Fundamentos Biológicos de la Conducta - Temario - UNIR

UNIR CURSO 24/25 “FUNDAMENTOS BIOLÓGICOS DE LA CONDUCTA” REGINA LAQUIDÁIN Tema 1 Fundamentos Biologicos de la Conducta Tema 1. Introducción a la psicobiología Índice Esquema Ideas clave 1.1. Introducción y objetivos 1.2. Antecedentes de la neurobiología y su concepto en la actualidad 1.3. El método científico y la metodología de investigación en neurobiología 1.4. Células del sistema nervioso: neuronas y células gliales 1.5. Referencias bibliográficas A fondo Neurotransmisión y las células gliales La evolución en el descubrimiento de la neurona y su comunicación La evolución en el descubrimiento de la neurona y su comunicación (2) Test Esquema Fundamentos Biologicos de la Conducta 3 Tema 1. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 1.1. Introducción y objetivos Con este tema, el alumno empezará a familiarizarse con los conceptos clave de la asignatura. Del mismo modo, deberá comprender la metodología de investigación que tiene la neurobiología. Por otro lado, obtendrá conocimientos extendidos sobre las células del sistema nervioso, neuronas y glía. Por tanto, los objetivos que pretendemos conseguir a través de este tema son: ▸ Comprender el proceso por el que ha pasado la neurobiología hasta la actualidad. ▸ Comprender los conceptos clave que engloba la neurobiología. ▸ Conocer las diversas disciplinas que abarca la neurobiología. ▸ Conocer y saber aplicar el método científico. ▸ Tener conocimientos sobre las células del sistema nervioso, los tipos, sus características y agrupaciones. Fundamentos Biologicos de la Conducta 4 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 1.2. Antecedentes de la neurobiología y su concepto en la actualidad Contexto e historia Se han hallado numerosas pruebas que nos indican que el estudio de la conducta y comportamiento humano en relación con sus posibles bases ﬁsiológicas (eterno debate entre el corazón y el cerebro) data de hace miles de años. Huelga decir que algunos de esos hallazgos proceden de la época de los antiguos ﬁlósofos griegos e incluso en épocas anteriores, como el neolítico ( Edad de Piedra, del 6000 a. C. al 4000 a. C.) o el antiguo Egipto (3200 a. C. hasta el 31 a. C.). Esto es un claro ejemplo de la importancia que se le ha dado siempre a la comprensión de la mente en relación con el cuerpo. No obstante, no es hasta ﬁnales del siglo XX que los términos neurobiología y psicobiología son acuñados con el objetivo de crear un nuevo marco de referencia que permita de manera amplia uniﬁcar los estudios sobre el comportamiento y el cerebro humano (del Abril Alonso, 2003). Teniendo en cuenta lo recientes que son para la ciencia estos términos, podemos decir, sin lugar a duda, que la neurobiología «está en pañales». Existen numerosos estudios sobre la neurobiología, pero, probablemente, los reportes de casos clínicos son los que históricamente nos han aportado más información en esta área. Dentro de estos, nos encontramos tres casos clínicos que se elevan en importancia por encima del resto de casos (Getz, 2014): ▸ El caso de Phineas Cage: trabajador que, tras ser atravesado en el lóbulo frontal por una viga metálica, sufrió graves cambios conductuales, emocionales, bajo control de impulsos, etc. Esto ayudó a comprender la conexión entre cerebro y conducta. Fundamentos Biologicos de la Conducta 5 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave ▸ El caso del señor Tan (Mr. Tan): paciente de Paul Broca que presentaba afasia no fluente. Tras su fallecimiento, Broca realizó su autopsia y encontró lesiones en lo que ahora es llamado área de Broca (área 44 y 45 de Brodmann). Esto apoyó la idea de que a ciertos procesos les corresponde cierta área específica del encéfalo. ▸ El caso de HM: paciente que padecía una grave epilepsia y que, debido a esta, fue operado, extirpando bilateralmente gran parte del hipocampo, giro hipocampal y amígdala. Esto le generó amnesia anterógrada (incapaz de integrar nueva información a su memoria a largo plazo). Dicho suceso fue crucial para comprender la memoria y su posible localización. ¿Qué es la neurobiología? Hasta ahora, hemos atendido a los grandes hitos de la neurobiología y cuáles fueron sus inicios, no obstante, debemos comprender qué es la neurobiología antes de continuar. Es el estudio de la conducta poniendo el énfasis en que el comportamiento es una propiedad biológica y que, por ende, sus derivaciones están sujetas a las leyes biológicas (del Abril Alonso, 2003). En esta deﬁnición, hay dos conceptos especialmente importantes, el término comportamiento y el término biología (centrado en procesos mentales). Vamos a ver a qué nos referimos con cada uno de ellos (del Abril Alonso, 2003): ▸ Cuando hablamos de comportamiento, nos referimos a aquellas acciones que son observables de un ser vivo, estas pueden ir desde procesos simples, como la respiración, hasta procesos mucho más complejos, como el lenguaje. No obstante, con el paso del tiempo, el concepto ha ido tomando forma, ya que en un principio solo era comportamiento aquello que se podía observar directamente a través del ojo humano, sin embargo, en la actualidad, nos encontramos con innumerables Fundamentos Biologicos de la Conducta 6 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave técnicas que nos permiten observar aspectos difíciles de ver a simple vista. ▸ Cuando hablamos de procesos mentales, nos referimos, siempre desde una perspectiva neurobiológica, a aquella actividad de ciertos sustratos neurales consecuentes de cierta conducta. El objetivo de la neurobiología, por tanto, es otorgarle una explicación biológica a la conducta. Para ello, se ha partido de la base de que las respuestas son encadenadas por dos factores (Förster y López, 2022): ▸ Filogenético (historia evolutiva de la especie). ▸ Ontogenético (circunstancias que vive el individuo específico). Es el conjunto de estos dos factores el que genera, ﬁnalmente, la conducta, de tal manera que los factores ambientales modulan los factores genéticos, generando lo que es llamado, en la actualidad, epigenética (la expresión de los genes modulada por el ambiente). Esta expresión de los genes puede ser más o menos reversible y esta capacidad está estrechamente relacionada con el período en el que se ha generado el cambio (existen períodos como el perinatal que son de máxima susceptibilidad y, por tanto, menos reversibles). Con el siguiente vídeo, La epigenética, comprenderemos mejor qué es la genética y cómo puede verse influida por el ambiente. Fundamentos Biologicos de la Conducta 7 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=fb2075ad-6fac- 4256-9976-b04d00e74f38 Disciplinas de la psicobiología Es necesario comprender que la neurobiología es una rama que abarca múltiples disciplinas (multidisciplinar) y debemos conocer cada una de ellas (del Abril Alonso, 2003): ▸ Neuroetología: estudio, en condiciones naturales, del comportamiento animal y del sustrato neural de dicho comportamiento. ▸ Sociobiología: estudio de la base biológica de la conducta social. Por ejemplo, estudiar la conducta de las abejas dentro de una colmena. ▸ Genética de la conducta: presenta tres enfoques dependiendo en qué se centre. Centrado en la genética: estudia la influencia de la genética en la conducta. Fundamentos Biologicos de la Conducta 8 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Centrado en la fisiología: estudia los aspectos fisiológicos entre los genes y la conducta. Centrado en la conducta: estudia en qué medida la genética afecta a la conducta. ▸ Psicología del desarrollo: estudia el conjunto de procesos que suceden en el desarrollo. ▸ Psicología fisiológica: estudio de las bases biológicas del comportamiento centrado en los cambios del organismo (suele haber manipulación). Por ejemplo, si realizamos ablaciones en la corteza visual de ratas para observar los cambios conductuales. ▸ Psicofisiología: estudio sin manipulación del sistema nervioso para observar los cambios fisiológicos ante determinadas situaciones. Por ejemplo, si queremos detectar el nerviosismo de un sujeto, tomaremos medidas en la conductancia de la piel. ▸ Psicofarmacología: estudia los efectos de