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TEMA 1.- Concepto y definición de Etología. Objetivos de la Etología. Relación de la Etología con la Veterinaria y otras Ciencias. Interpretación de la conducta de los animales. Métodos de estudio de la conducta. TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO 1) Concepto y definición de Etología...

TEMA 1.- Concepto y definición de Etología. Objetivos de la Etología. Relación de la Etología con la Veterinaria y otras Ciencias. Interpretación de la conducta de los animales. Métodos de estudio de la conducta. TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO 1) Concepto y definición de Etología y comportamiento. La Etología es una rama de la Biología que aborda el estudio de la conducta espontánea de los animales en su medio natural. En un sentido amplio, la Etología es el estudio científico del comportamiento de los animales en su ambiente común o habitual. Las condiciones ambientales más habituales en los animales domésticos son, por supuesto, la domesticación. Pero la domesticación es más un proceso que un ambiente y lo que llamamos “ambiente natural” en los animales domesticados no es estrictamente natural: es resultado en parte de la conjunción de selección, adaptación y cría. La Etología es el estudio objetivo del comportamiento animal, individual y colectivamente considerado. La Etología es la ciencia que estudia el comportamiento animal, sus causas y sus funciones. Pero ¿qué es el comportamiento?: Entendemos por comportamiento el modo en el que el animal media dinámicamente con su medio ambiente, tanto animado como inanimado, y cómo éste puede afectarlo, toda vez que el comportamiento animal cambia a medida que lo hace su medio ambiente inmediato. Comportamiento es, por lo tanto, la expresión de los cambios que se producen tanto dentro como alrededor del animal, en respuesta a ambientes externos e internos, eventos o procesos; conformándose como una mezcla de componentes innatos o heredados y adquiridos. Por comportamiento entendemos “lo que podemos percibir de las reacciones de un animal frente al medio ambiente que le rodea”. Estas reacciones, en ocasiones poco obvias, se manifiestan normalmente en forma de movimiento o cese de actividad de todo el cuerpo o parte de él. Se trata de una serie de contracciones musculares realizadas en respuesta a estímulos específicos, p.e. los reflejos. Es decir, respuestas simples. Sin embargo, también nos encontramos muchas actividades complejas tales como la migración de los pájaros a lo largo del mundo en las que tienen que controlar la dirección y la posición ayudándose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, y en ocasiones las causas desencadenantes no están del todo claras. Nosotros utilizamos el término “comportamiento” para ambos extremos de complejidad de las actividades, las cuales pueden ser de locomoción, limpieza, reproducción, cuidados de las crías, comunicación, etc. El comportamiento puede involucrar la respuesta de un solo individuo reaccionando a un estímulo o cambio fisiológico, pero también puede referirse a dos individuos respondiendo uno a las acciones del otro. También hablamos de comportamiento cuando los animales de un rebaño o de un grupo social se coordinan en sus actividades o compiten entre ellos por los recursos. Los animales manifiestan unos repertorios básicos y singulares de formas de comportamiento (aprendido o no) que se conocen como patrones de conducta. A la Etología le interesan especialmente las conductas complejas, sobre todo aquellas que presentan un patrón estable entre los miembros de la misma especie (las pautas de acción fija o patrones fijos de conducta) y aquellas que de un modo u otro puedan influir en el éxito reproductivo. 2) Objetivos de la Etología Los objetivos de la Etología son: en primer lugar, describir el comportamiento de los animales descomponiéndolos en elementos relativamente sencillos de conducta (etograma) y, en segundo lugar, explicar cada uno de dichos elementos. La descripción del comportamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma de dicha especie, es decir el inventario de sus pautas de conducta. A su vez, explicar cada una de las pautas de conducta descritas en el etograma, supone responder a lo que con el tiempo han dado en llamarse las cuatro preguntas de Tinbergen. Dichas preguntas son las siguientes: 1. ¿Qué desencadena y finaliza la conducta en cuestión? 