplanting. Geslachtelijke voortplanting is een voortplantingswijze waarbij gespecialiseerde voortplantingscellen ontstaan, gameten genaamd, die kunnen versmelten tot een nieuw individu. Gameten is de verzamelterm voor zaadcellen en eicellen. In de meeste gevallen zullen de gameten met elkaar versmel- ten (het proces noemen we gamogenese). De bevruchte eicel die zo ontstaat, de zygote, groeit verder uit tot een nieuw individu. Bij de voortplanting combineren heel wat organismen twee voortplantingswijzen in een voortplantingscyclus. Een mooi voorbeeld hiervan is generatiewisseling. Bij generatiewisseling bestaat een volledige voortplantingscyclus uit een afwisseling van de voortplanting van een vorm die zich ongeslachtelijk voortplant met een vorm die zich geslachtelijk voortplant. Bij de ongeslachtelijke voortplanting worden sporen gebruikt, zodat deze plant een sporofyt wordt genoemd. De vorm die zich geslachtelijk voortplant, maakt gameten en wordt de gametofyt genoemd. De sporofyt vormt sporen die gaan uitgroeien tot de gametofyt. De gametofyt vormt gameten die leiden tot de vorming van een sporofyt. Bij wijze van voorbeeld bekijken we de generatiewisseling bij een varen. Bij varens is de sporofyt de varenplant zoals we die kennen. Deze maakt sporen die kiemen tot de gametofyt. De gametofyt (de voorkiem of het prothallium) bestaat uit niet meer dan een kleine, bladachtige structuur met een soort van wortelharen. In dit prothallium worden zaadcellen en eicellen gevormd. De zaadcellen zijn beweeglijk. Via het waterlaagje dat op het prothallium ligt, zwemmen de zaadcellen naar de eicel. Na de bevruchting ontstaat een zygote die uitgroeit tot een nieuwe varenplant. 35 Biologie 6.2 (E. Patou)  In deze cyclus krijg je een afwisseling van een sporofytische generatie met een gametofytische generatie, maar ook een afwisseling van een diploïde generatie met een haploïde generatie. Bij de vorming van de sporen wordt ten slotte een meiose gebruikt, zodat de sporen haploïd zijn. De spore deelt zich mitotisch, zodat voorkiem, zaadcellen en eicellen allemaal haploïd zijn. Door versmelting van de haploïde zaadcel met de haploïde eicel ontstaat een nieuwe diploïde zygote. Die deelt zich opnieuw mitotisch zodat alle cellen die hieruit ontstaan (en de varenplant vormen), ook diploïd zullen zijn. Het afwisselen van een diploïde vorm met een haploïde vorm noemen we kernfasewisseling. 36 Biologie 6.2 (E. Patou)  In sommige gevallen versmelten de gameten niet. Uit een onbevruchte eicel groeit een nieuw individu (het proces noemen we agamogenese of parthenogenese). Een organisme dat ontstaat door parthenogenese moet noodzakelijkerwijze haploïd zijn. bv. bij de bijen 1 koningin: 2n vele werksters: 2n weinig of geen darren: n Eicellen ontstaan na een meiosedeling in de koningin, zaadcellen ontstaan na mitosedelingen in de dar. OPGAVE: 1. Alle darren van een bijenkolonie (uit dezelfde koningin ontstaan) zijn erfelijk gelijk? 2. Alle zaadcellen door 1 dar gevormd, zijn erfelijk gelijk? 37 Biologie 6.2 (E. Patou)  Dolly is een voorbeeld van reproductief klonen. De schotse wetenschappers ‘Wilmut’ en ‘Richtie’ zijn de ‘vaders’ van Dolly die in 1996 geboren werd via kerntransplantatie. Men heeft Dolly na een longontsteking laten inslapen in 2003. Het donorschaap was 6 jaar toen uiercellen werden genomen en dus hebben gekloonde dieren al kortere telomeren en is hun levensduur beperkter. Therapeutisch klonen (via kerntransplantatie) komt de laatste jaren meer en meer op. Celtherapie = cel- en weefselmateriaal wordt gebruikt om cellen en weefsels te herstellen of te vernieuwen. Na implantatie van jonge cellen (toedienen van stamcellen) herwinnen de zwakke of gedegenereerde weefsels hun vitaliteit. 38 Biologie 6.2 (E. Patou)  Stamcellen = zijn lichaamscellen die zich onbeperkt kunnen delen Eigenschappen:  Een stamcel kan zich omvormen tot meerdere celtypes o.i.v. specifieke groei- en differentiatiefactoren. Er worden geen DNA-zones geblokkeerd.  Stamcellen kunnen zich praktisch onbeperkt delen. Waar halen we stamcellen?  Stamcellen uit de binnenste celmassa van menselijke embryo’s in het blastocyststadium  hieruit kunnen nog veel verschillende celtypes ontstaan (= pluripotente cellen)  Navelstrengbloed  Bij volwassenen zijn ze nog aanwezig in bepaalde organen zoals beenmerg en bloed  hieruit kunnen slechts bepaalde celtypes uit ontstaan (= multipotente cellen) 39 Biologie 6.2 (E. Patou)  Gebruik van stamcellen (gevaar voor uitgroei tot kankercellen)  Volwassen stamcellen worden reeds getransplanteerd o Gezonde bloedvormende cellen uit het beenmerg van een donor worden ingespoten  bij leukemiepatiënten, lymfeklierkanker en ziekte van Kahler (In Leuven is reeds een navelstrengbloedbank aanwezig) o Zowel van beenmerg- als navelstrengbloedstamcellen is recent geweten dat zij ‘plastisch’ gebleven zijn: ze geven niet noodzakelijk aanleiding tot rijpe bloedcellen of rijpe afweercellen. Mits lichte manipulatie kunnen ze uitgroeien tot spier-, zenuw- , gewrichts-, bot-, darm-, hoornvliescellen,… o De resultaten op proefdieren zijn zeer spectaculair o Embryonale stamcellen, bekomen van restembryo’s van IVF kunnen nog alle cellen van het menselijk lichaam worden maar het gebruik ervan stuit op ‘ethische’ bezwaren o De nieuwe generatie cellen (iPS cellen = induced pluropotent stem cells) worden bekomen uit huidcellen (slaagkans: 1 op 10000 cellen) 40 Biologie 6.2 (E. Patou)  OEFENINGEN 1. In de basen van een dubbelstrengig DNA-fragment wordt 15% adenine gevonden. Hoeveel is de bijdrage van de andere basen in dit stukje DNA ? 