Płazy - PDF

Płazy (Amphibia) – gromada zmiennocieplnych kręgowców z grupy czworonogów. Zamieszkują różnorodne siedliska, większość gatunków żyje na lądzie, w gruncie, na drzewach bądź w wodach słodkich. W rozwoju przechodzą stadium larwalne, w czasie którego prowadzą wodny tryb życia, choć niektóre gatunki wyks...

Płazy (Amphibia) – gromada zmiennocieplnych kręgowców z grupy czworonogów. Zamieszkują różnorodne siedliska, większość gatunków żyje na lądzie, w gruncie, na drzewach bądź w wodach słodkich. W rozwoju przechodzą stadium larwalne, w czasie którego prowadzą wodny tryb życia, choć niektóre gatunki wykształciły adaptacje behawioralne pozwalające ominąć to ograniczenie. Kijanki przechodzą przeobrażenie, w wyniku którego oddychająca skrzelami larwa staje się dorosłym osobnikiem oddychającym płucami. Wymiana gazowa następuje również przez skórę. Niektóre niewielkie ogoniaste, jak i bezogonowe nie mają płuc i prowadzą całą wymianę gazową przez skórę. Pokrojem ciała przypominają gady, jednak w odróżnieniu od nich nie mają błon płodowych w rozwoju ontogenetycznym, w związku z czym ich rozwój musi przebiegać w środowisku wodnym. W związku ze swym rozwojem złożonym i przepuszczalną skórą płazy są wrażliwe na zmiany warunków siedliskowych i zanieczyszczenie środowiska, dlatego stanowią dobre gatunki wskaźnikowe. W ostatnich dekadach odnotowano drastyczny spadek liczebności oraz wyginięcie wielu gatunków płazów na całym świecie. Pierwsze płazy pojawiły się w dewonie, ewoluując z ryb mięśniopłetwych, których kości oparte były na szkielecie za pośrednictwem obręczy barkowej i miednicznej, i posiadających worki płucne. Cechy te ułatwiały im bytowanie w płytkich, okresowych zbiornikach wodnych i umożliwiały krótkotrwałe wycieczki na ląd. Wczesne płazy szybko się zróżnicowały. Wśród kręgowców lądowych dominowały w okresie karbonu i permu, później liczniejsze stały się gady i inne owodniowce. Z biegiem czasu zmniejszała się liczba taksonów wyższej rangi płazów. Ostatecznie pozostała tylko jedna podgromada – Lissamphibia. Obejmuje ona trzy współczesne rzędy: płazy bezogonowe, płazy ogoniaste i płazy beznogie. Całkowita liczba znanych gatunków płazów wynosi około 8700, z czego prawie 90% należy do bezogonowych. Najmniejszym z płazów i jednocześnie najmniejszym kręgowcem jest nowogwinejski płaz bezogonowy Paedophryne amauensis osiągający 7,7 mm długości. Z kolei największym dzisiejszym płazem jest mierząca 1,8 m długości salamandra olbrzymia chińska. Nie może się ona równać z wymarłym dziewięciometrowym prionozuchem z gwadalupu z Brazylii. Płazami zajmuje się nauka zwana batrachologią, natomiast dziedzina wiedzy obejmująca płazy i gady to herpetologia. Ewolucja Najstarsze ślady Tetrapodomorpha to tropy z Zachełmia. Liczą one 397 milionów lat (eifel, dewon środkowy). Zmieniły one wyobrażenie o ewolucji tej grupy, gdyż przed dokonaniem tego odkrycia nie podejrzewano, że jej przedstawiciele żyli tak wcześnie. Opisali je w 2012 w czasopiśmie Nature: Grzegorz Niedźwiedzki, Piotr Szrek, Katarzyna Narkiewicz, Marek Narkiewicz i Per E. Ahlberg. Poprzedzają one o 10 milionów lat grupę Elpidostegalia, do której należy choćby Tiktaalik, są 18 milionów lat starsze od najstarszych znanych skamieniałości ciał czworonogów, pochodzących z franu (dewon późny). W 2012 odkryto jednak jeszcze wcześniejsze skamieniałości bezpośrednich przodków płazów: szczątki Tungsenia paradoxa, przypominającego rybę czworonoga, datowane na około 409 milionów lat temu (prag, dewon wczesny), są prawdopodobnie pozostałościami najstarszego ze znanych czworonogów. Pierwsze płazy pojawiły się w późnym dewonie, około 370 milionów lat temu. Wyewoluowały one z mięśniopłetwych, ryb przypominających dzisiejsze celakantokształtne czy dwudyszne. Miały one wielostawowe, przypominające kończyny płetwy, wsparte na kościach mających oparcie na kręgosłupie, i zakończone palcami, umożliwiające pełzanie po dnie morskim. Niektóre z ryb wykształciły prymitywne płuca pomagające im oddychać tlenem atmosferycznym w wodach stojących dewońskich bagien, ubogich w tlen. Gdy wymagały tego warunki, zwierzęta te mogły przejść na ląd z pomocą swych silnych płetw. Ostatecznie ich wzmocnione kością płetwy przekształciły się w kończyny. Ryby mięśniopłetwe są najprawdopodobniej przodkami wszystkich czworonogów, a więc, włącznie z płazami, także gadów, ptaków i ssaków. Choć były zdolne do pełzania po lądzie, większość tych dawnych, zaliczanych już do Tetrapodomorpha ryb ciągle spędzała większość czasu w wodzie. Rozpoczął się już u nich rozwój płuc, ale oddychały one głównie skrzelami. Ichtiostega należała do pierwszych, prymitywnych płazów, posiadających nozdrza zewnętrzne i bardziej wydajne płuca. Miała cztery mocne łapy, szyję, opatrzony w płetwy ogon i czaszkę przypominającą tę spotykaną u mięśniopłetwej ryby eustenopterona. Płazy wykształciły przystosowania (adaptacje) umożliwiające im przetrwanie dłuższego czasu poza wodą. Poprawiała się wydajność ich płuc. Ponieważ w środowisku półwodnym lub lądowym siła wyporu wody nie zapewniała oparcia dla ich ciała, oparcie to stopniowo przejmował szkielet i płetwy, które w wyniku doboru naturalnego stawały się mocniejsze i cięższe. W rezultacie w toku ewolucji płetwy przekształciły się w kończyny przednie i tylne zakończone pięcioma bądź większą liczbą palców. Pokrycie ciała (skóra) ewoluowało w kierunku zwiększenia zdolności zatrzymywania płynów ciała i przeciwdziałania wysychaniu. Rybia kość hyomandibula (część łuku gnykowego) w okolicy gnykowej za skrzelami zmniejszyła się, przekształcając w strzemiączko płaziego ucha. Poprawiło to zdolności odbierania dźwięków na lądzie przenoszonych przez powietrze. Wielokrotnie pofałdowane płazie zęby przypominają zęby ryb doskonałokostnych (tzw. zęby labiryntowe), podobnie parzyste kości nadoczodołowe na tyle głowy; żadnej z tych struktur nie znaleziono u innego organizmu z królestwa zwierząt. Pod koniec okresu dewońskiego, 360 milionów lat temu, morza, rzeki i jeziora obfitowały w życie. Na lądzie panowały wczesne rośliny lądowe. Nie było nań kręgowców poza tymi, jak wspomniana ichtiostega, które mogły czasami wychodzić z wody. Uważa się, że kręgowce te na lądzie poruszały się nieporadnie, ciągnąc ciało przednimi kończynami i wlokąc tylną część ciała w podobny sposób, jak czynią to dziś lwy morskie. W karbonie klimat był ciepły i wilgotny. Lądy porastały mchy, paprocie, skrzypy, w tym kalamity. Istniały rozległe bagna. Oddychające tlenem atmosferycznym stawonogi ewoluowały i zajmowały lądy, dzięki czemu również na lądzie mięsożerne płazy mogły znaleźć obfite źródła pokarmu. Presja selekcyjna na powstawanie i udoskonalanie przystosowań do środowiska lądowego nasiliła się. Na lądzie nie było wtedy innych czworonogów i płazy