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COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO I En los animales domésticos, el comportamiento reproductivo está muy condicionado por el hombre, que limita la expresión de gran parte de los comportamientos observados en las especies silvestres (segregación de sexos por edades, jerarquización, estacionalidad reproducti...
COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO I En los animales domésticos, el comportamiento reproductivo está muy condicionado por el hombre, que limita la expresión de gran parte de los comportamientos observados en las especies silvestres (segregación de sexos por edades, jerarquización, estacionalidad reproductiva, formación del nido, etc.). En el comportamiento reproductivo se incluye el comportamiento sexual y el maternal. El comportamiento sexual lo conforman los actos de machos y hembras conducentes a la cubrición. En el comportamiento sexual hay una serie de fases, similares en las especies domésticas, que se pueden resumir en: Transmisión de estímulos Identificación del estro Cortejo Cópula ONTOGENIA Y CONTROL DE LA CONDUCTA SEXUAL: PUBERTAD Y ESTACIONALIDAD PUBERTAD Y CONTROL ENDOCRINO El inicio y desarrollo de cada uno de estos acontecimientos está controlado por una mezcla factores externos e internos. Durante el desarrollo fetal, la acción de las hormonas esteroideas sobre el cerebro, durante cortos periodos sensibles, produce la diferenciación de los patrones de comportamiento sexual. Los machos y las hembras de una misma especie difieren en su comportamiento. La principal diferencia consiste en que hay algunas conductas que son más frecuentes en un sexo que en otro. Estas conductas se llaman “conductas sexualmente dimórficas”. Las conductas sexualmente dimórficas incluyen no solo varios aspectos del comportamiento sexual, sino también de pautas de conducta que no están directamente relacionadas con la reproducción y que son más frecuentes en machos que en hembras. Entre estas últimas, destacan la conducta de marcaje territorial y algunas formas de agresividad, muy especialmente la denominada agresividad intrasexual. La masculinización sexual en el macho se produce tras una serie de exposiciones a esteroides testiculares. Inicialmente, tiene lugar la transmisión de estímulos que realiza todo animal que está preparado para la cubrición; estímulos que en gran parte son el resultado directo de la pubertad. El término pubertad hace referencia al conjunto de cambios morfológicos, fisiológicos y comportamentales que son consecuencia del inicio de la actividad gonadal en el animal joven. En la práctica, la pubertad en la hembra viene marcada por la primera ovulación o el primer estro. En el caso del macho, la pubertad se define como la edad a partir de la cual es capaz de realizar una cópula completa o, alternativamente, empieza a producir espermatozoides con capacidad fecundante. No obstante, es importante recordar que, especialmente en el macho, la pubertad es un proceso gradual. La evidencia experimental acumulada hasta el momento parece indicar que el principal mecanismo fisiológico responsable de la pubertad es el aumento en la secreción de GnRH por el hipotálamo. La edad a la que se alcanza la pubertad depende de factores ambientales, entre los que destacan el fotoperíodo y la exposición a feromonas sexuales producidas por animales del mismo sexo o del sexo contrario. Por otra parte, el peso del animal y, más concretamente, el porcentaje de tejido adiposo tienen una importancia considerable en el comienzo de la actividad sexual; en consecuencia, la subalimentación causa un retraso en la manifestación de la pubertad. Como se ha indicado, en el inicio de la pubertad intervienen una serie de hormonas: gonadotropinas del hipotálamo (estimulan la liberación de las gonadotropinas de la hipófisis), FSH, LH, estrógenos, progesterona, andrógenos. La FSH estimula el crecimiento de los folículos ováricos y da como resultado el aumento de estrógenos, a la vez que en el macho interviene en la maduración de los espermatozoides. La LH estimula la liberación del óvulo y en los machos incita la segregación de testosterona por las células intersticiales. Los estrógenos se requieren para el desarrollo completo del tracto reproductivo y ayudan a mantener la actividad sexual: en el corto periodo de tiempo en que la hembra es receptiva preparan la vagina para la cópula, relaja los músculos del cérvix, aumenta el mucus y activa la manifestación del comportamiento sexual. Adicionalmente, promueve el crecimiento del tejido mamario y la inhibición del crecimiento en longitud de los huesos. La progesterona actúa en el desarrollo del folículo, en la implantación del huevo fértil, en el desarrollo placentario