2. In een enkelvoudige DNA streng is de verhouding (A + G)/ (C + T) gelijk aan 0,4. Hoeveel is die verhouding in de complementaire streng? 3. Hoe is binnen één organisme, de verhouding tussen de hoeveelheid DNA in een cel in de profase van de mitose en een nieuw gevormde cel vlak na de deling? 4. De hoeveelheid DNA in de kern van een menselijke witte bloedcel is ongeveer 7.10-12g Welke massa heeft het DNA in volgende cellen? a. een eicel b. een zygote c. een lichaamscel in de G1 fase d. een lichaamscel in de G2 fase e. een kiemcel in de metafase van meiose I f. een cel na meiose I g. een kiemcel in de metafase van meiose II h. een cel na meiose II 5. Bij de mens bestaat een bepaald gen voor de vorming van het spijsverteringsenzym amylase. De volgende cellen van een volwassen mens worden onderzocht op de aanwezigheid van dit gen:  de cellen van het darmslijmvlies  de spiercellen van de darmwand  de cellen van de spieren van de huid In welk van deze cellen is dit gen aanwezig? 6. Welke organellen nemen deel aan de vorming van een spoelfiguur? a. Mitochondrion b. golgi-complex c. endoplasmatisch reticulum d. microtubuli 7. De plaats waar de chromatiden van een chromosoom tijdens de eerste fasen van een cel/kerndeling aan elkaar vastzitten , noemen we: a. centriool b. centromeer c. centrosoom 41 Biologie 6.2 (E. Patou)  8. Het fundamentele verschil tussen de metafase van de eerste en tweede meiotische deling bestaat erin dat a. tijdens metafase I slechts half zoveel chromosomen aanwezig zijn b. tijdens metafase I tweemaal zoveel chromosomen aanwezig zijn c. tijdens metafase I viermaal zoveel chromatiden aanwezig zijn d. tijdens metafase I slechts half zoveel chromatiden aanwezig zijn 9. Tijdens opeenvolgende mitotische delingen blijft de hoeveelheid genetisch materiaal constant bij de gevormde dochtercellen. Dit impliceert dat elke celcyclus gepaard gaat met DNA-verdubbeling of replicatie. Deze replicatie gebeurt in: a. profase b. metafase c. telofase d. interfase 10. Wanneer uit de eencellige diploïde zygote een meercellig organisme groeit geldt de volgende uitspraak betreffende het aantal chromosomen aanwezig in dit organisme: a. alle cellen van dit organisme zijn diploïd b. alle lichaamscellen zijn diploïd, de voortplantingscellen zijn haploïd c. alle lichaamscellen zijn diploïd, alleen de spermatozoa zijn haploïd d. alle cellen van dit organisme zijn haploïd 11. Wat betreft het aantal chromosomen aanwezig in lichaamscellen en voortplantingscellen van een diploïd meercellig individu kan men stellen dat: a. het aantal chromosomen in de lichaamscellen steeds even is, het aantal in de voortplantingscellen steeds oneven is b. het aantal chromosomen in de lichaamscellen steeds oneven is, het aantal in de voortplantingscellen steeds even is c. het aantal chromosomen in alle cellen steeds even is d. het aantal chromosomen in de lichaamscellen steeds even is, het aantal in de voortplantingscellen hetzij even hetzij oneven is, afhankelijk van de beschouwde soort 12. Een cel van dier P ondergaat meiose I. Bij het begin van meiose I bevat deze cel vier chromosomen. Er ontstaan twee dochtercellen. Aangenomen wordt dat er geen crossing-over gebeurt. Hoeveel chromosomen komen er in elk van deze door meiose I ontstane dochtercellen voor? Wat is er te zeggen over de herkomst van deze chromosomen? a. 4 chromosomen, 2 afkomstig van de vader en 2 afkomstig van de moeder van dier P b. 2 chromosomen, 1 afkomstig van de vader en 1 afkomstig van de moeder van dier P 42 Biologie 6.2 (E. Patou)  c. 2 chromosomen, hetzij alle afkomstig van de vader, hetzij alle afkomstig van de moeder van dier P d. 2 chromosomen afkomstig van de vader en/of de moeder van dier P in een verhouding die niet te voorspellen is 13. De haploïde DNA-hoeveelheid in de kern van een zaadcel van een muis bedraagt 2.5.10-12 g. Hoeveel DNA bevindt zich in een muis-zygote, die zich in de metafase van de eerste klievingsdeling ( = mitosedeling ) bevindt ? O 2.5.10-12 g O 5.10-12 g O 1.10-11g O 5.10-11 g 14. Als men een cel observeert die bezig is met een mitose, welk van de volgende aspecten zou dan een aanwijzing zijn dat we te maken hebben met een plantencel en niet met een dierlijke cel? o afwezigheid van een spoelfiguur o afwezigheid van centriolen o replicatie van de chromosomen o het verdwijnen van een kernmembraan 15. Volgende schematische tekeningen stellen stadia van mitose en/of meiose (meiose I en/of II) in cellen