TEMA_2t 22-23_PARTE1.docx

TEMA 2.- Comportamiento trófico I. Regulación del comportamiento trófico Modos de aprehensión de alimento. Comportamiento de los herbívoros: Ingestión y selección del alimento en adultos. Comportamiento durante el pastoreo. Etología de la rumia. Comportamiento de la alimentación de cerdos y gallinas...

TEMA 2.- Comportamiento trófico I. Regulación del comportamiento trófico Modos de aprehensión de alimento. Comportamiento de los herbívoros: Ingestión y selección del alimento en adultos. Comportamiento durante el pastoreo. Etología de la rumia. Comportamiento de la alimentación de cerdos y gallinas. TEMA 2 COMPORTAMIENTO TRÓFICO I Constituye un capítulo importante dentro de los comportamientos de mantenimiento y abarca un amplio rango de conductas relacionadas con la búsqueda, selección e ingestión del alimento o agua. El estudio del comportamiento trófico es importante por varias razones: En primer lugar, la cantidad de alimento consumido por un animal depende no sólo de factores estrictamente nutricionales, sino también de la experiencia previa del animal y de factores sensoriales. En segundo lugar, los cambios en el comportamiento trófico son un signo frecuente de enfermedad. En ocasiones, estos cambios contribuyen a agravar el curso de la enfermedad que los ha provocado. En tercer lugar, la obesidad es el trastorno de la nutrición más frecuente en animales de compañía. La obesidad resulta de una incapacidad relativa para mantener constante el peso corporal ajustando el consumo de alimento a las necesidades energéticas. Finalmente, algunos cambios en la conducta trófica que no son consecuencia de ninguna enfermedad, constituyen también motivo de consulta en clínica de pequeños animales. Algunas formas de pica y la anorexia causada por estrés se incluyen dentro de este grupo de problemas. Los términos descriptivos: pastando, ramoneando, comiendo, mamando y bebiendo se van a utilizar cuando nos referimos respectivamente a: ingerir hierba fresca en el campo (normalmente pasto), ingerir partes de arbustos y árboles, ingerir comida preparada (concentrado o pajas), tomar leche directamente de la madre, o bien de una tetina artificial, y tomar agua, REGULACIÓN DE LA INGESTA Señales endógenas Normalmente la ingesta o decisión de aprensión del alimento está controlada por la textura, palatabilidad y otras características externas, pero la cantidad de alimento, la duración de la ingesta y el intervalo entre comidas lo determina el nivel de saciedad que viene influenciado por señales metabólicas y gastrointestinales. El control del comportamiento trófico radica en el hipotálamo, aunque hay implicadas otras áreas cerebrales. Se describen dos zonas, una estructura medial y otra lateral, que regulan la saciedad y el hambre, respectivamente. La primera actúa como un mecanismo inhibidor y la segunda facilita la ingestión. En el control del consumo de alimentos se aceptan dos tipos de estímulos: estímulos a corto plazo de control de la comida y balance energético estímulos a largo plazo que regulan todo el alimento ingerido y el peso vivo, y corrigen los errores de los primeros. Dicho de forma simple, las señales de saciedad a corto plazo informan al SNC se la cantidad de alimento ingerida durante la última comida que ha realizado lo está realizando el animal. Mientras que las señales a largo plazo informan de la cantidad de tejido adiposo presente en el organismo. Las señales a largo plazo se integran en una parte del hipotálamo que se conoce como núcleo arqueado. Desde aquí, la información es transmitida al núcleo paraventricular de hipotálamo y, desde aquí al núcleo del tracto solitario del encéfalo posterior. En este último se integran también las señales a corto plazo, por lo que el tracto solitario actúa combinando ambos tipos de señales. De esta manera la respuesta del animal ante las señales a corto plazo va a depender también del estado corporal del animal Si ha adelgazado recientemente, el núcleo del tracto solitario será menos sensible a las señales de saciedad a corto plazo, tardando más en reaccionar, por lo que el animal comerá más en cada comida. El efecto contrario se produce si el animal ha engordado recientemente. Los estímulos o señales a