los fármacos y las drogas de abuso sobre el sistema nervioso. ▸ Neuropsicología: estudia la relación entre la función cerebral y la conducta. Con esto, vemos que la neurobiología es un concepto grande que, a su vez, se encuentra englobado en otra categoría superior, la neurociencia. Fundamentos Biologicos de la Conducta 9 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 1.3. El método científico y la metodología de investigación en neurobiología La neurobiología, por supuesto, basa su investigación en el método cientíﬁco. Este está basado en la observación, la formulación de hipótesis, la contrastación empírica de estas y la explicación cientíﬁca a través de leyes y teorías, siempre teniendo en cuenta que estas leyes y teorías no serán una verdad inmutable (del Abril Alonso, 2003). Veamos un poco más en profundidad cada una de las fases del método cientíﬁco (Gazzaniga et al., 2014): ▸ Observación: es la adquisición activa de información sobre un fenómeno en específico. De aquí parte la pregunta inicial que deriva en el resto de las etapas de este método científico. ▸ Propuesta de hipótesis: se intenta dar una explicación a lo que se ha observado y se hacen predicciones. Cabe mencionar que, en este caso, es necesario plantear tanto una hipótesis nula ( ) como una hipótesis alternativa ( ). La hipótesis alternativa es aquella que nosotros planteamos como la explicación de este fenómeno, mientras que la hipótesis nula es la explicación opuesta a la nuestra. ▸ Experimentación: se lleva a cabo para intentar testear la hipótesis y realizar una predicción. Esto se consigue a través de la experimentación o la observación del fenómeno (del Abril Alonso, 2003). En el caso de la experimentación, se realiza a través de una intervención, donde la variable independiente (la que se modifica) es el organismo y la variable dependiente (la que va a sufrir los cambios) es la conducta o viceversa. En el caso de la observación, se realiza través de la aproximación correlacional. En la neurobiología se emplean, principalmente, métodos experimentales que serán mencionados posteriormente. ▸ Establecimiento de leyes y teorías: en este caso, las leyes científicas (por ejemplo, Fundamentos Biologicos de la Conducta 10 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave la ley de la gravedad) lo que hacen es intentar describir los fenómenos planteados en un principio a través de generalizaciones o patrones, mientras que las teorías (por ejemplo, la teoría de la evolución) son explicaciones de por qué la ley funciona de esa manera. Cabe mencionar que estas conclusiones pueden ser producto de la generalización, que genera una conclusión en base a múltiples observaciones de fenómenos similares, o la reducción, que genera una conclusión a través de la división o reducción del fenómeno en términos o procesos más elementales subyacente (Carlson, 2014). No obstante, no debemos olvidar que, si bien nuestro objetivo en neurobiología es explicar la conducta a través de procesos ﬁsiológicos, estos no se puede reducir a términos reduccionistas (por ejemplo, el caminar estaría relacionado con la activación por las neuronas motoras de los músculos), ya que la conducta se puede dar por varias razones que no son puramente físicas, sino por aspectos o fenómenos más complejos (caminamos, efectivamente, por la activación de ciertas neuronas, pero lo que pone en juegos esas neuronas motoras normalmente está relacionado con aspectos más complejos y generalizables). Con el siguiente vídeo, Los métodos de investigación en neurobiología, comprenderemos mejor las bases de todo método de investigación. Fundamentos Biologicos de la Conducta 11 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=12a6cd16-75de- 4da1-b10e-b04d00e74f5f Métodos experimentales En neurobiología, existen múltiples métodos experimentales para intentar probar nuestras hipótesis. Algunas de ellas son (Gazzaniga et al., 2014): ▸ Estudios del cerebro dañado/lesionales: a través de estudios de casos neurológicos con daños neurales o a través de la producción de una lesión en el encéfalo principalmente mediante neurocirugía funcional (algunas formas de producir daños lesionales pueden ser las ablaciones, descargas eléctricas, etc.). ▸ Estudios perturbando la función neural: a través de técnicas psicofarmacológicas, de estimulación magnética transcraneal, de manipulación genética, de estimulación transcraneal con corriente directa, etc. ▸ Análisis estructural del cerebro: a través de tomografías computarizadas (TC), resonancias magnéticas (MRI), imagen por tensión de difusión (DTI), etc. Fundamentos Biologicos de la Conducta 12 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave ▸ Análisis funcional del cerebro: a través de electroencefalografías (EEG), potenciales de eventos relacionados (PER), magnetoencefalografías (MEG), electrocorticografía (ECoG), etc. ▸ Análisis conjunto estructural y funcional del cerebro: a través de tomografías de emisión de positrones (PET), resonancias magnéticas funcionales, etc. ▸ Otros: gráficos cerebrales, modelos computacionales, métodos convergentes, etc. Así, por ejemplo, atendiendo a la Figura 1, si queremos utilizar una técnica de neuroimagen con una gran resolución temporal, una resolución espacial media/baja y con nada de invasividad, escogeríamos la MEG. Figura 1. Representación gráfica de diferentes métodos y técnicas de investigación neurobiológica. Fuente: Redolar Ripoll, 2013. Fundamentos Biologicos de la Conducta 13 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 1.4. Células del sistema nervioso: neuronas y células gliales El sistema nervioso está compuesto, principalmente, por neuronas y células gliales. Las neuronas La neurona es una unidad básica estructural y funcional del sistema nervioso. Las neuronas son células especializadas en recibir, procesar y transmitir la información sin perder el grado de especiﬁcidad y exactitud (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013). Se estima que el encéfalo contiene alrededor de 10 millones de neuronas (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008). La información es codiﬁcada dentro de la neurona en forma de energía eléctrica. Una vez que es estimulada por encima del umbral de acción, aparece el potencial de acción (señal eléctrica que se transmite de neurona a neurona) (Crossman y Nery, 2008). Las neuronas, además, presentan propiedades electroquímicas especíﬁcas que posibilitan la transmisión de la información, teniendo especial importancia la transmisión química que se llevan a cabo a través de neurotransmisores (Crossman y Nery, 2008; Redolar Ripoll, 2013). Aunque son extremadamente especializadas e importantes para la supervivencia, las neuronas en sí poseen características similares al resto de células con la misma información genética y, como veremos a continuación, el soma o cuerpo neuronal es prácticamente igual al resto de células eucariotas. No obstante, la membrana externa que presenta la neurona está extremadamente especializada en transmitir información, aspecto que no se ve en tal magnitud en el resto de las células. Esto, en conjunto con otras características especíﬁcas, conﬁere que la neurona tenga un Fundamentos Biologicos de la Conducta 14 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave requerimiento energético mucho más elevado que el resto de las células (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008). Al igual que el resto de las células, la gran variedad que existe entre las neuronas es inmensa, no obstante, hay una serie de características estructurales comunes en las neuronas y se distinguen tres partes: ▸ Soma. ▸ Axón. ▸ Dendritas. Figura 2. Representación de una neurona detallada con un axón mielinizado, donde se observa el tipo de sinapsis existente (axoaxónica, axodendrítica y axosomática). Fuente: Redolar Ripoll, 2013. En la sección A fondo, pueden encontrarse dos recursos sobre el descubrimiento y el estudio de la neurona. Fundamentos Biologicos de la Conducta 15 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Soma Es aquí donde se localiza el centro metabólico de las neuronas, realizando actividades fundamentales para la supervivencia y la