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SIGNOS DE CELO EN LA GATA El proestro de la gata tiene una duración aproximada de 1 a 3 días, y la conducta típica de proestro es muy variable. Consiste en un aumento de la actividad general y de la conducta de marcaje con las glándulas cutáneas de la cabeza. La hembra se muestra más tolerante con r...
SIGNOS DE CELO EN LA GATA El proestro de la gata tiene una duración aproximada de 1 a 3 días, y la conducta típica de proestro es muy variable. Consiste en un aumento de la actividad general y de la conducta de marcaje con las glándulas cutáneas de la cabeza. La hembra se muestra más tolerante con respecto al macho, pero no muestra conducta receptiva. Durante el pro estro y el estro la hembra emite una vocalización característica, y en ocasiones muestra conducta de marcaje territorial con orina. En ausencia de macho, el período de estro tiene una duración de 10 a 14 días, y el intervalo de tiempo entre dos estros consecutivos es de 2 a 3 semanas. Por el contrario, en presencia de un macho el estro dura entre 4 y 7 días, y la hembra se muestra particularmente receptiva en su fase intermedia; el período de estro acaba bruscamente unas 24 horas después de la cópula. Durante el estro la hembra muestra conducta de lordosis en respuesta a la monta; esta postura se caracteriza porque la hembra mantiene la parte ventral de tórax y abdomen en contacto con el suelo, levanta los cuartos traseros y desvía lateralmente la cola. Después de la cópula, la hembra se muestra normalmente agresiva hacia el macho, pero al cabo de un tiempo -entre 10 y 95 minutos, según algunos autores muestra nuevamente conducta receptiva. La gata es una especie de ovulación inducida, y la ovulación tiene lugar entre 24 y 50 horas después de la cópula. No obstante, algunas hembras pueden ovular en respuesta simplemente a la estimulación táctil de la zona lumbar, que puede estar causada por otras hembras o incluso por el propietario. Se ha sugerido que las gatas que ovulan sin necesidad de que se produzca cópula muestran un mayor riesgo de piometra y otras patologías ováricas. PROBLEMAS DE LA CONDUCTA SEXUAL DE LAS HEMBRAS El estudio de los problemas relacionados con la conducta sexual de la hembra requiere conocimientos no sólo de etología sino también, y muy especialmente, de patología de la reproducción. A continuación se ofrece un resumen de los problemas más frecuentes; Anoestro primario El término anoestro primario hace referencia a la ausencia de estro en un animal que debería haber llegado a la pubertad. Un supuesto problema de anoestro primario puede ser debido a tres causas distintas: Incapacidad del propietario para detectar el estro. En el caso particular de la perra, las manifestaciones de estro pueden ser muy poco aparentes si el animal no tiene contacto con machos. La secreción vulvar sanguinolenta característica del proestro es muy poco marcada en algunas perras, y puede pasar desapercibida en animales de pelo largo. La actividad ovárica puede confirmarse en su caso mediante citología vaginal repetida a intervalos de una o dos semanas o mediante la determinación mensual de la concentración plasmática de progesterona Ovulación silenciosa. El término ovulación silenciosa se refiere a la ausencia de conducta sexual en un animal que ha ovulado y que, por tanto, tiene ovarios funcionales. La ovulación silenciosa propiamente dicha no ha sido descrita en carnívoros domésticos, pero tanto la perra como la gata pueden no mostrar conducta receptiva hacia un macho en particular. Por otra parte, un problema de socialización inadecuada puede causar miedo o agresividad hacia el macho e impedir por tanto la manifestación de una conducta sexual normal. Ausencia de conducta sexual debido a inactividad ovárica. La inactividad ovárica puede ser consecuencia, entre otros problemas, de insuficiencia tiroidea, anormalidades en el proceso de diferenciación sexual, aplasia ovárica, ooforitis inmunomediada o quistes ováricos. Algunos fármacos, tales como los progestágenos, los andrógenos y los glucocorticoides, pueden inhibir la función ovárica. Intervalos anormalmente largos entre estros Una incorrecta detección del estro y algunas de las patologías mencionadas anteriormente pueden dar lugar a intervalos anormalmente largos entre estros. Intervalos anormalmente cortos entre estros Algunas hembras muestran tendencia a tener intervalos relativamente