Tejido Conectivo PDF

Tejido Conectivo I - Conjuntivo: Células y fibras. Variedades A este tejido también se lo denomina tejido de sostén, representa el esqueleto que sostiene otros tejidos y órganos. Conforma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancia se d...

Tejido Conectivo I - Conjuntivo: Células y fibras. Variedades A este tejido también se lo denomina tejido de sostén, representa el esqueleto que sostiene otros tejidos y órganos. Conforma una masa coherente entre el sistema vascular sanguíneo y todos los epitelios, todo intercambio de sustancia se debe realizar a través del tejido conectivo, por lo que se puede considerar como el medio interno del organismo. Contiene células y también sustancias extracelulares, en su mayor parte secretadas por uno de los tipos celulares y en condiciones normales representan una proporción del tejido mayor que las células. Las sustancias extracelulares se denominan matriz extracelular, compuesta por fibras incluidas en una matriz amorfa que contiene líquido tisular. Estas fibras se clasifican en tres tipos, fibras de colágeno, reticulares y elásticas. La matriz amorfa está compuesta por glucosaminoglucanos y proteoglucanos que forman geles hidratado. En la matriz extracelular hay glucoproteínas adhesivas. Los tipos celulares se clasifican en células fijas o migrantes. El tejido conectivo se desarrolla a partir del mesodermo embrionario, pero la mayor parte del tejido conectivo de la zona cefálica tiene origen en la cresta neural. MATRIZ EXTRACELULAR (MEC) Son las propiedades de la matriz la que le confieren a cada tipo de tejido conectivo sus características funcionales. Por su resistencia a la tracción y su elasticidad, las fibras elásticas son la base de la función mecánica de sostén. La matriz amorfa es el medio de transporte de sustancias entre la sangre y las células de los tejidos, amortigua y se opone a las fuerzas de presión. Fibras de colágeno Son las fibras más frecuentes en este tejido. Su grosor es variable, de 1- 10um, con mayor aumento se observa que las fibras mas gruesas presentan un rayado longitudinal, esto se debe a que están compuestas por fibras más delgadas, denominadas fibrillas, de 0,2-0,5um de diámetro, que se mantienen unidas por la matriz amorfa. En los preparados, las fibras de colágeno se colorean de rosa claro con eosina y de color azul fuerte con el método de Mallory. Con el método de van Gieson se tiñen de color rojo. Las fibrillas están compuestas por microfibrillas paralelas de un diámetro de 50nm. Son la unidad fibrilar del colágeno. La estructura molecular de las microfibrillas de colágeno demuestra que están compuestas por unidades pequeñas, denominadas tropocolágeno, moléculas alargadas rígidas de unos 300nm de largo y 1,5nm de espesor. El tropocolágeno esta compuesto por tres cadenas polipeptídicas, denominadas cadenas alfa, arrolladas en una espiral triple. Estas cadenas poseen una composición de aminoácidos poco común, 30% de glicina y 30% a prolina o hidroxiprolina. Se dividen en dos grupos principales, donde las moléculas de tropocolágeno de uno de los grupos forman miofibrillas con bandas transversales, mientras que el otro grupo esta compuesto por tipos de colágeno que no forman fibras, sino reticulados filamentosos de moléculas de tropocolágeno. Los tipos de tropocolágeno que forman microfibrillas con bandas transversales incluyen los tipos I, II, III, IV y XI, contienen mas de un tipo de moléculas de tropocolágeno. Colágeno tipo I: Aparece en mayor cantidad en el organismo, forma parte de la dermis, vasos sanguíneos, los tendones y los huesos. Colágeno tipo III: Esta muy difundido y suele aparecer con el colágeno tipo I, forma parte de las fibras reticulares. Estos dos tipos de colágeno forman fibras visibles al microscopio óptico. Los colágenos de tipo I, II y III también son denominados colágenos clásicos formadores de fibrillas, representan el 80-90% del colágeno del organismo. Los tipos de colágeno que no forman microfibrillas con bandas transversales, incluyen los tipos IV y VI, forman reticulados filamentosos de moléculas de tropocolágeno Colágeno tipo IV: Se encuentra en las laminas