van een mug voor. Deze stadia kunnen in één en dezelfde mug voorkomen. Welk stadium komt of welke stadia komen bij de meiose in deze mug voor? O alleen stadium 1 O alleen stadium 2 O alleen stadia 1 en 2 O alle stadia 16. Men heeft 64 spermacellen, ontstaan uit een cel. Iedere cel bezit 16 chromosomen. Hoeveel opeenvolgende delingen zijn hieraan voorafgegaan en hoeveel chromosomen bezit de oorspronkelijke cel ? o 6 delingen uit een cel met 8 chromosomen o 6 delingen uit een cel met 32 chromosomen o 5 delingen uit een cel met 8 chromosomen o 5 delingen uit een cel met 32 chromosomen 43 Biologie 6.2 (E. Patou)  17. Het fundamentele verschil tussen de anafase van de eerste en tweede meïotische deling is dat in de eerste meïotische deling: O de chromatiden zich splitsen O de homologe chromosomen uit elkaar gaan O de vaderlijke en de moederlijke chromosomen ieder naar hun respectievelijke pool glijden O de centromeren zich volledig splitsen 44 Biologie 6.2 (E. Patou)  2. Voorplanting bij de mens Benoem op onderstaande figuren de voortplantingsorganen bij de man en de vrouw (zie www.bioplek.org) a. b. c. d. e. f. g. h. i. j. k. l. m. n. o. p. a. b. c. d. e. f. g. h. i. j. k. l. m. n. 45 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.1 Bouw van de voortplantingsorganen Bij mensen komen een aantal organen voor die enkel een rol spelen in de voortplanting. In dit deel bespreken we de bouw van deze organen en hun functie in de vorming van gameten. De aanwezigheid van bepaalde voortplantingsorganen bepaalt de primaire geslachtskenmerken. Zo is de aanwezigheid van eierstokken, baarmoeder en vagina een primair geslachtskenmerk van de vrouw. In de puberteit zorgen hormonen voor bijkomende geslachtskenmerken. Deze secundaire geslachtskenmerken maken duidelijk dat het lichaam klaar is voor voortplanting. Secundaire geslachtskenmerken zijn een rechtstreeks gevolg van een stijging van bepaalde hormonen (zie verder). We sommen hier al enkele typische veranderingen op: bij de vrouw zijn dit de ontwikkeling van de borsten, verbreding van de heupen en haargroei op oksels en schaamstreek; bij de man zijn dit haarontwikkeling op borst, oksels, gelaat en schaamstreek; verbreding van de schouders en spierontwikkeling; verlaging van de stem ('baard in de keel'). De geslachtschromosomen bij de man zijn Xy, bij de vrouw XX. Elk embryo is in aanleg vrouwelijk, maar vanaf de zesde week in de embryonale ontwikkeling zal in de mannelijke zygote, onder invloed van het SRY-gen, de productie van testosteron starten en zullen de ongedifferentieerde cellen uitgroeien tot teelballen en de rest van het mannelijk voortplantingsstelsel. Bij vrouwen zullen de eierstokken ontstaan en de rest van het vrouwelijk voortplantingsstelsel. 46 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.1.1 De mannelijke geslachtsorganen Bij de man kun je uitwendige en inwendige geslachtsorganen onderscheiden. De uitwendige geslachtsorganen zijn:  De Penis De penis bestaat uit een lange schacht met op het einde een verbreding, de eikel of glanspenis. Doorheen de penis loopt de urinebuis, die naast urineafvoer ook voor sperma- afvoer zorgt. In de penis liggen 3 cilindervormige zwellichamen die opgebouwd zijn uit speciaal weefsel. Dit weefsel kan door bloed op te nemen sterk in omvang toenemen, waardoor de penis in erectie komt (als gevolg van een seksuele prikkel)(neemt ongeveer 3x in volume toe). Omdat het bindweefsel rondom de zwellichamen minder mee rekt, richt de penis zich op. De 2 bovenste zwellichaampjes noemt men de corpora cavernosa, het onderste zwellichaampje is het corpus spongiosum. De urinebuis loopt doorheen het corpus spongiosum. De eikel is rijk aan zenuwuitlopers en is hierdoor zeer gevoelig voor aanraking. De eikel wordt bedekt door een losse huidplooi, de voorhuid. Deze voorhuid hangt enkel vast op de overgang van eikel naar schacht; hierdoor kan hij over de eikel heen getrokken worden. Van onderen hangt de voorhuid vast met een stukje huid, het frenulum. In de voorhuid komen kliertjes voor die een olieachtige smeervloeistof afscheiden, smegma genaamd. Dit smegma moet regelmatig weggewassen worden omdat het aanleiding kan 47 Biologie 6.2 (E. Patou)  geven tot infecties. Bij een besnijdenis wordt de voorhuid verwijderd. Dit kan om religieuze redenen maar ook om hygiënische redenen gebeuren.  