Biología Celular - Tema 2 - PDF

BIOLOGÍA CELULAR BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN Unidad Didáctica 2. Composición de las células BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 1 Unidad Didáctica 2 Guion de la Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células. 2.2 Membranas celulare...

BIOLOGÍA CELULAR BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN Unidad Didáctica 2. Composición de las células BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 1 Unidad Didáctica 2 Guion de la Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células. 2.2 Membranas celulares. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 2 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células Las células son estructuras complejas y variadas, capaces de replicarse y de realizar una amplia gama de tareas especializadas en organismos pluricelulares. Las células están compuestas básicamente por tres elementos fundamentales: Agua Iones inorgánicos Moléculas orgánicas (que contienen carbono) BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 3 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células El agua Representa el 70% (o más) de la masa celular. Molécula polar. Esta característica le permite formar enlaces o puentes de hidrógeno entre sí, con otras moléculas polares, o bien interaccionar con iones cargados positiva o negativamente. H2 O Como resultado: los iones y las moléculas polares son fácilmente solubles en agua (hidrófilas): mientras que las moléculas NO POLARES son Las moléculas no polares tienden a escasamente solubles en medio acuoso (hidrófobas). minimizar su contacto con el agua relacionándose estrechamente entre sí. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 4 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células El agua Interacciona con iones Moléculas de agua entre sí Otras moléculas polares BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 5 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células Iones inorgánicos Representan el 1% (o menos) de la masa total de la célula. Están implicados en numerosos aspectos del metabolismo celular y juegan un papel importante en algunas funciones celulares. Destacan: ✓HPO42-, fosfato ✓Na+, sodio ✓Cl-, cloro ✓K+, potasio ✓HCO3-, bicarbonato ✓Mg2+, magnesio ✓Ca2+, calcio BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 6 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células Iones inorgánicos ✓HPO42-, fosfato ✓Cl-, cloro ✓HCO3-, bicarbonato BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 7 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células Moléculas orgánicas Pertenecen a 4 clases de moléculas: carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Las proteínas, ácidos nucleicos y la mayoría de los carbohidratos (polisacáridos) son macromoléculas formadas por la polimerización de cientos o miles de precursores de bajo peso molecular: aminoácidos, nucleótidos o azúcares simples, respectivamente. Estas macromoléculas constituyen entre el 80% y el 90% del peso seco de la mayoría de las células. El resto de masa lo componen moléculas de pequeño tamaño molecular, incluyendo los precursores de estas macromoléculas. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 8 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 9 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos Lo componen: Azúcares simples (monosacáridos). Constituyen los nutrientes principales de las células. Su degradación proporciona no solo la fuente de energía, si no el material inicial de la síntesis de otros compuestos celulares. Polisacáridos. Son formas de reserva de los azúcares y constituyen componentes estructurales de la célula. Los polisacáridos y otros polímeros más cortos de azúcares actúan como marcadores para una variedad de procesos de reconocimiento celular, incluyendo la adhesión entre células y el transporte de proteínas a los destinos intracelulares adecuados. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 10 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos La fórmula básica de los monosacáridos es: (CH2O)n, donde n es el número de átomos de carbono que la conforman. De esta fórmula proviene el nombre de carbohidrato [C= ‘carbo’ y H2O = ‘hidrato’]. El azúcar de 6 C es la glucosa, especialmente importante en las células, ya que constituye la principal fuente de energía. Otros azúcares simples tienen entre 3 y 7 carbonos, siendo los de 3 a 5 carbonos los azúcares más comunes. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 11 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos Los azúcares con 5 ó más carbonos pueden ciclarse para formar estructuras anulares, que constituyen las formas predominantes dentro de las células. Los azúcares ciclados existen en dos formas:  y , en función de la configuración del C1. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 12 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos Los monosacáridos pueden unirse entre sí mediante reacciones de deshidratación, donde se extrae una molécula de agua y los dos azúcares se unen mediante un enlace glicosídico o glucosídico, entre dos átomos de carbono. Si solo se unen unos pocos azúcares el polímero resultante se denomina oligosacárido. Polímeros de cientos o miles azúcares reciben el nombre de polisacáridos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 13 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos Los dos polisacáridos más comunes son el glucógeno y el almidón, que constituyen las formas de depósito de carbohidratos en las células de animales y plantas respectivamente. Tanto el glucógeno como el almidón están completamente compuestos por moléculas de glucosa en configuración . El enlace glicosídico se produce entre el C1 de una molécula y el C4 de la segunda glucosa. Ocasionalmente, estos polisacáridos contienen enlaces  (1→6), en los que el C1 de una glucosa se une al C6 de la segunda. Estos enlaces conllevan a la formación de ramificaciones que resultan de la unión de dos cadenas independientes de enlaces a (1→4). BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 14 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos El almidón es una macromolécula constituida por dos polisacáridos la amilosa y la amilopectina, que se encuentran en una proporción 1:3. Ambos polisacáridos están compuestos por residuos de glucosa unidos por enlaces glucosídicos a (1→4). En el caso de la amilopectina se pueden producir también enlaces glucosídicos a (1→6) que pueden dar lugar a ramificaciones en la molécula. La amilosa están compuestas de aproximadamente 200 a 2000 moléculas de glucosa unidas por enlaces glicosídicos a (1→4) en cadenas no ramificadas. Las moléculas de amilopectina son significativamente más grandes que las moléculas de amilosa; algunas contienen entre 10000 y 20000 unidades de glucosa. La amilopectina contiene ramificaciones y es esencialmente insoluble en agua caliente. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 15 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 16 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos La celulosa, en contraste, tiene una función bien definida como principal componente estructural de la pared celular de las células vegetales. Compuesta por moléculas de glucosa. Los residuos de glucosa presentan una conformación  y no es un polisacárido ramificado. La unión de los residuos de glucosa se lleva a cabo mediante enlaces  (1→4) que hace que la celulosa forme largas cadenas que se empaquetan unas junto a otras formando fibras de gran dureza mecánica. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 17 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células A) Carbohidratos Otras funciones de los carbohidratos: Señalización celular. Muchos polisacáridos se encuentran unidos a proteínas donde funcionan como marcadores para dirigir a las proteínas a la superficie celular o para incorporarse a distintos orgánulos celulares. Como marcadores en la superficie celular. Desempeñando importantes papeles en el reconocimiento celular y en las interacciones entre las células en los tejidos y organismos pluricelulares. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 18 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 19 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos Desempeñan funciones fundamentales en las células: 1. Proporcionan una importante fuente de energía. 2. Son el componente principal de las membranas celulares. 3. Participan en la señalización celular: como hormonas esteroideas (estrógenos y testosterona) o como mensajeros moleculares que trasladan señales desde los receptores hasta las diana moleculares en el interior de las células y median en procesos celulares como son la proliferación, el movimiento, la supervivencia y la diferenciación. Los lípidos más simples son los ácidos grasos, consistentes en largas cadenas hidrocarbonadas, que contienen entre 16 ó 18 átomos de carbono, con un grupo carboxilo COO- en el extremo. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 20 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos A diferencia de los ácidos grasos saturados (Ej. Palmitato o Estearato), los ácidos grasos insaturados contienen uno o más dobles enlaces entre sus átomos de C (Ej. Oleato). Las cadenas hidrocarbonadas largas de ácidos grasos contienen solo enlaces C-H no polares, que son incapaces de reaccionar con el agua. Su naturaleza hidrófoba es responsable del comportamiento de los lípidos complejos, en particular de la formación de las membranas biológicas. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 21 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos Los ácidos grasos se almacenan en forma de triglicéridos o grasas, que consisten en tres moléculas de ácidos grasos, ligados con una molécula de glicerol. Los triglicéridos son insolubles en agua y se acumulan en forma de gota de grasa en el citoplasma. Cuando es necesario, son degradados para su utilización como moléculas precursoras de energía. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 22 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 23 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos Los ácidos grasos son formas de almacenamiento más eficaz que los carbohidratos, produciendo más del doble de energía, por peso de material degradado. Las grasas permiten que se almacene energía en menos de la mitad del peso corporal que se requeriría para almacenar la misma cantidad de energía con carbohidratos. Este almacenamiento de energía, es muy importante ya que permite una mayor movilidad de los animales. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 24 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos Los fosfolípidos son los principales componentes de las membranas celulares, se componen de dos moléculas de ácido graso más un grupo polar de cabeza. Las dos moléculas de ácido graso, unidos en una molécula de glicerol, pueden ser diferentes entre sí y se denominan R1 y R2 para diferenciarlos. El tercer carbono del glicerol está unido a un grupo fosfato (formando ácido fosfatídico). El grupo fosfato se encuentra fuertemente unido a una molécula polar pequeña formando (fosfatidiletanolamina, fosfatidilcolina, fosfatidilserina o fosfatidilinositol). En la esfingomielina, las dos cadenas de ácido graso se unen al grupo polar de cabeza formado por serina en lugar de glicerol. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 25 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 26 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 27 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, en parte solubles en agua y en parte insolubles: tienen colas hidrófobas, consistentes en las dos cadenas hidrocarbonadas, y grupos hidrófilos de cabeza, consistente en el grupo fosfato y sus uniones polares. Además de fosfolípidos, muchas membranas celulares contienen glicolípidos y colesterol. En los glicolípidos, la molécula polar de cabeza está constituida por carbohidratos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 28 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células B) Lípidos El colesterol consta de cuatro anillos hidrocarbonados en lugar de dos moléculas lineales de hidrocarbonos. Los anillos hidrocarbonados son intensamente hidrófobos, pero el grupo hidroxilo (OH) unido a un extremo del colesterol es débilmente hidrófilo, por lo que también el colesterol puede considerarse una molécula anfipática. La testosterona y el estradiol, son hormonas esteroideas derivadas del colesterol que juegan un papel fundamental en la señalización intercelular. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 29 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 30 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos Son las principales moléculas de información de las células. El ácido desoxirribonucleico (ADN) desempeña un papel único como material genético. En células eucariotas se encuentra en el núcleo (y también en mitocondrias). Existen distintos tipos de ácido ribonucleico (ARN) que participan en distintas actividades celulares: ✓ El ARN mensajero (ARNm), transporta la información desde el ADN a los ribosomas, donde sirve como molde para la síntesis de proteínas. ✓ El ARN ribosómico (ARNr) y el ARN de transferencia (ARNt), están implicados en la síntesis de proteínas. ✓ Otras formas de ARN están implicados en el procesamiento y transporte tanto de ARN como de proteínas. ✓ Catalizan diversas reacciones químicas. ✓ Regulan la expresión génica. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 31 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos Bozidarka L. Zaric (2014). Oligomerization of Biomacromolecules – Example of RNA Binding Sm/LSm Proteins, Oligomerization of Chemical and Biological Compounds, Dr. Claire Lesieur (Ed.), InTech, BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 32 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos El ADN y el ARN son polímeros de nucleótidos que consisten en bases de purinas y pirimidinas, ligadas a azúcares fosforilados. Purinas: A, G Pirimidinas: C, T, U Las bases están ligadas a azúcares (2’- desoxirribosa en el ADN; y ribosa en e ARN) para formar nucleósidos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 33 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos Los nucleótidos contienen además, uno o dos grupos fosfatos unidos al C-5 de los azúcares de los nucleósidos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 34 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos La polimerización de los nucleótidos para formar ácidos nucleicos implica la formación de enlaces fosfodiéster entre el 5’-fosfato de un nucleótido y el 3’-OH del siguiente. + BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 35 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos Los oligonucleótidos son pequeños polímeros que contienen solo unos pocos nucleótidos. Los polinucleótidos que componen el ARN o ADN celular pueden contener miles o millones de nucleótidos respectivamente. Una cadena de nucleótidos tiene un sentido, con un extremo de la cadena terminado en un grupo 5’- fosfato y el otro con un grupo 3’-hidroxilo. Los polinucleótidos siempre se sintetizan en dirección 5’→3’, añadiéndose un nucleótido al grupo 3’- OH de la cadena en formación. Por convención, la cadena de ARN y ADN siempre se escribe en la dirección 5’→3’. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 36 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos La información del ARN y del ADN se transmite por el orden de las bases en las cadenas de polinucleótidos. El ADN es una molécula de doble cadena que discurren en direcciones opuestas. Las bases se encuentran en la parte interna de la molécula, y las dos cadenas están unidas por puentes de hidrógeno entre los pares de bases complementarios. La información contenida en el ADN y ARN dirige la síntesis de proteínas específicas, que controlan la mayoría de la actividad celular. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 37 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células C) Ácidos nucleicos ATP Los nucleótidos juegan papeles fundamentales en otros procesos biológicos, por ejemplo la molécula de ATP, principal fuente y transmisor de energía. AMPc Adenosina Monofosfato cíclico Algunos nucleótidos como el AMPc funcionan como integrantes de rutas de señalización intercelular. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 38 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 39 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas Su nombre deriva del griego proteios, que significa ‘de primer rango’. Las proteínas se encargan de ‘ejecutar’ las tareas definidas en la información que contienen los ácidos nucleicos. Son las macromoléculas más variadas de todas las macromoléculas. Cada célula contienen miles de proteínas diferentes que realizan una amplia gama de funciones. Entre las funciones llevadas a cabo por las proteínas destacan: ✓ Constituyen componentes estructurales de las células y tejidos. ✓ Transporte y almacenamiento de pequeñas moléculas (ej. La hemoglobina que transporta el O2) ✓ Transmisores de información entre células (hormonas proteicas) ✓ Proporcionan las defensas frente a una infección (ej. Anticuerpos). BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 40 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas Las proteínas son polímeros de 20 aminoácidos (aa.) distintos. Cada aa. está compuesto por un carbono (C), ligado a un grupo carboxilo (COO-), un grupo amino (NH3+), un átomo de hidrógeno y una cadena lateral característica. Las propiedades químicas específicas de cada aa. vienen definidas por la naturaleza de la cadena lateral R. Los aa. se distribuyen en cuatro grandes grupos, en A pH fisiológico (pH=7) el grupo amino y función de la naturaleza de R: aa. no polares, aa. carboxilo se encuentran en forma iónica. polares, aa. básicos y aa. ácidos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 41 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células 10 aa. D) Proteínas: Aa. no polares No interaccionan con el H2O. La Gly es el aa. más sencillo, donde R = H. La Ala, Val, Leu e Ile contienen cadenas hidrocarbonadas de hasta 4 C. Por su naturaleza hidrófoba, las cadenas de estos aa. se localizan en el interior de las proteínas, donde no entran en contacto con el agua. La Pro tiene una cadena Las cadenas laterales de Met y Cys contienen átomos de azúfre (S) que hidrocarbonada que reacciona pueden formar enlaces disulfuro. con el grupo amino formando La Phe y Trp contienen anillos aromáticos que son altamente hidrofóbicos. una estructura cíclica. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 42 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas: Aa. polares 5 aa. Las cadenas laterales no tienen carga, pero son polares. La Ser, Thr y Tyr tienen grupos hidroxilo en sus cadenas laterales. Asn y Gln contienen grupos amida (O=C-NH2) polares. Estas cadenas polares pueden formar puentes de hidrógeno con el agua, son hidrófilas y tienden a situarse en la parte externa de las proteínas. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 43 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas: Aa. básicos 3 aa. Las cadenas laterales tienen carga, y son altamente polares. La Lys y la Arg son aa. muy básicos, y sus cadenas laterales están cargadas positivamente dentro de la célula. Son muy hidrófilos y se encuentran en contacto con el agua en la superficie de las proteínas. La His puede estar sin carga o con carga a pH fisiológico. Interviene activamente en reacciones catalíticas enzimáticas. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 44 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas: Aa. ácidos 2 aa. Asp y Glu. Sus cadenas laterales son ácidas que terminan en grupos carboxilo. Estos aa. están cargados negativamente en el interior de las células. Son muy hidrófilos y se localizan en la superficie de las proteínas en contacto con el agua. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 45 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas Los aa. están unidos por enlaces peptídicos entre el grupo  amino de un aa. y el  carboxilo del siguiente. Los polipéptidos son cadenas lineales de aa, habitualmente de ciento a miles. Cada cadena polipeptídica tiene dos extremos distintivos, uno acabado en un grupo  amino (extremo amino o N-Terminal), y el otro en un grupo  carboxilo (extremo carboxi- o C-terminal). La secuencia de aminoácidos de un polipéptido se escribe (por convención) en el mismo orden en el que se sintetiza: desde el extremo N-terminal al C-terminal. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 46 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas La característica definitoria de las proteínas es que son polipéptidos con una secuencia de aa. específica. Frederick Sanger, 1953 determinó por primera vez la secuencia completa de la insulina: dos cadenas polipeptídicas unidas por enlaces disulfuro. Frederick Sanger, 1953 BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 47 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas Las proteínas adoptan configuraciones tridimensionales características que son cruciales para su función. Estas configuraciones vienen determinadas por las interacciones de sus aa. constituyentes. Christian Anfinsen BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 48 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas La estructura tridimensional de las proteínas se analiza con mayor frecuencia mediante cristalografía de rayos X. Patrón de difracción Mioglobina (153 aa) J. Kendrew, 1958 BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 49 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas El análisis de la estructura tridimensional de las proteínas ha revelado varios procesos básicos que gobiernan el plegamiento de las proteínas, aunque la estructura de las proteínas es tan complejo que predecir la estructura tridimensional de una proteína directamente a partir de su estructura lineal es imposible. La estructura de las proteínas se define en 4 niveles: 1. Estructura primaria: la secuencia de aa. de su cadena polipeptídica. 