cortos entre estros. Por otra parte, la no ovulación -y, por consiguiente, la ausencia de fase luteínica puede dar lugar a intervalos anormalmente cortos, de unos dos meses aproximadamente. El diagnóstico depende de la determinación periódica de los niveles de progesterona, y el tratamiento consiste en la administración de gonadotropina coriónica humana para inducir a la ovulación. El denominado “estro dividido” consiste en una fase de proestro debida al crecimiento de folículos ováricos que sin embargo no va seguida de ovulación; los folículos involucionan y unas semanas o meses después el animal muestra proestro seguido de un estro normal. Este problema es más frecuente en jóvenes. Algunos quistes ováricos pueden causar intervalos anormalmente cortos entre estros, aunque la manifestación más común es estro persistente. Estro persistente En la perra, el estro persistente se define corno la manifestación de conducta receptiva y proceptiva durante un período superior a 6 semanas. La vaginitis puede causar producción de feromona sexual y debe descartarse. La causa más común de estro persistente es la existencia de un quiste ovárico. Otras causas menos frecuentes incluyen insuficiencia hepática y tumores ováricos. Algunas razas de gatos -tales como el siamés y el persa, por ejemplo- muestran estro persistente con relativa frecuencia y en ocasiones el problema es debido a la existencia de un quiste ovárico. Síndrome del resto ovárico La presencia de tejido ovárico funcional en una hembra previamente ovario histerectomizada y la consiguiente manifestación de conducta sexual se describe como síndrome del resto ovárico. La presencia de tejido ovárico funcional es consecuencia de una extirpación incompleta de los ovarios. Los síntomas más frecuentes incluyen producción de feromona sexual, conducta proceptiva y receptiva, y secreción vaginal. Algunas perras pueden mostrar pseudogestación. La citología vaginal es la forma más sencilla de confirmar el diagnóstico. La conducta sexual de las hembras de los mamíferos domésticos desaparece prácticamente siempre después de la extirpación completa de los ovarios. COMPORTAMIENTO COITAL La consecuencia del impulso estral de la hembra y de la activación de la libido en el macho es la monta. La cópula normal implica una secuencia de elementos conducturales: cortejo erección y protusión monta intromisión empujón eyaculatorio desmonta Intromisión: es el acto de introducción del pene en la vagina Copulación: es la intromisión que culmina con la eyaculación de semen Empujón eyaculatorio: es la fuerza ejercida para insertar el pene lo más dentro posible de la vagina, antes de la eyaculación La secuencia de los patrones copulativos depende de la potencia del impulso sexual y de la intensidad de los estímulos que dimanan de la pareja. En la mayoría de los ungulados el que el macho abrace a la hembra durante la cópula es un importante componente de estimulación. El esquilar a las ovejas aumenta la intensidad del abrazo y esto influye sobre la eyaculación. Las actividades son en parte instintivas y en parte aprendidas. En el macho sexualmente maduro hay una faceta direccional u orientativa para que se pueda producir la penetración de la hembra, esto parece que es aprendido y al mismo tiempo está influido por el mayor o menor impulso sexual. COITO EN LOS ANIMALES DE GRANJA Tiempo de reacción en el macho Comportamiento precoital del macho Forma de intromisión Duración de la intromisión y lugar de insemina- ción Repetición de las cubriciones Caballo Unos cinco minutos, como media Olfateo de la región genital Reflejo olfatorio genital Golpes de grupa Plena erección peneana 1 - 4 montas Varias oscilaciones pélvicas Fase final inactiva 1 min. Intracervical La cubrición se encuentra secuenciada para permitir 2-4 servicios por celo Vacuno Media, 12 min. Media en las razas cárnicas, 20 min. Olfateo de la vulva Reflejo olfatorio genital Guarda Lameteo de los cuartos traseros Un solo movi- miento pélvico, coordinado con el reflejo de am- plexación 5-10 seg. Intravaginal En pastoreo los toros sirven a la vaca 3-10 veces en cada celo Cerdos 1-10 min. Aproximación a la cerda gruñendo Olfateo vigoroso de la vulva Chasqueo de mandíbulas y espuma en la boca Ligera protusión de la espiral peneana, que se repite hasta que se produce la intromisión Oscilaciones pélvicas seguidas de una fase de som- nolencia 9 min. Intrauterinas Muchos verracos