Sistema Digerente 2020 PDF

SISTEMA DIGERENTE SISTEMA DIGERENTE – Organizzazione generale La struttura fondamentale è rappresentata da un lungo tubo comunicante con l’esterno attraverso le aperture buccale e cloacale o anale. Il tubo è definito canale alimentare o tratto gastro-intestinale; ad esso sono associate lungo il per...

SISTEMA DIGERENTE SISTEMA DIGERENTE – Organizzazione generale La struttura fondamentale è rappresentata da un lungo tubo comunicante con l’esterno attraverso le aperture buccale e cloacale o anale. Il tubo è definito canale alimentare o tratto gastro-intestinale; ad esso sono associate lungo il percorso strutture e ghiandole specializzate per la funzione digestiva. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) La parete del canale alimentare è formata lungo tutto il percorso da diverse tonache: Tonaca mucosa Tonaca sottomucosa Tonaca muscolare Tonaca sierosa I plessi sottomucoso e mienterico costituiscono il sistema nervoso enterico che elabora gli stimoli provenienti dalla parete del tubo digerente dando origine a risposte ghiandolari, muscolari, epiteliali o vasali. SISTEMA DIGERENTE – Sviluppo embrionale Il tubo digerente si origina dall’archenteron (canale endodermico che inizia e termina a fondo cieco) che si fonde con lo stomodeo e il proctodeo (invaginazioni dell’ectoderma). La tonaca mucosa è di origine endodermica tranne che a livello della cavità boccale e dei derivati del proctodeo dove l’epitelio è di origine ectodermica; le tonache sottomucosa, muscolare e sierosa derivano dalla splancnopleura. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Gli UROCORDATI e i CEFALOCORDATI sono caratterizzati da una alimentazione filtratoria basata sul movimento ciliare. Tipo di cibo: particelle sospese in acqua. La corrente d’acqua è creata per azione di una pompa ciliare. Nei cefalocordati le fessure faringee sono sostenute da barre di collagene acellulare secreto dalle cellule epiteliali faringee. L’endostìlo è una struttura ciliata e ghiandolare che secerne muco, presente nel pavimento della faringe. La faringe e l’intestino non sono muscolarizzati: il passaggio del cibo avviene per azione ciliare. Non sono presenti un fegato e un pancreas distinti. La digestione alimentare è intracellulare (stadi finali) e extracellulare. La LARVA AMMOCETE è un filtratore sedentario nel quale un velo muscolare genera la corrente d’acqua; la faringe non è ancora muscolarizzata. L’endostìlo è omologo alla tiroide dei vertebrati; la sua metamorfosi si osserva nelle lamprede quando la larva con alimentazione per filtrazione si modifica in un adulto che si alimenta per suzione. Velo muscolare (Hildebrand, 1992) Nei VERTEBRATI l’aumento della taglia, dell’attività e del metabolismo segnano un cambiamento evolutivo nella modalità di alimentazione che si fa attiva e predatoria e rimpiazza quella passiva per filtrazione. La corrente d’acqua è creata per azione di una pompa muscolare: la faringe sviluppa una muscolatura branchiomerica specializzata e una muscolatura ipobranchiale (gnatòstomi) che lavorano insieme durante la cattura e la manipolazione del cibo e durante la deglutizione. Le fessure faringee, sostenute da barre di cartilagine cellulare o di osso, diminuiscono di numero e diventano efficienti sistemi di ossigenazione (branchie) che determinano una aumentata efficienza circolatoria. L’evoluzione delle mascelle e dei denti ha consentito la cattura e la manipolazione di prede di maggiori dimensioni. L’intestino è muscolarizzato e incrementa la superficie di assorbimento; il passaggio del cibo avviene per mezzo di azioni peristaltiche. Sono presenti tessuti epatici e pancreatici distinti. La digestione alimentare è extracellulare. Una conseguenza del sistema di alimentazione attivo è stata una