2. ¿De qué forma cambia dicha conducta a lo largo de la vida del individuo? 3. ¿En qué medida dicha conducta aumenta la eficacia biológica relativa del individuo que la manifiesta? 4. ¿De qué forma ha evolucionado dicha conducta? 1. La primera de las cuatro preguntas hace referencia al control o motivación de la conducta, y supone estudiar los factores tanto internos (p.e. cambios en la concentración plasmática de determinadas hormonas) como externos (p.e. estímulos olfativos, visuales, etc) que explican por qué un determinado individuo manifiesta una conducta en una determinada situación. Nos referimos a las causas próximas de la conducta. ¿Qué lo causa? Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulación ambiental y el organismo, y dos son los conceptos etológicos especialmente relacionados respectivamente: En el primer caso los estímulos desencadenadores innatos, En el segundo caso los mecanismos desencadenadores innatos. 2. La segunda pregunta concierne a la ontogenia de la conducta y supone: En primer lugar, describir los cambios en la frecuencia, función e intensidad de una determinada conducta a lo largo del desarrollo de un individuo y, En segundo lugar, explicar por qué se producen dichos cambios Los estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se modifica por la experiencia individual. 3. La tercera pregunta se refiere al valor adaptativo o función de la conducta y supone explicar la forma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eficacia biológica, de los individuos que la manifiestan en relación a los que no la manifiestan. Estudia qué efectos tiene la conducta sobre el éxito reproductivo. Es necesario relacionar las diferencias en éxito reproductivo con las diferencias en determinados tipos de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidificación, etc.) y establecer en qué medida la conducta influye sobre ese éxito reproductivo. Tiene que ver con aspectos evolutivos. 4. La cuarta pregunta corresponde a la evolución de la conducta y supone estudiar la forma en que una determinada pauta ha ido cambiando a lo largo del desarrollo filogenético de una especie. Cómo se desarrolla el comportamiento durante la filogenia. Esta es una cuestión claramente evolutiva que se utiliza en estudios comparativos de especies relacionadas. Es importante caer en la cuenta de que algunas conductas han evolucionado hasta tal punto que, aunque en su origen servían a la función de alimentarse o de conservar el calor corporal, la selección natural ha determinado que se utilicen como señales comunicativas entre miembros de la misma especie: ejemplos de esto son las conductas de cortejo o de amenaza. Según esto, podría llegar a ser posible establecer la filogenia de grupos de especies relacionadas a partir de las semejanzas y diferencias en determinados patrones conductuales, igual que se hace habitualmente a partir de estructuras corporales. Además, la Etología considera que la conducta es un conjunto de rasgos fenotípicos. Esto significa que está influenciada por factores genéticos y es, por lo tanto, fruto de la selección natural. En resumen, la Etología pretende describir la conducta natural, explicar cómo se produce (sus causas próximas), que función adaptativa cumple (su para qué) y su filogenia (su porqué) o evolución. En otras palabras, el objetivo de la Etología es describir el repertorio de conductas características de la especie y, para cada una de las conductas descritas explicar la causalidad, la ontogenia, el valor adaptativo y la evolución. 