llegan a cubrir 3-7 veces a cada cerda durante el celo Ovinos 30 seg. - 5 min. Olfateo de la vulva Reflejo olfatorio genital Empujones con las patas delanteras Balidos, pateos con las patas delanteras, lameteos rápidos Un solo movi- miento pélvico muy rápido y abrazo con las patas delanteras 5 seg. Intravaginal Los carneros, a veces, sirven varias veces a las hembras en celo. Algunos, de edad, solo cubren una vez a cada oveja Tras la cópula hay un periodo refractario en el macho, en el que no acepta a la hembra. Dicho periodo puede interrumpirse, volviendo a la actividad copulatoria, si se dirige su atención hacia otra hembra u otro ambiente distinto. Este fenómeno se conoce como "efecto Coolidge". MONTA NATURAL EN LAS ESPECIES DOMÉSTICAS MONTA NATURAL EN LOS BOVINOS La copulación: en los bovinos es breve si se compara con los equinos y porcinos. En la monta, el toro carga todo su peso en las patas traseras, levanta del suelo las manos y el tercio anterior y se dirige hacia delante abrazando a la vaca en un intento de empujarla lo más atrás posible. El pene queda cerca del orificio vaginal y está móvil y suelto hasta que el glande penetra en la vagina. Después de la intromisión el esfínter vulvar de la vaca se contrae alrededor del pene. Por medio de una rápida contracción de la musculatura abdominal del toro (músculo recto del abdomen) y además por medio de la fijación de las extremidades anteriores del toro en la pelvis de la vaca, la región pélvica del toro se pone rápidamente en contacto con la región genital de la vaca y realiza una intromisión máxima cuando eyacula. La fuerza muscular necesaria es máxima cuando el toro tiene que levantar completamente su tercio anterior y elevarlo del suelo de tal manera que se da un “salto activo”. Los “saltos no activos” se dan cuando el toro no puede fijar a un punto sus patas traseras. En este caso, la contracción abdominal tira de la patas traseras hacia atrás mientras que las delanteras permanecen en su sitio. Por esto mismo, una vaca con la pelvis estrecha podría ser una mala elección si se utiliza cono maniquí en un centro de inseminación artificial ya que no proporciona un buen punto de apoyo al toro y la intromisión se realizará precipitadamente y el empujón eyaculatorio se producirá cerca del cerviz donde goteará el eyaculado. Después los músculos abdominales se relajan y el toro se desmonta lentamente. Durante el proceso, el toro dispone la parte inferior de su mandíbula atravesada en los lomos de la vaca. Esto puede ser utilizado como base para marcar las vacas que han sido montadas. Una lápiz en bloque se coloca en la parte de abajo de un collar fuerte de cuero conforme el toro desmonta va dejando marcada las espalda de la vaca. Después del coito, la hembra permanece quieta un momento con el dorso arqueado, la cola levantada y contrayendo rítmicamente la vulva. Heinemann (1958) indicó que algunas vacas mostraban un pequeño “orgasmo” como reacción después de la cópula. Esta observación pudiera estar vinculada al hecho de que algunas hembras mantienen una postura como si orinara (“postura de orinar”) durante bastante segundos después de la eyaculación del toro. Cordts (1953) midió el reflejo psico-galvánico, también denominada respuesta superficial galvánica (GSR), durante la cópula de las vacas, encontrando que en este momento la resistencia eléctrica de la piel desciende bruscamente en el momento de la eyaculación. El GSR es un indicador de la sensibilidad emocional de los humanos y de las respuestas autónomas que se producen en algunas situaciones, por lo tanto, no nos sorprende que también aparezca en los bovinos. La frecuencia de un GSR en vacas durante la cópula es interesante, pero no es una prueba concluyente de que suceda un orgasmo. MONTA NATURAL EN LOS OVINOS En libertad, el comportamiento de monta presenta un patrón diurno de cubriciones, con un pico al principio de la mañana y al final de la tarde: ello puede ser debido a que esos periodos son de máxima actividad en pastoreo e interacciones sociales. La actividad sexual es menor en la noche, particularmente entre las 11 y las 3. El número de cubriciones por día varía mucho: de 8 a 38 en la raza Merina. Sobre este comportamiento inciden numerosos factores: extensión y orografía del terreno, número de hembras en celo, temperatura, alimentación, edad, interacciones sociales, etc MONTA NATURAL EN LOS EQUINOS La monta se logra por acercamiento