y es la principal en el mantenimiento de la preñez. Los andrógenos, presentes en ambos sexos, alcanzan un mayor nivel en los machos y están implicados en el desarrollo de los órganos sexuales secundarios y en la libido. ESTACIONALIDAD La reproducción, y muy especialmente la lactación, suponen un aumento muy importante en las necesidades energéticas de la hembra; por consiguiente, en ambientes que muestran cambios estacionales, es importante que el nacimiento de las crías tenga lugar en la estación en la que la disponibilidad de alimento es mayor. La concentración de los partos en una época determinada del año es consecuencia a su vez del control estacional de la actividad sexual; dicha estacionalidad es característica de muchas especies de mamíferos. En algunas especies tales como la oveja doméstica (Ovis aries) y el ciervo común (Cervus elaphus), existe un mecanismo endógeno que es directamente responsable de la ritmicidad de la función gonadal y, por consiguiente, de la conducta sexual. Dicho ritmo se mantiene aún en ausencia de estímulos ambientales, y tiene un período de aproximadamente un año. En condiciones normales, los cambios periódicos en la función gonadal son sensibles a señales ambientales que permiten sincronizar el ritmo endógeno con las estaciones del año. En otras especies de mamíferos tales como el hámster sirio (Mesocricetus auratus), los cambios estacionales en la función gonadal no dependen de un mecanismo endógeno, y están controlados únicamente por señales ambientales. En cualquiera de los dos casos, la señal ambiental más importante es el fotoperiodo. El efecto del fotoperiodo sobre la actividad sexual está mediado principalmente por la melatonina, una de las hormonas sintetizadas por la glándula pineal. La síntesis y secreción de melatonina tiene lugar sólo durante los períodos de oscuridad; por consiguiente, la producción de melatonina aumenta en los meses de otoño y disminuye en primavera. El control de la síntesis y secreción de melatonina depende de vías nerviosas procedentes del núcleo supraquiasmático del hipotálamo que, a su vez, recibe información procedente de la retina. Los cambios en la producción de melatonina modifican el patrón de secreción de GnRH y, en consecuencia, la actividad gonadal y la conducta sexual. No obstante, el mecanismo de acción de la melatonina no se conoce con exactitud y resulta particularmente intrigante el hecho de que el aumento o la disminución en la producción de melatonina tenga efectos opuestos en diferentes especies. En efecto, en las especies que muestran actividad sexual en otoño, el aumento en la duración de la señal nocturna de melatonina estimula la función gonadal; en las especies que muestran actividad sexual en primavera, la función gonadal se activa en respuesta a una disminución en la duración de dicha señal. Entre las especies domésticas de reproducción estacional, el gato es una de las más sensibles a los cambios en el fotoperíodo, y un aumento de tan solo 15 minutos en el período diario de luz es suficiente para estimular la actividad gonadal. En efecto, en las especies que muestran actividad sexual en otoño -como la oveja, por ejemplo-, el aumento en la duración de la señal nocturna de melatonina estimula la función gonadal; en las especies que muestran actividad sexual en primavera, -como la yegua-, la función gonadal se activa en respuesta a una disminución en la duración de dicha señal. Tal como hemos explicado, la domesticación ha eliminado el carácter estacional del comportamiento reproductivo en varias especies, así mientras que el lobo, el jabalí y el uro son -o eran, en el caso de uro especies estacionales el perro, el cerdo y la vaca no lo son. No obstante, algunos estudios indican que el estro de la perra, es más intenso durante la primavera-verano que en otoño. A finales de verano la cerda muestra frecuentemente un fenómeno conocido como “infertilidad estacional” y que consiste en una disminución de la eficacia reproductiva. La infertilidad estacional podría ser consecuencia de que el mecanismo fisiológico responsable del carácter estacional del jabalí no ha desaparecido totalmente. En el hemisferio norte, las gatas suelen mostrar un periodo de anestro -es decir, de ausencia de actividad sexual-, desde finales de septiembre hasta finales de diciembre o comienzos de enero. Además, durante los meses inmediatamente anteriores a dicho período, la gata puede mostrar una disminución de la intensidad de su conducta sexual. No obstante, existe una enorme variabilidad individual en la estacionalidad de la conducta reproductiva, y algunos animales son sexualmente activos durante todo el año. Entre las especies domésticas de reproducción estacional, el gato es una de las más sensibles a los cambios en