funcionalidad de esta. Presenta características estándar de una célula eucariota con la gran diferencia de que el soma neuronal tiene la capacidad de sintetizar neurotransmisores y generar fenómenos eléctricos (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014). Axón Es una única prolongación que sale del cuerpo neuronal, generalmente más largo y delgado que las dendritas y que representa el output de la neurona (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Son muy variadas en longitud y pueden subdividirse, formando una red extensa que le permita llegar de manera simultánea a otras neuronas u órganos efectores (Crossman y Nery, 2008). Figura 3. Conducción saltatoria. Fuente: Carlson, 2014. Dentro del axón, diferenciamos el segmento inicial más próximo al soma que recibe la información neural, lo transmite hacia el axón propiamente dicho y ﬁnaliza en el extremo donde se encuentra un engrosamiento denominado botón terminal, que es el que transmite la información al resto de células (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Fundamentos Biologicos de la Conducta 16 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Como hemos mencionado, el axón puede ser extremadamente largo, lo que diﬁculta la rapidez y la eﬁcacia del potencial de acción enviado. Es por ello por lo que, en la mayoría de las neuronas, el axón aparece encapsulado en vainas de mielina, las cuales son membranas plasmáticas formadas por un tipo especíﬁco de célula glial denominada oligodendrocito en el sistema nervioso central (SNC) y denominada célula de Schwann en el sistema nervioso periférico (SNP). No obstante, al menos, en el SNC, esta cápsula no es continua, sino que solo algunas partes del axón se encuentran recubiertas, a eso se le llama nódulos de Ranvier (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Las principales funciones de esta membrana son la protección del axón y la facilitación de la transmisión eléctrica, siendo esta última la más relevante. Las vainas de mielina son un gran aislante eléctrico, es decir, una vez que está pasando el potencial de acción por el axón, en aquellas áreas donde se encuentra el nódulo de Ranvier, al ser la mielina aislante del potencial, no se transmite, realizando así la conducción saltatoria (Figura 3). Es decir, va dando «saltos» a lo largo del axón por aquellas partes en las que este no se encuentra recubierto por las vainas de mielina, esto lo ayuda a perder menos energía y potencial de acción y a facilitar la rapidez de la transmisión (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Dendritas Están compuestas por una o varias prolongaciones que parten del soma neuronal. Estas se encargan de recibir los inputs de otras neuronas, es decir, son las principales receptoras de la información neural. La membrana de las dendritas presenta un gran número de receptores que se ven multiplicados gracias a las numerosas ramificaciones en forma de árbol (arborización) que suelen presentar las dendritas. Estas tomarán variadas y complejas formas dependiendo del tipo y localización de la neurona. Algunas de las Fundamentos Biologicos de la Conducta 17 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave sinapsis que se producen en esta área son realizadas por unas pequeñas protuberancias de las dendritas llamadas espinas dendríticas (Figura 4), que aumenta el tamaño de la superﬁcie receptora (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Figura 4. Arborización dendrítica. Cuerpo celular en azul, dendritas en verde y espinas dendríticas en rojo. Fuente: Gazzaniga et al., 2014. Hasta ahora, hemos visto las características troncales de toda neurona (soma, axón y dendritas). Atendiendo a una serie de características especíﬁcas, podemos diferenciar las neuronas (del Abril Alonso, 2003; Redolar Ripoll, 2013): ▸ Según las características morfológicas (número y disposición de las prolongaciones) (Figura 5): Neuronas multipolares: son las neuronas más comunes y extendidas en vertebrados. Del soma emerge un axón y varias ramificaciones dendríticas y, dependiendo de la longitud del axón, estas se clasifican en tipo golgi 1 (axón largo como en células piramidales y de Purkinje) y tipo golgi 2 (axón corto como las células granulares). Neuronas bipolares: poseen dos prolongaciones procedentes del soma, un axón y una dendrita. Este tipo de neuronas se encuentra principalmente en los sistemas sensoriales, como es el caso de las neuronas bipolares de la retina. Fundamentos Biologicos de la Conducta 18 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Neuronas unipolares: solamente sale del soma una única prolongación que puede ser ramificada, de esta manera, una parte de la ramificación ejerce de axón y otra, de dendrita. En algunas ocasiones, se las puede considerar pseudounipolares puesto que la única prolongación se divide en dos para formar un axón y una dendrita bien definidas. Figura 5. Organización neuronal según las características morfológicas. A y D son neuronas unipolares (D es neurona pseudounipolar), B es neurona bipolar y C es neurona multipolar. Fuente: Redolar Ripoll, 2013. ▸ Según la función de la neurona: Neuronas sensoriales: generan aferencias desde la periferia hasta el sistema nervioso central. Estas captan información del entorno. Neuronas motoras: son fibras eferentes que van desde el sistema nervioso central hacia la periferia. Estas envían las respuestas motoras. Interneuronas: son todas aquellas neuronas que no pertenecen a los grupos anteriores. Estas son las más numerosas y se podrían dividir en fibras de proyección (presentan axones largos para comunicar varias regiones del cerebro) o fibras locales (conecta circuitos locales). Fundamentos Biologicos de la Conducta 19 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Las células gliales Componente principal del sistema nervioso que sobrepasa en cantidad a las neuronas (proporción de 10 a 1). Si bien no tiene un papel directo en la comunicación neural ni en el procesamiento de la información, sí parece que realizan tareas imprescindibles para ello. Las labores más conocidas de las células gliales son: ▸ Regular el medio interno del sistema nervioso. ▸ Ayudar a los procesos de comunicación neural. ▸ Dar soporte estructural a las neuronas. ▸ Participar activamente en el desarrollo y formación del encéfalo y en la nutrición y en la defensa inmunológica y física. ▸ Intervenir en los procesos de reparación y regeneración nerviosa. A su vez, como vimos anteriormente, las células gliales también recubren parte de las neuronas para fomentar la transmisión de la información (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Parece ser que la principal diferencia que existe entre las neuronas y las células gliales es que estas últimas no son capaces de generar un potencial de acción. Sin embargo, no todas las neuronas generan este potencial de acción, además, algunas células gliales sí participan en los mecanismos eléctricos y químicos aparte de ser capaces de liberar sustancias neurotransmisoras (Redolar Ripoll, 2013). Dentro de las células gliales, podemos encontrarnos con tres tipos (astrocitos, oligodendrocitos y microglía). Fundamentos Biologicos de la Conducta 20 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Astrocitos Son las células gliales más abundantes y grandes, su nombre fue dado por su aspecto estrellado característico. Estos pueden presentar dos formas (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014): ▸ Astrocitos fibrosos localizados en la sustancia blanca. ▸ Astrocitos protoplasmáticos localizados en la sustancia gris. Una de las principales funciones que se conocen de estas células es la de dar soporte estructural a las neuronas (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014), también son capaces de recubrir las sinapsis de algunas neuronas para regular concentraciones iónicas o moleculares con el objetivo de aislarlas (evitando, así, la transmisión de información no voluntaria). Además, estas células pueden intervenir en la reparación y regeneración neuronal, suministrar nutrientes a las neuronas (Redolar Ripoll, 2013) y fomentar la barrera hematoencefálica (grupo de capilares sanguíneos que se