Scrotum (balzak) Het scrotum is een huidplooi waarin zich de testes bevinden. Het scrotum is inwendig in twee ruimtes verdeeld, elk met een testis. De belangrijkste functie is de testes op een iets lagere temperatuur dan de gemiddelde lichaamstemperatuur te houden. De reden is dat zaadcelvorming op deze lagere temperatuur gebeurt. In het scrotum komen verschillende spieren (zoals de cremasterspieren) voor die de teelballen dichter (bij koude) of verder (bij warmte) van het lichaam brengen. De inwendige geslachtsorganen zijn:  Testis (of teelbal) met epididymus (of bijbal) In het scrotum bevinden zich twee teelballen of testes, elk met een bijbal of epididymus. Een testis is een ovaal orgaantje, 4 tot 5 cm lang. Inwendig is het verdeeld m.b.v. tussenschotten, waardoor er zowat 250 lobjes voorkomen. In elk van die lobjes liggen tot 3 sterk gekronkelde zaadbuisjes. Een volwassen man heeft bij benadering 1000 van die zaadbuisjes. In die zaadbuisjes worden de zaadcellen gevormd. Alle zaadbuisjes monden uit in een netwerk van buisjes, het teelbalnetwerk (of rete testis). Dit teelbalnetwerk is verbonden met de bijbal of epididymus. Dit is een zeer sterk gekronkelde en opgerolde buis die overgaat in de zaadleider. Zaadcellen hebben ongeveer twee weken nodig om doorheen de epididymus te komen. Tijdens deze periode ondergaan ze een rijpingsproces. In de epididymus zijn de zaadcellen nog niet beweeglijk, ze worden voortgestuwd m.b.v. een trilhaarepitheel. 48 Biologie 6.2 (E. Patou)   Zaadleider De zaadleider verbindt de epididymus met de prostaatklier. De zaadleider loopt over de urineblaas. Achter de urineblaas verbreedt de zaadleider tot een ampulla. Hier kunnen zaadcellen tijdelijk bewaard worden. In het scrotum is de zaadleider verbonden met bloedvaten, lymfevaten en zenuwen. Het geheel noemen we de zaadstreng. De zaadstreng helpt om de testes in het scrotum op hun plaats te houden. De zaadleider versmelt met de zaadblaasjes (zie verder) om dan in de prostaatklier uit te monden in de urinebuis. Dit stukje buis heet de ductus ejaculatorius.  Urinebuis De urinebuis voert de urine vanuit de blaas naar de buitenwereld. De urinebuis mondt uit aan de top van de penis (de opening noemt men de meatus). Bij de doortocht van de zaadleider doorheen de prostaatklier monden de zaadleiders in de urinebuis uit, zodat deze laatste naast urine-afvoerbuis ook sperma-afvoerbuis wordt. Kringspieren zorgen dat beide producten niet tegelijkertijd in de buis komen. 49 Biologie 6.2 (E. Patou)   Zaadvocht producerende klieren (exocriene klieren) Bij een ejaculatie (zie verder) komt sperma vrij. Sperma of semen is een mengsel van spermacellen en spermavocht. Dit spermavocht wordt gemaakt door 3 verschillende klieren. o De zaadblaasjes liggen dicht bij de blaas en versmelten met de zaadleiders (zie hierboven). De zaadblaasjes scheiden een viskeuze stroperige vloeistof af die lichtjes basisch is. Een belangrijk molecule in het vocht uit de zaadblaasjes is fructose. Die monosacharide levert de nodige energie voor voortbeweging na de ejaculatie. De zaadblaasjes scheiden ook prostaglandines af die contracties van de baarmoeder opwekken waardoor de zaadcellen gemakkelijker bij de eicel kunnen komen. (Prostaglandine wordt daarom ook gebruikt om de bevalling te versnellen) o De prostaatklier (de grootte van een golfbal) situeert zich net onder de blaas. De urinebuis loopt er dwars doorheen. De prostaatklier scheidt een dunne melkachtige vloeistof af die ook weer lichtjes basisch is. De vloeistof is zeer rijk aan allerlei voedingsstoffen (maar fructose komt er niet in voor). Een belangrijke functie van dit vocht is het beschermen van de spermacellen tegen de zure omgeving van de mannelijke urineleider en de vrouwelijke vagina. De prostaat heeft een dubbele functie: - de rol van ‘verkeersagent’: hij sluit de urinetoevoer af als een ejaculatie eraan komt - de zaadcellen worden geactiveerd o De klieren van Cowper (ook wel eens de bulbo-urethrale klieren genoemd) zijn twee kliertjes ter grootte van een erwt. Ze liggen order de prostaatklier en achter de urinebuis. Ze produceren een heldere basische vloeistof die opnieuw de zaadcellen beschermt tegen de zure omgeving van de urinebuis. Tevens zorgt dit vocht voor het smeren van het onderste deel van de urinebuis bij seksuele opwinding (zie ook verder). Dit voorvocht kan ook al enkele zaadcellen bevatten. 50 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.1.2 De vrouwelijke geslachtsorganen Bij de vrouw kunnen we eveneens uitwendige en inwendige geslachtsorganen onderscheiden. De uitwendige geslachtsorganen zijn:  De Venusheuvel De venusheuvel is een laag vetweefsel die zich op het schaambeen bevindt. Op de venusheuvel komt schaamhaar voor. De belangrijkste functie van de mons pubis is het beschermen van de onderliggende beenderen.  Grote en kleine schaamlippen De grote en kleine schaamlippen zijn twee huidplooien. De grote schaamlippen zijn bedekt met haar, de kleine schaamlippen niet. De grote schaamlippen bedekken de kleine schaamlippen; de kleine schaamlippen bedekken op hun beurt de vaginale opening.  Clitoris of kittelaar Waar de kleine schaamlippen samenkomen, ligt de clitoris. De clitoris is een klein zwelorgaan dat zeer rijk is aan bloedvaten en zenuwen. Het heeft dezelfde oorsprong als de penis van de man. De clitoris wordt bedekt door een voorhuid of clitoriskapje. 