Tissu musculaire PDF - M6 - Histologie

# Muscle Strie Squelettique ## M6 - Histologie ### Fiche de cours **Les tissus musculaires** * Notion tombée 1 fois au concours * **Notion tombée 2 fois au concours** * ***Notion tombée 3 fois ou plus au concours*** ### Introduction * Unités contractiles pluricellulaires. * Cellules muscula...

# Muscle Strie Squelettique ## M6 - Histologie ### Fiche de cours **Les tissus musculaires** * Notion tombée 1 fois au concours * **Notion tombée 2 fois au concours** * ***Notion tombée 3 fois ou plus au concours*** ### Introduction * Unités contractiles pluricellulaires. * Cellules musculaires = myocytes = fibres * **Rhabdomyocytes** dans les muscles squelettiques. * **Cardiomyocytes** dans le muscle cardiaque. * **Léiomyocytes** dans les muscles lisses. ### Points communs des 3 types de tissu musculaire * **Présence de protéines contractiles** * Myofilaments fins d'actine et épais de myosine. * **Filament intermédiaire caractéristique** * Filaments de desmine. * **Présence d'une lame basale** * Qui entoure les cellules musculaires. * **Présence de protéines caractéristiques** * Complexe dystrophine/protéines; associées à la dystrophineau niveau de la membrane. * Quantité plus ou moins importante de **myoglobine** (= hémoprotéine): * permet le stockage et le transfert de l'O2 dans le tissu musculaire. ### Muscle Strie Squelettique #### Le tissu musculaire strié * **Muscles squelettiques** * La majorité. * Muscles de l'appareil locomoteur. * **Muscles extra-squelettiques** * Muscles peauciers du visage; * Muscle des lèvres; * Muscles lingual; * Muscles de l'extrémité supérieure de l'œsophage, du pharynx, larynx * **Sous la dépendance du système nerveux volontaire** * Contrairement aux muscles lisses et cardiaques qui ont, le plus souvent, un fonctionnement autonome. #### Cellule musculaire striée squelettique = Rhabdomyocyte * **Différenciation de cellules mésenchymateuses en rhabdomyoblastes mononucléés.** * **Prolifération, alignement puis fusion des rhabdomyoblastes pour donner naissance à un rhabdomyocyte plurinucléé.** * **Origine mésodermique** * **Morphologie** * Fin cylindre de 50 à 60 µm de diamètre, dont la longueur varie de 1 à plus de 10 cm. * Entouré d'une lame basale: * Passe en pont au-dessus des tubules T. * Sarcolemme: membrane cytoplasmique qui donne naissance aux tubules T par invagination. * Sarcoplasme: cytoplasme. * Une centaine de noyaux périphériques. * Myofibrilles: protéines contractiles d'actine et de myosine présentant un agencement parallèle. * Réticulum sarcoplasmique: REL particulièrement développé * Citerne/réserve de calcium impliqué au cours de la contraction musculaire. * Mitochondries : ≈ 2% du volume cytoplasmique. * Réserves énergétiques sous forme de glycogène et de lipides. * Myoglobine: pigment transporteur et stockeur d'O2 des cellules musculaires * **Ultrastructure** #### Organisation des Myofilaments * **Agencement régulier et systématisé des filaments épais de myosines et des filaments fins d'actine.** * **Motif répétitif régulier des sarcomères permettant de constituer une myofibrille:** * Va être à l'origine de la striation du muscle strié. * **Sarcomère** * **Myofibrilles** * Fin cylindre de petit diamètre : 1 µm. * Des centaines de myofibrilles se disposent parallèlement le long de la cellule musculaire. * Parcourent toute la longueur de la cellule musculaire. * Invagination tubulaire du sarcoleımme = **tubule T**, entouré de part et d'autre par des citernes du réticulum sarcoplasmique: * Ce dispositif prend le nom de **triade**. * Présence de mitochondries. * **Réseau tubulaire entourant les myofibrilles** #### Structure entourant chaque rhabdomyocyte = Endomysium * **Lame basale** * Mise en évidence grâce à un anticorps dirigé contre la laminine: marquage de couleur marron. * **Fin