basales, donde las moléculas dormán un reticulado tridimensional de tipo filamentoso. Colágeno tipo VI: Es poco frecuente, forma reticulados que rodean los nervios y los vasos sanguíneos La función de la fibra de colágeno es fortalecer el tejido conectivo, son flexibles, lo que permite cierta movilidad del tejido conectivo y presentan gran resistencia a la tracción en sentido longitudinal. El colágeno es elástico, pero rígido, es la proteína más abundante en el mundo animal y representa alrededor de la tercera parte total de proteínas del organismo humano. Fibras reticulares Son muy delgadas y no forman haces como las fibras de colágeno, sino finas redes. Estas fibras no se distinguen en los preparados teñidos con hematoxilina-eosina, sino con tinciones con plata. También se tiñen con el método de PAS. Con el microscopio electrónico se observa que estas fibras están compuestas por escasas microfibrillas muy delgadas con la misma estructura periódica que el colágeno. Están compuestas en su mayor parte por colágeno tipo III y I. Las fibras tienen una cubierta de proteoglucanos, se cree que es por causa de la coloración positiva con PAS y por la tendencia a fijar sales de plata. A estas fibras se las encuentra como finas redes muy relacionadas con las células, rodean a los adipocitos y las células musculares lisas, se encuentran por debajo del endotelio de los capilares, a los que confiere rigidez. Forman el retículo del tejido linfoide y la médula ósea y rodean las células parenquimatosas de las glándulas, forman parte de la lámina reticular de las membranas basales. Fibras elásticas En los preparados no coloreados, se distinguen como hebras muy delgadas, 0,2-1,0um de diámetro, muy refringentes. Se ramifican y anastomosan para formar una red. En fresco, las fibras elásticas presentan una tonalidad amarillenta que solo se observa cuando aparecen en gran cantidad o son muy gruesas. Son difíciles de diferenciar en preparados con hematoxilina-eosina, se las tiñe con orceína, que les confiere un color marrón rojizo. En los ligamentos elásticos las fibras se disponen en paralelo y son bastantes más gruesas que en el tejido conectivo laxo, con un diámetro de 5-15um. Con el microscopio óptico, las fibras elásticas son homogéneas. Con el microscopio electrónico se observa que estas fibras contienen microfibrillas, con un diámetro promedio de 10um. Se disponen como haces incluidos en el material amorfo, compuesto por la proteína elastina. Esta proteína no se degrada con las enzimas proteolíticas habituales, es degrada por la enzima pancreática elastasa. La insolubilidad de la elastina se debe a enlaces cruzados entre sus moléculas, denominados desmosina e isodesmosina. Las microfibrillas contienen gran cantidad de cisteína y son degradadas por enzimas proteolíticas, son ricas en aminoácidos polares. Contienen una glucoproteína llamada fibrillina. Las fibras elásticas se forman cuando determinadas células secretan moléculas de la proteína denominada tropoelastina. Cuatro derivados de lisina de las moléculas de tropoelastina se unen entre sí, por un proceso catalizado por la enzima lisiloxidasa, y forman la compleja unión transversal de las desmosina con cuatro ramificaciones, por la cual se mantienen unidas cuatro cadenas de la proteína elastina. La función de ciertos órganos requiere que sean elásticos y cedan ante las fuerzas de presión y de tracción, y luego retomar la forma original, después de la deformación. Por ejemplo: la onda del pulso genera una distención transitoria de las arterias, por lo cual estas tienen abundantes fibras elásticas. Las fibras se caracterizan por poder estirarse hasta casi el 150% de la longitud original y retomar esta cuando cesa la tracción. Matriz amorfa Todos los espacios y hendiduras entre las fibras y las células están ocupados por la matriz amorfa, contiene agua, sales y sustancias de bajo peso molecular, glucoproteínas adhesivas y pequeñas cantidades de proteína. El componente principal son los proteoglucanos, complejos macromoleculares de proteínas y policáridos. En estado fresco es muy viscosa, debido al contenido de glucosaminoglucanos. Es soluble en los líquidos