51 Biologie 6.2 (E. Patou)   Vaginaopening, maagdenvlies, klieren In de ruimte omsloten door de kleine schaamlippen liggen 4 openingen: de vagina-opening, de opening van de urinebuis en de openingen van twee verschillende soorten klieren (de klieren van Bartholin en Skene). Deze klieren kunnen een vocht afgeven tijdens de geslachtsgemeenschap. Hun functie is de schede bevochtigen, wat het inbrengen van de penis vergemakkelijkt. De opening van de vagina kan gedeeltelijk bedekt zijn met een membraan: het maagdenvlies of hymen. Dit maagdenvlies kan scheuren door geslachtsgemeenschap, maar ook door heel wat andere zaken (zoals het gebruik van tampons, door bepaalde bewegingen zoals paardrijden, turnen...). Bij sommige vrouwen blijft het maagdenvlies zelfs na meerdere betrekkingen intact. De inwendige geslachtsorganen zijn:  Eierstokken Elke vrouw heeft twee eierstokken of ovaria. Deze orgaantjes, amandelvormig en wat kleiner dan een okkernoot, bevinden zich in de buikholte, links en rechts van de baarmoeder. In het centraal gelegen merggedeelte komen zenuwen en bloedvaten toe. Die zorgen o.a. voor de aanvoer van voedingsstoffen voor de eicellen die zich in de buitenste mergzone bevinden. De eicellen doorlopen verschillende ontwikkelingsstadia (zie verder). Ze worden omringd door voedingscellen. Het geheel noemen we een follikel (zie ook verder). Bij de geboorte beschikt een meisje over gemiddeld zo'n 2 x 106 eicellen. In de loop van haar leven loopt dit aantal sterk terug. Bij het begin van de puberteit is het aantal gedaald naar 3 x 10 5 tot 4 x 105. Van dit aantal zullen er nauwelijks een 400-tal tijdens het vruchtbare leven van de vrouw een rijpe eicel produceren.  Eileiders De eileiders zijn twee dunne buisjes die de baarmoeder verbinden met de eierstokken. Aan de zijde van de eierstokken verbreedt de eileider tot de eitrechter. Deze ligt op de eierstok, maar hangt er niet aan vast. Tussen eierstok en eitrechter komt nog een spleet voor. De eitrechter is 52 Biologie 6.2 (E. Patou)  voorzien van fimbriae of vingervormige uitstulpingen die als een franjerand het oppervlak van de eitrechter vergroten. Aan de binnenzijde van de eileiders komt een trilhaarepitheel voor (een epitheel is een laag cellen die een deklaagje vormen). De trilharen stuwen de eicel voort in de eileiders.  Baarmoeder De baarmoeder of uterus is een hol, sterk gespierd orgaan in de vorm van een peer. Naar onderen toe versmalt de uterus tot de baarmoederhals of cervix. De cervix puilt uit in de vagina en eindigt op een ronde baarmoedermond. Behalve tijdens de periode van de eisprong bevindt zich in de baarmoederhals een slijmprop die de baarmoeder afsluit van de vagina. Naar boven toe is de uterus redelijk breed. De wand van de baarmoeder bestaat uit verschillende lagen. Een van die lagen is het myometrium, een laag gladde spieren die een belangrijke rol spelen bij de geboorte. Een andere belangrijke laag bevindt zich aan de binnenkant: het baarmoederslijmvlies of endometrium, dat een belangrijke rol speelt in de zwangerschap (zie verder).  Vagina of schede De vagina of schede is een gespierde en rekbare buis die de baarmoeder met de vulva verbindt. Van binnen is de vagina bekleed met een slijmvliesepitheel dat glycogeen afscheidt. Dit glycogeen wordt door bacteriën omgezet tot melkzuur. De lage pH die zo in de vagina ontstaat, biedt bescherming tegen het binnendringen van allerlei ziekteverwekkers. Een controversieel punt is de aan- of afwezigheid van de G-plek (genoemd naar de gynaecoloog Grafenberg). Dit plekje in de vagina zou een rol spelen in de opwindingsfase van de geslachtsgemeenschap. Bij sommige vrouwen zorgt aanraking van deze plek voor prikkeling, bij andere vrouwen heeft dit totaal geen effect. Heel wat wetenschappers twijfelen aan een algemene functie voor de G-plek. 53 Biologie 6.2 (E. Patou)  Vanaf de puberteit treden er verdere verschillen op bij man en vrouw. We spreken nu van het verschijnen van secundaire geslachtskenmerken. Onder invloed van bepaalde hormonen gedragen de testes en de ovaria zich als endocriene klieren en vormen ze eigen hormonen. 54 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.2 De spermatogenese 2.2.1 Zaadcellen, de mannelijke gameten De zaadbuisjes vormen een zeer uitgebreide structuur in de testes. Tussen de zaadbuisjes liggen de cellen van Leydig, die een belangrijke rol spelen in de hormonale controle (zie verder). In de zaadbuisjes liggen de cellen van Sertoli (ook wel eens voedstercellen genoemd). Deze cellen vormen een ononderbroken ring van cellen aan de binnenkant van de zaadbuisjes. Tussen deze cellen komen intercellulaire ruimtes voor, waarin zich de vor- ming van zaadcellen afspeelt. Aan de rand komen de spermatogonia voor; in het centrum de afgewerkte spermatozoa (enkelvoud: spermatozoön). De ontwikkeling van spermatogonium naar spermatozoön gebeurt in een proces dat spermatogenese wordt genoemd. Bij de geboorte bevinden zich aan de buitenkant van de zaadbuisjes de spermatogonia. Het gaat om nog niet gedifferentieerde kiemcellen. Met 'nog niet gedifferentieerd' bedoelen we dat de cellen nog niet gespecialiseerd zijn tot een bepaald type cel. Vanaf de puberteit gebeurt dit wel. In een drietal stappen ontwikkelen de spermatogonia zich tot spermatozoa. De volledige ontwikkeling neemt 60 tot 80 dagen in beslag. Een volwassen man kan per dag tot meer dan 30 miljoen nieuwe zaadcellen maken. De verschillende stappen vind je op de volgende bladzijde. 