por detrás, aunque puede iniciarse por el lateral y después ajusta la postura (más común en los jóvenes). Una vez montado, el macho aprieta las extremidades anteriores contra las crestas iliacas y apoya su cabeza en la crin de la hembra, que pueden morderlas o mordisquearla. Tras varios intentos, consigue la penetración y coloca los cascos delanteros en posición firme. Después de varios movimientos intravaginales se produce la eyaculación, que se detecta por la contracción rítmica de los músculos de las patas, el aumento del ritmo respiratorio, deja caer la cabeza y mueve la cola hacia arriba y abajo (aleteo de la cola), se relajan los músculos de la cara y baja las orejas. Unos 15 segundos después de la eyaculación, el macho desmonta y permanece unos 20 minutos refractario a la hembra aunque hay grandes diferencias entre razas e individuos. En la cópula, la hembra permanece inmóvil tras facilitar la introducción del pene ajustando su posición o inclinándose hacia el semental. En el momento de la eyaculación es normal que la hembra vuelva la cabeza y mire al semental. Después de retirarse el macho, orina. Si bien la interacción precopulatoria puede durar unos días, la interacción copulatoria, desde el acercamiento hasta la eyaculación no suele durar más de 1 minuto. MONTA NATURAL EN PORCINOS Una vez que ha contactado con la hembra en celo, el cerdo la olfatea por las orejas, flanco y vulva. El cerdo es el único en el que realmente se realiza un “cortejo sonoro”. En él realiza una serie de sonidos y gruñidos guturales en frecuencia de 6 a 8 por segundo. La estimulación táctil de la hembra se intensifica conforme la excitación sexual del macho aumenta. El berraco puede orinar rítmicamente y las ferormonas que esta orina contiene hace que la cerda responda con la inmovilización. La mayoría de las montas se realizan una vez que la cerda ha quedado inmóvil, a continuación, la intromisión se produce rápidamente. El tiempo de eyaculación del cerdo es similar al del perro y puede producirse un “bloqueo copulatorio” similar al descrito para él. La eyaculación se produce entre los 3 y los 20 minutos de la cópula, estando la media en 4-5 minutos, después y, durante pequeño periodo de tiempo, se da un comportamiento consorte, de vinculación de la hembra al macho. Pueden cubrir a la hembra unas diez veces a lo largo de los 2-3 dias de celo. MONTA NATURAL EN EL PERRO Antes de iniciar la cópula, el macho suele explorar la zona anogenital de la hembra y, en algunos casos, orina frecuentemente y muestra conducta de juego con la hembra. La cópula consta de una sola intromisión acompañada de empujones pélvicos y el denominado bloqueo genital. Al principio la monta es desde atrás, ejerce presión con sus patas delanteras sobre el flanco de la hembra e inicia una serie de sacudidas pélvicas. En este momento el pene entra en erección; una vez que se ha producido la intromisión, la frecuencia e intensidad de los empujones pélvicos aumenta hasta que se produce la intromisión completa, Los machos menos experimentados, y en especial aquellos que no han tenido oportunidad de estar con otros perros en su periodo prepuberal, intentan montar a la hembra desde un lado y tardan más tiempo en conseguir la intromisión completa que los experimentados Cuando se ha producido la intromisión completa, la cola se dirige hacia abajo y la presión sobre el flanco aumenta. Esta secuencia, denominada reacción eyaculatoria intensa, dura entre 15 y 30 segundos, y finaliza cuando el macho desmonta a la hembra. La expulsión de la fracción rica en esperma del eyaculado ocurre durante la reacción eyaculatoria intensa. Además, durante esta reacción el glande del pene entra en erección completa y adquiere un tamaño demasiado grande para poder salir a través del orificio vulvar; por consiguiente, macho y hembra no pueden separase y permanecen unidos mirando normalmente en sentidos opuestos después de que el macho haya desmontado a la hembra. Esta situación se conoce con el nombre de bloqueo genital y dura normalmente entre 10 y 30 minutos, aunque puede oscilar entre 5 minutos y una hora. Durante el bloqueo genital el macho permanece relativamente inactivo; cuando la erección del glande disminuye, el bloqueo desaparece y los dos animales se separan. La función del bloqueo genital no se conoce con certeza. Raramente el macho vuelve a copular con la hembra. El período refractario, es decir, el período