corto plazo proceden de las propiedades químicas y físicas del alimento, y operan deteniendo o iniciando los turnos de comida. Todo estímulo en el área orofaríngea estimula el consumo de alimento, mientras que la distensión del tubo digestivo y estímulos gastro-intestinales y hepáticos lo inhiben. Señales cefálicas: Las características del propio alimento y el mismo acto de masticación y deglución contribuyen a causar saciedad, pero el efecto de las señales cefálicas es débil y poco duradero. Señales gástricas y ruminales. El estómago dispone de distintos tipos de receptores que responde a presencia del alimento: mecanorreceptores (regulación física), quimiorreceptores, y osmorreceptores Señales intestinales. La presencia de alimento en el duodeno causa secreción de CCK (colecistoquinina), una hormona que aumenta la contracción de la vesícula y disminuye la ingestión de alimento. Su efecto se ve estimulado por el estradiol, por lo que se le cree causante de la pérdida de apetito que se produce durante el celo Señales hepáticas. Estudios aún incipientes sugieren que la depleción de la vena porta hepática produce saciedad, pero este aspecto está aún bien demostrado El control a largo plazo es poco conocido. Parece que los animales son capaces de mantener constantes sus reservas energéticas y su tejido adiposo. Es precisamente la cantidad de tejido adiposo disponible el que modifica la cantidad de alimento ingerido. Para ello debería existir una molécula capaz de cumplir con esa función actuando como señal de saciedad a largo plazo. Por el momento se han identificado sólo dos moléculas capaces de actuar como tales: insulina y la leptina (péptidos de los adipocitos). El efecto de ambas es distinto. La deficiencia de leptina causa obesidad, ya que esta molécula produce inhibición del consumo de alimentos. Por su parte, la insulina se encuentra no sólo en el plasma, sino también a nivel de líquido cefalorraquídeo (LCR) actuando como inhibidora del consumo de alimento a largo plazo. La concentración de insulina en el LCR parece estar relacionada con la cantidad de reservas lipídicas. Algunos de los muchos neurotransmisores que regulan el comportamiento trófico son: la norepinefrina que aumenta el consumo, la serotonina que interviene en la finalización de la comida, y el neuropéptido Y que es un potente estimulador de la ingestión y que parece estar relacionado con el ritmo circadiano que rige el comportamiento trófico. Características sensoriales del alimento Los sentidos del gusto y del olfato tienen un papel fundamental en el reconocimiento y selección del alimento. Otros factores, tales como la textura y la temperatura también influyen. La anosmia inducida experimentalmente dificulta la capacidad del animal para discriminar diferentes tipos de alimento. Calentar el alimento hasta una temperatura ligeramente inferior a la temperatura corporal del animal suele facilitar su consumo. La textura puede ser particularmente importante en el caso del gato, que tiene una menor capacidad masticatoria que el perro. Factores ambientales que modifican el consumo de alimento El factor ambiental que más influye es la temperatura. Con independencia de la temperatura, la cantidad de alimento consumida varía según las estaciones del año en la mayoría de las especies, con independencia la disponibilidad del mismo. Estas variaciones responden a un ritmo endógeno sincronizado con el fotoperiodo (el incremento de las horas de luz de la primavera, incrementa el consumo). Es este mecanismo la síntesis de melatonina y la glándula pineal son El ambiente social también influye, de tal manera que los individuos dominantes comen más que los subordinados, viéndose éstos últimos obligados a incrementar su velocidad de ingesta, produciendo en ocasiones acidosis ruminal. En muchas especies la facilitación social propicia que animales que coman animales que estaban saciados por el mero hecho de ver comer a otros animales hambrientos. Experiencia previa del animal Neofobia En algunas especies de animales, el tipo de alimento consumido en etapas tempranas del desarrollo tiene un efecto muy marcado sobre el comportamiento trófico posterior, en el sentido de que los animales consumen únicamente el alimento ingerido