nuova spinta nell’evoluzione neurale che ha portato all’encefalo complesso e agli organi di senso dei vertebrati. Negli AGNATI petromizonti adulti la bocca rotonda a ventosa e una lingua a pistone consentono una ALIMENTAZIONE PER SUZIONE; la faringe muscolare è suddivisa in due canali, uno dorsale con significato di esofago e uno ventrale a fondo cieco (tubo respiratorio). Negli GNATÒSTOMI -l’evoluzione delle mascelle -l’evoluzione dei denti (i denti mancano nei cheloni, negli uccelli, nei mammiferi monotremi, tutti provvisti di becco, e nei cetacei misticeti). -lo sviluppo di muscoli branchiomerici specializzati e di muscoli ipobranchiali hanno trasformato la bocca nell’organo per la presa dell’alimento, rendendo possibile l’evoluzione di molti nuovi modelli di alimentazione. Nell’evoluzione dei denti la tendenza è stata quella della riduzione del numero, della limitazione dell’area di distribuzione, della differenziazione funzionale e della limitata sostituzione. Pesci, anfibi e rettili si servono dei denti per afferrare o trattenere il cibo I pesci hanno una dentizione omodonte acrodonte polifiodonte: - denti conici, triangolari, piastre trituranti - denti marginali, palatali, linguali, faringei Gli anfibi hanno una dentizione omodonte pleurodonte polifiodonte: - denti palatali I rettili hanno una dentizione omodonte acrodonte o pleurodonte polifiodonte: - denti conici - denti marginali, palatini I MAMMIFERI si servono dei denti anche per frammentare e masticare il cibo. Nei mammiferi la dentizione è tecodonte, omodonte monofiodonte ( cetacei ittiofagi) o eterodonte difiodonte: - denti marginali. mammifero placentato La masticazione del cibo è consentita da una serie di denti posteriori specializzati e adattati a diverse diete, dalla modificazione dell’ancestrale articolazione della mandibola, dallo sviluppo di un palato secondario, da guance sostenute da muscoli facciali (derivati dai muscoli ioidei dei pesci) e da una lingua muscolare. Nei mammiferi la forma dei denti è correlata al tipo di dieta. carnivori erbivori perissodattili erbivori artiodattili onnivori ittiofagi Sviluppo di muscoli branchiomerici specializzati (mandibolari, ioidei, branchiali) e muscoli ipobranchiali Sono muscoli somatici che derivano da somitomeri e somiti della testa e da somiti anteriori del tronco. degli archi viscerali 3-7 (Liem et al., 2012, EdiSES) I muscoli branchiomerici e ipobranchiali agiscono insieme durante la cattura e la manipolazione del cibo e durante la deglutizione. Nei pesci, i primi sono responsabili della chiusura delle mandibole, della compressione della faringe e della fuoriuscita dell’acqua attraverso le fessure faringee; i secondi della apertura delle mandibole e della espansione della faringe. (Liem et al., 2012, EdiSES) Nei tetrapodi la muscolatura ioidea forma il depressore della mandibola (tetrapodi non mammiferi) e il digastrico (mammiferi) responsabili dell’apertura della bocca; nei mammiferi la muscolatura ioidea costituisce la maggior parte della muscolatura facciale. Nei mammiferi la masticazione del cibo comporta la suddivisione del muscolo adduttore della mandibola in muscoli distinti. I muscoli ipobranchiali sono importanti per i movimenti dell’apparato ioideo e della laringe; contribuiscono a formare la lingua mobile, un organo importante nella cattura, nel trasporto e nella deglutizione del cibo. (Liem et al., 2012, EdiSES) I diversi tratti del tubo digerente sono specializzati per diverse funzioni. (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) eliminazione digestione e assorbimento conduzione, accumulo, digestione assunzione e trattamento del cibo (ingestione) L’ingestione (atto del mangiare) include l’assunzione di cibo all’interno della cavità orale e alcuni trattamenti orali o