el fotoperiodo y un aumento de tan solo 15 minutos en el período diario de luz es suficiente para estimular la actividad gonadal. Finalmente, la oveja muestra un periodo de inactividad sexual en primavera. La estacionalidad reproductiva depende, entre otras cosas, de la raza y de la condición corporal. En general, las razas originarias de zonas más próximas al ecuador son menos estacionales que aquellas que proceden de latitudes superiores Las ovejas que tienen una buena condición corporal muestra un periodo de inactividad sexual menos pronunciado que las que tienen una mala condición corporal. Finalmente, la introducción brusca de machos en un rebaño de ovejas durante el periodo de inactividad sexual produce la aparición de celos de manera más o menos sincronizada en todas las hembras. Para ello es necesario que hembras y machos hayan estado separados durante un tiempo. Este fenómeno se conoce con el nombre de “efecto macho” y está causado principalmente por feromonas producidas por glándulas cutáneas del macho. En la tabla siguiente se describen las características del ciclo reproductivo de las hembras domésticas: Especie Tipo de ciclo Estación reproductiva Duración del ciclo Duración del celo Edad Pubertad Perra Monoestrica Primavera/ verano Dos al año 7-10 dias 6-24 meses Gata Poliestrica estacional Primavera/ verano 3 semanas 1-4 días (con monta) 7-10 días (sin monta) 4-12 meses Yegua Poliestrica estacional Primavera/ verano 3 semanas 5-6 días 12 meses Vaca Poliestrica 3 semanas 10-12 horas 6-18 meses Oveja Poliestrica estacional Otoño/ invierno 16-18 dias 36 horas 4-16 meses Cabra Poliestrica estacional Otoño invierno 3 semanas 12-24 horas 4-16 meses Cerda Poliestrica 3 semanas 2-3 dias 5-8 meses COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL MACHO El comportamiento sexual de los machos se desarrolla en dos fases: el periodo prepuberal: de intensa actividad ligada a juegos. el periodo de prepubertad: la frecuencia de actividad sexual es baja pero más ligada al tipo de adulto. La significación funcional de la primera etapa se desconoce, ya que la frecuencia del juego infantil sexual no está relacionada con la intensidad o frecuencia del comportamiento sexual. La segunda fase es de gran importancia en el contacto heterosexual a la hora de las influencias de los patrones de comportamiento sexual del macho. Cuando se identifica la pareja, la actividad preliminar aumenta: macho y hembra entran en un proceso de sincronización. El estado endógeno de uno se vuelve estímulo exógeno para el otro miembro de la pareja. El cortejo tiene como función la colaboración entre macho y hembra al coordinar las posturas corporales que llevan al coito, además de aplacar al macho y alentar a la hembra a que no huya. Mediante el cortejo el macho realiza un examen de la receptividad de la hembra. Tiene efectos fisiológicos, tanto para los machos (incrementa la tetosterona) como para las hembras (aumenta las tasas de gestación y el tamaño de la camada). Ante los estímulos provenientes de la hembra, se inicia el cortejo. En algunas especies el cortejo lo inicia la hembra buscando al macho, lo que puede llevar a la formación de “harenes” de hembras en celo alrededor de un macho, compitiendo entre ellas. El cortejo es más evidente en condiciones extensivas que con libertad restringida La experiencia es muy importante para que el cortejo se realice correctamente. La separación de sexos a edad muy temprana puede ser negativo. El comportamiento sexual del macho incluye las conductas de montar, elección, intromisión y eyaculación. Los centros nerviosos implicados en el control de la conducta sexual del macho son el núcleo bulbocavernoso de la médula espinal y el área preóptica medial situada inmediatamente rostral al hipotálamo. Por otra parte, otras estructuras encefálicas participan también en el control de la conducta sexual. Una concentración plasmática de andrógenos relativamente baja es suficiente para mantener una conducta sexual normal; un aumento por encima de dicha concentración no causa un aumento de la intensidad o frecuencia de la conducta sexual. La conducta sexual del macho es menos dependiente de la estimulación hormonal que la conducta sexual de la hembra y puede mantenerse durante meses o incluso años después de la castración. La concentración plasmática de prolactina aumenta después de la eyaculación y podría ser responsable en parte del periodo refractario. ESTÍMULOS QUE DESENCADENAN EL COMPORTAMIENTO SEXUAL DEL MACHO La conducta sexual no depende sólo de factores internos sino también de factores externos o estímulos sensoriales. En la mayoría de los mamíferos, los estímulos sensoriales más importantes son las feromonas sexuales producidas por la hembra. El efecto Coolidge consiste