durante dichas etapas. Los animales alimentados a partir del destete con un único tipo de alimento tienden a preferir dicho alimento sobre otros. La neofobia alimentaria presenta una marcada variabilidad individual. El grado de neofobia depende de la cantidad de alimentos distintos que el animal ha consumido previamente. Los animales habituados a más de un tipo de alimento suelen aceptar alimentos nuevos con más facilidad que los animales habituados a un solo tipo. El ambiente en el que se encuentra el animal modifica su grado de neofobia. En un ambiente nuevo, los animales muestran una neofobia alimentaria más acentuada que en un ambiente familiar. Es conveniente aconsejar a los propietarios que procuren suministrar a los animales jóvenes más de un tipo de alimento, con objeto de favorecer la posterior aceptación de alimentos nuevos. Cuando que sea necesario realizar un cambio de dieta, es conveniente hacerlo de forma gradual. En cualquier caso, es conveniente recordar que se han descrito casos de gatos que han muerto de inanición teniendo a su disposición un alimento equilibrado con el que, sin embargo, no estaban familiarizados. En gatas lactantes, la anorexia y consiguiente pérdida de condición corporal causada por un cambio de dieta puede disminuir la conducta maternal y causar incluso canibalismo maternofilial. Aversiones alimentarias Los animales que experimentan un efecto tóxico poco después de ingerir un determinado alimento tienden a rechazar posteriormente dicho alimento. Aparentemente, el rechazo ocurre porque el animal asocia el alimento en cuestión con las alteraciones gastrointestinales que experimenta. Este fenómeno se conoce con el nombre de conducta de evitación de comida o aversión alimentaria adquirida, y se ha descrito en un gran número de especies, desde animales invertebrados hasta primates. Las características más importantes de la aversión alimentaria adquirida son las siguientes: A menudo basta con que el animal experimente molestias gastrointestinales una sola vez después de la ingestión del alimento para que desarrolle la aversión. Además, la aversión se desarrolla incluso cuando las molestias gastrointestinales no tienen lugar inmediatamente después del consumo del alimento. Estas dos características hacen que la aversión alimentaria adquirida sea un tipo especial de aprendizaje por condicionamiento. La aversión alimentaria se produce con mayor facilidad hacia alimentos nuevos que hacia alimentos que el animal había ingerido previamente sin consecuencias negativas. En los mamíferos, la aversión parece desarrollarse preferentemente hacia estímulos gustativos. El aspecto y textura del alimento parecen ser mucho menos importantes. Factores del propio animal que modifican el consumo de alimento El ciclo reproductivo afecta al consumo de alimento. Los estrógenos tienen un efecto inhibidor de la ingesta que explica el descenso en el consumo de alimento que se produce durante el celo. Durante la gestación el consumo se aumenta en especial en el último tercio de la gestación, aunque en los últimos días, como consecuencia de la reducción del espacio y la incomodidad puede darse una pérdida de apetito muy severa que pudiera desencadenar en toxemia de la gestación por cetosis. La restricción alimenticia de las cerdas durante la gestación puede desencadenar en el desarrollo de estereotipias. En todas las especies, la lactación supone un aumento de las necesidades de energía y, por tanto, del consumo de alimentos. La liberación de hormona corticotropina (CRF) que se produce en situaciones de estrés, implica una pérdida de apetito. COMPORTAMIENTO DE LA ALIMENTACIÓN EN HERBÍVOROS MODOS DE APREHENSIÓN DE ALIMENTO La aprehensión es el conjunto de movimientos de la cabeza, de las mandíbulas, de la lengua y de los labios que permiten introducir el alimento en la boca y seccionarlo. Las distintas especies difieren en el modo de tomar el pasto. La estructura de la mandíbula, lengua y labios condicionarán la altura a la que pastan. Los caballos arrancan el pasto cortándolos con los incisivos (al tenerlos en ambas arcadas). El bovino, sin embargo, al no tener incisivos superiores utilizan la lengua como órgano prensil: la lengua emerge del hocico y circunda una pequeña