3) Historia de la Etología. Sin duda el conocimiento del comportamiento animal debió de ser decisivo para la supervivencia de los primeros Homo Sapiens. ¿Cómo podrían sino construir una trampa, o cazar presas peligrosas de mucho mayor tamaño que ellos mismos sin tener un verdadero interés sobre el comportamiento animal?. Este conocimiento era la clave para su supervivencia. Seguían a los rebaños de grandes mamíferos salvajes y más tarde supieron domesticarlos. Ello queda patente en pinturas rupestres de hasta 30.000 años a.C. donde se representan escenas de diferentes situaciones de los hombres dominando a los animales. Si bien la observación del comportamiento de los animales se ha venido desarrollando desde que el hombre los cazaba, los estudios etológicos, como la Ciencia en general, comienzan a sistematizarse durante la Edad de Oro de la Grecia Clásica, cuando todo el saber, inicialmente basado en explicaciones irracionales, se conforma como un conjunto coherente de explicaciones racionales (Racionalismo). Los seres vivos son analizados conjuntamente bajo un punto de vista filosófico y zoológico. 300 años a.C. Aristóteles ya escribió algunas ideas y observaciones sobre le comportamiento animal. Aristóteles trata tanto de las formas zoológicas como de las manifestaciones comportamentales. En su “Historia de los animales” describe, por ejemplo, como el palomo empolla durante el día y la paloma lo hace durante la noche. Igualmente, en dicha obra reseña el comportamiento de los jabalíes en la época reproductiva. Uno de los primeros que escribieron sobre el comportamiento animal en su concepto actual fue el zoólogo inglés John Ray. En 1676 publicó un texto científico sobre el “comportamiento instintivo” de los pájaros. Describió cómo los pájaros abandonan sus nidos cuando son jóvenes, pero pueden construir los nidos característicos de su especie cuando son adultos. Ray no era capaz de explicar ese fenómeno, pero realmente detectó que era un comportamiento complejo que podía desarrollarse sin necesidad de ser aprendido. Unos 100 años después, los naturalistas franceses del siglo XVIII tuvieron una influencia importante en el desarrollo de esta ciencia. Charles Georges Leroy es un naturalista, quién sin tener una formación sobre zoología, en sus descripciones comportamentales biográficas se manifestaba una preocupación taxonómica y publicó un libro sobre inteligencia y adaptación de los animales. “Sólo observando a los animales en su ambiente natural es posible apreciar plenamente la capacidad adaptativa y la flexibilidad del comportamiento de los animales”. Otros 100 años más adelante, dos científicos importantes merecen ser mencionados. El primero es el biólogo inglés Douglas Spalding quién publicó una serie de trabajos sobre la relación entre instinto y experiencia. Realizó varias aproximaciones experimentales. Por ejemplo, incubó huevos de gallina utilizando para examinar el desarrollo de los sentidos acústicos y visuales sin la influencia de la madre. El segundo científico es nada menos que Charles Darwin. La mayoría de las personas lo conocen por su teoría sobre la evolución, la cual por sí misma está basada en algunos estudios de comportamiento animal. Pero su último trabajo. publicado en 1872, fue “La expresión de las emociones en el hombre y en los animales”, quizás el primer trabajo moderno sobre Etología comparativa. Dejó claro que el comportamiento de una especie es heredable, objeto de selección e instrumento para su supervivencia. Los instintos son el resultado a su vez de una selección y de una adquisición heredada. Toda la Psicología comparada se va a organizar en torno a la Reflexología (reduce todas las respuestas a reflejos) y a la Evolución. Las escuelas del siglo 20. A finales del siglo XIX y el siglo XX, se plantea una nueva cuestión a los naturalistas que crea controversia: la participación de lo adquirido y lo innato en el comportamiento. Las investigaciones, se desarrollaron en diferentes direcciones en Europa y en USA. La segunda guerra mundial separó en países enemigos a los dos protagonistas de esta pelea de lo innato y lo adquirido, lo que cristalizó en una separación del universo de los etólogos en dos escuelas distintas: 1. Los investigadores americanos se dedicaban fundamentalmente experimentos realizados bajo ambientes laboratoriales. Las especies sujeto de estas experiencias eran las ratas y los ratones. Centraron su interés en los mecanismos de aprendizaje y en la adquisición de comportamientos mediante castigo o refuerzo. Los conducturalistas investigaban aquello que concernía al papel general y a los principios generales del aprendizaje, y consideraban irrelevante la historia evolutiva o la perspectiva ecológica. 