en que la motivación sexual del macho se recupera si tiene oportunidad de copular con una hembra distinta. El efecto Coolidge se ha descrito en varias especies de mamíferos, incluyendo el gato doméstico y el toro. En algunas especies, el comportamiento social y, más concretamente, las relaciones jerárquicas, tienen un efecto importante sobre la conducta sexual de los machos, de forma que solo alguno de los individuos adultos del grupo muestran conducta sexual; en general, dichos individuos son los más dominantes. También tenemos que considerar que cada modalidad sensorial puede proporcionar información sobre cómo reprimir temporalmente la excitación sexual, si por medio de un mecanismo de condicionamiento negativo o por medio de la inducción de miedo. Modalidades sensoriales: Se sugiere que los receptores auditivos y gustativos proporcionan información para la excitación sexual del macho. Excepto en distancias grandes, pueden darse condicionamientos secundarios. Es decir, es relativamente fácil que un toro que está en un centro de inseminación artificial aprenda una asociación de sonidos específicos de la sala de recogida de esperma, produciéndose inmediatamente la estimulación sexual. Igualmente, en condiciones extensivas, el toro puede asociar rápidamente el olor o el gusto de la orina de una vaca en celo con la inminencia de la actividad sexual. Los toros pueden ser sexualmente estimulados mediante sonidos grabados emitidos por vacas, aunque no se tiene seguridad de si son las llamadas o sonidos los que están sexualmente especializados por sí mismos o es el acto en sí el que da lugar a una situación estimulante. El uso de olores es importante en los procesos reproductivos. Los machos detectan el celo en la hembra por olfateo de la región urogenital o de la orina de la hembra; igualmente manifiestan el reflejo Flehmen que consiste en recoger estímulos olorosos ligados al estro en la zona vomeronasal. En los ovino y caprinos, la actividad sexual de la hembra puede activarse por los olores del macho: el olor del macho y de su lana pueden inducir el estro en hembras anovulares (efecto macho). Los trabajos que afirman la plena información del olfato en el comportamiento sexual de los bovinos quizás atribuyen al olfato algunos resultados que son más atribuibles a la vista. No es posible provocar la conducta sexual del macho sólo con estímulos olfatorios y se suelen unir a estímulos visuales. Una práctica muy común es utilizar machos enteros o castrados, o hembras que no están en celo como maniquíes para la recolección de semen. Táctiles. Boundoun (1956) afirmó que el estímulo primario para la erección del pene en bovinos no es de tipo táctil. Para demostrar esto insensibilizó la superficie del pene por medio de la aplicación de Novocaina al 15%, no se observó ningún cambio en la erección o en el interés sexual del macho. Sin embargo, la eyaculación normalmente se da cuando el pene está erecto y en contacto con la superficie vaginal. Es posible que exista una asociación aprendida con respecto a la estimulación táctil. Es decir, el toro asocia la estimulación del pene con la posterior recompensa de la eyaculación. Visuales: Los estudios que se han realizado con toros a los que se les ha vendado los ojos ya sea temporalmente o permanentemente, indican que las señales visuales no son necesarias para que el toro realice la función reproductora. Aunque la ausencia de visión reducirá en gran medida la posibilidad de que el toro identifique la vaca en situación sexual e inicie una respuesta sexual. Está demostrado que un objeto tridimensional que se parezca al tronco de la vaca puede ser un estímulo sexual, mayor aún si el objeto no está estático y se mueve. El tamaño también es importante, los objetos demasiado pequeños o demasiado grandes posiblemente no desencadenen la monta. El entorno físico es importante en la estimulación visual del toro. Un toro que ha quedado saciado ante un estímulo animal en un entorno en particular, puede responder de nuevo si el animal es cambiado de sitio, aunque sea cerca, ya que implica modificación de algún aspecto del entorno se modifica (efecto Coolidge). El papel de la experiencia puede ser importante en la efectividad de los sentidos, de lo que hay una amplia evidencia: machos inexpertos con hembras adultas necesitan varias semanas hasta exhibir un comportamiento sexual normal. La experiencia modifica la manifestación el repertorio del comportamiento sexual del macho. Los estímulos condicionados asociados a respuestas sexuales se establecen con mucha facilidad. La mayoría de los moruecos que se ponen por primera vez ante hembras en celo no realizan la secuencia completa. El 27% de los machos testados son inactivos a las ovejas en celo la primera vez que se