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LA LÍBIDO Y LA ESTIMACIÓN DE SUS NIVELES En el macho, la actividad sexual o disposición a realizar cubriciones se denomina libido. El impulso sexual del macho entero (sin castrar), libido, viene determinado por niveles hormonales. Puede variar en función de: edad, especie (mayor en animales de repro...

LA LÍBIDO Y LA ESTIMACIÓN DE SUS NIVELES En el macho, la actividad sexual o disposición a realizar cubriciones se denomina libido. El impulso sexual del macho entero (sin castrar), libido, viene determinado por niveles hormonales. Puede variar en función de: edad, especie (mayor en animales de reproducción estacional), raza (menor en las razas cárnicas que en las lecheras), estado sanitario y condiciones medioambientales. Bajo condiciones extensivas, los índices que miden la intensidad de conducta sexual de un toro son el número de vacas montados por unidad de tiempo. El observador sólo podrá medir la expresión del comportamiento y no tendrá demasiada idea de la intensidad potencial del mismo. En un ambiente controlado, como por ejemplo cuando se coloca al toro encerrado con una vaca en celo, la intensidad sexual se medirá por el número total de montas con o sin eyaculación también se podrá medir el tiempo de latencia de la eyaculación. Cada uno de estos índices precisa ser interpretado con cautela. El primero (nº total de montas) porque mide más la deficiencia en la expresión que la intensidad del comportamiento, y el segundo (latencia de eyaculación) porque puede ser simplemente el reflejo de la presión de estímulo. En los centros de control reproductivo, las medidas más significativas de la libido son: Tiempo de reacción a los estímulos El nº de eyaculaciones por unidad de tiempo. Durante un periodo constante de tiempo o hasta que ya no se puede extraer más eyaculaciones (test de deplección o agotamiento). La latencia de la eyaculación Tiempo de recuperación después de saciarse el estímulo Los niveles de comportamiento sexual pueden ser controlados sólo si la presión de estímulo se mantiene en un nivel constante. La latencia de eyaculación y el nº de eyaculaciones por unidad de tiempo pueden ser modificados si se altera la frecuencia de las recogidas o la presión de estímulo. Por su parte, el nº de eyaculaciones hasta el agotamiento depende además de si el toro está físicamente agotado, lo cual es difícil de diferenciar de si está sexualmente saciado. Factores que afectan a la libido: Cada macho tiene, posiblemente genéticamente controlado, un nivel de comportamiento sexual característico medido por la latencia a la eyaculación o por el número de eyaculados en una unidad de tiempo dado, cuando está sujeto a una presión de estímulo constante. La libido per se no está relacionada con la frecuencia de cópula. Factores Genéticos: Los niveles suelen ser constantes dentro de cada toro: latencia de eyaculado y nº de eyaculados son muy repetitivos cuando se les concede el tiempo adecuado de recuperación entre periodos de prueba. Las evidencias del control genético de los niveles de comportamiento sexual se obtienen de la comparación de gemelos y trillizos monocigóticos y también de comparaciones entre sementales e hijos. Se encontraron grandes parecidos en los niveles expresados por los gemelos idénticos y las mayores diferencias se encontraron entre parejas de gemelos. Etnológicos: Los toros de razas europeas montan con facilidad a vacas que no están en celo e incluso a otros toros. Sin embargo, los de razas cebuínas son más exigentes y sólo montan vacas que están en pleno celo. Cuando se colocaron en un rebaño de vacas Hereford en extensivo el mismo número de toros, de igual edad, de razas las Brahman, Hereford y Shorthorn nacieron más terneros Hereford puros que cruzados. También se han encontrado diferencias de la líbido de razas europeas en las recogidas de semen: los Shorthorn y Guernesey reaccionan más lentamente que los Frisones. La edad: Los toros jóvenes e inexpertos que se utilizan para las recolecciones de semen por primera vez son