extienden con el objetivo de evitar una difusión microscópica de objetos o moléculas hidrofílica grandes) (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014). Hasta ahora, hemos mencionado aquellas funciones características de los astrocitos que se conocían en un principio. En la actualidad, sin embargo, se ha encontrado que los astrocitos participan en tareas mucho más complejas y más estrechamente relacionadas con la comunicación neural. Estos son capaces de: ▸ Regular las concentraciones de algunos neurotransmisores, así como su captación (del Abril Alonso, 2003; Gazzaniga et al., 2014). ▸ Preparar la superficie de los botones sinápticos y de las dendritas para fomentar la sinapsis y ayudar a estabilizarla (Redolar Ripoll, 2013). Fundamentos Biologicos de la Conducta 21 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave ▸ Modular la fuerza de las sinapsis incluso pudiendo bloquearla (Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Oligodendrocitos Son aquellas células gliales que se prolongan hasta enrollarse en algunos axones formando la vaina de mielina, la cual tiene como objetivos proteger y aislar eléctricamente ciertas partes del axón generando los nódulos de Ranvier (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008; Gazzaniga et al., 2014). Microglía Son células gliales muy pequeñas cuya concentración numérica en condiciones normales es baja (menos del 10 % de todas las células gliales). Sin embargo, cuando se produce una lesión, estas células proliferan y se mueven hacia donde se encuentra el tejido dañado con el objetivo de fagocitar los elementos dañados y participar en la reparación. Hace poco también se ha descubierto la posibilidad de su participación en la intercomunicación del sistema nervioso e inmunitario (del Abril Alonso, 2003; Crossman y Nery, 2008; Gazzaniga et al., 2014; Redolar Ripoll, 2013). Finalmente, es clave mencionar cómo se comportan las células gliales en el SNP. La principal célula glial del SNP es la ya mencionada célula de Schwann, que minimiza los axones periféricos de manera continuada. Otras células gliales del SNP son las células satélites de los ganglios simpáticos y sensoriales (Redolar Ripoll, 2013). En la sección A fondo, puede encontrarse un recurso sobre la estrecha relación que presentan las células gliales con la transmisión de la información y la sinapsis. Fundamentos Biologicos de la Conducta 22 Tema 1. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Tema 2 Fundamentos Biologicos de la Conducta Tema 2. Principios de genética Índice Esquema Ideas clave 2.1. Introducción y objetivos 2.2. Estructura y función del ADN 2.3. Heredabilidad 2.4. Variaciones genéticas y fenotipo conductual 2.5. Referencias bibliográficas A fondo De ADN a proteína What is mRNA? Test Esquema Fundamentos Biologicos de la Conducta 3 Tema 2. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 2.1. Introducción y objetivos Algunos de los descubrimientos recientes más importantes sobre el comportamiento están relacionados con la genética. Por ejemplo, los estudios de gemelos y mellizos han permitido descubrir el poderoso peso que la genética tiene en el autismo. De manera similar, los resultados obtenidos de numerosos estudios (también con gemelos) han demostrado que el trastorno por déﬁcit de atención e hiperactividad (TDAH) tiene un componente altamente hereditario. Es más, el TDAH es una de las primeras áreas conductuales en las que se han identiﬁcado genes específicos (Faraone y Larsson, 2019). Como seres que son el resultado de los genes, la inﬂuencia de estos sobre la conducta y la psicopatología es variable, encontrándose el autismo y el TDAH en un lado del espectro, con más inﬂuencia genética, y otras conductas, como el comportamiento antisocial, con menos. Aunque muchas otras áreas de la psicopatología infantil muestran inﬂuencia genética, ninguna es tan hereditaria como el autismo y el TDAH. Algunos problemas de comportamiento, como la ansiedad y la depresión en la niñez, son solo moderadamente hereditarios y otros, como el comportamiento antisocial en la adolescencia, muestran poca influencia genética. Sin embargo, el objetivo de este tema no es adentrarse en la genética de la psicopatología (habrá tiempo para eso) sino introducir los conceptos básicos que permiten comprender qué componen y cómo funciona la sustancia fundamental de la vida. ▸ ¿Qué es un gen y cómo se organizan? ▸ ¿Cómo ejercen los genes su función? Fundamentos Biologicos de la Conducta 4 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave ▸ ¿Cómo es observable el resultado de la actividad genética en la conducta? Al finalizar el tema, sería deseable haber alcanzado los siguientes objetivos: ▸ Conocer las particularidades de la neurociencia cognitiva en comparación con otras disciplinas psicobiológicas. Saber identificar las diferencias y comprender los aspectos que hacen de la neurociencia cognitiva un campo de estudio propio. ▸ Conocer y comprender la influencia de distintas disciplinas y avances tecnológicos que dieron pie a la aparición de la neurociencia cognitiva como disciplina neurocientífica. ▸ Comprender e identificar el contexto científico en el que se desarrolla el conocimiento neurocognitivo en la actualidad, así como interiorizar la necesidad de dejar atrás visiones anteriores en aras de un estudio más certero del cerebro. En el vídeo Tipos de ARN, realizamos un breve recorrido por los tres principales tipos de ARN, su función y las relaciones entre ellos. Por otro lado, en el vídeo Modelos knockout, se expone, de manera resumida, la importancia de los modelos preclínicos mutantes para la investigación, con dos ejemplos prácticos, uno por cada principal método de producción. Fundamentos Biologicos de la Conducta 5 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=81ec06f6-a0bf- 4ef5-b419-b04d00e751dd Fundamentos Biologicos de la Conducta 6 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=878ab5e9-755c- 46bc-bdd2-b04d00e751bd Fundamentos Biologicos de la Conducta 7 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 2.2. Estructura y función del ADN La Figura 1 es una molécula de agua. Figura 1. Molécula de agua. Fuente: elaboración propia. Una molécula es una estructura formada por distintos átomos unidos en una conﬁguración concreta por enlaces fuertes. La conﬁguración de los átomos y estructura que resulte de la molécula le otorga diferentes propiedades (el orden de los factores altera el producto). En este caso, las características de los átomos favorecen un tipo configuración que hace posible la existencia del agua. Algunas moléculas están formadas por moléculas más grandes. Por ejemplo, una molécula de almidón está formada por moléculas más pequeñas de glucosa. El ADN (ácido desoxirribonucleico) es de este tipo de moléculas. Estructura del ADN El ADN es una molécula de doble hélice que se compone de moléculas más pequeñas llamadas nucleótidos. Cada nucleótido contiene un grupo fosfato, un azúcar simple (desoxirribosa) y una base nitrogenada. Fundamentos Biologicos de la Conducta 8 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Existen cuatro bases nitrogenadas: ▸ Adenina (A). ▸ Timina (T). ▸ Guanina (G). ▸ Citosina (C). Estos nucleótidos se combinan en pares y es el orden de estos pares de bases lo que determina las instrucciones del ADN o código genético. Figura 2. Bases nitrogenadas de ADN. Fuente: elaboración propia. El ADN se encuentra en el interior del núcleo de cada célula del organismo. Sin embargo, las moléculas de ADN son tan largas que para encajar en el núcleo deben plegarse. El plegamiento de ADN se produce sobre unas estructuras llamadas histonas. La cadena de ADN que recubre una histona forma un nucleosoma. La agrupación de nucleosomas da lugar a los telómeros o los brazos (o asas) del cromosoma. El núcleo de cada célula contiene 23 pares de estas estructuras. En cierto modo, todo el genoma humano contiene únicamente 46 moléculas de ADN. Fundamentos Biologicos de la Conducta 9 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Pero esto equivale a 3000 millones de bases nitrogenadas y unos 20 000 genes, aproximadamente. Figura 3. Esquema de la organización del ADN. Fuente: