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Microbiología. Grado BCB Tema 8 Tema 8. Principios de nutrición microbiana 1. Principios de nutrición y cultivo microbianos. Categorías nutricionales 2. Metabolismo microbiano: Flujos de energía, poder reductor y metabolitos p...

Microbiología. Grado BCB Tema 8 Tema 8. Principios de nutrición microbiana 1. Principios de nutrición y cultivo microbianos. Categorías nutricionales 2. Metabolismo microbiano: Flujos de energía, poder reductor y metabolitos precursores. 3. Tipos nutricionales El anabolismo es la creación de orden. Debido a que las células son estructuras muy ordenadas e inmensamente complejas, se necesita mucha energía para la biosíntesis. Esto puede verse claramente en las estimaciones de la capacidad biosintética de E. coli en condiciones de crecimiento rápido. Aunque la mayor parte del ATP dedicado a la biosíntesis se emplea para la síntesis de proteínas, también se usa para elaborar otros componentes celulares. Es obvio por qué las células en crecimiento rápido necesitan un gran suministro de ATP. Pero incluso las células que no están creciendo necesitan energía para ciertos procesos biosintéticos. Estas células están continuamente degradando y sintetizando moléculas celulares en un proceso conocido como recambio. Por tanto, una célula no es la misma de un instante a otro. Además, muchas células, aunque no estén creciendo, utilizan energía para sintetizar enzimas y otras sustancias, y para liberarlas al ambiente. Es evidente que el metabolismo debe ser regulado cuidadosamente para mantener un equilibrio entre la velocidad de recambio y la velocidad de biosíntesis. Principios generales de la biosíntesis El metabolismo biosintético generalmente sigue ciertos patrones y está regido por unos pocos principios básicos, entre los que destacan los seis siguientes: 1. La construcción de grandes macromoléculas a partir de unas pocas unidades estructurales sencillas ahorra gran cantidad de capacidad de almacenamiento genético, materias primas biosintéticas y energía. Un ejemplo claro es la síntesis de proteínas. Las proteínas, sea cual sea su tamaño, forma o función, son elaboradas a partir de tan sólo 20 aminoácidos comunes, unidos por enlaces peptídicos. Las distintas proteínas simplemente se diferencian en sus secuencias de aminoácidos. Supóngase que las proteínas estuvieran compuestas por 40 aminoácido diferentes en vez de 20. Entonces la célula necesitaría enzimas para sintetizar el doble de aminoácidos diferentes. Además, se necesitarían genes para las enzimas adicionales, y la célula tendría que invertir materias primas y energía en la síntesis de estos genes, enzimas y aminoácidos adicionales. Evidentemente, el uso de unos pocos monómeros unidos mediante un único tipo de enlace covalente hace que la síntesis de macromoléculas sea un proceso muy eficiente. 2. El uso frecuente de enzimas compartidas por los procesos catabólicos y anabólicos ahorra aún más materiales y energía. Por ejemplo, la mayoría de las enzimas glucolíticas participan tanto en la síntesis como en la degradación de glucosa. 3. El uso de enzimas diferentes para catalizar las dos direcciones de un mismo paso en una vía anfibólica permite la regulación independiente de catabolismo y anabolismo. Así, las vías catabólicas y anabólicas no son nunca idénticas, aunque compartan muchas enzimas. La regulación del anabolismo es un tanto diferente de la del catabolismo. Ambos tipos de vías pueden ser reguladas por sus productos finales, además de por las concentraciones de ATP, ADP, AMP y NAD+. Sin embargo, la regulación por producto final generalmente presenta más importancia en las vías anabólicas. 4. Para sintetizar moléculas eficientemente, las vías anabólicas deben funcionar irreversiblemente en la dirección de biosíntesis. Esto se consigue acoplando algunas reacciones biosintéticas con la 1 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 hidrólisis de ATP y otros nucleósidos trifosfatos. Cuando estos dos procesos están acoplados, la energía libre liberada en la hidrólisis del nucleósido trifosfato impulsa la reacción biosintética. 