faringei (masticazione nei mammiferi). La digestione include la demolizione enzimatica (idrolisi enzimatica) delle macromolecole contenute nel cibo nei rispettivi monomeri che possono essere usati per la produzione di nuove molecole o di ATP. L’assorbimento prevede il passaggio delle piccole molecole dal canale digerente nelle cellule che rivestono tale comparto. L’eliminazione provvede all’espulsione dal canale digerente dei materiali non digeriti. Intestino cefalico: cavità orale e faringe La cavità orale è rivestita da epitelio pavimentoso stratificato (pesci, uccelli, alcuni rettili, mammiferi) più o meno cheratinizzato negli uccelli in relazione al tipo di alimentazione; epitelio cubico ciliato costituito da uno o pochi strati (anfibi); epitelio cilindrico ciliato semplice (alcuni rettili). Nella maggior parte dei pesci sono presenti solo cellule mucipare che impediscono scambi osmotici; nelle lamprede è presente una ghiandola pluricellulare che produce un secreto ad azione anticoagulante per mantenere fluido il sangue dell’ospite. In tutti i tetrapodi sono presenti ghiandole salivari pluricellulari (parotide, sottomascellare, sottolinguale nei mammiferi), che hanno la funzione di lubrificare il cibo per favorirne la deglutizione; in alcuni uccelli la secrezione salivare viene utilizzata per la costruzione del nido; nei mammiferi hanno anche una funzione digestiva (ptialina). Nei serpenti velenosi parte di esse sono modificate in ghiandole del veleno. Nei tetrapodi la lingua mobile può servire per la cattura della preda, per la deglutizione; nei mammiferi la lingua favorisce la manipolazione degli alimenti durante la masticazione ed è sede dei calici gustativi. E’ indispensabile per la fonazione. La faringe è un breve canale che collega la bocca all’esofago; nei pesci sulle sue pareti si aprono le fessure faringee (funzione respiratoria); nei tetrapodi è la sede degli sbocchi delle coane e delle tube uditive e comunica con la laringe, tramite la glottide, e con l’esofago. Nei mammiferi la comparsa del palato secondario divide la faringe in tre segmenti: vi sboccano le coane e le tube uditive (epitelio respiratorio pseudostratificato) comunica con la cavità orale (epitelio stratificato) Epiglottide è in rapporto con l’epiglottide e con la laringe (epitelio stratificato) Durante la respirazione, l’epiglottide si piega verso l’alto, permettendo all’aria di fluire nella laringe e quindi nella trachea. Durante la deglutizione, l’epiglottide si piega verso il basso, coprendo la laringe e indirizzando il cibo verso l’esofago. Intestino anteriore: esofago e stomaco L’esofago è un canale muscolare che collega la faringe allo stomaco o all’intestino; può avere altre funzioni (emopoietica, controllo dell’equilibrio idrosalino, produzione di pepsinogeno); può presentare specializzazioni (gozzo o ingluvie); nella maggior parte dei pesci è breve, nei tetrapodi la sua lunghezza è in relazione con la lunghezza del collo. Nei pesci l’epitelio esofageo è cubico o cilindrico pluristratificato. Pesci (Liem et al., 2012, EdiSES) Tetrapodi Nei tetrapodi l’epitelio esofageo è cubico mono- o bistratificato (anfibi, rettili), pavimentoso pluristratificato e variamente cheratinizzato in rapporto alla dieta (uccelli, mammiferi). Negli uccelli il gozzo serve come deposito temporaneo di cibo. Sotto l’influenza della prolattina, nei piccioni e nelle tortore produce una secrezione lattiginosa per il nutrimento dei piccoli. (Liem et al., 2012, EdiSES) C. Piccione D. Gatto Lo stomaco, tipico degli gnatòstomi, è il primo tratto dell’intestino in cui il cibo viene immagazzinato, si ferma temporaneamente e subisce trasformazioni chimiche e meccaniche ad opera del succo gastrico e della componente muscolare. Un vero stomaco manca nei ciclostomi, negli