histológicos de uso común. Se puede preservar esta matriz con la técnica de congelación y desecación o con cortes congelados fijados, que luego son coloreados. Proteoglucanos: Están compuestas por distintos tipos de cadenas de polisacáridos unidas a proteína por enlaces covalentes. Las cadenas se denominan glucosaminoglucanos (GAG), son polímeros de unidades repetidas de disacáridos, todos los glucosaminoglucanos están sulfatados, menos el hialuronano. Hialuronano: Es el GAG más abundante en el tejido conectivo, su molécula es muy grande, de hasta 2,5um de largo. Es de gran importancia para la formación de agregados de proteoglucano y es el componente principal del liquido sinovial de las articulaciones y el cuerpo vítreo del ojo. Condroitinsulfatos: Se encuentra en pequeña cantidad en la matriz amorfa del tejido conectivo laxo, abundantes en el cartílago. Dermatansulfato: Es una sustancia relacionada con el condroitinsulfatos.  Queratansulfato: Se aísla de la córnea, cartílago y del tejido óseo. Heparansulfato: Se encuentra en la aorta, el hígado y los pulmones. La heparina, es un producto de secreción de los mastocitos almacenado en los gránulos, posee una estructura química similar al del heparansulfato. La composición de los proteoglucanos varia de un tejido a otro. Glucoproteínas adhesivas En el tejido conectivo se encuentran distintos tipos de glucoproteínas adhesivas, cuya función es la de contribuir al anclaje de los epitelios a la matriz extracelular y de formar parte de las láminas basales. La fibronectina es una glucoproteína que adopta diferentes formas. Se encuentra en la matriz extracelular como fibrillas insolubles y, en forma soluble, en la sangre y otros líquidos tisulares, además de una forma intermedia, relacionada con las superficies celulares. Cada molécula se compone de dos subunidades unidas mediante enlace disulfuro y en cada una de ellas hay varios dominios globulares con sitios de unión para colágeno, heparina, fibrina y determinadas proteínas, los receptores de fibronectina, en la superficie celular. La capacidad de esta glucoproteína para unirse a las superficies celulares y al colágeno de la matriz extracelular le permite retener moléculas dentro de la matriz. La laminina posee una estructura en forma de cruz y contribuye a la unión de los demás componentes de la lámina basal. Posee sitios de unión para colágeno tipo IV, para entactina y receptores de la superficie celular. Existen varias isoformas de laminina: Entactina: Forma parte de la lámina basal, se cree que une a la laminina con el colágeno tipo IV. Tenascina: Esta compuesta por seis subunidades, que irradian desde un centro de unión. Es muy importante en tejidos embrionarios, para la orientación de las migraciones celulares y el crecimiento de axones. Células En el tejido conectivo existen diversos tipos celulares. Algunos son exclusivos del tejido conectivo, y otros son células sanguíneas. Estos tipos celulares se pueden dividir en dos categorías: Células fijas: Fibroblastos, células reticulares, células mesenquimáticas y adipocitos.  Células migrantes: Monocitos, macrófagos, células dendríticas, linfocitos, células plasmáticas, granulocitos, eosinófilos, neutrófilos y mastocitos. Muchos de los tipos celulares tienen vida media corta y deben ser reemplazados mediante nuevas migraciones desde la sangre de células del mismo tipo o de estadios inmaduros CÉLULAS FIJAS Fibroblastos Es la verdadera célula del tejido conectivo. En los cortes teñidos con hematoxilina-eosina se distinguen como células bastantes grandes, aplanadas o ahusadas, con finas prolongaciones. El citoplasma es eosinófilo, tan débilmente teñido que apenas se visualiza en estos cortes. Solo se ve el núcleo oval, a veces algo achatado, que contiene 1 o 2 nucleolos y escasa cromatina muy granulada. Con el microscopio electrónico se observa escaso RER y un pequeño aparato de Golgi. Los fibroblastos no activados son fibrocitos, si se los estimula aumenta en cantidad, se hace más basófilo y con el microscopio electrónico se distinguen muchas cisternas de RER y un complejo de Golgi bien desarrollado. Éste adquiere el aspecto de una célula glandular