5. La compartimentación en células eucariotas, es decir, la localización de una vía biosintética en un compartimiento celular y la correspondiente vía catabólica en otro, facilita que las vías catabólicas y anabólicas puedan funcionar de manera simultánea, aunque independiente. Por ejemplo, la biosíntesis de ácidos grasos ocurre en la matriz citoplasmática, mientras que la oxidación de ácidos grasos tiene lugar en la mitocondria. 6. Las vías anabólicas y las catabólicas suelen usar diferentes cofactores. Generalmente las oxidaciones catabólicas producen NADH, un sustrato para el transporte de electrones. Sin embargo, normalmente el donador de electrones en la biosíntesis es NADPH en vez de NADH. El metabolismo de los ácidos grasos proporciona un segundo ejemplo. Los ácidos grasos son oxidados en forma de moléculas de acil-CoA para generar energía, mientras que en la síntesis de ácidos grasos participan tioésteres de proteínas transportadoras de acilos. Tras haber sido construidas a partir de precursores simples, las macromoléculas son ensambladas en estructuras mayores y más complejas, como sistemas supramoleculares y orgánulos. Normalmente las macromoléculas contienen la información necesaria para formar espontáneamente sistemas supramoleculares, en un proceso conocido como autoensamblaje. Por ejemplo, los ribosomas son grandes agrupamientos de muchas proteínas y moléculas de ácido ribonucleico, y sin embargo surgen mediante autoensamblaje de sus componentes sin participación de factores adicionales. Requerimientos nutritivos esenciales El análisis de la composición de la célula microbiana revela que más del 95% del peso seco de la célula está constituido por unos pocos elementos: carbono, oxígeno, hidrógeno, nitrógeno, azufre, fósforo, potasio, calcio, magnesio y hierro. Estos se denominan macroelementos o macronutrientes, porque los microorganismos los captan en cantidades relativamente grandes. Los seis primeros (C, O, H, N, S y P) son componentes de los hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Los cuatro macroelementos restantes se encuentran en la célula en forma de cationes y desempeñan diversos papeles. Por ejemplo, el K+ es necesario para la actividad de varias enzimas, incluyendo algunas que participan en la síntesis de proteínas. El Ca2+ contribuye, entre otras funciones, a la termorresistencia de las endosporas. El Mg2+ actúa como cofactor de muchas enzimas, forma complejos con el ATP, y estabiliza los ribosomas y las membranas celulares. El hierro (Fe2+ y Fe3+) forma parte de los citocromos y es cofactor de enzimas y de proteínas transportadoras de electrones. Todos los organismos, incluidos los microorganismos, requieren diversos micronutrientes o elementos traza, además de los macroelementos. La mayoría de las células necesitan los micronutrientes: manganeso, cinc, cobalto, molibdeno, níquel y cobre. Sin embargo, las células precisan de unas cantidades tan pequeñas, que contaminantes presentes en el agua, recipientes y en los componentes habituales del medio son a menudo suficientes para el crecimiento. Por ello, es muy difícil demostrar la necesidad de un micronutriente. En la naturaleza, los micronutrientes son ubicuos y probablemente, por lo general, no limitan el crecimiento. Estos micronutrientes son normalmente parte de enzimas y cofactores, y facilitan la catálisis de reacciones y el mantenimiento de la estructura de proteínas. Por ejemplo, el Zn2+ se encuentra en el centro activo de algunas enzimas, pero también está involucrado en la asociación de las subunidades reguladoras y catalíticas de la aspartato carbamoil-transferasa en E. coli. El Mn2+ facilita a muchas enzimas la transferencia catalítica de los grupos fosfato. El Mo2+ es necesario para fijar nitrógeno; y el Co2+ es un componente de la vitamina B12. 