de tiempo que transcurre entre una eyaculación y el posible inicio de otra secuencia de cópula es relativamente corto, y un macho puede copular hasta cinco veces en un día. Por esta razón, el perro doméstico se describe como una especie de eyaculación múltiple. MONTA NATURAL EN GATOS En las primeras fases de la conducta sexual el macho emite una vocalización característica y aumenta la frecuencia de marcaje territorial con orina. El macho se aproxima a la hembra siguiendo estímulos olfativos o auditivos. Antes de la cópula, el macho suele investigar la orina y secreción vaginal de la hembra, y esto desencadena a menudo conducta de flehmen. En ocasiones el macho olfatea también las glándulas cutáneas de la cabeza. El tiempo que transcurre hasta el inicio de la monta depende de la experiencia reproductora del macho y de la medida en que está familiarizado con el lugar. Inmediatamente antes de la cópula, el macho muerde la piel de la nuca de la hembra. Al igual que en el perro, la cópula consta de una sola intromisión acompañada de empujones pélvicos, pero sin bloqueo genital. El gato doméstico es también una especie de eyaculación múltiple. La duración del período refractario varía entre 5 y 15 minutos, y aumenta progresivamente. El macho suele permanecer con la hembra durante el tiempo necesario para copular varias veces, aunque algunos machos pueden permanecer durante todo el período de estro. La mayoría de las montas tienen lugar por la noche. MONTA ARTIFICIAL La monta artificial se utiliza para optimizar y maximizar los rendimientos de los machos y en programas de selección. Recogidas de esperma La colecta de semen requiere del conocimiento del comportamiento del macho y los problemas (reducción de la libido hasta la habituación y la aparición de estereotipos por la monotonía de la sala de extracción) que pueden surgir con los procedimientos de recolecta. Es esencial que el animal se adapte a esta situación, lo que puede llevar dos semanas. Los machos deben estar separados visualmente para evitar los efectos de dominancia. Los carneros jóvenes se estimulan sólo muy ligeramente por la visión de otros machos montando y por tanto no mejora los rendimientos la presencia de otro macho, como sucede en la especie bovina. La rutina de colección de semen requiere que el macho esté condicionado a montar y eyacular sobre un maniquí. Un aspecto importante en este proceso es el refuerzo de la secuencia normal de comportamiento, facilitada por la presencia de una oveja en celo inducido. Los machos jóvenes presentan problemas y tienden a ser lentos en sus respuestas iniciales, por lo que se requiere de una gran dosis de paciencia. La presencia de hembras facilita el establecimiento completo del cortejo, una correcta orientación y monta. Después ya pueden ser llevados ante un maniquí sin la presencia del hombre, para más tarde y una vez habituados puede entrar el hombre que recoge el semen. Para la colecta del semen se ha de tener en cuenta: -el cortejo es el mejor procedimiento para la excitación del macho. Si el macho no muestra una excitación normal, la introducción de otra hembra en celo puede iniciar la actividad. -sólo cuando el macho está excitado puede permitírsele la monta. La vagina no debe ser usada hasta que no monte y debe evitarse todo estímulo negativo en la introducción del pene en la vagina. -la eyaculación se produce rápidamente después de que introduce el pene en la vagina artificial. En este momento una inadecuada preparación de la vagina artificial, una alteración o molestia inhiben el reflejo eyaculatorio. No se debe interrumpir el periodo postcopulatorio. El macho debe permanecer unos minutos junto a la hembra. La libido no está del todo relacionada con la fertilidad. No influye en la cantidad y calidad del esperma del eyaculado. Aunque, por supuesto, un animal con una libido baja producirá menor número de eyaculaciones que otro que muestre mayor actividad sexual. El esperma que se produce en un eyaculado está correlacionado con la cantidad de preparación sexual. Incrementando la cantidad de estimulación coital se incrementa el volumen del semen, la concentración de espermatozoides y de fructosa, la motilidad espermática, el porcentaje de espermatozoides vivos y la tasa de concepción. También se ha encontrado que un periodo de estimulación tal como refrenar y luego dar suelta a una falsa monta antes de la recogida de semen, incrementa la