tissu conjonctif** * Fin tissu conjonctif de soutien riche en fibres de réticuline : * Contient des fibres et des terminaisons nerveuses * Lieu de la vascularisation terminale. * Mise en évidence via une imprégnation argentique. #### Organisation du muscle strié * **Faisceau de rhabdomyocytes** * Formé de plusieurs rhabdomyocytes s'organisant les uns avec les autres. * Entouré de périmysium : * Tissu conjonctif lâche innervé et vascularisé. * Constitué d'un ensemble de faisceaux de rhabdomyocytes. * **Muscle** * Délimité à sa périphérie par une tunique conjonctive, le fascia musculaire constitué de 2 couches: * Couche externe fibreuse qui va protéger l'intégrité du muscle : * Tissu conjonctif dense riche en fibres de collagène. * Couche interne formé par l'épimysium : * Tissu conjonctif lâche. * L'ensemble des tissus conjonctifs contient de nombreux vaisseaux et des rameaux nerveux qui permettent de vasculariser et d'innerver les rhabdomyocytes. #### Coupés histologiques après coloration HES * **Cytoplasme abondant très éosinophile = coloration rose.** * Cellules de forme plus ou moins hexagonale : * Qui s'imbriquent les unes dans les autres. * Délimitées par l'endomysium * Noyaux rejetés en périphérie et colorés par l'hématéine. * **Coupe transversale** * Noyaux périphériques * **Coupe longitudinale** * Présence d'une striation transversale. #### Striation du muscle strié * **Alternance de 2 types de bandes :** * Bandes claires = bandes I (isotrope); * Bandes sombres = bandes A (anisotrope). * **Striation au microscope optique** * Si muscle fixé en position « étirée >>: bandes claires traversées par une fine ligne plus sombre = strie Z * **Coloration par le Giemsa** * **Compris entre 2 stries Z :** * Ligne sombre, où s'attache directement les extrémités des filaments fins d'actine des 2 sarcomères situés de part et d'autre. * **Constitué de:** * 1 bande A constituée d'actine et de myosine: * Traversée par la bande H constituée uniquement de filaments épais de myosine. * Avec au centre la strie M ou disque M contenant des protéines qui permettent l'ancrage du filament épais de myosine. * 2 demi-bandes I constituées uniquement de myofilaments fins d'actine. * **Unité fonctionnelle d'une myofibrille = sarcomère** * **Myofibrilles subdivisées en sarcomères** * Myofibrilles = chaînes de n sarcomères en série : * Centaines de chaines de sarcomères en parallèle au sein du sarcoplasme. #### Innervation motrice du muscle squelettique * **Jonction neuro-musculaire** * Innervation motrice par un motoneurone alpha : * Cheminement au sein de l'épimysium, * Subdivision en branches au sein du périmysium; * Ramifications axonales terminales au niveau de l'endomysium: formation d' une plaque motrice. * **Unité motrice** * Ensemble des fibres musculaires = n rhabdomyocytes, innervé par 1 fibre nerveuse = 1 motoneurone. * Plus les contractions doivent être rapides et les mouvements précis, moins le nombre de Rhabdomyocytes par unité motrice est important. * Muscles oculomoteurs: 1 fibre nerveuse innerve 1 rhabdomyocyte; * Muscle d'un doigt 1 fibre nerveuse innerve une vingtaine de rhabdomyocytes; * Muscles d'un membre: 1 fibre nerveuse innerve plus de 100 rhabdomyocytes. #### Couplages excitation / contraction * **Triade** * Zone de contact entre: * 2 citernes terminales du réticulum sarcoplasmique (RS) qui séquestrent du calcium; * 1 tubule T ou système tubulaire T (STT). * Localisées à la limite entre une bande I et bande A: * 2 triades par sarcomère. * **Dépolarisation membranaire au niveau de la plaque motrice par libération brutale et massive d'acétylcholine suite à l'excitation par le motoneurone alpha.** * **Diffusion de l'onde le long du sarcolemme et de l'invagination du tubule T.** * **Ouverture des canaux calciques de la membrane du réticulum sarcoplasmique au niveau de la triade.