2 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 Por último, debe recalcarse que los microorganismos requieren una mezcla compensada de nutrientes. Si un nutriente esencial no se encuentra disponible, el crecimiento microbiano se verá limitado, independientemente de la concentración de otros nutrientes. Requerimientos de carbono, hidrógeno y oxígeno Las necesidades de carbono, hidrógeno y oxígeno suelen cubrirse al mismo tiempo. El carbono es necesario para construir el esqueleto de todas las moléculas orgánicas y, además, las moléculas que sirven como fuente de carbono aportan también, normalmente, átomos de oxígeno e hidrógeno. Es decir, los compuestos de carbono constituyen la fuente de los tres elementos. Por otra parte, ya que estos compuestos orgánicos se encuentran casi siempre reducidos y pueden donar esos electrones a otras moléculas, pueden servir como fuentes de energía. Así, cuanto más reducidos estén, mayor contenido energético tendrán (p. ej., los lípidos tienen un mayor contenido energético que los carbohidratos). Esto es así porque la transferencia de electrones libera energía cuando se mueven de dadores reducidos (con un potencial de reducción más negativo) a aceptores oxidados (más electropositivos). En definitiva, las fuentes de carbono frecuentemente se utilizan además como fuentes de energía, aunque ésta no fuera su utilidad inicial. Una fuente de carbono muy importante que no aporta hidrógeno o energía es el dióxido de carbono (CO2). Esto es así porque el CO2 está oxidado y carece de hidrógeno. Probablemente, todos los organismos pueden fijar CO2; sin embargo, por definición, sólo los organismos autótrofos pueden usar CO2 como fuente única o principal de carbono. Numerosos microorganismos son autótrofos, y la mayoría de éstos son fotosintéticos, y utilizan la luz como fuente de energía. Algunos autótrofos oxidan moléculas inorgánicas y obtienen energía al ceder esos electrones. La reducción del CO2 es un proceso que consume gran cantidad de energía. Por ello, muchos microorganismos no pueden usar CO2 como única fuente de carbono, sino que dependen de la presencia de moléculas complejas, más reducidas, como fuente de carbono. Los organismos que emplean moléculas orgánicas preformadas y reducidas como fuentes de carbono son heterótrofos. Como se indicó anteriormente, la mayoría de los heterótrofos usan nutrientes orgánicos como fuente de carbono y de energía. Por ejemplo, la vía glucolítica produce energía en forma de ATP y NADH, y también compuestos carbonados reducidos para utilizarlos en la biosíntesis. La característica nutricional más notable de los microorganismos es su extraordinaria flexibilidad en relación con las fuentes de carbono. Experimentos de laboratorio indican que no existe ninguna molécula orgánica natural que no pueda ser utilizada por algún microorganismo. Los actinomicetos pueden degradar alcohol amílico, parafina e incluso caucho. Algunas bacterias pueden emplear casi cualquier sustancia como fuente de carbono; por ejemplo, Burkholderia cepacia puede utilizar más de 100 compuestos diferentes de carbono. En contraste con estas bacterias “omnívoras”, otras son extremadamente exigentes y catabolizan pocos compuestos de carbono. Así, las bacterias metilotrofas metabolizan sólo metano, metanol, monóxido de carbono, ácido fórmico y similares moléculas de un átomo de carbono. Leptospira utiliza solamente ácidos grasos de cadena larga como fuente principal de carbono y energía. Parece ser que en los entornos naturales poblaciones muy complejas de microorganismos son capaces incluso de metabolizar sustancias sintetizadas por el hombre, como por ejemplo los pesticidas. Moléculas en principio indigestibles son oxidadas y degradadas en presencia de un nutriente que favorece el crecimiento y que es metabolizado al mismo tiempo, proceso denominado co-metabolismo. Los productos resultantes de este proceso pueden ser utilizados como nutrientes por otros microorganismos. 