2. Estructura secundaria: ordenación regular de aa. dentro de regiones localizadas del polipéptido. Hay dos formas más comunes de estructuras secundaria: la hélice  y la hoja . Ambas estructuras se mantienen gracias a los enlaces de hidrógeno entre los grupos CO y NH de los enlaces polipeptídicos. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 50 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células D) Proteínas La hélice  se forma cuando una región de la cadena polipeptídica se enrolla sobre sí misma con el grupo CO de un enlace polipeptídico y la unión mediante un puente de hidrógeno con el grupo NH de un enlace peptídico situado 4 residuos más debajo de la cadena lineal polipeptídica. La hoja  se forma cuando dos partes de una cadena polipeptídica se encuentran uno junto a otra con enlaces de hidrógeno entre ellas. Estas hojas se pueden formar entre varias hebras polipeptídicas, que pueden estar orientadas paralela o antiparalelamente entre sí. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 51 Unidad Didáctica 2  2.1 Moléculas de las células D) Proteínas 3. Estructura terciaria: es el plegamiento de la cadena polipeptídica como resultado de las interacciones entre las cadenas laterales de aa. que se encuentran en diferentes regiones de la secuencia primaria. Las hélices  y hojas  se conectan por regiones lazo de la cadena polipeptídica y se pliegan en estructuras globulares compactas denominadas dominios, que son las unidades básicas de las estructuras terciarias. Un determinante crucial de la estructura terciaria es la localización de los aa hidrófobos en el interior de la proteína y de los aa hidrofílicos en la superficie de la proteína, donde interacciona con el agua. Ribonucleasa BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 52 Unidad Didáctica 2 2.1 Moléculas de las células D) Proteínas 4. Estructura cuaternaria: consiste en las interacciones entre diferentes cadenas polipeptídicas en proteínas compuestas de más de un polipéptido Hemoglobina BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 53 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 54 Unidad Didáctica 2  2.2 Membranas celulares Las membranas celulares separan el interior de la célula de su entorno y definen los compartimentos internos de las células eucariotas. Todas las membranas compartes la misma organización estructural: bicapas de fosfolípidos y proteínas asociadas. Las proteínas son responsables de muchas funciones especializadas: transportadores de pequeñas moléculas, receptores de membrana, etc. Las proteínas de membrana, además, controlan las interacciones entre células en los organismo multicelulares. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 55 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares A) Lípidos de membrana Fosfolípidos: molécula anfipática, que consisten en dos cadenas de ácidos grasos hidrófobos y una cabeza hidrófila que contiene fosfato. Como sus colas de ácidos grasos son insolubles en agua, los fosfolípidos forman bicapas fosfolipídicas de forma espontánea en medios acuosos. Dichas bicapas forman una barrera estable entre dos medios acuosos y representan la estructura básica de todas las membranas biológicas. Los lípidos constituyen el 50% de la masa de la mayoría de las membranas celulares, aunque esta proporción varía en función del tipo de membranas. La proporción de las membranas plasmáticas son aproximadamente 50% lípidos y 50% proteínas. Las membranas de la mitocondrias pueden llegar a tener hasta un 75% de su masa en proteínas. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 56 Unidad Didáctica 2  2.2 Membranas celulares A) Lípidos de membrana La composición lipídica de las diferentes membranas también varía: Las membranas plasmáticas de los mamíferos son más complejas que las de procariotas y contienen cuatro fosfolípidos principales: fosfatidilcolina, fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y esfingomielina, que constituyen en conjunto entre el 50-60% del total de lípidos de membrana. Las membranas plasmáticas de las células animales contienen además glucolípidos y colesterol, que pueden llegar a representar el 40% de los lípidos de membrana. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 57 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares A) Lípidos de membrana BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 58 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares A) Lípidos de membrana Las bicapas lipídicas se comportan como fluidos bidimensionales, en las que las moléculas individuales (lípidos y proteínas) pueden rotar y moverse en direcciones laterales. Esta fluidez es crucial para la función de la membrana y depende de la temperatura y de la composición lipídica (las interacciones de cadenas cortas de ácidos grasos son más débiles que las más largas, y por tanto son menos rígidas y mantienen una mayor fluidez a temperaturas más bajas). El colesterol, debido a su estructura de anillo hidrocarbonado, juega un papel fundamental en la fluidez de las membranas. El colesterol se inserta en la bicapa lipídica con sus grupos polares hidroxilo próximos a los grupos de cabeza hidrofílicos de los fosfolípidos. Los anillos hidrocarbonados del colesterol interactúan con las cadenas hidrófobas de los ácidos grasos de los fosfolípidos, disminuyendo la movilidad y aumentando la rigidez. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 59 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares A) Lípidos de membrana BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 60 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares B) Proteínas de mambrana Constituyen entre el 25-75% de la masa de diversas membranas celulares. Según el modelo actual las proteínas están insertadas en la bicapa lipídica. Los lípidos proporcionan la organización estructural y las proteínas definen las funciones específica de las diferentes membranas. Dos grandes grupos de proteínas: i. Proteínas integrales de membrana: que se encuentran embebidas en la bicapa lipídica. Algunas atraviesan por completo la membrana (proteínas transmembrana), con partes expuestas a ambos lado de la membrana. Las partes que generalmente atraviesan las membranas son regiones -helicoidales de entre 20-25 aa. no polares. Otra estructura que atraviesa la membrana es el barril-, formado por el plegamiento de láminas  en una estructura semejante a un barril. Esta estructura se encuentra fundamentalmente en bacterias, cloroplastos y mitocondrias. ii. Proteínas periféricas de membrana: no se encuentran insertadas en la membrana pero se asocian indirectamente, generalmente a través de la interacción con otras proteínas. Barril- BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 61 Unidad Didáctica 2  Modelo de mosaico fluido de Singer y Garth Nicolson, 1972 BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 62 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares B) Proteínas de mambrana Son moléculas anfipáticas. Algunas atraviesan las membranas una sola vez, otras múltiples veces. En eucariotas, la mayoría de las proteínas de membrana han sido modificadas por la adición de carbohidratos (glicoproteínas) que se encuentran expuestos en la superficie de la célula y juega un papel fundamental en la señalización y reconocimiento célula a célula. Las proteínas también pueden estar ancladas a la membrana por lípidos que están ligados de forma covalente a la cadena polipeptídica. Las proteínas pueden estar ancladas a la vertiente citosólica de la membrana bien por la adición de un ácido graso de 14 C (ác. mirístico) a su extremo terminal, o por la adición de un ác. graso de 16C (ác. palmítico) o de grupos prenilo de 15 ó 20 C a las cadenas laterales de los residuos de cisteína. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN Grupo prenilo 63 Unidad Didáctica 2  2.2 Membranas celulares C) Transporte a través de las membranas celulares La permeabilidad selectiva de las membranas biológicas a las moléculas pequeñas permite a la célula controlar y mantener su composición interna. Sólo las moléculas pequeñas no cargadas pueden difundir libremente a través de la bicapa de fosfolípidos. Las moléculas pequeñas no polares, como el O2 y el CO2, son solubles en la bicapa lipídica y pueden cruzar fácilmente la bicapa lipídica. Las moléculas polares pequeñas como el H2O, también pueden pasar libremente la membrana. Las moléculas polares mayores (glucosa) o los iones cargados, son incapaces de difundir a través de la membrana plasmática. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 64 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares C) Transporte a través de las membranas celulares Algunas proteínas de membrana pueden actuar como transportadoras de membrana para estas sustancias que no atraviesan la bicapa lipídica libremente. Se clasifican en dos grupos: a. Canales proteínicos: forman poros en la membrana, permitiendo el paso de moléculas de un tamaño y una carga adecuada. Los canales iónicos, permiten el paso de iones inorgánicos como Na+, K+, Ca2- y Cl-. Los poros formados por estos canales no se encuentran permanentemente abiertos; más bien, pueden ser abiertos o cerrados selectivamente en respuesta a señales extracelulares, permitiendo a las células controlar el movimiento de iones a través de la membrana. b. Proteínas transportadoras: unen y transportan selectivamente moléculas pequeñas específicas, como la glucosa. Actúan como enzimas para facilitar el paso de moléculas específicas a través de las membranas. Las moléculas transportadas, bien a través de canales o bien gracias a las proteínas transportadoras, cruzan las membranas en la dirección enérgicamente favorable, determinado por los gradientes de concentración y electroquímico- proceso conocido como transporte pasivo. Las moléculas también pueden ser transportadas en una dirección energéticamente desfavorable. En estos casos se requiere el consumo de energía, en forma de ATP. Este proceso es conocido como transporte activo. BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 65 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares C) Transporte a través de las membranas celulares Transporte pasivo BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 66 Unidad Didáctica 2 2.2 Membranas celulares C) Transporte a través de las membranas celulares Transporte activo BLOQUE 1: INTRODUCCIÓN 67 Unidad Didáctica 2