difíciles de manejar: vacilan al acercarse a la vaca, gastan mucho tiempo explorándole la región genital y tiene muchas montas sin erección. En condiciones extensivas, la actitud vacilante de los jóvenes puede estar relacionada con el hecho de que tienen que conseguir ser socialmente dominantes sobre las hembras antes de montarlas. Los reducidos niveles de expresión sexual de los jóvenes también puede se reflejo de la timidez e inseguridad al ser colocados en un cercado nuevo. Bienestar: El estrés disminuye la excepción de la conducta sexual, aunque el impulso o la libido pueden no verse afectados totalmente, manteniéndose por la adaptación fisiológica y enmascarando al estrés. En pavos, se ha demostrado que el miedo y el rechazo anulan completamente el comportamiento sexual, y lo hacen imposible. Enfermedad: El comportamiento sexual del macho se ve marcadamente reducido en intensidad durante periodos de estrés causado por debilitamiento por enfermedades, o por un nivel de alimentación bajo, o bien por condiciones climáticas externas. Hay condiciones patológicas tales como inflamación de las pezuñas o de las articulaciones, eczemas, tuberculosis, tricomoniasis, así como con heridas por un daño físico directo, en los que se reduce la expresión sexual también por una avitaminosis A severa, por déficit proteico, por dietas pobres en fósforo, y envenenamiento con molibdeno. También una baja posición en el ranking social puede ser causa de reducción de los niveles sexuales. PROBLEMAS DEL COMPORTAMENTO SEXUAL DEL MACHO Los problemas de comportamiento relacionados con la conducta sexual del macho pueden ser básicamente de dos tipos: falta de motivación sexual e hipersexualidad o conducta sexual excesiva. La falta de motivación sexual raramente se debe a una concentración plasmática insuficiente de hormonas sexuales. Suele ser consecuencia de la experiencia previa del animal o de alguna enfermedad que afectará la libido del macho. Los machos jóvenes requieren normalmente más tiempo antes de conseguir la intromisión completa que los machos experimentados. Por su parte, los machos que han sido criados sin contacto con individuos de su especie suelen mostrar alteraciones en la conducta sexual. Dichas alteraciones han sido descritas en una amplia variedad de especies, incluyendo el perro y el gato domésticos. El problema principal consiste en una orientación deficiente del macho, de modo que dirige una alta proporción de sus intentos de monta hacia la cabeza o flancos de la hembra. Los problemas de conducta sexual debidos al aislamiento pueden además ser consecuencia de una socialización inadecuada. Los perros que durante el período sensible de socialización han estado en contacto con personas y aislados de otros perros pueden dirigir su conducta sexual hacia las personas al llegar a la madurez sexual. La falta de conducta sexual adecuada en machos puede deberse a un proceso de aprendizaje por condicionamiento. Por consiguiente, es importante que los primeros intentos de cópula no sean asociados con estímulos aversivos. Ocasionalmente, un macho puede mostrar falta de interés hacia una hembra en particular y tener, por el contrario, una conducta normal hacia otras hembras. Igualmente, una hembra particularmente agresiva o dominante hacia el macho puede inhibir la motivación sexual de éste. La falta de familiaridad del macho con el lugar en que se realizará el apareamiento puede también disminuir su libido; en el caso del gato, este efecto puede ser particularmente duradero, y algunos machos necesitan un período de adaptación de hasta 4 semanas. Los procesos patológicos que produzcan dolor en el pene o en el tercio posterior -tales como displasia de cadera o hernias discales- pueden dificultar la monta o la intromisión, y a largo plazo pueden disminuir la motivación sexual del animal. Se han descrito alteraciones cromosómicas y síndromes de hermafroditismo que pueden ser causa de problemas en la conducta sexual. Siendo éstos muy poco frecuentes. La conducta sexual excesiva consiste normalmente en