2. Por contra, el desarrollo de la ciencia en Europa fue dominado por los naturalistas, quienes empleaban la mayor parte de su tiempo observando a los animales salvajes en la naturaleza. Las especies de pájaros e insectos eran sus favoritas, estaban más interesados en la parte instintiva, innata y adaptativa del comportamiento. Uno de los pioneros fue Oskar Heinroth, quién fue el primero en emplear el término “Etología” con el significado que tiene en la actualidad. Siguiendo los pasos de Heinroth encontramos dos científicos cuya influencia sobre la Etología moderna no puede dejar de señalarse: Niko Tinbergen en Holanda e Inglaterra, y Konrad Lorenz en Austria. Diferenciados entre sí por dos corrientes naturalistas: una más bien “innatista”, la de Lorenz, y otra “objetivista” que atribuía más importancia a los efectos del desarrollo y de la experiencia, a la que pertenecía Tinbergen. Tinbergen diseñó experiencias en las cuales los ambientes de los animales de vida libre eran alterados y su comportamiento posterior registrado. Fue el pionero de la Etología experimental. Lorenz, sin embargo, no busca a los animales de sus investigaciones en la naturaleza, sino que los cría el mismo como si fueran animales de compañía. No se guía por diseños experimentales y no toma registros cuantitativos. El fuerte de Lorenz es el nivel teórico. Formuló muchas de las ideas básicas de la Etología, y desarrolló la primera teoría coherente sobre el comportamiento innato e instintivo. Lorenz y Tinbergen colocaron a la Etología firmemente asentada entre las ciencias más aceptadas, en 1973 ganaron juntos y junto al alemán German Kart von Frish el premio Nobel en medicina y filosofía. Los biólogos naturalistas coincidían con los conducturalistas en que ninguno estaba interesado en los procesos mentales o en las emociones que van asociados a los comportamientos. Estos procesos se habían considerado no válidos o para ser investigados científicamente, porque se consideraban no observables. Sería mucho después cuando el interés científico por los procesos mentales emergiera. La conciliación y el camino hacia la Etología Moderna Desde 1960 en adelante, la Etología logra la síntesis conciliadora y se desarrolló como la ciencia que es hoy y que se ha guiado por los principios de investigación que formulara Tinbergen reflejados en las cuatro cuestiones básicas sobre el comportamiento antes desarrolladas. La Etología se fue transformando tanto en sus planteamientos como en su metodología. Así, las preocupaciones puramente descriptivas y clasificadoras, ligadas a la taxonomía, han ido cediendo paso a investigaciones mucho más experimentales. Al mismo tiempo, el enfoque naturalista, exclusivamente descriptivo se ha ido reemplazando por argumentos cuantitativos; la Etología, como las demás ciencias, se ha vuelto una ciencia de medida. Mientras que la primera Etología estaba más relacionada con la causalidad, la ontogenia u la filogenia, las investigaciones de los años 60 y siguientes estuvieron más enfocadas a los aspectos funcionales. Los investigadores tienen una nueva teoría sobre cómo los comportamientos implican al nivel genético a través de la selección individual y están desarrollando modelos matemáticos para determinar los aspectos funcionales del comportamiento. Un aspecto que no fue abordado por Tinbergen en sus cuestiones fue cómo un animal percibe, siente o conoce en relación a su propio comportamiento. Ello ha dado lugar a una nueva y emergente rama de las ciencias que surgió en 1970 y que se conoce como la Etología cognitiva (la palabra cognición significa subjetivamente, proceso mental o pensamiento). Etología Aplicada de los animales domésticos. En la actualidad, el interés del comportamiento animal se centra en los propios animales y no como modelos para los humanos; lo que a su vez se justifica por el hecho de que los animales de compañía y los de granja son los más numerosos en nuestro ambiente más inmediato y debemos realizar esfuerzos para entenderlos. Además, desde un punto de vista ético, los estudios sobre comportamiento de animales