** * **Libération de calcium dans le sarcoplasme.** * **Liaison du calcium à la troponine à l'origine d'une série d'étapes qui vont conduire à la contraction musculaire.** * **Couplage électro-calcique** #### Contraction musculaire * **Mécanisme** * Les têtes de myosine se lient à l'actine et tirent les filaments d'actine.^ * La longueur des myofilaments ne varie pas. * Les myofilaments d'actine glissent plus loin entre les myofilaments de myosine. * **Conséquences de la contraction** * Raccourcissement * des bandes I; * des bandes H; * des sarcomères (2,5 à 1,5 µm); * des myofibrilles; * de la cellule musculaire. * La bande A conserve sa longueur. #### Complexe Dystrophine / Protéine associées à la dystrophine * Permet une contraction globale, homogène, synchrone de l'ensemble de notre muscle. * Chaine de protéines s'étendant de l'appareil contractile à la MEC * **Point commun à toutes les cellules musculaires** * **Différents rôles** * Consolidation de l'espace sous-sarcolemmique et du sarcolemme : * Protection contre les risques de déchirement au moment de la contraction musculaire. * Ancrage de l'appareil contractile au sarcolemme et à la MEC. * Transmission des forces contractiles au sarcolemme et à la MEC. * Renforcement et synchronisation de la contraction musculaire des rhabdomyocytes. * **Déficit génétique intéressant l'une des protéines de liaison.** * Maladie génétique: anomalie du gène codant pour la dystrophine : * Gène localisé sur le bras court du chromosome X. * En l'absence de dystrophine : * Fibre musculaire anormalement fragile; * Forces contractiles non transmises au sarcolemme et au tissu de soutien; * Détérioration puis destruction progressive des myocytes. * Biopsie musculaire suivie d'un immunomarquage de la dystrophine: * Chez un sujet sain, dystrophine, située au niveau du sarcolemme, colorée **en brun.** * Chez un malade, absence de marquage reflétant une absence de dystrophine. * **Dystrophie musculaire de Duchenne** * **Dystrophies musculaires** * **Diagnostic** #### Exploration de l'activité fonctionnelle d'une cellule musculaire squelettique * **Prérequis** * Congélation des spécimens obligatoire. * **Histochimie** * Mise en évidence d'un constituant particulier. * Lipides: coloration Oil red O, * Glycogène. * Etude possible sur une coupe en paraffine. * **Histoenzymologie** * Exploration de l'activité de différentes enzymes. #### Les différents types de rhabdomyocytes * **Plusieurs types de fibres musculaires** * **Classement en fonctions :** * De leurs vitesses maximales de contraction, * De leur métabolisme préférentiel pour synthétiser les molécules d'ATP * **Deux grands types fonctionnels :** * **Type 1: rhabdomyocytes à contraction lente peu fatigable.** * Fibres oxydatives aérobies (A) * **Type II: rhabdomyocytes à contraction rapide se fatigue plus.** * Fibres glycolytiques anaérobies (An) * **Rhabdomyocytes de type I** * Fibres de petit diamètre. * Contraction très lente et continue: réticulum sarcoplasmique peu développé. * Résistants à la fatigue: production d'ATP essentiellement par métabolisme oxydatif aérobie: * Phosphorylation oxydative des acides gras dans les mitochondries. * Forte activité enzymatique intervenant dans la chaîne respiratoire mitochondriale: succino-deshydrogénase SDH ou **cytochrome c oxydase COX.