Instituto Nacional del Cáncer, 2015. Del mismo modo que los átomos de hidrógeno y oxígeno forman el agua gracias a la conﬁguración que presentan, el orden de los pares de bases nitrogenadas no es aleatorio. La viabilidad del ADN estriba en las díadas timina-adenina (AT) y citosina- guanina (CG). O lo que es lo mismo, cada nucleótido tiene una pareja inevitable. Esta característica es de especial relevancia a la hora de explicar cómo se utiliza el ADN para crear proteínas y cómo es posible la replicación del material genético de una célula a otra. Fundamentos Biologicos de la Conducta 10 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 4. Emparejamiento de las bases nitrogenadas. Fuente: Wikipedia, 2018. Los distintos pares de bases se siguen unos a otros sin un patrón claro, pero siempre siguiendo esta regla AT-CG. La forma en que se concatenan es lo que conforma los genes. Un gen es una porción deﬁnida en el cromosoma que incluye determinados pares de bases. En un símil lingüístico, podría decirse que los genes son como las palabras. Hay palabras más largas y otras más cortas, pero todas están incluidas en el diccionario (cromosoma). La posición en la que se encuentre el gen se denomina locus (loci, en plural). Fundamentos Biologicos de la Conducta 11 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 5. Representación del locus de un gen en el cromosoma. Fuente: Lifeder, 2022. En última instancia, los genes es lo que se utiliza para formar las proteínas que dan lugar a los distintos tejidos, estructuras y elementos del organismo, como los receptores de membrana, las enzimas, las hormonas, los linfocitos, etc. Esta es, en última instancia, la función que tiene el ADN (Martinez-Frías, 2010). En la sección A fondo, el vídeo de ADN a proteína amplía esta información. Función del ADN El ADN contiene las instrucciones (información) para construir las proteínas necesarias que sustentan el organismo. Esto incluye desde la información para formar las células óseas hasta aquella utilizada para generar las vesículas que albergan los neurotransmisores. Pero para que esto sea posible, los genes deben expresarse. De este modo, la pregunta clave es ¿cómo se expresan los genes para crear las proteínas? ¿Y cómo se «sabe» qué proteínas generar cada vez? El proceso por el que el ADN se sintetiza en proteínas se llama transcripción. Para la transcripción es necesaria la participación del ARN (ácido ribonucleico). La Fundamentos Biologicos de la Conducta 12 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave transcripción es el primer proceso de la expresión genética. Mediante la transcripción, se transﬁere la información contenida en la secuencia del ADN a los ribosomas, los orgánulos encargados de leer y sintetizar las proteínas que la información genética proporciona. Esta acción de convertir la información genética en proteínas llevada a cabo por los ribosomas se llama traducción. Durante la transcripción genética, las secuencias de ADN son copiadas a ARN mediante una enzima llamada ARN polimerasa (ARNp). Esta molécula identiﬁca dónde empieza y dónde termina cada gen y sintetiza un ARN mensajero (ARNm), que mantiene la información de esa secuencia del ADN. Por este motivo, la transcripción de ADN también se denomina síntesis del ARN mensajero. En la sección A fondo, el recurso What is mRNA? amplía esta información. Figura 6. Transcripción (transkription) y traducción (translation) de ADN (DNA) a ARNm (mRNA) y proteína (protein). Aminoácidos (aminosäuren), tirosina (Tyr), serina (Ser), glicina (Gly), serina (Ser). Fuente: Open Science, 2013. Esta cadena singular y complementaria se transporta fuera del núcleo celular hacia el ribosoma. El ribosoma «lee» esta cadena de tres en tres bases. Volviendo al símil Fundamentos Biologicos de la Conducta 13 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave lingüístico, estas tres bases (por ejemplo, AAC, CCC, ACA, etc.) serían sílabas. Una sílaba (o codón) puede contener las mismas letras, pero en función de qué letras le sigan, formará una palabra u otra. Por ejemplo, «con» es una sílaba que, según preceda a «tac» y «tos», formará una palabra (contactos) o antes de «ten» y «tar», forma otra con signiﬁcado totalmente distinto (contentar). De este modo, los ribosomas reciben tríos de nucleótidos que, según el gen, darán lugar a unas proteínas u otras (Tabla 1). La manera que tienen los ribosomas de identiﬁcar cuándo empieza y ﬁnaliza una «palabra» es gracias a la presencia del codón de inicio y el codón de terminación. Las moléculas de ADN y ARN tienen direccionalidad y se delimitan con los extremos 3’ y 5’. Muchos procesos, como la replicación o la transcripción, pueden ocurrir únicamente en una dirección particular en relación con la direccionalidad de la cadena, por lo que la posición de estos extremos es clave en la lectura de material genético. Marco de lectura Para llegar de un ARNm a una proteína se necesita un marco de lectura. El marco de lectura determina cómo se divide la secuencia de ARNm en codones durante la traducción. Dada la secuencia U-C-A-U-G-A-U-C-U-C- G-U-A-A-G-A de ARN, el ribosoma puede formar distintas combinaciones de aminoácidos: ▸ Serina/arina-arginina-lisina. ▸ Histamina-apargina-leucina-valina-arginina. ▸ Metionina-isoleucina-serina, etc. Fundamentos Biologicos de la Conducta 14 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Tabla 1. Aminoácidos esenciales y el código genético que los sintetiza. Fuente: Knopik et al., 2017. Mismo abecedario, distintos idiomas La Tabla 1 muestra cómo multitud de aminoácidos están representados por más de un codón. Como ejemplo, hay seis formas distintas de «escribir» leucina en el lenguaje del ARNm. Una característica importante del código genético es que es universal. Es decir, con pequeñas excepciones, prácticamente todas las especies (y cada individuo de cada especie) usa el mismo código genético que se muestra arriba para la síntesis de proteínas. La diferencia entre un resultado y otro depende de Fundamentos Biologicos de la Conducta 15 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave otros factores, como el marco de lectura, la epigenética, diversos tipos y actividad de ARN, etc. Fundamentos Biologicos de la Conducta 16 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 2.3. Heredabilidad El ADN contiene la información necesaria para que un organismo se desarrolle y se reproduzca, logrando así la transmisión de la información genética a la próxima generación. Dada la importancia de esta mercancía, no es ninguna sorpresa que la evolución haya dispuesto ciertas normas por las que esta información se transmite. Aun así, como en todo sistema complejo, en ocasiones ocurren acontecimientos impredecibles. Aquí, explicaremos qué es y cómo funciona la heredabilidad. Células y cromosomas Se ha mencionado anteriormente que un gen es una secuencia concreta de ADN localizada en un locus concreto del cromosoma. La especie humana contiene 23 pares de cromosomas, siendo uno de estos el par sexual, XX o XY. Los cromosomas sexuales ( gonosomas) se distinguen del resto de cromosomas (autosomas) porque son los que identiﬁcan el sexo del organismo (Ruiz-Narváez, 2011). Otra distinción importante es entre los gametos y las células somáticas. Los gametos son los óvulos y los espermatozoides. Las células somáticas son todo el resto de las células. La diferencia entre estos tipos de células es que los gametos contienen únicamente 23 cromosomas, mientras que las células somáticas poseen 46 cromosomas (23 pares). Fundamentos Biologicos de la Conducta 17 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 7. Representación de los 23 cromosomas, 22 autosomas y 1 gonosoma. Fuente: National Human Genome Research Institute (NHGRI), 2023a. Mendel y los guisantes Poseer 23 pares de cromosomas implica que los genes están duplicados: una versión del gen proviene del padre y otra versión, de la madre. Esto deﬁne a los humanos (y a la mayoría de los mamíferos) como organismos diploides. Los humanos heredan un cromosoma de cada progenitor, por lo que existen dos versiones de cada gen. Esta versión (o variante) se denomina alelo. Los alelos son formas alternas