domésticos, tanto en ambiente natural como artificial, nos permitirán determinar qué tipo de encierro y de manejo es el más humanitario para estas criaturas capaces de sentir. Fraser, considerado como el padre de la Etología Veterinaria, definió la Etología Aplicada como “el estudio del comportamiento de las especies domesticadas cuando se usa, básicamente, como un medio de asegurar su salud o función.” La Etología Aplicada representa en la Veterinaria actual una rama del estudio del comportamiento que se ocupa más de las manifestaciones individuales, subjetivas e incluso patológicas del comportamiento de nuestros animales domésticos que de la conducta media normal de una especie animal. Resulta, pues, que Fisiología y Patología, constituyen el núcleo de la Etología Aplicada en Veterinaria. 4) Relación de la Etología con la Veterinaria La Etología tiene un notable interés para un gran número de estudiosos y profesionales, entre los que podemos destacar a los veterinarios. La etología, junto con otras ciencias como la anatomía, la histología, la fisiología y la bioquímica contribuyen a conocer cómo son y cómo funcionan los animales. El interés que la etología tiene para los veterinarios se justifica por los siguientes motivos: 4.1. Para diagnosticar enfermedades Muchas enfermedades causan cambios en la conducta del animal. Estas alteraciones pueden ser el primer signo de enfermedad. Para evaluar dichos cambios es importante que el clínico esté familiarizado con la conducta normal del animal, el veterinario ha de ser capaz de distinguir los comportamientos anómalos de los normales. Por ejemplo, ¿deja de comer un perro cuando hace calor? ¿pasa mucho tiempo durmiendo un rumiante? Hemos de conocer que la ingestión de alimento disminuye a medida que aumenta la temperatura ambiental y que ante esto no hay que pensar en una enfermedad grave si no existen otros signos. Por el contrario, debemos sospechar que un rumiante está enfermo si pasa la mayor parte del día durmiendo ya que normalmente estos animales no pasan mucho tiempo del día durmiendo seguido. Hablamos de Etología Clínica Veterinaria para referirnos al estudio de los cambios de conducta que son consecuencias de enfermedades y que tienen un valor diagnóstico. Por otra parte, durante los reconocimientos y tratamientos clínicos, los veterinarios deben manejar animales que son potencialmente peligrosos. Un caballo podría matar a una persona o un pequeño gato herirla de gravedad. Por nuestra propia seguridad debemos reconocer la agresión, el miedo y otras emociones de los animales, y emplear estos conocimientos a la hora calmar o sujetarlos de manera eficiente. Igualmente, los propietarios valoran más al veterinario que manifiesta conocer a los animales por sus comportamientos. 4.2. En la producción de animales de granja Los veterinarios zootecnistas han de tener muy en cuenta el comportamiento de los animales domésticos a su cargo. Les incumbe muy especialmente si el animal no se comporta adecuadamente, si gasta más energía en pelear que en crecer, si no se reproduce con éxito, si sufre por estrés a consecuencia de habérsele infringido dolor. El comportamiento animal preside muchos aspectos de la Zootécnia por cuatro razones básicas: a) Para criar y reproducir: es necesario conocer tanto las características físicas como etológicas de los animales cuando pretendemos suplir totalmente o en parte una acción que normalmente realiza el propio animal, Ej.: detección y sincronización de celos, cubriciones en condiciones naturales o en reproducción asistida, alimentación de camadas, etc. Los problemas que surgen cuando se realiza el destete precoz y se utilizan sistemas de cría artificial, sólo pueden ser solventados si se conocen los comportamientos maternales. b) Para incrementar la productividad: para producir carne, leche o fibra, un animal debe estar bien alimentado y emplear esta energía en sintetizar dichos productos antes que en luchar o termorregularse. Previo al estudio de la composición de la dieta, el veterinario zootecnista deberá conocer cómo se controla la ingestión de alimentos. El comportamiento social interactúa con el ingestivo: los animales aislados pueden no