activa. El fibroblastos puede poliferar (reproducirse) por medio de mitosis, estimulado por el factor de crecimiento de fibroblastos (FGF), secretado por macrófagos; durante la cicatrización los fibroblastos pueden incluir miofibrillas, que se denominan miofibroblastos, con similitudes con la fibra muscular, también producen componentes de la matriz. Células reticulares Se encuentran en el tejido y los órganos linfoides, donde están relacionadas con la red de las fibras reticulares. Tienen forma semejante a una estrella y forman una red celular. Los núcleos son grandes, ovales y claros, y el citoplasma es abundante y algo basófilo. Estas células se asemejan a los fibroblastos y posiblemente sean un tipo de ellos. Su función consiste en producir las fibras reticulares. Células mesenquimáticas En el feto se forman fibroblastos y adipocitos por diferenciación de las células. El mesénquima es el tejido primitivo del feto y deriva del mesodermo y contienen células poco diferenciadas, denominadas células mesenquimáticas. Sintetizan matriz extracelular en el feto. Las células del tejido conectivo que no se desarrollan a partir de células mesenquimáticas migran al tejido conectivo desde la medula ósea y el tejido linfoide. Después del nacimiento existe un pool de células mesenquimáticas que permanecen indiferenciadas durante toda la vida. Son mas pequeñas que los fibroblastos, pero son difíciles de distinguir en los cortes histológicos. Se caracterizan por estar cerca de los vasos, por lo que se denominan células perivasculares. Son mas pequeñas que los fibroblastos, en la cicatrización se cree que algunas de estas células tienen características mesenquimáticas, con especial desarrollo potencial. Adipocitos Son células fijas del tejido conectivo, su función es almacenar lípidos. Son células muy grandes, redondeadas, con un borde muy fino de citoplasma que rodea una gran gota de lípidos almacenados. El núcleo esta achatado y se ubica en una zona engrosada del reborde periférico del citoplasma. En cortes histológicos, las gotas de lípidos se disuelven por la acción de los alcoholes y por el xileno, por lo que en estos preparados solo se distingue un delgado reborde de citoplasma que contiene el núcleo en la zona engrosada, se denominan células en anillo de sello. Cada adipocito esta rodeado por una fina red de células reticulares. Las células adiposas suelen estar aisladas, pero es frecuente que se encuentren en grupos reducidos, cerca de vasos pequeños. Los adipocitos suelen ser el componente principal del tejido, por lo que se denomina tejido adiposo. No se demostró que estos sufran división mitótica, se cree que se originan de células mas primitivas, los preadipocitos. CÉLULAS MIGRANTES Monocitos y macrófagos Los monocitos se desarrollan en la medula ósea y se liberan a la sangre, donde representan alrededor del 5% de los leucocitos. Después de permanecer en el torrente sanguíneo, los monocitos lo abandonan y atraviesan el endotelio de los capilares o las vénulas poscapilares hacia el tejido conectivo, donde se diferencian a macrófagos. Se encuentran en escaso numero en el tejido conectivo, son células con un diámetro de 12- 15um, con forma de haba o herradura y un núcleo excéntrico, el citoplasma contiene gránulos que son lisosomas primarios. Fagocitan microorganismos, células dañadas o muertas, restos celulares, incluso a protozoarios. Los macrófagos tienen un papel importante en el sistema que prepara las defensas del organismo contra partículas extrañas invasoras, microorganismos. En ausencia de inflamación del organismo, están en un estado de reposo relativo, se encuentran como macrófagos fijos o macrófagos libres, que frente a una inflamación o reacción inmune se estimulan a macrófagos activados. Macrófagos fijos: Son células ahusadas o con forma de estrella, que se extienden a lo largo de las fibras de colágeno, a las que se unen por adhesión. Los núcleos son mas pequeños y oscuros, con mayor cantidad de cromatina condensada. La mayoría son fijos o inmóviles. Se pueden encontrar como macrófagos libres, que son células mas redondeadas, con un diámetro de 15-20um, tienen movilidad activa