55 Biologie 6.2 (E. Patou)   Stap 1: Mitose en differentiatie Het proces start met een spermatogonium dat zich een bepaald aantal keren gaat delen door mitose. Hierdoor ontstaat een kloon van spermatogonia. Na een aantal delingen beginnen de dochtercellen aan een meiotische deling. Op dit moment spreken we van primaire spermatocyten. Ergens in het begin van de mitotische delingen is een cel opzijgezet en teruggekeerd naar het stadium van spermatogonium. Later kan deze cel opnieuw mitotisch delen en zo een nieuwe kloon maken. Opnieuw zal hier een cel opzijgezet worden om als nieuw spermatogonium dienst te doen. Hierdoor kan een man spermacellen blijven maken vanaf de puberteit tot op hoge leeftijd.  Stap 2: Meiose Een primaire spermatocyt ondergaat de eerste meiotische deling. Hierbij ontstaan twee secundaire spermatocyten. Deze cellen gaan vervolgens de tweede meiotische deling uitvoeren waarbij in totaal 4 spermatides ontstaan. Uit een primaire spermatocyt met 46 chromosomen ontstaan 4 spermatides met elk 23 chromatiden. 56 Biologie 6.2 (E. Patou)   Stap 3: Spermiogenese De 4 spermatides vormen zich nu om tot spermatozoa. Dit proces, spermiogenese genoemd, vereist een vrij ingrijpende verandering van het uiterlijk van de spermatides. Er wordt een deel van het cytoplasma van de spermatide afgesplitst. Uiteindelijk ontstaat de typische zaadcel met een kop, middenstuk en staart. In de kop bevindt zich de kern met 23 chromatiden. Op de kern ligt het acrosoom. Dit blaasje, afgeleid van een Golgivesikeltje, is gevuld met verteringsenzymen. Onder de kern ligt een centriool. Het middenstuk bestaat uit een koker van mitochondria die instaan voor de energievoorziening van de spermacel. De lange staart kan zweepslagachtige bewegingen maken, wat de zaadcel voortbeweegt. Spermacellen halen een snelheid van 1 tot 4 mm per minuut. Let wel: spermacellen beschikken niet over een energiereserve en hangen dus volledig of van suikers die door het spermavocht geleverd worden. 57 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.2.2 Regeling van zaadcelvorming en rijping Bij de man spelen verschillende hormonen een rol bij de productie van zaadcellen. In de cursus zullen we het hebben over de rol van testosteron, FSH, LH en inhibine. Dit zijn niet de enige hormonen die de voortplanting beïnvloeden. Zo komen in het lichaam van de man bijvoorbeeld kleine hoeveelheden oestrogenen en progesteron voor. We gaan hier niet verder op in. Testosteron is een steroïdhormoon dat sterke gelijkenissen vertoont met oestrogenen en progesteron. Inhibine is een eiwithormoon (dit hormoon komt trouwens ook bij vrouwen voor, we bespreken enkel de rol van inhibine bij de man). Testosteron wordt gemaakt in de cellen van Leydig. Normaal worden die cellen actief bij het begin van de puberteit. Eén van de tekenen dat de testosteronproductie op gang gekomen is, zijn de secundaire geslachtskenmerken die zich ontwikkelen in de puberteit: haarontwikkeling op borst, oksels, gelaat en schaamstreek; verbreding van de schouders en 58 Biologie 6.2 (E. Patou)  spierontwikkeling; verlaging van de stem ('baard in de keel'). Wanneer die ontwikkelingen op gang komen, zijn ze onomkeerbaar. Dit wist men al lang: bij castraatzangers werden de teelballen voor de puberteit verwijderd om de hoge jongensstem te behouden. Inhibine wordt gemaakt in de cellen van Sertoli. De hersenen spelen een belangrijke rol bij het regelen van de productie van hormonen (uitleg hersendelen: zie vrouw). De hypothalamus produceert GnRH (Gonadotrofine Releasing Hormoon) die de hypofyse aanzetten tot het afgeven van LH en FSH. Op het eerste gezicht lijkt het eigenaardig dat de man over follikelstimulerend hormoon beschikt. Oorspronkelijk werd bij de man een hormoon uit de hypofyse ontdekt dat de teelballen stimuleerde (ICSH, interstitiële-cellenstimulerend hormoon, interstitiële cellen is een andere naam voor de cellen van Leydig). Bij nader onderzoek bleek dit ICSH volledig identiek te zijn aan LH. Om alle verwarring to vermijden, worden de afkortingen LH en FSH verder gebruikt voor man en vrouw. 59 Biologie 6.2 (E. Patou)  LH oefent bij de man een effect uit op de cellen van Leydig. Die worden zo aangezet om testosteron te maken. Dit testosteron is nodig om, samen met FSH, de cellen van Sertoli te reguleren en rijping van spermatogonia mogelijk te maken. In het systeem zitten een aantal controlemechanismen die zorgen dat de gehaltes van de hormonen niet te hoog worden. Zo zorgt een te hoge concentratie van testosteron voor een daling van LH-afgifte. Voor regulatie van FSH is een ander mechanisme aanwezig. Te hoge gehaltes FSH zetten de cellen van Sertoli aan om een nieuw hormoon te maken, inhibine genaamd. Dit hormoon bereikt via het bloed de hersenen en remt zo de hypothalamus en de hypofyse, die daardoor minder FSH gaan afgeven. Samenvatting van de functies