comer bien porque les falta facilitación social, y en la cría en grupo, los que ocupan un lugar social bajo pueden tener impedido el acceso a la comida. Los animales son criados para producir alimentos o para cubrir otras necesidades de los humanos y los ganaderos necesitan obtener beneficios de sus empresas. Por lo tanto, es necesario que la diferencia entre el valor de lo que el animal produzca (p.e. cantidad de leche o carne) y el coste de producirlo (alimentación, mano de obra, etc.) sea suficientemente elevada. Por ejemplo, los animales aprovechan mejor sus alimentos si se alimentan de acuerdo al ritmo de alimentación propio de la especie y en un contexto social al cual la especie está adaptada. Los animales sociales pueden comer más y digerir mejor ese alimento cuando todo el grupo se alimenta simultáneamente. Los animales sociales que se crían encerrados de manera individual tienen peores índices de transformación de alimentos hacia productos de valor. Por lo tanto, las rutinas de manejo aplicadas en un momento biológico inadecuado pueden disminuir las tasas de producción de los animales. Los lechones que son destetados brusca y precozmente manifiestan una curva de crecimiento decreciente, y la mezcla de cerditos después del destete también puede tener resultados negativos sobre la producción c) Para estimar la heredabilidad de determinados comportamientos: los animales han de seleccionarse para comportamientos deseables, al igual que por sus características físicas. En animales de granja es muy importante la docilidad en el manejo, el comportamiento maternal, la capacidad de adaptación a los sistemas de cría y alimentación en grupo, etc. En las valoraciones de reproductores o de estirpes se debe recordar que los rendimientos bajo ambientes controlados son muy diferentes a los que se obtienen de los mismos animales bajo condiciones naturales. d) Para optimizar la mecanización de las explotaciones: en el diseño de las instalaciones se ha de tener en cuenta, para poder lograr los mejores rendimientos, el comportamiento de los animales. La mayor parte de las investigaciones en Etología Aplicada están enfocadas a lograr un mayor entendimiento de la interacción de los animales bajo ambientes extremadamente artificiales. 4.3. Para el bienestar animal La supervisión del bienestar de los animales en las granjas, en los zoológicos y en laboratorios, es responsabilidad de los veterinarios. La etología contribuye al estudio del bienestar animal de dos maneras principales. En primer lugar, muchos problemas de bienestar animal están relacionados con el comportamiento de los animales. Por ejemplo: las gallinas son criadas en jaulas de alambre, con muy poco espacio y sin un sustrato en el suelo que le permita realizar los comportamientos propios de su especie. Son comportamientos típicos de las gallinas, darse un baño para desempolvarse las plumas, o pasar la noche en alto subidas a un palo, o construir nidos para incubarlos. Pero ¿cuáles son los patrones de comportamiento esenciales de las gallinas? ¿cómo se ven afectados estos animales si no pueden realizarlos? ¿pueden estas actividades ser ordenadas según su importancia para los animales? Una alternativa a las baterías de jaulas son los sistemas de cría en suelo en naves donde se agrupan numerosas aves, algunas veces con unas tasas elevadas de densidad. En esta situación pueden aparecer comportamientos indeseables tales como el picaje o el canibalismo (se dan tanto en jaulas como en suelo) que pudieran causar graves daños sobre el animal. ¿Es lo mejor para el animal estar en una situación donde pueda realizar todas las actividades antes mencionadas, pero donde el sistema social está colapsado y aparecen comportamientos anómalos? Preguntas tan difíciles como estas son aspectos importantes para determinar el bienestar animal, raramente todos los índices apuntan en la misma dirección. El tema será estudiado más delante de nuestro programa. En segundo lugar, el bienestar animal debe evaluarse utilizando una serie de indicadores fisiológicos, sanitarios, productivos y de comportamiento. El exacto conocimiento del comportamiento de los animales es necesario para evaluar el bienestar animal.