znajdowały się na szczycie łańcuchów pokarmowych. Zajmowana przez nie nisza ekologiczna była podobna do tej, jaką współcześnie zajmują krokodyle. Większość ówczesnych płazów cechowała się stożkowatą budową ciała, silnym ogonem, miała kończyny (przednie i tylne) i worki płucne – mogły więc oddychać powietrzem atmosferycznym. Jako szczytowi drapieżnicy niekiedy osiągały kilka metrów długości. Polowały na wiele rodzajów ryb i karbońskie stawonogi lądowe, wśród których były gatunki cechujące się wielkimi rozmiarami. Cały czas musiały jednak powracać do wody w celu złożenia pozbawionych skorupek jaj. Także dziś większość płazów przechodzi całkowicie wodne stadium larwalne, w którego czasie oddychają skrzelami, jak ich rybi przodkowie. Dopiero rozwój jaj wyposażonych w błony płodowe chroniące zarodek przed wysychaniem umożliwił gadom reprodukcję na lądzie i stopniowo zapewnił im dominację w tym środowisku. W triasie (250–200 milionów lat temu) gady zaczęły wypierać płazy. Wedle Carrolla liczba rodzin zmniejszała się, osiągając minimum w jurze. Zgodnie z zapisem kopalnym Lissamphibia, jedyna przetrwała grupa zawierająca wszystkie dzisiejsze płazy, mogła oddzielić się od wymarłych grup temnospondyli i lepospondyli pomiędzy karbonem późnym (pensylwan) a triasem wczesnym. Względna rzadkość skamieniałości uniemożliwia precyzyjne datowanie, jednak niedawne analizy molekularne, bazujące na sekwencjonowaniu wielu loci genowych, sugerują jako czas powstania tej grupy późny karbon/wczesny perm. Do synapomorfii tej grupy zalicza się niektóre cechy zębów (tzw. pedeicellate teeth) i uszu (papillae). Ich najbliższymi krewnymi wedle Wellsa jest grupa temnospondyli z rodziny Dissorophidae czy nadrodziny Dissorophoidea, zawierającą także Branchiosauridae (rodzina ta obejmuje takie rodzaje, jak Apateon czy Melanerpeton). Także pogląd o zmniejszeniu się rozmiarów płazów nie został potwierdzony: żyła wtedy liczna grupa płazów tarczogłowych zwana kapitozaurami. Z wyglądu przypominały one współczesne krokodyle. Cechowały się płaskimi, wydłużonymi czaszkami. W przeciwieństwie do większości dzisiejszych płazów nie traciły one w dorosłym życiu linii nabocznej, co sugeruje wodne środowisko życia. Prawdopodobnie polowały w nim na ryby i płazy. Wyróżnia się wśród nich 5 rodzin: prymitywne parotozuchidy i erytrozuchidy, cechujące się zamkniętym wcięciem usznym paracyklotozauridy i cyklotozauridy oraz górujące nad pozostałymi rozmiarami mastodonzauridy o dużych oczodołach. Do największych przedstawicieli tej grupy zalicza się mastodonzaur, osiągający 6 m długości. Grupę tę reprezentują też znaleziska z Polski: Capitosaurus silesiacus, Tatrasuchus kulczyckii, parotozuch, Cyclotosaurus intermedius. Powstanie i pokrewieństwo ewolucyjne pomiędzy trzema głównymi grupami płazów współczesnych stanowi przedmiot debaty. Analizy filogenetyczne oparte na sekwencjach rybosomalnego DNA wskazują na to, że płazy beznogie i ogoniaste są ze sobą bliżej spokrewnione niż z bezogonowymi. Wydaje się także, że wszystkie trzy główne grupy zróżnicowały się w paleozoiku, bądź wczesnym mezozoiku (około 250 milionów lat temu), jeszcze przed rozpadem superkontynentu Pangei, niedługo po oddzieleniu się od ryb mięśniopłetwych. Krótkość tego okresu i szybkość, z jaką przebiegała radiacja ewolucyjna, wiążą się ze względną rzadkością znalezisk skamieniałych prymitywnych płazów. Zapis kopalny