3 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 Necesidades de nitrógeno, fósforo y azufre Para crecer, un microorganismo debe ser capaz de incorporar grandes cantidades de nitrógeno, fósforo y azufre. Aunque estos elementos pueden adquirirse a partir de los mismos nutrientes que aportan carbono, los microorganismos suelen emplear también fuentes inorgánicas. El nitrógeno es necesario para sintetizar aminoácidos, purinas, pirimidinas, algunos hidratos de carbono y lípidos, cofactores de enzimas y otras sustancias. Muchos microorganismos pueden emplear el nitrógeno en aminoácidos y, a menudo, incorporar directamente el amonio por medio de enzimas, como glutamato deshidrogenasa o glutamina sintetasa y glutamato sintetasa. La mayoría de los microorganismos fotótrofos y muchos no fotosintéticos reducen nitrato a amonio, incorporándolo mediante la reducción asimilatoria de nitrato. Numerosas bacterias (p. ej., muchas cianobacterias y la bacteria simbiótica Rhizobium) pueden reducir y asimilar el nitrógeno atmosférico mediante el sistema de la nitrogenasa. El fósforo está presente en los ácidos nucleicos, fosfolípidos, nucleótidos como ATP, varios cofactores, algunas proteínas y otros componentes celulares. Casi todos los microorganismos usan fosfato inorgánico como fuente de fósforo y lo incorporan directamente. Niveles bajos de fosfato limitan el crecimiento microbiano en numerosos entornos acuáticos. La captación de fósforo por E. coli ha sido muy estudiada. Esta bacteria puede utilizar tanto fósforo orgánico como inorgánico. Algunos organofosfatados como las hexosas 6-fosfato pueden ser tomados directamente mediante proteínas transportadoras. Otros organofosfatados deben ser hidrolizados en el periplasma por fosfatasas alcalinas para producir fosfato inorgánico, que será entones transportado a través de la membrana citoplasmática. Cuando el fosfato inorgánico se encuentra fuera de la célula, ésta cruza la membrana externa a través de una porina. Posteriormente, un sistema de transporte la lleva a través de la membrana citoplasmática. A altas concentraciones de fosfato, el sistema de transporte más utilizado es, probablemente, el Pit. Cuando la concentración de fosfato es baja, se utiliza el PST (transporte específico de fosfato). El sistema PST tiene mayor afinidad por el fosfato; se trata de un sistema ABC y utiliza proteínas periplásmicas. El azufre es necesario para la síntesis de sustancias como los aminoácidos cisteína y metionina, algunos hidratos de carbono, biotina y tiamina. La mayoría de los microorganismos utilizan sulfato como fuente de azufre y lo reducen mediante la reducción asimilatoria de sulfato; unos pocos precisan de una forma reducida de azufre, como cisteína. Factores de crecimiento Normalmente, los microorganismos podrán crecer y multiplicarse cuando dispongan de fuentes de energía, carbono, nitrógeno, fósforo y azufre. Estos organismos tienen las enzimas y vías necesarias para sintetizar todos los componentes celulares que precisan para su mantenimiento adecuado; sin embargo, muchos microorganismos carecen de una o más enzimas esenciales. Por ello, no pueden elaborar todos los constituyentes indispensables, sino que deben obtenerlos, o a sus precursores, del ambiente. Los compuestos orgánicos que son necesarios porque son componentes celulares esenciales, o sus precursores, y no pueden sintetizarse por el organismo, se denominan factores de crecimiento. Existen tres clases principales de factores de crecimiento: 1) aminoácidos, 2) purinas y pirimidinas, y 3) vitaminas. Los aminoácidos se necesitan para la síntesis de proteínas, y las purinas y pirimidinas, para la síntesis de ácidos nucleicos. Las vitaminas son moléculas orgánicas pequeñas que normalmente forman la totalidad o parte de los cofactores enzimáticos y sólo se requieren cantidades pequeñas para el crecimiento. Algunos microorganismos necesitan muchas vitaminas; por ejemplo, Enterococcus faecalis necesita ocho vitaminas diferentes para