olocefali e nei dipnoi; questi ultimi possiedono un “apparato trituratore” (placche dentarie – denti faringei) molto sviluppato. Pesci (Liem et al., 2012, EdiSES) Tetrapodi (Liem et al., 2012, EdiSES) Nel proventriglio ghiandolare si svolge una digestione enzimatica; nel ventriglio altamente muscolare e provvisto di un rivestimento di coilina (granivori) si svolge una digestione meccanica (apparato masticatore). C. Piccione D. Gatto La tonaca mucosa dello stomaco presenta varie regioni nelle diverse classi di vertebrati gnatòstomi. La mucosa del fondo in tutti i vertebrati gnatòstomi presenta un epitelio cilindrico semplice che forma fossette gastriche al fondo delle quali si aprono ghiandole tubulari semplici (pesci, anfibi) o ramificate (rettili, uccelli, mammiferi). Le ghiandole producono HCl e pepsinogeno. cardia rumine sfintere pilorico reticolo omaso abomaso (muco) (succo gastrico) (muco) (muco) principale (Giavini e Menegola, 2010, EdiSES) Nei vertebrati gnatòstomi non mammiferi un unico tipo cellulare produce sia HCl che pepsinogeno. Nel genere Rana il pepsinogeno è prodotto principalmente da ghiandole esofagee. Nei mammiferi le cellule parietali producono HCl le cellule principali producono pepsinogeno. Intestino medio o tenue E’ la parte del tubo digerente compresa tra lo sfintere pilorico e l’intestino posteriore. E’ la sede principale della digestione e dell’assorbimento del cibo. L’epitelio è cilindrico semplice. Nei pesci la sua superficie è aumentata da una plica longitudinale spirale (lampreda), valvole spirali (condroitti, dipnoi) e ciechi pilorici (osteitti). Pesci Plica longitudinale (Liem et al., 2012) Plica longitudinale spirale della lampreda Intestino valvolare dei condroitti Ciechi pilorici degli osteitti Tetrapodi Nei tetrapodi la superficie dell’intestino medio è aumentata da un intestino lungo, arrotolato o ripiegato (correlato con la dieta), da pieghe longitudinali (anfibi e rettili),.......... (Liem et al., 2012) C. Piccione D. Gatto Intestino tenue degli anfibi Intestino di rana. 1, pliche; 2, muscularis mucosae; 3, sottomucosa; 4, muscolatura circolare; 5, muscolatura longitudinale.............. da pieghe circolari, villi intestinali e microvilli (uccelli e mammiferi). L’enorme superficie che si viene a determinare costituisce un adattamento che aumenta notevolmente il tasso di assorbimento dei nutrienti. (Campbell e Reece, 2004) Intestino tenue dei mammiferi L’intestino tenue è connesso a due ghiandole extraparietali, fegato e pancreas (componente esocrina), che producono rispettivamente la bile e il succo pancreatico. Solo in uccelli e mammiferi si sviluppano anche ghiandole enteriche che producono il succo enterico. (Purves et al., 2001) Intestino posteriore o crasso E’ il sito primario per l’assorbimento degli elettroliti inorganici e di una grande quantità di acqua. Nei pesci (intestino terminale o postvalvolare) è piuttosto corto; nei tetrapodi è solitamente più lungo perché correlato con l’esigenza di recuperare acqua. C. Piccione D. Gatto (Liem et al., 2012, EdiSES) Negli uccelli la sua mucosa è priva di villi ma con pieghe longitudinali. Nei mammiferi la sua mucosa è priva di villi e pieghe circolari e presenta ghiandole tubulari a secrezione mucosa. Il confine tra intestino tenue e crasso è contraddistinto dalla presenza di ciechi ileocolici (due negli uccelli, uno nei mammiferi) che rappresenterebbero delle camere di fermentazione per la digestione della cellulosa. Intestino crasso (colon) dei mammiferi L’intestino posteriore termina nella cloaca (pesci non teleostei, anfibi, rettili, uccelli) o nell’ano (teleostei e mammiferi placentati). Nella cloaca vengono convogliati i rifiuti dell’apparato digerente, escretore e i prodotti delle gonadi. (Liem et al., 2012, EdiSES)