excitación sexual y mejora la calidad del eyaculado, otras estimulaciones posteriores tales como la presencia de otro macho o un cambio del animal recela, puede hacer que incremente la excitabilidad sexual pero no mejora las características del semen. Algunos machos se vuelven muy aprensivos después de cambios bruscos en el ambiente. El miedo y la aprehensión influyen anímicamente en la expresión sexual, la intensidad de conducta sexual disminuirá hasta que el animal se acostumbre a la nueva situación. El tiempo necesario para la adaptación varía en función de la edad y de la raza; es mayor en los animales de más edad que en los jóvenes. La inhibición se caracteriza porque hay una renuncia a copular, una erección incompleta o una eyaculación incompleta. La inhibición puede ser el resultado de una frustración repetida, un manejo defectuoso, fallo en las técnicas de recogidas de semen, distribución durante el coito, y una retirada demasiado rápida del animal recela después de la cópula. Inseminación artificial La vagina de la vaca emite contracciones cuando se aproxima el toro u otra vaca en celo, y cuando se le coloca en el sitio de preparación para la inseminación artificial. Este reflejo condicionado se desarrolla por medio de la asociación aprendida y pudiera tener un efecto en el paso de los espermatozoides al lugar de fertilización y en consecuencia en la tasa de gestación. Se puede mejorar la tasa de gestación preparando la vaca para la inseminación de un modo parecido a la preparación que comentábamos para los toros. Kirilov (1943) encontró un aumento de la eficiencia reproductiva apareando las vacas con toros vasectomizados. Por otro lado, una espera demasiado larga durante el celo pudiera proporcionar un ambiente endocrino desfavorable para que el esperma viaje por el tracto genital de la hembra. La espera puede ser acortada con montas frecuentes a intervalos cortos. Cuando se utiliza la inseminación artificial, las vacas nerviosas tienen menor tasa de gestación que aquellas relativamente tranquilas. Esto puede deberse tanto a un ambiente endocrino desfavorable como a las dificultades mecánicas que supone la inseminación de vacas que se muestran broncas. Indicaciones de la castración en el perro y el gato. En el macho, la castración está indicada principalmente en tres problemas: marcaje con orina, agresividad intrasexual y conducta de “vagabundeo”. La eficacia de la castración es variable y es superior en el gato que en el perro. Es importante tener en cuenta, no obstante, que sus efectos no son siempre inmediatos, sino que en ocasiones pueden tardar unas pocas semanas en manifestarse. La castración disminuye el comportamiento sexual del macho. Sin embargo, el efecto de la castración varía enormemente de un animal a otro, y en ocasiones el comportamiento sexual -o al menos algunos aspectos de este- se mantiene durante meses o incluso años después de la castración. El efecto de la castración sobre la agresividad competitiva del perro es controvertido. en efecto, aunque algunos autores indican que la castración por sí misma nunca resuelve el problema, otros estudios indican que en determinados casos la castración tiene un efecto positivo, es decir, disminuye la agresividad. En general pensamos que la castración puede ser útil en machos, aunque en general debe ir acompañada de pautas de modificación de conducta y, en algunos casos, tratamiento farmacológico. La castración está contraindicada en perras con agresividad competitiva o intrasexual. En el caso de la hembra, la castración está indicada para eliminar el comportamiento sexual y, en caso de la gata, reducir el marcaje con orina. A diferencia de lo que ocurre en el caso de los machos, el comportamiento sexual desaparece inmediatamente después de la castración prácticamente en todos los casos. El efecto de la castración sobre el marcaje con orina es variable pero la castración resulta muy eficaz cuando la conducta de marcaje está asociada al estro. Tanto en machos como hembras la castración tiene muy pocos efectos indeseables. No obstante, en algunos animales la castración aumenta la tendencia a la obesidad. En el caso de la hembra, los estrógenos poseen un efecto inhibitorio sobre el consumo de alimentos, y su desaparición tras la castración provoca un incremento de la ingestión. Por lo tanto, el aumento de peso posterior a la castración puede evitarse con un adecuado control de la dieta.