de un gen que diﬁeren en secuencia o función. A su vez, los alelos pueden ser iguales o presentar variaciones llamadas polimorfismos. La expresión de los alelos (genes) en un organismo puede producirse de modo dominante o recesivo. Los alelos dominantes son aquellos que aparecen en el fenotipo de los individuos de manera observable o no. Los alelos recesivos son aquellos que únicamente se expresan cuando están presentes en ambos genes. Fundamentos Biologicos de la Conducta 18 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Dado que los seres diploides cuentan con dos alelos (1 y 2), se pueden formar tres tipos de combinaciones: ▸ Homocigoto para el alelo 1. ▸ Homocigoto para el alelo 2. ▸ Heterocigoto para el alelo 1 y 2. Se dice que un alelo es homocigoto dominante cuando ambos progenitores aportan una variante dominante (AA). Un alelo es homocigoto recesivo cuando ambos progenitores aportan una variante recesiva (aa). Un alelo es heterocigoto cuando cada progenitor aporta una variante (Aa, aA). Es importante señalar que la homocigosis o heterocigosis es específica para cada gen, pudiendo ser un individuo homocigoto para un gen y heterocigoto para otro. Figura 8. Configuración de alelos diploides. Fuente: NHGRI, 2023b. Fundamentos Biologicos de la Conducta 19 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 2.4. Variaciones genéticas y fenotipo conductual Fenotipo y fenotipo conductual Hasta aquí, se ha explicado cómo los cromosomas son la estructura plegada en la que se organiza ﬁnalmente el ADN, la molécula que contiene la información genética y las instrucciones para sintetizar diferentes proteínas, claves para el desarrollo y el funcionamiento del organismo. Esto es lo que se conoce como genotipo. Diferentes genes codiﬁcan para distintas proteínas. Y las proteínas tienen funciones distintas. La manifestación derivada de la acción de dichas proteínas es lo que se conoce como fenotipo. Es decir, el fenotipo es la manifestación del genotipo y, tradicionalmente, se entiende como el resultado de la suma del genotipo y el medioambiente. Cabe señalar que el fenotipo no siempre es observable. Un fenotipo observable, por ejemplo, es el color de ojos. Un fenotipo no observable (aunque medible) es la tasa de replicación de glóbulos rojos. No obstante, también se consideran parte del fenotipo ciertas características heredables externas al propio organismo, como, por ejemplo, la formación de nidos o la inﬂuencia que un parásito tiene sobre su anfitrión (Dawkins, 2016). En este sentido, se podría decir que el fenotipo es cualquier característica detectable de un organismo (estructural, bioquímica, ﬁsiológica o conductual) determinada por una interacción entre su genotipo y su medio. En psicología, toma especial relevancia el concepto de fenotipo conductual. Este concepto, surgido desde la psicobiología, se deﬁne como el conjunto de rasgos conductuales (incluyendo aspectos cognitivos e interacción social) asociado a un síndrome psiquiátrico específico de marcada etiología genética. Anteriormente, se mencionó el autismo y el TDAH como ejemplos de trastornos Fundamentos Biologicos de la Conducta 20 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave especialmente sensibles a la inﬂuencia genética. Conductas como la impulsividad, la desregulación emocional o la irritabilidad se podrían comprender como fenotipos conductuales. Por otra parte, en ocasiones, los individuos presentan las características genéticas necesarias para desarrollar ciertos fenotipos conductuales y no lo hacen. Este es el caso, por ejemplo, de gemelos, donde uno de ellos desarrolla TDAH y otro no. O gemelas, donde una de ellas presenta esquizofrenia y otra no. Esta diferencia en personas idénticamente iguales y con entornos presumiblemente similares es lo que explica el endofenotipo. El endofenotipo es un punto intermedio entre el fenotipo conductual y el genotipo. Este es el caso de personas con los marcadores genéticos asociados a la aparición de determinada conducta, pero que no maniﬁestan. Estas personas son «portadoras de riesgo» y resultan muy importantes para los estudios genéticos, ya que ayudan a comprender los factores que precipitan la aparición de sintomatología concreta. Alteraciones genéticas y mutación Como se ha explicado anteriormente, las combinaciones de tres de las cuatro bases (A, C, G y T) codiﬁcan los distintos aminoácidos y mediante diferentes combinaciones de aminoácidos se codiﬁcan las distintas proteínas. Cualquier cambio que se produzca en la combinación de las bases o los codones puede modificar el ADN que se replica, alterando así su expresión y la síntesis de la posterior proteína. En ocasiones, haciéndola incluso inviable. Por ejemplo, si se produce un cambio en el codón TCA, que codiﬁca el aminoácido serina, y se cambia una base T por una C, el aminoácido que se producirá será una prolina, la cual tiene propiedades y funciones muy distintas a la serina. Estas alteraciones, variaciones en el código genético, se conocen como mutaciones. Las mutaciones pueden ser de varios tipos y pueden ocurrir por múltiples causas. Fundamentos Biologicos de la Conducta 21 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Existen diversas formas de observar las mutaciones. Por ejemplo, pueden producirse mutaciones en las bases nitrogenadas, como el ejemplo anterior. Entre estas, las alteraciones más comunes son la deleción, la inserción y la sustitución. En cambio, cuando la mutación se produce a nivel cromosómico, además de la deleción y la sustitución, también es frecuente encontrar duplicación, inversión y translocación. Figura 9. Representación de las mutaciones más frecuentes. Fuente: MeTrICS Lab, 2020. A la vez, las mutaciones tienen diferentes consecuencias según se produzcan en unas células u otras. Por ejemplo, las mutaciones que se dan en las células somáticas pueden acarrear cambios en el fenotipo del individuo, pero no se transmiten a la siguiente generación. En cambio, cuando la mutación se produce en los gametos, la variación se transmitirá a la siguiente generación. Gran parte de los cambios evolutivos que se han producido en la historia provienen de mutaciones de la línea germinal. Fundamentos Biologicos de la Conducta 22 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave La genética y su relación con la conducta es un campo amplio y complejo. Aquí se han introducido los conceptos más básicos de genética. Fuera han quedado cuestiones relevantes, como la epigenética, las diferencias individuales y adentrarse en detalle en la psicopatología. No obstante, estos son temas que serán tratados más adelante en otras asignaturas afines. Fundamentos Biologicos de la Conducta 23 Tema 2. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Tema 3 Fundamentos Biologicos de la Conducta Tema 3. Principios de neurotransmisión I. Transmisión de la información nerviosa Índice Esquema Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos 3.2. El potencial de membrana 3.3. El potencial de acción 3.4. La sinapsis 3.5. Los receptores de membrana 3.6. La neurotransmisión 3.7. Referencias bibliográficas A fondo Potenciales Despolarización Bomba sodio/potasio Test Esquema Fundamentos Biologicos de la Conducta 3 Tema 3. Esquema © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 3.1. Introducción y objetivos Todas las células vivas poseen una carga eléctrica, son más negativas por dentro que por fuera. Hace millones de años, las neuronas comenzaron a explotar esta propiedad eléctrica como método de seguimiento de la información, lo que resultó en un sistema de señalización celular muy similar entre distintas especies, como las medusas, los insectos o los seres humanos. Estas señales eléctricas son la base de toda la gama de pensamientos y acciones, desde componer música hasta sentir un picor en la piel y aplastar un mosquito. Para comprender este sistema de señalización eléctrica, primero hay que entender l a s fuerzas físicas que lo gobierna. Después, será posible discutir por qué las neuronas están eléctricamente polarizadas, cómo la polarización neuronal es inﬂuida por otras neuronas y cómo un cambio de polaridad en una parte de una neurona puede diseminarse