masturbación o en montas dirigida hacia otros machos, hacia individuos muy jóvenes o hacia personas. En ocasiones, la monta va acompañada de eyaculación. La mayoría de los machos equinos extienden el pene y exhiben erección periódicamente cuando están en la cuadra. Algunos se masturban frotándose rítmicamente el pene contra el vientre alcanzando la eyaculación. También la masturbación puede ser practicada por el toro. Por medio de movimientos pélvicos y del arqueamiento de la espalda saca el pene por fuera del orificio del prepucio, al volver a introducirlo se origina una estimulación táctil que a veces provoca la eyaculación. A veces, la contracción de la musculatura abdominal es tan fuerte que las extremidades delanteras y traseras del animal se entrecruzan y el toro pierde el equilibrio. La masturbación puede ser observada con frecuencia en toros que han sido alimentados con dieta excesivamente proteica, tales como toros para venta y exhibición. Se ha sugerido que la mucosa del pene se hace más sensible al tacto como resultado de estas dietas. En los perros la castración y/o el tratamiento con progestágenos sintéticos suelen eliminar o corregir el problema. No obstante, es importante recordar que la masturbación es una conducta normal, sobre todo en animales jóvenes. Por consiguiente, sólo es necesario tratar el problema cuando resulta molesto para el propietario. CELO EN LAS HEMBRAS DOMÉSTICAS El término “estro” o “celo” designa el periodo en el que coincide la receptividad sexual y la ovulación. El estro es un término ampliamente utilizado, pero del que no hay uniformidad de definición: desde aquellas que lo hacen sinónimo de ovulación a las que solo hacen referencia al estado de receptividad sexual o al complejo comportamental que caracteriza la receptividad. A esto último nos referimos al usar el término celo. En condiciones normales, ambos hechos acontecen juntos, pero también se puede producir la ovulación en ausencia de signos claros de receptividad y en otras ocasiones se pueden aceptar cubriciones sin que haya ovulación ni signos endocrinos asociados. Los diversos tipos de estímulos del macho, tanto endógenos como exógenos (olorosos, sonoros, sensaciones táctiles y visuales), desencadenan el comportamiento estral en la hembra aún sin contacto directo con el macho, esto es lo que se denomina "efecto Whitten" o "efecto macho". El estímulo oloroso lo producen las feromonas, especialmente en el cerdo (muscone). Con sonidos grabados del macho se puede estimular el reflejo de inmovilización en la cerda. Importancia de los diferentes estímulos externos que desencadenan la respuesta de inmovilidad en cerdas en estro. Estímulo % de cerdas que muestran respuesta de inmovilidad Táctil 49 % Táctil + auditivo 71 % Táctil + olfativo 81 % Táctil + auditivo+ olfativo 90 % Táctil + auditivo+ olfativo + visual 97 % Presencia del macho 100 % El comportamiento sexual de la hembra puede conceptuarse en tres componentes: atracción, proceptividad y receptividad. La atracción hace referencia a los hechos, motivados por las feromonas o a signos externos, que atraen y motivan al macho. La proceptividad hace referencia a los comportamientos que reflejan el estado de motivación sexual positiva de la hembra y que incluye la marcha hacia el macho y su estimulación física. La receptividad indica una actitud hacia la consumación de la actividad sexual por medio de la cópula. Las conductas proactivas constituyen la parte más activa del comportamiento sexual de la hembra e incluye, por una parte, un aumento de la actividad general del animal y, por otra parte, varias conductas que tienen como función estimular la respuesta del macho a iniciar el apareamiento. En la mayoría de las especies, la conducta sexual aparece fundamentalmente en respuesta a la acción de los estrógenos sobre el sistema nervioso central. Por el contrario, los progestágenos inhiben el comportamiento sexual de la hembra. Las conductas proceptivas empiezan a manifestarse incluso cuando la concentración plasmática de estrógenos es baja y son tanto