porción de pasto y lo introduce dentro de la boca. Por presión de la lengua con los incisivos inferiores y la almohadilla maxilar arrancan la hierba. La estructura de la mandíbula hace imposible que los bovinos pasten hierba de menos de 1cm de altura; sin embargo, los ovinos pueden hacerlo a ras del suelo. Los ovinos muerden la vegetación o la rompen agarrándola con sus dientes y mandíbula, tirando con movimientos de la cabeza hacia adelante y hacia atrás. Los ovinos y caprinos, aunque con patrones generales similares a los bovinos, tienen especificidad en sus patrones de comportamiento en pastoreo. Su labio superior hendido, aunque no prensil, les permite pastar hierbas muy cortas. Los labios, los dientes de la arcada inferior y la almohadilla dental superior son las principales estructuras involucradas en la aprehensión de los alimentos; no sacan la lengua al pastar. Como no tienen incisivos superiores, las plantas son presionadas entre los incisivos inferiores y la almohadilla superior, y las arrancan mediante un movimiento de la cabeza hacia arriba. Las tres especies mueven sus hocicos en un plano horizontal según pacen y seleccionan en un plano vertical. El patrón de pastoreo de cada miembro del rebaño es relativamente estereotipado: lentos movimientos a través del terreno, el animal mantiene el hocico cerrado orientado hacia el suelo y muerde y arranca bocados de pasto los cuales son tragados sin que se realice demasiada masticación. La cabeza se mantiene en un ángulo de unos 60-90 grados con respecto al suelo. Caminan mientras comen y van dando grandes bocados que alternan con dos o tres pasos mientras mastican. En cuanto ha consumido la hierba preferida su hocico comienza a olfatear hacia derecha e izquierda o hacia delante para seleccionar el próximo bocado. Normalmente permanecen de pie mientras pastorea, aunque, a veces, los jóvenes pueden hacerlo en posición de decúbito. Ocasionalmente, un animal adulto puede arrodillarse sobre sus patas anteriores para recoger alguna hierba apetecible que se encuentre debajo de una cerca. Conforme avanzan va trazando caminos a través del campo. En terrenos abruptos o en grupos mixtos de animales (dos especies distintas) pueden no estar tan definidos estos caminos. TASA DE INGESTA Y RITMOS DE ALIMENTACIÓN La tasa de ingesta (cantidad ingerida) viene determinada, principalmente, por el tamaño del bocado, el número de bocados y el tiempo de pastoreo. El tamaño máximo del bocado está en estrecha relación con la anchura de la barra incisiva y la profundidad de la cavidad bucal, y por tanto la raza y la edad son factores primordiales. Por su parte, la tasa de aprehensión (velocidad con la que ingieren el alimento o nº de bocados/minuto) depende de: Caracteres del propio alimento (dureza, presencia de espinas, palatabilidad, etc.), Del animal (hambre, número de movimientos masticatorios: 80-150/minuto en ovinos), Del medio (accesibilidad, dispersión y tipo de plantas, competencia entre animales, etc.) De la hora del día. La tasa de aprehensión o de bocados tiene un máximo de 79/minuto a las 3 de la noche y un mínimo de 61/minuto a las 3-4 de la tarde. El número de bocados viene a ser de 20.000-60.000 bocados/día, lo que supone 50 a 70/minuto, alcanzando 80/minuto en condiciones favorables. Esta variable tiene un componente genético tal como se ha comprobado analizando el número de bocados entre parejas de gemelos La tasa de masticación va en sentido inverso a la tasa de aprehensión. Una vez aprehendido el alimento, el animal lo mastica e insaliva, formando el bolo alimenticio. El nº de movimientos masticatorios/bolo se sitúa en torno a 30-50, variando igualmente en nº de bolos que el animal ingiere a lo largo del día. Cuando el tiempo de pastoreo es muy limitado la ingestión se realiza más rápidamente con lo que se reduce la masticación e insalivación provocando trastornos digestivos y aumentando el tiempo de rumia y la cantidad total de saliva. Las características anatomo-fisiológicas de los animales y las del medio inciden de forma significativa en la tasa de ingesta, tanto cualitativa como cuantitativamente. Finalmente, los factores de los que depende la tasa de ingesta son: Especie- Altura y densidad del pasto. Son probablemente