por toda la célula. Al finalizar el tema, sería deseable haber alcanzado los siguientes objetivos: ▸ Comprender conceptos clave en neurofisiología, como la polarización, así como los componentes principales de la membrana neuronal y las características que estos le confieren. ▸ Comprender la base de la actividad neuronal y los procesos elementales como el potencial de acción, sus componentes, su funcionamiento y el modo en que se propaga. ▸ Conocer las diferencias entre los distintos tipos de receptor y su funcionamiento. ▸ Comprender el mecanismo por el que se produce la neurotransmisión. ▸ Identificar y diferenciar los diferentes sistemas de neurotransmisión. Fundamentos Biologicos de la Conducta 4 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 3.2. El potencial de membrana Considérese una neurona en reposo, ni perturbada por otras neuronas ni produciendo sus propias señales. De los muchos iones que contiene una neurona, la mayoría son aniones (iones con carga negativa) de proteínas grandes que no pueden salir de la célula, el resto son cationes (iones con carga positiva). Todos estos iones se disuelven en un líquido intracelular, que está separado del líquido extracelular por la membrana celular, que está formada por una bicapa lipídica: dos capas de moléculas grasas unidas. Figura 1. Esquema de la bicapa lipídica que forma la membrana celular. Fuente: Escalante-Martínez et al., 2018. Una neurona en reposo exhibe un potencial de membrana en reposo característico de entre -50 a -80 milivoltios (mV), generalmente -65 o -70 mV. El signo negativo indica la polaridad negativa del interior de la célula. Fundamentos Biologicos de la Conducta 5 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Para entender por qué las neuronas tienen un potencial de membrana en reposo de aproximadamente -65 mV, necesitamos considerar dos influencias: ▸ La presión electrostática. Esta es la fuerza que atrae partículas de signo opuesto y repele aquellas de igual signo. ▸ La difusión o la tendencia de las moléculas de una sustancia a dispersarse desde regiones de alta concentración hacia regiones de baja concentración. Por ejemplo, si se coloca una gota de tinta en un vaso de agua, las moléculas de tinta tienden a moverse desde la gota, donde están muy concentradas, hacia el resto del vaso, donde están menos concentradas. En otras palabras, las moléculas tienden a moverse a favor de su gradiente de concentración hasta que se distribuyen uniformemente. Estas dos inﬂuencias actúan sobre la membrana neuronal a través de los canales iónicos, unas proteínas que permiten el paso de unos iones y no de otros. La membrana neuronal contiene cuatro canales iónicos principales: ▸ Sodio (Na+). ▸ Potasio (K+). ▸ Cloro (Cl-). ▸ Calcio ( ). La mayoría de los canales iónicos se abren y se cierran en función de las necesidades electroquímicas de la neurona. Sin embargo, el canal iónico de K+ está abierto de forma permanente, dejando que este ion entre y salga libremente de la célula. El mecanismo encargado de regular la entrada y salida de iones hasta alcanzar el potencial en reposo es la bomba sodio-potasio. Esta proteína de membrana se encarga de empujar y atraer iones de Na+ y K+, respectivamente, hasta que la Fundamentos Biologicos de la Conducta 6 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave polaridad de la membrana alcanza un equilibrio por el que estas bombas dejan de actuar. En ese momento, cuando se mide la carga eléctrica del interior de la neurona, el resultado es, aproximadamente, -70 mV. Por este motivo, la carga en reposo de la neurona es negativa. El potencial de reposo de una neurona proporciona un nivel basal de polarización. De forma general, este potencial de reposo varía para permitir una transmisión pasiva de información. Sin embargo, de manera frecuente, las neuronas experimentan un cambio breve pero radical en su carga, propulsando una señal eléctrica de un extremo de la célula al otro. Fundamentos Biologicos de la Conducta 7 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 3.3. El potencial de acción El potencial de acción es un cambio breve, pero de gran magnitud en la polarización neuronal. Es decir, es un cambio muy rápido (0,5 milisegundos) en la polaridad de la membrana de negativo a positivo y vuelta a negativo. Este surge en el inicio del axón y se propaga a gran velocidad a lo largo de él. Es fundamental comprender que la información que una neurona envía a sus objetivos postsinápticos está codiﬁcada en patrones de estos potenciales de acción. Un ejemplo es intentar comprender la comunicación neuronal como una señal de morse, donde los potenciales de acción serían los golpes que forman el código que luego se traduce. Hay dos conceptos clave para comprender cómo se desencadenan los potenciales de acción: ▸ Hiperpolarización: negatividad creciente del potencial de membrana. Es decir, la neurona se vuelve más negativa en el interior en relación con el exterior. Por ejemplo, una hiperpolarización de una neurona en reposo bajaría el potencial de membrana de -65 mV a -75 mV. ▸ Despolarización: se refiere a una disminución de la polarización de la membrana celular. La despolarización de una neurona de un potencial de reposo de -65 mV a, digamos, -55 mV hace que el interior de la neurona se parezca más al exterior. En otras palabras, la despolarización de una neurona acerca su potencial de membrana a cero. Para producir un potencial de acción, un estímulo debe tener un valor eléctrico suﬁciente para reducir la negatividad de la célula nerviosa hasta alcanzar el umbral del potencial de acción. Este umbral se ubica entre los -50 a -55 mV. Es importante mencionar que el potencial de acción obedece a lo que conocemos como ley del Fundamentos Biologicos de la Conducta 8 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave todo o nada. Esto signiﬁca que cualquier estímulo por debajo del umbral no provocará reacción alguna, mientras que estímulos que alcancen o superen el umbral generarán una respuesta completa en la célula excitable. Otra cuestión importante sobre el potencial de acción es saber que se propaga a lo largo de la ﬁbra nerviosa sin disminuir o debilitar su amplitud o longitud. La intensidad de un estímulo afectará a la frecuencia de disparo. Tras la generación de un potencial de acción, la neurona entra en un período refractario durante el cual no puede generar otro potencial de acción. Con esto, se pueden diferenciar tres fases del potencial de acción: ▸ La fase de despolarización se inicia cuando el canal de Na+ dependiente de potencial se abre, aumentando la polaridad de membrana hasta alcanzar el umbral de potencial. ▸ Tras el disparo, se invierte la acción de la bomba Na+/K+, disminuyendo la carga iónica y provocando la segunda fase, la repolarización. ▸ La tercera fase es el período refractario, un período en el que la hiperpolarización alcanza un punto que únicamente un estímulo muy potente podría generar otro potencial de acción. Al finalizar el período refractario, la membrana recupera su potencial de reposo. Fundamentos Biologicos de la Conducta 9 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 2. Esquema del potencial de acción. Fuente: elaboración propia. En el siguiente vídeo, Propagación del potencial de acción, se explica en detalle cómo este fenómeno puede ocurrir de manera secuencial a modo de transmisión de señal. Fundamentos Biologicos de la Conducta 10 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=7f38cb79-0926- 4ace-af0f-b04d00e75253 Fundamentos Biologicos de la Conducta 11 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 3.4. La sinapsis El objetivo de una neurona que genera un potencial de acción es transmitir información a otras células. El potencial de acción se transmite por cada ramiﬁcación del axón hasta alcanzar el terminal. Allí, la señal eléctrica del potencial de acción ejerce un efecto sobre distintos componentes del terminal presináptico y facilita la neurotransmisión. Existen dos formas básicas de neurotransmisión, ambas ocurren en una estructura llamada sinapsis. ▸ Eléctrica. Una sinapsis eléctrica es aquella en la que la transmisión entre la primera y la segunda neurona