más intensas o frecuentes cuanto más elevada es dicha concentración. Por el contrario, la conducta receptiva se manifiesta solo cuando la concentración plasmática de estrógenos es elevada y muestra una respuesta de tipo “todo o nada”. Durante el proestro la hembra nuestra conducta proactiva, pero no receptiva, mientras que durante el estro, la hembra muestra tanto conductas proactivas como receptivas. En la fase de estro la concentración plasmática de estrógenos es máxima. El estro se conoce también como celo y se define como el periodo de tiempo en el que la hembra nuestra conducta receptiva, aceptar la cúpula o muestra todas las conductas que constituyen el comportamiento sexual. Finalmente, en la fase de diestro la hembra no muestra conducta sexual de ningún tipo. En la mayoría de especies la ovulación tiene lugar durante el estro, habitualmente durante la segunda mitad del estro. El área más importante en el control de la conducta sexual de la hembra es el núcleo ventromedial del hipotálamo (HVM), y más concretamente el tercio anterior del HVM. Otras estructuras del sistema nervioso central, tales como la amígdala y la corteza cerebral, participan en el control de la conducta sexual. Una de las funciones principales de la corteza es inhibir la conducta sexual en situaciones que no resultan apropiadas. La conducta sexual de la hembra se ve modificada por factores tales como la alimentación, el fotoperiodo y las feromonas sexuales del macho. Por otra parte, la conducta sexual de la hembra puede modificarse en función del aprendizaje. Las relaciones de dominancia entre las hembras pueden modificar su conducta sexual, de manera que las hembras dominantes tienen mayores probabilidades de ser fecundadas. SIGNOS DE CELO EN LA OVEJA El estro de la oveja dura entre 30 y 40 horas, aunque depende de factores tales como la raza, la edad y la presencia del macho. En ovejas la manifestación de celo es discreta. Se puede detectar cuando hay un carnero cerca, ya que será la oveja en celo la que busque su compañía iniciando ella el primer contacto. En el primer celo, las manifestaciones son débiles e incompletas: la hembra no es atraída por los machos y no suele dejarse montar. En el segundo celo, ya se sienten atraídas por los machos cuando alguno de ellos se aproxima. El patrón sexual de la oveja es muy simple: busca al macho, se muestra pasiva, gira el cuello y permanece quieta. Hay una gran tendencia a permanecer junto al macho y a seguirlo mientras está en celo. Las ovejas en estro orinan con más frecuencia, levantan la cola y permanecen inmóviles cuando el macho las monta Durante el estro aumentan los contactos entre hembras. Se huelen y lamen la vulva, se empujan, dan cabezazos, apoyan la barbilla sobre el raquis e intentan montar lateralmente. Si las hembras han estado separadas, generalmente orinan cuando están en celo y se ponen en contacto con un macho. Si bien se producen algunas montas entre hembras en celo, este comportamiento es menos intenso y frecuente que en los bovinos. En condiciones de granja, una hembra puede ser montada unas 4-6 veces durante el periodo de estro. El estro puede ser inducido por la presencia de un macho, práctica muy extendida en la actualidad cara a la sincronización y adelanto de la época reproductiva en esta especie. Diversos estudios han mostrado que la introducción de un macho, "efecto macho", produce estímulos físicos sobre la ovulación y subsecuente estro en épocas en las que no todas las hembras ciclan normalmente. Escala Signos del grado de estro en ovinos 1 Ovejas van hacia el macho, que la monta si está quieta 2 Ovejas quietas. El macho monta tras unos minutos 3 Las ovejas dan unos pasos cuando es montada pero es cubierta 4 Las ovejas caminan, las montan pero la cubrición no tiene lugar 5 Las ovejas caminan y no se dejan montar. 