** * Riches en: * Myoglobine: stockage de l'oxygène, * Capillaires: fibres rouges, * Mitochondries, * Gouttelettes lipidiques. * **Rhabdomyocytes de type II** * Fibres de grand diamètre. * Contraction: * très rapide: réticulum sarcoplasmique très développé * très fortes: grand nombre de myofibrilles * Sensibles à la fatigue: production d'ATP essentiellement par anaérobie glycolytique. * Peu de: * Glycogène, * Myoglobine, * Capillaires: fibres de couleur blanche * Mitochondries. * Riches en: * Enzymes glycolytiques. #### Les différents types de rhabdomyocytes * **Évaluation du contenu en lipides et de la proportion relative de mitochondries dans les fibres musculaires** * Coloration par le noir soudan ou Oil Red O pour évaluer la teneur en lipides * Fibres de type I colorées en plus foncé * Étude de l'activité de l'enzyme mitochondriale succino-déshydrogénase (SDH): * Plus active dans les fibres de type I: coloration plus foncée. * **Muscle constitué d'un mélange de fibres de type I et II** * Ne sont pas regroupés mais dispersés sans ordre décelable (en mosaïque). * Proportions de fibres de type I et II variables d'un muscle à l'autre : * 50/50 en moyenne. * Muscles impliqués dans le maintien de la posture (cou, dos): * Prédominance des rhabdomyocytes de type I. * Muscles impliqués dans les « mouvements >> (muscles oculo-moteurs, des doigts, du bras, de l'épaule) * Prédominance des rhabdomyocytes de type II. * **Innervation** * Type du rhabdomyocyte déterminé par la cellule nerveuse qui l'innerve. * Rhabdomyocytes d'une unité motrice donnée sont tous de même type (I ou II). ### Muscle Lisse #### Généralités * **Tissu musculaire lisse** * Très répandu dans l'organisme. * Contraction involontaire. * Absence de striation. * Isolés dans un tissu conjonctif: * Au sein des villosités intestinales. * **Cellules = léiomyocytes** * Regroupés: * Tuniques musculaires contractiles : * Parois des vaisseaux sanguins; * Paroi des viscères creux (tube digestif, utérus, vessie, bronche). * Petites formations musculaires * Muscles arrecteurs des poils: permet la piloérection. * **Exemple de la paroi du tube digestif (colon)** * 2 types de tuniques musculaires lisses : * Situées sous la muqueuse qui va prendre le nom de musculaire muqueuse; * Situées plus en profondeur = la musculeuse. * Rôle dans la régulation de la digestion: la contraction va permettre la progression du bol alimentaire, et donc assurer le péristaltisme intestinal. * **Régénération du tissu musculaire lisse** * Absence de cellule satellite. * Capacité de régénération théoriquement possible à partir: * Des cellules musculaires lisses non lésées : * Conservation d'un faible pouvoir mitotique. * Des péricytes des parois vasculaires. #### Leiomyocyte * **Extrémités effilées.** * **Cytoplasme éosinophile.** * **Longueur variable d'un tissu à l'autre :** * Vaisseaux : 20 μm, * Tube digestif: 200 µm, * Utérus non gravide : 50 µm, * Utérus gravide : 500-800 µm. * **Diamètre: 5 à 10 µm.** * **Unique noyau allongé et central.** * **Formation de faisceaux qui vont s'entrecroiser.** * **Forme polygonale du léiomyocyte :** * **Coupe transversale** * **Coupe longitudinale** #### Contenu du Leiomyocyte * **Filaments** * **Myofilaments** * Myofilaments fins: * Actine musculaire lisse; * **Caldesmone** et **calponine**: protéines spécifiques du muscle lisse. * Myofilaments épais : * Myosine musculaire lisse. * **Organisation des myofilaments en faisceaux obliques :** * Pas de sarcomères, * Pas de st riation * **Filaments intermédiaires** * De desmine. * **Structures périphériques** * **Lame basale :** * Passe en pont au-dessus des cavéoles. * **Tissu conjonctif de soutien = endomysium :** * Réseau de fibres de réticuline; * Contient des vaisseaux et des nerfs ; * Synthèse de certains constituants de la MEC de ce tissu conjonctif (collagène, élastine, protéoglycanes) par le léiomyocyte. * **Réticulum sarcoplasmique rudimentaire** * Peu abondant. * Renferme du calcium. * Étroitement associé aux cavéoles. * **Cavéoles** * Équivalent fonctionnel des tubules T : * Absence de triade/diade. * Augmentent la surface cellulaire d'environ 60%. * Contiennent: * Réserve extra-cellulaire de calcium, * Canaux calcium, * Complexe dystrophine/PAD * Récepteurs membranaires : * myomètre utérin: récepteurs à la **progestérone** et à l'**ocytocine**.