wykazuje tutaj duże luki, jednak w 2008 opisano odkrycie Gerobatrachus we wczesnopermskich skałach Teksasu w 2009. Gatunek ten stanowi ewolucyjną formę przejściową, jeśli chodzi o wiele cech współczesnych bezogonowych, wydaje się łącznikiem pomiędzy wcześniejszymi płazami paleozoiku a ich młodszymi krewnymi. Ten przedstawiciel temnospondyli dzieli z kladem koronnym ogoniastych połączone dystalne kości stępu (baale commune) i guzek na dźwigaczu nazywany tuberculum interglenoideum. Budowa lemiesza łączy go zarówno z płazami ogoniastymi, jak i bezogonowymi. Z tą ostatnią grupą dzieli on również szeroką czaszkę, ułożenie prętowatego kształtu kości podniebiennych, skrócone kręgi przedkrzyżowe, rozmieszczenie paliczków stóp. Pewnymi cechami zębów przypomina współczesne płazy wszystkich 3 rzędów. Analiza molekularna sugeruje, że rozdzielenie się taksonów ogoniastych i bezogonowych wydarzyło się wcześniej, niż na to wskazują dowody paleontologiczne. Wczesne płazy rozwinęły także inne adaptacje do życia na lądzie, w tym nowe sposoby przemieszczania się. W wodzie poruszały się na sposób rybi, poprzez faliste, z boku na bok, ruchy ciała i ogona. Ale na lądzie potrzebny był zupełnie inny sposób. Ich kręgosłupy, kończyny, obręcze miedniczne i mięśnie musiały być wystarczająco mocne, by unieść ciało nad podłożem. U osobników dorosłych niektórych gatunków nastąpił zanik linii bocznej. Pojawiły się natomiast przystosowania do odbioru bodźców przenoszonych przez powietrze. Płazy na lądzie potrzebowały także nowych mechanizmów regulacji temperatury ciała, by poradzić sobie z fluktuacjami zmiennej temperatury otoczenia. Ponadto w środowisku lądowym wystawiały swą skórę na większe, w porównaniu do środowiska wodnego, dawki szkodliwego promieniowania ultrafioletowego (woda absorbuje promieniowanie UV). W odpowiedzi na to ich skóra zmieniła się. Zwiększyły się jej zdolności ochronne, lepiej zabezpieczała też przed utratą wody. Systematyka Naukowy termin „Amphibia” pochodzi ze starożytnej greki od słowa ἀμφίβιος (amphíbios), oznaczającego „dwa rodzaje życia”. Składa się on z ἀμφί „oba, wszystkie rodzaje” i βιος znaczącego „życie”. Termin służył początkowo jako przymiotnik określający zwierzęta zdolne do życia na lądzie i w wodzie, w tym wydry czy foki. Tradycyjnie wyróżnia się gromadę płazów Amphibia obejmującą wszystkie czworonogi niezaliczane do owodniowców. Tak więc płazy w tym najszerszym znaczeniu (sensu lato) podzielono na 3 podgromady, z których 2 wyginęły. Podział ten prezentuje się następująco: podgromada Labirynthodontia† (zróżnicowana grupa z paleozoiku i wczesnego mezozoiku) podgromada Lepospondyli† (mała grupa paleozoiczna, czasami włączana do labiryntodontów, może w rzeczywistości być bliżej spokrewniona z owodniowcami niż z Lissamphibia) podgromada Lissamphibia (wszystkie współczesne płazy) rząd Anura (płazy bezogonowe; np. żaby, ropuchy, obecne co najmniej od jury, obecnie 5602 gatunki w 48 rodzinach) rząd Caudata (płazy ogoniaste; np. traszki, salamandry, obecne co najmniej od jury, obecnie 571 gatunków w 10 rodzinach) rząd Gymnophiona (płazy beznogie; np. marszczelce, obecne co najmniej od jury, obecnie 190 gatunków w 10 rodzinach). Rzeczywista liczba gatunków w każdej z grup zależy od przyjętego systemu klasyfikacji taksonomicznej. Dwa najpopularniejsze systemy klasyfikacji płazów to klasyfikacja University of California (Berkeley) zamieszczona na stronie AmphibiaWeb i klasyfikacja herpetologa Darrela Frosta i Amerykańskiego Muzeum Historii Naturalnej, również dostępna w internecie w bazie danych Amphibian Species of the World. Powyżej podane wartości liczby gatunków opierają się na systemie Frosta. Wedle Marthy Crump istnieją obecnie (2009) 174 gatunki płazów beznogich, 571 ogoniastych i 5602 – bezogonowych. Daje to w sumie 6347 gatunków płazów, co stanowi 0,5% wszystkich odkrytych dotąd gatunków zwierząt. W związku z postępem nauki (identyfikacja gatunków kryptycznych) i odkryciami nowych gatunków w naturze w 2008 roku znano już 7044 gatunków płazów, a w 2024 – 8744 gatunki. Klasyfikacje filogenetyczne nie wyróżniają labiryntodontów jako osobnego taksonu, uznając go za parafiletyczny bez zdefiniowanych unikatowych cech, synapomorfii, którego jedynymi wspólnymi cechami są plezjomorfie. Klasyfikacje różnią się w zależności od uznawanej przez autora filogenezy, a także od jego upodobań w użyciu dwóch sposobów definiowania kladów (tzw. stem-based i node-based methods). Tradycyjnie płazy jako gromadę definiuje się jako wszystkie czworonogi ze stadium larwalnym. Grupa obejmująca ostatnich wspólnych przodków wszystkich współczesnych płazów i ich potomków nazywa się z kolei Lissamphibia. Filogeneza płazów ery paleozoicznej nie jest pewna. Lissamphibia mogą więc należeć do jednej z wymarłych grup, np. do temnospondyli (tradycyjnie umieszczanych w podgromadzie labiryntodontów) bądź lepospondyli, a wedle niektórych analiz nawet do owodniowców. Przemawia to za usunięciem przez nomenklaturę filogenetyczną licznych bazalnych dewońskich lub karbońskich przypominających płazy grup, a uznawanych za płazy w systemie linneuszowskim. Taksonomia opierająca się o kladystykę umieszcza je gdzie indziej. Jeśli wspólny przodek płazów i owodniowców należy do Amphibia, czyniłoby to grupę parafiletyczną. Wszystkie dzisiejsze płazy należą do podgromady Lissamphibia, zazwyczaj uznawanej za klad, czyli zbiór gatunków pochodzących od wspólnego przodka, obejmujący 3 dzisiejsze rzędy (bezogonowe, ogoniaste i beznogie). Zasugerowano, że Caudata powstały oddzielnie z przodka przypominającego temnospondyle, a nawet, że beznogie stanowią grupę siostrzaną zaawansowanych Reptiliomorpha, a więc są bliskimi krewnymi owodniowców. Choć znane są szczątki kilku starszych „pra-żab” o prymitywnych cechach, najstarszym znanym właściwym przedstawicielem grupy bezogonowych jest Prosalirus bitis z dolnojurajskiej formacji Kayenta z Arizony. Anatomicznie wykazuje znaczne podobieństwo do współczesnych płazów bezogonowych. Najstarszy znany przedstawiciel rzędu beznogich to inny gatunek wczesnojurajski, Eocaecilia micropodia, także pochodzący z Arizony. Najwcześniejszy znany płaz ogoniasty nosi nazwę Beiyanerpeton jianpingensis z jury późnej, jego szczątki znaleziono na północnym wschodzie Chin. Niektórzy specjaliści toczą spór o to, czy uznać skaczące za nadrząd obejmujący rząd bezogonowych, czy też nadać tym ostatnim rangę podrzędu w obrębie rzędu skaczących. Poza tym, choć Lissamphibia podzielono tradycyjnie na 3 rzędy, wymarła rodzina zwierząt przypominających płazy ogoniaste, Albanerpetontidae, umieszczana jest obecnie w Lissamphibia obok nadrzędu Salientia. Co więcej, Salientia obejmuje wedle niektórych wszystkie 3 współczesne rzędy oraz triasowe triadobatracha i czatkobatracha.