y migran con movimientos ameboides dentro del tejido conectivo. Su citoplasma contiene mayor cantidad de vacuolas y gránulos, con el microscopio se distinguen lisosomas y cuerpos residuales. Esto se debe a la gran tendencia fagocítica de los macrófagos, con captación de partículas por endocitosis. Macrófagos residentes: Son los macrófagos libres y fijos no activados. Representan un grupo heterogéneo que aparece en distintos tejidos con aspecto y función variables, como adaptación a la localización individual. Son numerosos cerca de las potenciales puertas de entrada de microorganismos invasores, donde constituyen parte de la línea defensiva del organismo contra cualquier agente. Algunos recibieron nombres especiales como células de Kupffer, en el hígado, los macrófagos alveolares en los pulmones y la microglia en el sistema nervioso central. Tienen en común el origen monocítico, la gran capacidad de fagocitosis y la presencia de determinados receptores o marcadores de superficie. Células dendríticas Representan un grupo relacionado con los monocitos y macrófagos. Tienen un origen común en una célula madre de la medula ósea. Son las más importantes células presentadoras de antígenos que incluyen, a los macrófagos y los linfocitos B, denominados en conjunto células presentadoras de antígenos profesionales.. Linfocitos Son las células libres más pequeñas del tejido conectivo, con un diámetro aproximado de 7um. El núcleo es redondeado y muy basófilo, rodeado por un angosto borde de citoplasma basófilo. Con el microscopio electrónico se observan numerosos ribosomas libres, pero solo escaso retículo endoplasmático rugoso, un pequeño Aparato de Golgi y pocas mitocondrias. Tienen movimiento activo, pero no son fagocitos. Se encuentran en los tejidos linfoides y en las mucosas del tracto digestivo y de las vías aéreas. Su cantidad aumenta en las reacciones inmunes, dado que estos tienen fundamental importancia para la respuesta inmune del organismo. Células plasmáticas Son ovaladas y su diámetro varia entre 10-20um. El núcleo es redondo u oval, tiene localización excéntrica y contiene cúmulos gruesos de cromatina, muy coloreados, ubicados sobre todo en la periferia del núcleo, sobre la cara interna del nucleolema. El citoplasma es abundante y se colorea basófilo, se observa una pequeña zona pálida cerca del núcleo, que contiene el Aparato de Golgi. Estas células se desplazan lentamente y no tienen actividad fagocítica. Se encuentran en gran cantidad en el tejido conectivo de la lamina propia del tubo digestivo y en el tejido linfoide. Estas células sintetizan y secretan anticuerpos. Granulocitos eosinófilos Tienen un núcleo característico, con dos lóbulos unidos por un fino filamento. El citoplasma contiene gruesos gránulos refringentes que se colorean con intensidad con colorantes ácidos, eosina. Los gránulos contienen enzimas hidrolíticas y un tipo de lisosomas, poseen movilidad y actividad fagocítica moderada. Se encuentran en cantidades moderadas en el tejido conectivo, pero son abundantes en la lamina propia del tracto digestivo y de las vías aéreas. Su principal papel es luchar contra parásitos, las células liberan el contenido de los gránulos, que atacan al parásito. Granulocitos neutrófilos Son muy escasos en el tejido conectivo, pero frente a una reacción inflamatoria se congregan en grandes cantidades, dado que migran hacia la zona inflamada a través de las paredes de los capilares y de las vénulas poscapilares. Se visualizan como células grandes de 10-15um, con un núcleo dividido en lóbulos, unidos entre si mediante fibras hebras de cromatina. El citoplasma contiene gránulos primarios, grandes azurófilos y gránulos secundarios, de coloración suave que apenas se distinguen con el microscopio óptico. Mastocitos Son células grandes, algunas veces son ovales. El núcleo es bastante pequeño, redondeado y basófilo. Se puede encontrar oculto por la gran cantidad de gránulos citoplasmáticos, solubles en fijadores acuosos, con fijadores adecuados adquieren intensa coloración con los colorantes básicos. Con azul de toluidina los gránulos son metacromáticos, contienen el glucosaminoglucano muy sulfatado