6 Las ovejas huyen del macho SIGNOS DE CELO EN LA YEGUA De un modo general, se da una reducción de los comportamientos ingestivos y de reposo, hay un comportamiento locomotor investigativo y vocal, y sobre todo se manifiesta por la aceptación de la cópula. Tras el parto, y dentro de la primera semana, las yeguas suelen mostrar el estro postparto, denominado “celo del potrillo”, en el que la tasa de fecundación es superior a la de los siguientes celos. En las hembras jóvenes se puede apreciar un comportamiento proceptivo más exagerado, pero cuando se acerca el macho se muestran nerviosas y generalmente se alejan. El estro de la yegua es más largo que el de la mayoría de ungulados. Las yeguas a las que se han extirpado los ovarios y, en menor medida, las que están preñadas, muestran en ocasiones conducta sexual debido a la acción de los estrógenos producidos por glándulas adrenales. Además de la conducta receptiva propiamente dicha, el comportamiento sexual de la yegua incluye un aumento de la frecuencia de micción, la orientación de los cuartos traseros hacia el macho, levantar la cola y desviarla lateralmente, y la eversión del clítoris. Las hembras en celo orinan con más frecuencia y mueven la cola. Descienden la pelvis y abren las extremidades posteriores y separan hacia un lado la cola; postura que no difiere de la utilizada para demandar y acomodar la copulación. Esta llamada sirve al macho de atractivo signo visual. A la vez o por separado realizan la eversión rítmica del clítoris, denominado centelleo clitórico; el repetido humedecimiento y eversión del clítoris facilita la comunicación olfativa a través de las feromonas, que también se encuentra en la orina. Las hembras en estro suelen tener la cabeza más baja, las orejas hacia atrás y los músculos faciales relajados. Las jóvenes pueden morder al semental cuando se acerca. El comportamiento proceptivo tiene gran importancia en núcleos numerosos de hembras con un sólo macho, pues la más activa es la que mayores posibilidades tiene de ser cubierta. La receptividad se caracteriza por la aceptación de la investigación precopulatoria del macho, monta y cubrición. La falta de receptividad se indica mediante maniobras de evasión de baja intensidad como alejarse y después aproximarse. Comportamientos de mayor intensidad son las amenazas, pateos y mordidas. El comienzo del estro, aunque en algunas hembras se produce de forma abrupta, generalmente se precede de una fase de transición en la que aumenta el comportamiento de acercamiento; igualmente se pueden observar comportamientos proceptivos pero de muy baja intensidad. En ausencia del macho, las hembras en celo no muestran ningún signo que denote su estado. La forma de detectarlo es presentando un macho, generalmente atado, para incitarla. si la hembra no está en celo mostrara signos negativos tales como patear, morder, chillar y tratar de alejarse; manifestaciones que suelen ser de mayor intensidad cuando la hembra está sujeta. Hembras en fase transitoria o nerviosas pueden manifestar signos de diestro, por lo que es mejor que se mantengan sueltas para interaccionar libremente con el macho. La mayoría de los intentos de detectar el estro sin la presencia del macho han fracasado. Se han utilizado estímulos táctiles (tocar la crin, los flancos y los genitales externos) y acústicos (grabaciones de las vocalizaciones del semental). El mejor método es la incitación mediante un macho. Las condiciones de incitación difieren según diversos factores, si bien la incitación individual da mejores resultados que la grupal. SIGNOS DE CELO EN LA VACA El estro de la vaca es muy corto y dura entre 14 y 18 horas. La ovulación ocurre cuando el estro ya ha finalizado. Las vacas en estro comen menos, están más activas, montan otras vacas y permanecen inmóviles cuando son montadas. Esta última conducta se considera el indicador primario de esto, mientras que montar otras vacas y moverse más, son indicadores secundarios. El estrés por calor, los suelos resbaladizos y las cojeras dificultan la detección del estro en la vaca. En la vaca, aumenta el número de mugidos dado el aumento general de la excitación. Hay un incremento de los lameteos hacia las compañeras. Monta a las otras vacas del establo, lo que por imitación inspira a hacerlo a