se produce por el paso de iones de una célula a otra a través de uniones estrechas comunicantes. Se podría decir que ambas neuronas se encuentran en contacto directo. Debido a la velocidad de su transmisión, las sinapsis eléctricas se encuentran con frecuencia en los circuitos neuronales que median los comportamientos de escape en los invertebrados. También se encuentran donde muchas fibras deben activarse sincrónicamente, como en el sistema para mover los ojos en los mamíferos. ▸ La sinapsis química es aquella donde las neuronas no se tocan, creando un espacio entre ellas denominado espacio (o hendidura) sináptico, y en donde se liberan los agentes químicos desde la neurona presináptica. Una vez liberados en el espacio sináptico, se adhieren a receptores situados en la neurona postsináptica. La neurotransmisión química se trata en detalle más adelante. No obstante, en el siguiente vídeo, Tipos de sinapsis, se explican las diferentes variantes que puede presentar esta estructura. Fundamentos Biologicos de la Conducta 12 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Accede al vídeo: https://unir.cloud.panopto.eu/Panopto/Pages/Embed.aspx?id=ca2dfd58-e8fd- 4aa6-bc11-b06c00ed7ac6 Tal como aparece en la Figura 3, la sinapsis química (a) requiere una soﬁsticada maquinaria molecular que regula la liberación de agentes químicos en función de la presencia y frecuencia del potencial de acción. La sinapsis eléctrica (b) presenta grupos de canales intracelulares estrechos que conectan el interior de las células adyacentes. Fundamentos Biologicos de la Conducta 13 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 3. Esquema de los dos principales tipos de sinapsis. Fuente: Pereda, 2014. Potencial postsináptico Existen multitud de agentes químicos, todos con capacidad para alterar la polaridad de la membrana postsináptica y, por ende, la función de la neurona. Al unirse a los receptores de membrana, los agentes químicos generan un potencial postsináptico. La agregación de varios potenciales postsinápticos excitatorios (PPE) despolariza la membrana postsináptica y dará lugar a un potencial de acción. En cambio, la agregación de varios potenciales postsinápticos inhibitorios (PPI) hiperpolariza la membrana postsináptica, impidiendo o diﬁcultando el potencial de acción. Es importante tener en cuenta que cuando se habla de neuronas excitatorias o inhibitorias se hace en relación con el efecto sobre el potencial postsináptico, no en relación con su efecto sobre la conducta. Fundamentos Biologicos de la Conducta 14 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 4. Esquema que recoge los efectos de la PPE y la PPI sobre la neurona postsináptica. Fuente: adaptado de Breedlove y Watson, 2020. Integración neural La integración neural se reﬁere a la interacción de los efectos de las sinapsis excitatorias e inhibidoras en una neurona en particular. Las neuronas tienen multitud de conexiones con otras neuronas, algunas de estas serán de tipo excitatorio, mientras que otras serán conexiones inhibitorias. La velocidad con la que se dispara una neurona está controlada por la entrada de señalización excitatoria e inhibitoria. El resultado ﬁnal sobre la neurona es el resultado de la ecuación al sumar el total de las conexiones. Si aumenta la actividad de las sinapsis excitatorias, aumentará la velocidad de activación. Si la actividad de las sinapsis inhibitorias aumenta, la tasa de activación disminuirá. Fundamentos Biologicos de la Conducta 15 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 5. Esquema del resultado de una integración neural inhibitoria. En las ocasiones que los PPE > PPI, el resultado será la aparición del potencial de acción. Fuente: Carlson y Birkett, 2021. Lo normal es que los PPE y los PPI se cancelen entre sí. Sin embargo, debido a que los potenciales postsinápticos se propagan pasivamente y se disipan a medida que atraviesan la membrana celular, la suma resultante también se ve inﬂuida por la distancia. Por ejemplo, los PPE simultáneos de dos sinapsis cercanas al cono axonal producirán allí una suma mayor que dos PPE más alejados. Por lo general, se requiere la convergencia de mensajes excitatorios de varias neuronas presinápticas. Esta suma de potenciales de diferentes ubicaciones físicas en todo el cuerpo celular se denomina suma espacial. Otra forma en que los PPE favorecen la aparición del potencial de acción es mediante la suma temporal. Dado que los potenciales postsinápticos se desvanecen a los pocos milisegundos, cuanto más cercano en el tiempo se produzca el PPE siguiente, mayor superposición se genera y más remanente se suma. Si pasa demasiado tiempo entre PPE, la suma no alcanza el umbral necesario para producir el potencial de acción. Fundamentos Biologicos de la Conducta 16 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave Figura 6. Ejemplo esquemático de la suma espacial (A) y la suma temporal (B). Fuente: adaptado de Breedlove y Watson, 2020. La tabla siguiente sirve como resumen de las diferentes características que presentan el potencial de acción, el PPE y el PPI. Tabla 1. Características del potencial de acción. Fuente: elaboración propia. Fundamentos Biologicos de la Conducta 17 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave 3.5. Los receptores de membrana Los receptores de membrana son proteínas capaces de reconocer moléculas especíﬁcas y activarse cuando estas se unen a ellos. Existen distintos tipos de receptores, pero aquí únicamente se describirán los dos tipos básicos, ambos con una porción extracelular y otra intracelular: ▸ Los receptores ionotrópicos. ▸ Los receptores metabotrópicos. Los receptores tienen dos funciones principales: ▸ Modular la activación de las neuronas mediante la regulación del intercambio de iones entre el citoplasma y el exterior de la célula. Cuando estos receptores se activan, el flujo iónico cambia la polaridad de la neurona y permite toda la serie de procesos vistos anteriormente. ▸ La activación de factores de transcripción en el núcleo celular con sus consecuencias, como, por ejemplo, la formación de nuevas proteínas. Cualquier agente químico capaz de encajar en un receptor y activarlo se denomina ligando. Ejemplos de ligandos son los neurotransmisores, algunos gases, la mayoría de las drogas psicoactivas, etc. Receptores ionotrópicos Los receptores ionotrópicos son canales iónicos. Una suerte de válvulas que, al unirse el ligando, se abren y dejan ﬂuir el ion especíﬁco del que son responsables. Existen cuatro receptores ionotrópicos principales, de Na+, de K+, de Cl- y de. Cuando el ligando se une a un receptor ionotrópico, el receptor se abre y deja pasar Fundamentos Biologicos de la Conducta 18 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR) Ideas clave al interior de la célula iones de ese mineral concreto y no otro. Un ejemplo es el receptor GABA-A. Cuando el GABA se une a este receptor, el canal se abre y deja pasar Cl- al interior de la neurona. El resto de los minerales, a pesar de estar el receptor abierto, no pueden entrar por este, ya que el GABA-A reconoce específicamente el Cl-. Figura 7. Esquema de los principales receptores ionotrópicos y su efecto al activarse. Fuente: adaptado de Breedlove y Watson, 2020. Receptores metabotrópicos Los receptores metabotrópicos son proteínas que controlan un complejo intracelular de moléculas llamadas proteínas G (por eso se denominan también receptores asociados a proteína G o GPCR). Los receptores metabotrópicos reconocen el transmisor sináptico, pero no contienen ningún canal iónico. El ligando que se une al receptor activa una subunidad de la proteína G para abrir un canal iónico cercano o desencadenar otras reacciones bioquímicas en la célula postsináptica. La proteína G presenta multitud de subunidades englobadas en tres grandes grupos: s, i y q. Las y promueven la activación de factores intracelulares que favorecen la PPE y la promueve la activación de factores que favorecen la PPI. Fundamentos Biologicos de la Conducta 19 Tema 3. Ideas clave © Universidad Internacional de La Rioja (UNIR)

Fundamentos Biológicos de la Conducta - Temario - UNIR

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