ponen en contacto. La exposición intermitente de corderos jóvenes a ovejas en celo mejora significativamente su actividad sexual adulta tanto en el interés por las ovejas como en el cortejo y tasa de eyaculación. En los machos que han sido criados separados de las hembras se retrasa la formación de semen, hay dificultad en reconocer los estímulos de las hembras en celo y se produce un menor porcentaje de montas. Los machos muestran preferencias por hembras de su raza o la de su madre adoptiva; sin embargo, no está claro qué sentidos están involucrados. Las preferencias pueden quedar fijadas fácilmente por medio de estrategias de aprendizaje condicionado o de asociación. Se han encontrado casos en los que los toros de razas manchadas o berrendas tienden a rechazar vacas de capa blanca y negra o blanca y roja. Este fenómeno puede ser el reflejo de experiencia sociales previas. No hay razón para suponer que las preferencias sexuales estén determinadas de modo innato. Presión del estímulo: Este concepto fue empleado por Hale y Almquist (1960) para la suma total de estimulación sexual ejercida sobre un animal durante un periodo de tiempo largo. Posiblemente, los estímulos son aditivos en función de su naturaleza: la estimulación proporcionada por la visión de un objeto sexual puede ser incrementado si se le suma la estimulación que por medio de la asociación aprendida le proporciona la orina de la hembra en estro. Una elevada presión de estímulos proporciona un alto nivel de respuesta y se expresa hasta el máximo de su potencial. Por el contrario, una baja presión de estímulo da lugar a un bajo nivel de respuesta conductural, y una estimulación inadecuada no expresará ningún comportamiento. Debido al efecto Coolidge, cuando colocamos animales nuevos en el lugar de siempre, o animales conocidos entre sí pero en un ambiente nuevo, conseguimos tener unas presiones de estímulo altas. El resultado de esta técnica es controlado por medio del número de eyaculaciones por unidad de tiempo como medida de expresión de los niveles de comportamiento sexual. No existe correlación entre la respuesta sexual inicial frente a una situación estimulo y la eficacia en la recuperación después de saciarse al estímulo. CORTEJO EN EL MACHO EQUINO Después de obtener una o varias hembras, el macho dedica gran parte de su tiempo a mantener unido a su harén, apartándolo de yeguas o machos de otros grupos. Se mueve cerca de las hembras cuando están pastoreando o descansando, o corre detrás de ellas cuando si están en movimiento, prestando atención a amenazas o intrusiones. En los días previos al estro, el macho muestra interés por la hembra, presentando un comportamiento activo. Se acerca a la hembra de forma garbosa, con el cuello arqueado y la cola levantada; escarba y relincha; a lo que la yegua puede mostrar una combinación de patadas, postura amenazadora, mordisqueo y chillidos, y siempre con la cola bien pegada contra el periné. Si este comportamiento de la hembra continúa, el macho se aleja. Aun cuando la hembra esté en celo, en un inicio la interacción que precede a la copula suele ser medianamente agresiva, para irse atemperando poco a poco y convertirse en una tranquila y calma interacción precopulatoria. En el cortejo se ponen de manifiesto componentes de la libido tales como: El reflejo Flehmen Resoplidos. Embestir y golpear los cuartos traseros de la hembra y continuar hacia el cuello. Vinculación y aproximación de ambos. Falsas montas que preceden a la verdadera. El comportamiento del macho incluye olfatear, hociquear, lamer y mordisquear la cabeza, cruz, región axilar zona gástrica, flanco y zonas inguinal y perineal. El contacto oronasal con la orina, heces o flujos vaginales es seguido del reflejo Flehmen. Durante la fase de investigación olfatoria previa a la copula se observa la erección gradual del pene que se completa antes de la monta. Durante el cortejo y el apareamiento el macho produce vocalizaciones que incluyen fuertes y largos relinchos cuando se acerca a la hembra; agudos chillidos, rugidos y gruñidos en las interacciones agresivas; relinchos suaves cuando se acerca a la hembra en postura de celo pleno, y un corto chillido cuando desmonta. Una de las principales causas de disminución de la motivación sexual es que el caballo macho asocie la monta con experiencias dolorosas o simplemente desagradables. Algunos machos muestran un comportamiento muy agresivo hacia la hembra durante la cópula. CORTEJO EN EL MACHO OVINO En ovinos la actividad sexual del macho tiene una variación estacional: baja durante la primavera y principios del verano (cuando la duración de la luz aumenta) y alta en otoño. El fotoperiodo también afecta a la espermatogénesis y a la tasa de espermátidas maduras. Tienen más