otras vacas que no están en celo (ello puede dar lugar a confusiones). En realidad la vaca que está en celo es la que se queda quieta al ser montada por otra. Desde el inicio del estro, la vaca se torna hiperactiva: responde a los estímulos ambientales, que normalmente ignora. La jerarquía social pierde cierta importancia: la hembra en celo se acerca indiscriminadamente a compañeros dominantes y subordinados. La posición relativa en la jerarquía social es temporalmente ignorada y el animal realiza acercamientos tanto hacia las compañeras de rebaño dominante como hacia las subordinadas. Por ello, en la época de celo es mayor el número de interacciones agonísticas (GAS) que cuando en el rebaño las vacas están en anestro. El pastoreo y la rumia se acortan. En vez de pastar, la vaca en celo camina mucho y trata de montar o solicita que la monten otras vacas sin tener en cuenta el rango social. El movimiento de rabo hacia los lados y arriba es común, y aumenta la frecuencia de orinar. La vulva de una hembra receptiva es olfateada frecuentemente por las otras vacas del rebaño. Las montas que realizan las hembras bovinas, tanto dentro como fuera de los periodos de celo, reflejan comportamientos de monta típicos del macho, con movimientos oscilatorios de la pelvis. El comportamiento normal estral varía en frecuencia de aparición e intensidad de expresión. En algunos casos, el celo silencioso (ovulación sin estro) no puede ser distinguido del comportamiento del anestro (ausencia de ovulación y estro). La intensidad del estro es considerada como “normal”, si es evidente por lo menos algún comportamiento estral. Sin embargo, irregularidades en la frecuencia del estro son usualmente consideradas anormales, y suelen estar relacionadas con las condiciones patológicas de los ovarios. Vacas que muestran un comportamiento intenso parecido al estro persistentemente o en intervalos frecuentes irregulares son llamadas ninfomaníacas. Este tipo de vacas frecuentemente son tan agresivas sexualmente como los toros a la hora de buscar y tratar de montar otras vacas en estro, pero raramente se dejan montar por otras vacas; en este caso, su comportamiento difiere de aquel de vacas en verdadero estro. Las ninfomaníacas escarban, braman y exhiben el comportamiento del toro; si la condición no se corrige, con el tiempo la voz y forma general del cuerpo se tornan hacia la masculinidad. La predisposición a la ninfomanía puede ser heredable y la condición suele ser más corriente en el ganado lechero que en el de carne. Esta condición afecta a vacas de todas las edades, pero más frecuentemente entre los 4-6 años de edad, después de que la vaca haya parido 2 ó 3 veces. La ninfomanía está muy relacionada con quistes ováricos: el 75% de vacas con quistes ováricos exhiben este tipo de comportamiento, mientras el 25% restante se mantienen en anestro persistente. El estro suele comenzar más frecuentemente durante la noche y al inicio de la mañana. Aún así, el estro suele terminar por la tarde. La duración del estro normal está entre las 9-28 horas y depende de la zona geográfica, raza y edad del ganado. En general, es más corto en los trópicos y subtrópicos que en las zonas templadas. La duración del estro en el ganado cebuíno y sus cruces es más corto que en aquellas razas europeas. En ambos tipos de ganado y en todas las localidades, el estro de las novillas es más corto que el de las vacas adultas. La intensidad del estro usualmente es medida en términos de cómo de “excitada” parece estar la vaca, o cuantas montas y solicitud de montas propone. Solamente es posible el designar las intensidades como fuerte, media, o baja, dependiendo del grado de inquietud de la vaca, congestión y turgencia vulvar, apariencia y volumen del moco, y comportamiento visible de monta a otras vacas. Tales criterios dan una medida razonablemente acertada de las diferencias relativas entre razas, edades e individuos. Signos del grado de estro en bovinos 1 La vaca parece estar en celo, está muy inquieta o permanece junto a otra que lo está 2 La vaca