crecer. También se observan otros factores de 4 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 crecimiento; Haemophilus influenzae necesita el grupo hemo (de la hemoglobina o de citocromos), y algunos micoplasmas requieren colesterol. El conocimiento de las necesidades de factores de crecimiento específicos permite realizar bioensayos de crecimiento-respuesta frente a numerosas sustancias. Por ejemplo, especies bacterianas de los géneros Lactobacillus y Streptococcus pueden utilizarse en bioensayos para determinar la presencia de la mayoría de las vitaminas y aminoácidos. Se cultiva la bacteria apropiada en una serie de tubos de cultivo, cada uno de los cuales contiene un medio con una cantidad en exceso de todos los componentes necesarios, excepto del factor de crecimiento que se va a ensayar. Se añade una cantidad diferente de factor de crecimiento en cada tubo. Se traza una curva estándar, relacionando la cantidad o concentración de un factor de crecimiento con el nivel total de crecimiento bacteriano. Idealmente, el nivel de crecimiento resultante es directamente proporcional a la concentración del factor de crecimiento presente; si el factor de crecimiento se duplica, lo hace también el nivel final de crecimiento bacteriano. La concentración del factor de crecimiento en la muestra de ensayo se determina extrapolando el nivel de crecimiento producido en la muestra desconocida con el originado en los estándares. Los bioensayos microbiológicos son específicos, sensibles y sencillos. Todavía se emplean para cuantificar sustancias como la vitamina B12 y la biotina, a pesar de los avances en las técnicas químicas de ensayos. La observación de que numerosos microorganismos pueden sintetizar grandes cantidades de vitaminas ha permitido su empleo en la industria. Diversas vitaminas hidrofílicas o hidrofóbicas se producen parcial o totalmente en grandes incubadores industriales. Algunos ejemplos representativos de tales vitaminas y de los microorganismos que las sintetizan son: riboflavina (Clostridium, Candida, Ashbya, Eremothecium); coenzima A (Brevibacterium); vitamina B12 (Streptomyees, Propionibacterium, Pseudomonas); vitamina C (Gluconobacter, Erwinia, Corynebacterium); β-caroteno (Dunaliella); y vitamina D (Saccharomyces). La investigación actual se centra en la mejora de los rendimientos y en encontrar microorganismos que sean capaces de producir grandes cantidades de otras vitaminas. Los metabolitos precursores La generación de metabolitos precursores es un paso crítico en el anabolismo. Los metabolitos precursores son esqueletos carbonados usados como sustratos iniciales para la síntesis de monómeros y de otros bloques de construcción necesarios para la síntesis de macromoléculas. Los metabolitos precursores se llaman esqueletos carbonados porque son moléculas que carecen de grupos funcionales, como grupos amino y sulfidrilo; éstos son añadidos durante el proceso biosintético. Todos los metabolitos precursores son intermediarios de las vías glucolíticas (vía de Embden-Meyerhof o vía de Entner-Doudoroff, y vía de las pentosas fosfato) y el ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Por tanto, estas vías juegan un papel central en el metabolismo y son a menudo denominadas vías centrales del metabolismo. La mayoría de los metabolitos precursores son usados para la síntesis de aminoácidos y nucleótidos. Si un organismo quimioorganótrofo usa glucosa como fuente de energía, electrones y carbono, los metabolitos precursores se producen mientras se genera ATP y poder reductor. Pero ¿y si el quimioorganótrofo usa un aminoácido como única fuente de carbono, electrones y energía? ¿Y qué ocurre con los autótrofos? ¿Cómo generan los metabolitos precursores a partir de CO2, su fuente de carbono? Los heterótrofos que usan una fuente de carbono y energía diferente de la glucosa degradan dicha fuente para producir intermediarios de las vías centrales del metabolismo; a partir de ahí pueden generar los