van testosteron  stimulering van de Sertolicellen  rijping van de zaadcellen  secundaire geslachtskenmerken  mentale ontwikkeling van jongen naar man  in stand houden van de mannelijke geslachtsorganen 2.3 De Ovogenense 2.3.1 Eicellen, de vrouwelijke gameten A. Eicellen zijn verpakt in follikels In de eierstok bevinden zich veel eicellen die omgeven worden door voedende cellen of follikelcellen. Het geheel noemen we de primaire follikel. Wanneer de eicel begint te rijpen (zie verder voor de hormonale controle) wordt de eicel groter. De follikelcellen delen en vormen nu verschillende cellagen rond de eicel. De follikelcellen scheiden meerdere producten af. Zo wordt een amorfe laag rond de eicel gevormd die we de zona pellucida noemen. Daarnaast produceren follikelcellen een vloeistof die zich opstapelt in een holte, de follikelholte of antrum. Dit stadium is het stadium van de secundaire follikel. Het laatste ontwikkelingsstadium van de tertiaire follikel of Graafse follikel wordt bereikt voor de eisprong. Door de vochtopstapeling is de follikel ongeveer 1,5 cm groot en puilt uit de wand van de eierstok. Meestal beginnen meerdere eicellen de ontwikkeling, slechts 1 (of uitzonderlijk meerdere) bereiken het stadium van de Graafse follikel. 60 Biologie 6.2 (E. Patou)  B. Tijdens de eisprong komt de eicel vrij Een rijpe Graafse follikel puilt uit de wand van de eierstok. Onder invloed van hormonen (zie verder) doorboren enzymen (proteasen) de wand waardoor in de follikel een opening ontstaat. Via deze opening komt de eicel vrij. De eicel is omgeven door de zona pellucida en enkele lagen follikelcellen (dit noemen we de corona radiata). Dit proces wordt de ovulatie of de eisprong genoemd. De vrijgekomen eicel wordt opgevangen door de eileidertrechter die de eicel in de eileider brengt. De beweging van het trilhaarepitheel zorgt voor een beweging naar de uterus toe. De eicel heeft zo'n 5 tot 6 dagen nodig om de volledige afstand (d.i. ongeveer 10 cm) af te leggen. Na de eisprong leeft de eicel maar een goede 24 uur, tenzij er een bevruchting optreedt. De beperkte overlevingskansen na de eisprong hebben alles te maken met het ontwikkelingsstadium van de eicel (zie verder). 61 Biologie 6.2 (E. Patou)  C. Oögenese of ontwikkeling van de eicel Alle eicellen in de eierstokken bevinden zich in de profase (diploteen) van de eerste meiotische deling. Zo'n eicel noemen we een primaire oöcyt. Bij de rijping in de eierstok zal elke maand (vanaf het op gang komen van de menstruele cyclus, de menarche, tot het eindigen van de menstruele cyclus, de menopauze) een van de primaire oöcyten de eerste deling van de meiose afwerken. Hierbij is er 1 `dochtercel' die quasi alle cytoplasma krijgt. De tweede `dochtercel' krijgt, op de helft van de chromosomen na, ongeveer niets van het cytoplasma. Deze tweede cel noemen we het (primaire) poollichaampje. Het ontbreken van cytoplasma zorgt ervoor dat dit poollichaampje snel afsterft. Na de ovulatie begint onmiddellijk de tweede meiotische deling, die stopt in de metafase. Die eicel noemen we de secundaire oöcyt. Zolang de secundaire oöcyt in de metafase zit, is het metabolisme geblokkeerd, een toestand die de cel maximaal 24 uur volhoudt, vandaar de beperkte levensduur na de eisprong. Wanneer zaadcellen de secundaire oöcyt op tijd bereiken, werkt de secundaire oöcyt de rest van de tweede meiotische deling af. Hierbij ontstaat een rijpe eicel of oötide en een (secundair) poollichaampje. De oötide kan nu met de zaadcellen versmelten (zie verder). 62 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.3.2 Regeling van eicelvorming Bij de vrouw spelen een aantal hormonen een belangrijke rol in de regeling van de voort- planting. In deze cursus bespreken we de volgende hormonen: follikelstimulerend hormoon (FSH), het luteïniserend hormoon (LH), prolactine, oxytocine, oestrogenen en progesteron, humaan chorion gonadotrofine (hCG) en humaan somatomammotropine (hCS, dit hormoon wordt ook humaan placentair lactogeen genoemd). De structuur is vrij verschillend: LH, FSH en hCG zijn grote glycoproteïnen, oxytocine is een oligopeptide met 9 aminozuren, prolactine en hCS zijn grote eiwitten terwijl oestrogenen en progesteron steroïdhormonen zijn (steroïden zijn lipiden met de basisstructuur zoals je die bij cholesterol vindt). Sommige hormonen zijn betrokken bij het regelen van één proces, andere hormonen zijn bij de regulatie van vele processen betrokken. De hersenen spelen een belangrijke rol in de aanmaak en de regulatie van hormonen. Voor de voortplanting zijn de hypothalamus en de hypofyse belangrijke delen. De hypothalamus is een onderdeel van de hersenen (nl. de tussenhersenen), terwijl de hypofyse onder de 63 Biologie 6.2 (E. Patou)  hersenen hangt en via een dunne steel met de hypothalamus verbonden is. In de steel zit een poortader. De hypothalamus speelt een belangrijke rol in het regelen van allerlei processen. We bespreken een vereenvoudigde voorstelling. De hypothalamus krijgt allerlei informatie uit