los que más influyen en la respuesta de ingestión. La masa ingerida en cada bocado aumenta con la altura del horizonte vegetal y la densidad de plantas. Aumento que para algunos autores es lineal en tanto que para otros es curvilíneo. Estructura del pasto. En pastos de buena calidad, el animal come de lo que puede ingerir más rápidamente: la resistencia a la siega es uno de los factores mas importantes sobre la tasa de ingesta. El trébol, que es más fácil de aprehender, morder y masticar, lo consumen más rápidamente que las hierbas. El estado vegetativo de la hierba también incide sobre la tasa de ingesta Raza. Influye sobre la tasa de ingestión no sólo por su peso vivo y tamaño del bocado, sino también por la forma de fijarse al terreno: desde las muy andariegas, como la Manchega, a las que caminan poco, como la Merina. Época del año. Su influencia es debida, prioritariamente por su efecto sobre las características de las plantas. Estado nutricional del animal. Es un factor que afecta la ingesta y la preferencia por el alimento. Modificando el estado nutricional de corderos mediante la alteración de la composición de la dieta basal (alta o baja relación energía/proteína), se ha comprobado la distinta composición de la ingesta seleccionada. SELECCIÓN DE LA DIETA DURANTE EL PASTOREO El pastoreo es el comportamiento dominante de los herbívoros adultos a lo largo del día, y tiene como finalidad obtener suficiente alimento para su mantenimiento, crecimiento y reproducción. El proceso de pastoreo puede ser visto como el resultado de una sucesión de decisiones tomadas por el animal a diferentes escalas espacio-temporales. Dentro de su hábitat, los animales eligen o seleccionan los denominados territorios de alimentación; dentro de los cuales escogen y explotan las parcelas de alimentación, las superficies pastables sin necesidad de desplazamientos y en las que toman bocados de hierba. De manera simple o resumida, el pastoreo puede considerarse como una alternancia de series de desplazamientos entre parcelas y de bocados dentro de las parcelas. En situaciones de escasez de alimentos, los animales ingieren especies vegetales que ignoran en condiciones normales. En el comportamiento de selección de la dieta hay un componente innato. Los animales muestran una serie de respuestas innatas de las que resulta el consumo selectivo de alimentos. Las bases de la selección de la dieta proceden de dos sistemas de procesamiento de la información: Externo y voluntario (cognitivo): integra el tacto y las consecuencias post- ingestivas Interno y automático (afectivo): con su centro en el hipotálamo, integra información diversa El tiempo dedicado a alimentarse está limitado por el necesario para otras actividades (rumia, salvaguardia contra predadores, interacciones sociales, reposo, busca de pareja, etc.) Las decisiones sobre la selección competen a cuatro aspectos: elección del régimen alimentario elección de las zonas de alimentación el tiempo de alimentación en una zona el trayecto y la velocidad de desplazamiento Para intentar explicar los procesos que intervienen en la selección de alimentos y predecir su consumo, se ha articulado la TEORÍA DE LA ALIMENTACIÓN ÓPTIMA que postula que la decisión de los animales viene determinada por la voluntad de maximizar su balance energético o la velocidad de ingestión de energía neta. Un animal puede alimentarse de una manera óptima, sin que necesariamente perciba el valor de lo ingerido. Para ello es suficiente con que oriente su elección hacia determinadas características de los órganos vegetales que consume. En efecto, puede satisfacer sus necesidades siguiendo reglas simples como las de seleccionar tallos jóvenes en crecimiento o dirigirse a los lugares donde la hierba es más alta y verde. La selección de la dieta se manifiesta tanto para las diferentes especies disponibles como para las distintas partes de la planta. Gustan más de plantas de alta digestibilidad y contenido en nitrógeno, así como de las hojas, brotes tiernos y botones florales; en tanto que suelen desechar plantas con poco valor biológico y las partes con alto contenido en fibra y lignina. La predilección por las hojas tiernas, brotes, etc. sobre los pseudotallos y la materia muerta