restantes metabolitos precursores. En cuanto a los autótrofos, primero deben convertir el 5 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 CO2 en carbono orgánico, a partir del cual generan los metabolitos precursores. Muchas de las reacciones que emplean los autótrofos para generar los metabolitos precursores son reacciones de las vías centrales del metabolismo, funcionando en la dirección catabólica o en la anabólica. Una vez que el CO2 es convertido en carbono orgánico, la síntesis de otros metabolitos precursores, aminoácidos, nucleótidos, y otros bloques de construcción es esencialmente la misma en autótrofos y heterótrofos. Durante la transformación de un metabolito precursor en un aminoácido o un nucleótido, el esqueleto carbonado es modificado de varias maneras, entre ella la adición de nitrógeno, fósforo y azufre. Reacciones anapleróticas Los productos intermedios del ciclo de los ATC se utilizan en la síntesis de pirimidinas y de una amplia variedad de aminoácidos. De hecho, las funciones biosintéticas de esta vía son tan esenciales que la mayor parte de ella debe operar de forma anaerobia para proporcionar precursores biosintéticos, aunque no se requiere NADH para el transporte de electrones ni para la fosforilación oxidativa en ausencia de oxígeno. Por tanto, el ciclo de los ATC está sometido a una gran demanda para suministrar carbono para la biosíntesis, y los productos intermedios podrían agotarse si no se hiciera nada para mantener sus niveles. Sin embargo, los microorganismos tienen reacciones que reponen los productos intermedios del ciclo de forma que el ciclo de los ATC puede continuar funcionando mientras está teniendo lugar una biosíntesis activa. Las reacciones que reponen los productos intermedios reciben el nombre de reacciones anapleróticas. La mayoría de los microorganismos puede reponer los productos intermedios del ciclo de los ATC mediante fijación de CO2, por el cual el CO2 inorgánico es convertido en carbono orgánico y asimilado. Debe resaltarse que las reacciones anapleróticas no tienen la misma función que la vía de la fijación de CO2 que suministra el carbono necesario para los autótrofos. Las reacciones de fijación de CO2 anapleróticas simplemente reponen los productos intermedios del ciclo de los ATC, manteniendo así el equilibrio metabólico. Generalmente se añade CO2 a una molécula aceptora, para formar el producto intermedio del ciclo, oxaloacetato. Algunos microorganismos (p. ej., Arthrobacter globiformis, levaduras) utilizan la piruvato carboxilasa para esto. Esta enzima requiere el cofactor biotina y utiliza energía en forma de ATP para enlazar el CO2 y el piruvato. La biotina a menudo es el cofactor de enzimas que catalizan reacciones de carboxilación. Debido a su importancia, la biotina es una vitamina para muchas especies. Otros microorganismos, tales como las bacterias E. coli y Salmonella, tienen la enzima fosfoenolpiruvato carboxilasa. Algunas bacterias, algas, hongos y protozoos pueden crecer con el acetato como única fuente de carbono utilizándolo para sintetizar productos intermedios del ciclo de los ATC en el ciclo del glioxilato. Este ciclo es posible gracias a dos enzimas exclusivas, la isocitrato liasa y la malato sintetasa, que catalizan las siguientes reacciones. El ciclo del glioxilato es en realidad una modificación del ciclo de los ATC. Se evitan las dos descarboxilaciones de la última vía (los pasos de la isocitrato deshidrogenasa y la α- cetoglutarato deshidrogenasa), permitiendo la conversión de acetil-CoA para formar oxaloacetato sin pérdida de 6 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 carbono de la acetil-CoA en forma de CO2. De esta forma, el acetato y cualquier molécula que dé lugar a su formación pueden suministrar carbono al ciclo, y así favorecer el crecimiento microbiano. Clases de microorganismos según su fuente de energía Las reacciones de obtención de energía constituyen una parte del metabolismo llamada catabolismo. Hablaremos