intenta montar, muestra mucus en vagina, brama 3 La vaca está sumisa, otras vacas persisten en intentar montar pero no se queda quieta 4 La vaca queda quieta al ser montada por otras a primeras horas de la mañana pero no después 5 La vaca se queda quieta Vacas Simmental, Telemark y Swedish-Highland muestran un comportamiento estral fuerte, mientras la raza Swedish-Red exhibe un estro pobre o bajo. Parece que la intensidad del estro está menos marcada en la Parda Alpina que en otras razas y es más baja en las vacas rojas, salineras y blancas que en las negras. La importancia relativa de la capa "per se" y de los factores genéticos es desconocida. Existen grandes diferencias en la intensidad del estro entre hijas del mismo toro, y entre grupos de hijos del mismo rebaño en el mismo año y en distintos años. SIGNOS DE CELO EN LA CERDA El estro de la cerda dura entre 1 y 3 días. Las cerdas en celo se muestran más activas, comen menos e intentan montar a otras cerdas. La señal más importante para detectar el celo y realizar la inseminación artificial es la denominada “respuesta de inmovilidad” de la cerda. La cerda desarrolla el reflejo de inmovilización típico: se queda quieta cuando se le presiona el dorso. Esta respuesta depende de la concentración plasmática elevada de estrógenos que ocurre durante el estro y de la combinación de estímulos táctiles, olfativos, visuales y auditivos. Además, se muestran más inquietas durante la noche, levantan la orejas y las llevan rígidas, aguzadas, hay montas entre hembras pero con menor frecuencia que en bovinos, en ocasiones es una sola hembra la que monta a las otras. En el medio natural no se suele dar competencia entre hembras por un macho, aunque éstos suelen mostrar preferencia por las hembras más viejas, lo puede dar lugar a una disminución de la tasa de gestación en las jóvenes. SIGNOS DE CELO EN LA PERRA El proestro de la perra tiene una duración que oscila entre 3 días y 3 semanas, y su inicio viene marcado por el comienzo de la secreción vulvar. Durante el proestro la hembra expresa un interés creciente hacia el macho, pero no muestra conducta receptiva. El estro tiene una duración similar a la del proestro -entre 3 y 21 días-, y se caracteriza porque la hembra muestra la secuencia completa de conductas proceptivas y conducta receptiva, orientando los cuartos traseros hacia uno u otro lado -normalmente hacia el lado en el que se encuentra el macho-, desviando lateralmente la cola y aceptando finalmente la cópula. Si el macho desmonta antes de la intromisión, la hembra puede en ocasiones montar al macho y mostrar empujones pélvicos. Durante el estro, la hembra orina con una frecuencia superior a la normal, lo que facilita probablemente la emisión de la feromona sexual. La actividad general del animal suele aumentar durante el estro, mientras que el consumo de alimento disminuye. Las conductas proactivas de la perra son el acercamiento al macho, la presentación de los cuartos traseros con desviación lateral de la cola y la monta del macho por parte de la hembra. La conducta receptiva, por el contrario, consiste únicamente en la aceptación de la cúpula. La conducta sexual de la perra varía según el ciclo ovárico. Durante el proestro la perra no muestra conducta receptiva, aunque produce feromona sexual -y, por lo tanto, atrae a los machos- y puede mostrar además algunas conductas proactivas. Durante el estro, la perra nuestra conducta sexual completa, es decir, muestra conductas proactivas y receptivas: concretamente, la perra orienta los cuartos traseros hacia uno y otro lado -normalmente hacia el lado en el que se encuentra el macho-, desvía lateralmente la cola y acepta finalmente la cúpula. La ontogenia de la conducta sexual del perro es variable en función de la raza. En la hembra, la pubertad tiene lugar normalmente entre los 6 y los 9 meses de edad, aunque la edad a la pubertad es extremadamente variable y puede oscilar entre los 1,5 y los 24 meses. En general, las razas pequeñas alcanzan la pubertad a una edad más temprana que las razas grandes.