varía según la composición botánica del pasto. Pero, los herbívoros no siempre se alimentan de manera óptima: en ocasiones consumen plantas o forrajes que les permiten una ingestión rápida, mientras que en otras son más selectivos, aunque esta conducta conlleve una limitación en la velocidad de ingestión. Por ello, se ha tendido a reemplazar el criterio de “optimización” por el de “SATISFACCIÓN”. Según ello, un alimento será consumido cuando presenta suficiente interés y no únicamente cuando es el mejor. Es decir, esta otra teoría plantea que la elección viene siempre motivada por la búsqueda de sensaciones agradables, gustativas, olfativas y táctiles (palatabilidad). Aunque el animal utiliza su vista para orientarse por el prado, es sobre todo el gusto el que dirige la elección de alimentos. Los bovinos rechazan más los sabores amargos que los salados o agrios, y aceptan con alto agrado las elevadas concentraciones de glucosa. Bovinos y caprinos tienen diferente umbral para el sabor amargo. Existen algunas evidencias que sugieren que las tasas de aceptación o rechazo están genéticamente controladas: Utilizando parejas de gemelos monocigotos, se observó que los umbrales de discriminación para la quinina eran iguales entre los dos hermanos gemelos, pero diferente al de las otras parejas de gemelos. Se puede incrementar la aceptabilidad mediante el uso de sal común urea y melazas. El olor de las plantas exóticas o de un área contaminada con heces suele ser rechazado. Pero si el pastizal está contaminado en su totalidad consumen la hierba. El sentido del tacto juega un papel importante al determinar las preferencias, las plantas duras y pilosas suelen corresponderse con especies poco aceptables. Aunque en casos de privación, puede verse que las vacas hambrientas comen ortigas, aunque se lamen y frotan sus hocicos por el picor producido. Factores que afectan la selección de la dieta Además de los estímulos sensoriales, en las reacciones de aceptación del alimento por parte de los animales hay que considerar: Estímulos internos: que provocan el deseo de comer o dejar de comer. Preacondicionamientos: los animales necesitan de unas tres semanas para adaptar su flora a una nueva situación alimentaria por lo que no es posible juzgar el hábito hasta que al menos transcurra ese tiempo. Medio ambiente: el clima, topografía, etc. inciden sobre las preferencias de los animales puesto que modifican la composición botánica y química de la vegetación. Otros factores de mayor influencia sobre la selección de la dieta son: Especie. - Numerosos estudios ponen de manifiesto las diferencias en el comportamiento ingestivo y en la selección de la dieta entre especies. Raza e indivíduo. - En la selección de la dieta se han encontrado grandes diferencias entre razas ovinas en cuanto a las preferencias por las distintas plantas. Hambre. - El nivel de hambre puede afectar a la elección de la dieta. Inicialmente las ovejas sacian parcialmente el hambre indiscriminadamente, para luego ser más selectivas Experiencia. - La experiencia tiene un papel decisivo en lo que cada animal come. La experiencia procede de diversas fuentes: -de la madre -de otros adultos -de su historia previa Efectos de la experiencia sobre el pastoreo El efecto de la experiencia en la selección de la dieta, tasa de ingesta y alimentos suplementarios, viene determinado en base a: Conocimiento de la zona.- Animales recién introducidos en una zona desconocida tardan en pastar un 20% más e ingieren un 40% menos que los acostumbrados; al igual que consumen mayor cantidad de alimentos tóxicos. Tipo de alimento.-Los animales criados en pastos dan más bocados/minuto y los bocados, en los estadíos vegetativo y floral, son mayores que los acostumbrados a consumir henos. Familiarización con el alimento.- Ovejas acostumbradas a pastar tienen más destreza en la aprehensión de tallos floridos y zonas superiores de la hierba que aquellas criadas en establo. Edad.- Los jóvenes aceptan mejor los alimentos desconocidos que los adultos. El grado de selectividad está inversamente relacionado con la edad del animal. Los jóvenes pueden preferir sólo de los tallos de las plantas, sin embargo, los adultos pueden tener preferencias por la planta entera.