aquí de las distintas clases de energía que usan los microorganismos, señalando sus similitudes y sus diferencias. Los términos utilizados para describir las clases de energía de los microorganismos son importantes. Quimioorganótrofos y quimiolitótrofos Los organismos que obtienen su energía a partir de compuestos químicos se llaman quimiótrofos, y los que utilizan compuestos orgánicos son quimioorganótrofos. La mayoría de los microorganismos que se han cultivado en laboratorio son quimioorganótrofos. Son muchos los compuestos orgánicos que pueden utilizar los distintos microorganismos, y prácticamente en todos los casos la energía se obtiene por la oxidación del compuesto. La energía obtenida es atrapada por la célula en ATP. Muchas Bacteria y Archaea pueden utilizar la energía liberada en la oxidación de compuestos inorgánicos. Esta forma de metabolismo se conoce como quimiolitotrofia y los organismos que llevan a cabo reacciones quimiolitotróficas se llaman quimiolitótrofos. Algunos compuestos inorgánicos pueden ser oxidados, por ejemplo, el H2, el H2S (sulfuro de hidrógeno), el NH3 (amoniaco), y el Fe2+ (hierro ferroso). Normalmente, los grupos de quimiolitótrofos relacionados entre sí se especializan en la oxidación de un grupo de compuestos inorgánicos que también están relacionados; así, tenemos las bacterias “del azufre”, las bacterias “del hierro”, etc. La capacidad para conservar la energía procedente de la oxidación de los compuestos inorgánicos es una buena estrategia metabólica, ya que la competencia con los quimioorganótrofos no es un problema. Además, muchos de los compuestos inorgánicos oxidados por los quimiolitótrofos, como el H2 y el H2S, son en realidad productos de desecho de los quimioorganótrofos. Así pues, muchos quimiolitótrofos han desarrollado estrategias para explotar recursos que los quimioorganótrofos no pueden aprovechar, de manera que es fácil encontrar estos dos grupos viviendo en asociación. Fotótrofos Los microorganismos fotótrofos contienen pigmentos que les permiten convertir la energía lumínica en energía química; por tanto, a diferencia de los quimiótrofos, los fotótrofos no necesitan compuestos químicos como fuente de energía. Esto supone una ventaja metabólica significativa, ya que no existe competencia por las fuentes de energía entre los fotótrofos y los quimiótrofos, y en la mayoría de los hábitats microbianos hay al menos un poco de luz solar. En los procariotas se conocen dos formas principales de fototrofía. En una de ellas, llamada fotosíntesis oxigénica, se produce oxígeno (O2). Entre los microorganismos, la fotosíntesis oxigénica es característica de las cianobacterias, que son procariotas, y de las algas, que son eucariotas. La otra forma, la fotosíntesis anoxigénica, se da en las bacterias rojas y verdes y en las helicobacterias (pertenecen todos al dominio Bacteria), y no genera O2. Sin embargo, el mecanismo de síntesis de ATP es similar para los fotótrofos oxigénicos y los anoxigénicos, dado que la fotosíntesis oxigénica se originó a partir de la forma anoxigénica hace unos 3.000 millones de años. Heterótrofos y autótrofos Independientemente de cómo obtenga su energía un microorganismo, ya hemos visto que las células necesitan carbono en grandes cantidades para elaborar nuevos materiales celulares. Si un organismo es heterótrofo, obtiene el carbono a partir de algún compuesto orgánico. En cambio, un autótrofo utiliza 7 Profesor: José Juan Mateo Tolosa Microbiología. Grado BCB Tema 8 el dióxido de carbono (CO2) como fuente de carbono. Por definición, los quimioorganótrofos son también heterótrofos, mientras que la mayoría de quimiolitótrofos y fotótrofos son autótrofos. Los autótrofos también reciben el nombre de productores primarios, porque sintetizan materia orgánica nueva a partir de CO2. Prácticamente toda la materia orgánica de la Tierra ha sido sintetizada por productores primarios, en concreto los fotótrofos. 8 Profesor: José Juan Mateo Tolosa