heparina. Con el microscopio electrónico se distingue un Aparato de Golgi bien desarrollado y gránulos limitados por membrana con un interior heterogéneo. Se forman durante la hematopoyesis en la medula ósea a partir de estadios inmaduros que se liberan al torrente sanguíneo, cuando aún no están diferenciados, y pasan al tejido conectivo donde completan la diferenciación. Tienen muchos puntos de semejanza con los granulocitos basófilos de la sangre, permanecen en una línea celular independiente, pero un subgrupo de los granulocitos basófilos de la sangre abandona el torrente sanguíneo y se diferencia a mastocitos en los tejidos. Son siempre móviles y se encuentran en la mayor parte de los tejidos conectivos, se concentran alrededor de los vasos de pequeño calibre. Se encuentran en la piel y en las mucosas del tracto digestivo y las vías aéreas. TIPOS DE TEJIDOS CONECTIVOS Embrionario Mesenquimático Mucoide Adultos Laxo o areolar Reticular Denso: moderado o regular y no moderado o irregular Especiales Adiposo Cartílago Hueso  Sangre y hematopoyesis Linfático TEJIDO CONECTIVO EMBRIONARIO Tejido conectivo mesenquimático Es precursor del tejido conectivo laxo. Sus células son radiadas, muy espaciadas entre sí, pálidas y con largos procesos citoplasmáticos. Están inmersas en sustancias intercelulares gelatinosas, con pocas fibras intercelulares delgadas, todas derivan directa o indirectamente del mesénquima. Tejido conectivo mucoide Tiene amplia distribución en el feto, es característico en la gelatina de Wharton, en el cordón umbilical. Las células son grandes y se asemejan a las mesenquimáticas. Hay presencia de abundante sustancia intercelular, blanda y semejante a gelatina al estado fresco, se la extrae de los cortes histológicos, con fijación adecuada se demuestra que es metacromática, se tiñe igual que la mucina. Se distinguen fibras delgadas de colágeno. Se encuentra en la pulpa dentaria después del nacimiento. TEJIDO CONECTIVO ADULTO Tejido conectivo laxo Es rico en células, blando y cede a la presión. Presenta ricas irrigación e inervación. Se lo puede considerar como un tejido conectivo general, se pueden encontrar todos los componentes extracelulares y celulares. Sus fibras están entretejidas en forma laxa y transcurre en todas direcciones. Es abundante en la lámina propia de varios órganos huecos. Tejido conectivo reticular Este tejido se encuentra en la medula ósea y el tejido linfoide, esta compuesto por una red de fibras reticulares anastomosadas, muy relacionadas con las células reticulares. Tejido conectivo denso En este tejido predominan las fibras respecto de la cantidad de células y matriz amorfa, se clasifica en: moderado o regular y no moderado o irregular Moderado o regular: Las fibras predominan sobre las células y sustancia intercelular. Las haces de fibra de colágeno adoptan una disposición paralela bien ordenada, refleja el requerimiento mecánico al  que esta expuesto. Es característico de las estructuras expuestas a grandes fuerzas de tracción. No moderado o irregular: Se encuentran grandes cantidades de fibras de colágeno agrupadas en gruesos haces entretejidos en una red tridimensional. Las fibras de colágeno son mas gruesas que en el tejido conectivo laxo. Se encuentra en la dermis y formando las cápsulas alrededor de los órganos. TEJIDOS CONECTIVOS Tendones Están compuestos por haces de fibras de colágeno densamente empaquetadas en paralelo con el sentido longitudinal. Los tendones oponen gran resistencia contra las fuerzas de tracción longitudinales. Entre los haces de fibras de colágeno se ubican células con núcleos condensados alargados. Ligamentos Se asemejan en estructura a los tendones. En las fascias y aponeurosis, los haces de fibras de colágeno forman numerosas capas delgadas, cuya dirección varia entre capa y capa. Las células se asemejan a los tenocitos. Tejido conectivo elástico Se compone de haces paralelos agrupados de fibras elásticas, con un espesor de 10-15um, estos haces se mantienen unidos mediante tejido conectivo laxo en el que se encuentran fibroblastos comunes. Se encuentra en el ligamento amarillo de la columna vertebral o ligamento flava.