eyaculaciones en otoño e invierno, aumentando el número de saltos, mientras que disminuyen en verano. Por el contrario, el tiempo de reacción (tiempo requerido para efectuar una eyaculación) no se parece afectarse por la época de cubrición. No obstante, esta estacionalidad del macho ovino es menos acusada que las hembras. La mayoría de los carneros de zonas templadas muestran una libido satisfactoria y son fértiles a lo largo del año. El morueco dedica mucho tiempo buscando hembras en celo. Se acerca a ellas con el cuello extendido y la cabeza en horizontal, huele la región urogenital y, como respuesta, la hembra orina. El macho realiza el reflejo Flehmen para oler y, si la hembra no está en celo, el macho se retira. Si está en celo, la hembra adopta una postura pasiva, gira su cabeza sobre el flanco y mira al macho, que continúa el cortejo: el macho se roza con la hembra, toca el flanco y la espalda con las extremidades anteriores, extiende el cuello, adelanta los labios, le mordisquea la lana y emite vocalizaciones. Los moruecos responden a estímulos visuales y olfativos procedentes de la hembra. Las ovejas varían enormemente en su carácter atractivo para los machos y estás diferencias podrían deberse en parte a estímulos olfativos procedentes de la lana. Los moruecos que se mantienen apartados de las hembras desde el destete hasta la madurez sexual responden poco a las hembras en el estro. La presencia de animales dominantes puede inhibir el comportamiento sexual de los subordinados. CORTEJO EN EL MACHO BOVINO El toro detecta el proestro de la vaca dos días antes del oestro y permanece próximo a ella. Se habla de que el macho “guarda” a la hembra. En esta actividad de “guarda” los ejes corporales de ambos están paralelos y la orientación es cabeza- cola. La actividad de “guarda” en extensivo ocupa más tiempo que cualquier otro comportamiento sexual y se produce tanto dentro como fuera de la estación reproductiva. En confinamiento aparece una versión condensada (en tiempo) de esta actividad. Durante la “guarda” el toro puede intentar montar muchas veces y muestra una erección y protusión parciales y puede derramar fluidos accesorios. Estas montas suelen ser infructuosas porque la vaca no se postura.. Conforme la vaca muestra el celo apropiado, el toro se vuelve más intensamente excitado y la sigue estrechamente; la frecuencia de montas, lameteos y olfateos del área genital es elevada. Cuando la vaca llega al estro, el toro se excita intensamente y la sigue muy de cerca; él frecuentemente la monta o lame y huele alrededor de sus genitales externos. El lamido y oler están seguidos del denominado flehmen. El toro frecuentemente manifiesta su masculinidad amenazando y echando a los toros jóvenes o vacas no en celo: escarba y cornea el suelo, tirando tierra sobre su espalda y cruz, y frotando su cabeza y cuello en el suelo. También puede resoplar con la cabeza bajada y ollares distendidos. El toro, cuando identifica una hembra en celo, inicia el cortejo: huele y lame la vulva, patea y frota el cuello sobre diversas partes del cuerpo de la hembra, apoya la barbilla sobre el raquis y la grupa. Si la hembra permanece quieta, el macho inicia la monta “Apoyar el mentón” aparece muchas veces antes de la monta: el toro se orienta hacia la parte trasera de la vaca y levanta la cabeza de tal manera que el mentón y la garganta establecen contacto con la grupa de la vaca realmente con el mentón, con la garganta y con el pecho se está ejerciendo una ligera presión sobre la hembra. Este comportamiento puede ser una forma evolucionada o derivada de los movimientos a modo de empujón con el cuello que desarrollan otros ungulados tales como el Kob de Uganda y el antílope de la India. En estas especies estos movimientos sirven para conducir a las hembras en celo hacia los territorios o pistas de monta. Los animales que no están receptivos, machos o hembras, responden a este apoyo del mentón mediante la huida o rechazo. Las vacas en celo, sin embargo, responde a esta presión postrándose o ejerciendo una presión con la parte de atrás, entonces el toro las monta. La información visual recibida previamente por un toro le proporciona la mayor parte de la estimulación necesaria para que manifieste sus patrones sexuales. Parece ser que unas formas en U invertida es la configuración visual más apropiada para que manifieste la conducta de monta. Si este aspecto lo presentan los compañeros de establo que están quietos, o algún objeto inanimado, o bien alguna persona inclinada, son susceptibles de ser montados si no le inducen miedo al toro. La motivación sexual del Toro depende en buena medida de factores genéticos. Por otra parte, los animales dominantes pueden inhibir el comportamiento sexual de los subordinados.