verschillende delen van het lichaam aangeboden. Op basis van die informatie stuurt de hypothalamus processen in het lichaam bij. Een deel van de bijsturing gebeurt met behulp van de hormonen die de hypofyse afscheidt. De hypofyse bestaat uit een voorkwab, een tussenkwab (zeer klein bij de mens) en een achterkwab. De voorkwab en de achterkwab geven verschillende hormonen af aan de bloedsomloop. Een aantal zijn belangrijk voor de menstruatiecyclus. In de onderstaande tabel vind je ze allemaal terug: 64 Biologie 6.2 (E. Patou)  De hormonen die de achterkwab van de hypofyse uitscheidt, worden rechtstreeks aange- maakt in zenuwcellen in de hypothalamus. Via zenuwuitlopers worden de hormonen naar de achterkwab van de hypofyse gebracht. De achterkwab geeft ze vervolgens af aan de bloedsomloop. De hormonen van de voorkwab worden in de hypofyse zelf aangemaakt, maar onder controle van de hypothalamus. Via de poortader kan de hypothalamus hormo- nen naar de hypofyse sturen die productie en afgifte van hypofysehormonen stimuleren of afremmen. Die hormonen noemt men gonadotrofine releasing hormonen (GnRH). Op basis van de totale concentratie en concentratieveranderingen worden de juiste hormonen in de juiste hoeveelheden afgescheiden. 65 Biologie 6.2 (E. Patou)  VERGELIJKING TUSSEN SPERMATOGENESE EN OVOGENESE 66 Biologie 6.2 (E. Patou)  2.4 De menstruele cyclus: morfologische wijzigingen en hormonale regulatie De menstruatiecyclus speelt een belangrijke rol in het leven van de vrouw. Die zorgt ervoor dat follikels rijpen en eicellen vrijkomen. De hormonen die een grote rol spelen in de cyclus, zijn FSH, LH, oestrogenen en progesteron. Gemiddelde duur 28 dagen A. Follikels en de afgifte van oestrogenen en progesteron Bij die ontwikkeling zullen de follikelcellen niet alleen in aantal toenemen, maar ook allerlei producten afscheiden. Naast de antrumvloeistof en de materialen voor de zona pellucida zijn er ook nog hormonen. In de eerste plaats zijn dit oestrogenen. Wanneer de eerste follikelcellen rijpen (de menarche), zal er een gevoelige stijging van de oestrogenen optreden. Die stijging zal de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken in gang zetten: borstontwikkeling, ver- breding van de heupen en haargroei in de oksels en op de schaamstreek. Na de eisprong blijven de resten van de follikel bestaan. Ze vormen zich om tot een geel lichaam (ook wel corpus luteum genoemd). De naam komt van een geel pigment dat in het corpus luteum voorkomt. Het geel lichaam scheidt naast oestrogenen ook progesteron af. Beide hormonen spelen een belangrijke rol in de menstruatiecyclus (zie verder). Telkens wanneer follikels rijpen, zal het oestrogenen-/progesterongehalte in het lichaam van de vrouw schommelen. Na verloop van jaren zullen er steeds minder follikels in de eierstokken overblijven. Dit betekent dat minder follikels zullen rijpen; op een bepaald moment zullen de follikels onvoldoende oestrogenen afscheiden, waardoor de hele menstruatiecyclus stilvalt. Dit moment, de menopauze, gaat vaak gepaard met allerlei lichamelijke ongemakken. 67 Biologie 6.2 (E. Patou)  B. Menstruatiecyclus De menstruatiecyclus is de verzamelnaam voor een aantal regelmatig terugkerende veranderingen die in het lichaam van de vrouw plaatsvinden en op gang gebracht worden door schommelingen in de concentratie van sommige hormonen. We bekijken de veranderingen in de eierstokken (I), het baarmoederslijmvlies (II), de slijmprop in de baarmoederhals (III) en het tijdsverloop (IV). I. De menstruatiecyclus en de eierstokken Het begint allemaal met een stijging van de concentratie FSH in het bloed. Dit FSH zet de follikels aan tot rijping (vandaar de naam, follikelstimulerend hormoon). Meestal beginnen meerdere follikels te rijpen; in principe zal slechts één volledig rijpen en van primaire follikel tot Graafse follikel evolueren. Tijdens het rijpingsproces scheiden de follikelcellen steeds hogere concentraties oestrogenen af. Die oestrogenen bereiken via de bloedsomloop de hersenen, waar ze de hypothalamus aanzetten om de hypofyse meer FSH af te laten scheiden. Meer FSH zorgt ook, via stimulatie van de follikelcellen, voor meer oestrogenen. Boven een bepaalde concentratie oestrogenen laat de hypothalamus de hypofyse het hormoon LH afgeven. De sterke stijging van LH in het bloed, gecombineerd met de hoge concentratie FSH, zet de Graafse follikel aan tot de eisprong. De combinatie van FSH en LH zorgt er ook voor dat uit de resten van de Graafse follikel het geel lichaam ontstaat. Het geel lichaam begint nu oestrogenen en progesteron te produceren. Oestrogenen alleen stimuleren de afgifte van LH en FSH, maar in combinatie met progesteron wordt de afgifte van LH en FSH geremd. De daling van deze twee hormonen verhindert de rijping van nieuwe follikels. Door een nog niet helemaal begrepen proces begint het geel lichaam na een tiental dagen langzaam af te takelen. Hierdoor dalen de oestrogenen- en progesterongehaltes in het bloed. De lage gehaltes van beide hormonen zorge