PSY 1035 Cours 3 A2024 PDF

COURS 3 : LA NEUROPHYSIOLOGIE PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE A2024 Olivier Paquin, D.Ps. Neuropsychologue  SURVOL DU DERNIER COURS...

COURS 3 : LA NEUROPHYSIOLOGIE PSYCHOLOGIE PHYSIOLOGIQUE A2024 Olivier Paquin, D.Ps. Neuropsychologue  SURVOL DU DERNIER COURS 2 sous-systèmes nerveux (à l’échelle macrosco pique) Nerfs crâniens Directe me nt connectés au cerveau Système nerveux central (SNC) Système nerveux périphérique (SNP) Entour é e t rempli de liquide cépha lorachidien dan s leque l flotte nt le cerveau Comprend toutes le s structure s nerveuses situ ées à et la moe lle é pinière, protégés par 3 méninges et de l’os l’extérieur du crâne et de la colon ne ver téb rale Nerfs rachidiens ou spinaux Connectés à intervalles rég uliers à la moelle Cerveau Moelle épinière épin ière Pro tég é p ar le crân e Pro tég ée par la colo nne ve rté brale Nourri par le système Canalise les informations se nsitives du vascula ire (dont la corps ver s le ce rve au par oi d es vaissea ux Convoie les commandes motr ices du sanguin s forme la cerveau vers les effecteurs Contient d es circuits locaux qu i Système nerveux Système nerveux autonome (SNA) bar rière Assure la propag atio n d es influx d u S NC ver s hématoen cép halique) intègre nt et con trô lent les réflexes et somatique Assure la propag atio n d es influx d u le muscle cardiaq ue, les muscles lisses e t les autres co mp ortements basiques SNC vers les muscle s squelettiques glan des Cervelet Hémisphères Aide au cérébraux contrôle de l’activité motrice Cortex cérébral Noyaux gris Système SN SN SN entérique Par tie la + externe centraux limbique sympathique parasympathique Innerve le tu be Vaste feu illet tissulair e Plus en profonde ur Contrôle les Pré pare le co rps à Maintient le corp s en repo s dige stif Multitu de de plissements ( Régulen t la motr icité comportements l’action = circonvolutions) émotionne ls, la mémoir e Fonctio ns supérie ures : et l’appren tissage visio n, lang age, mémoir e AUJOURD’HUI 17 septembre Bases cellulaires Neurone au repos Résultats de recherche d'images pour « neurone action » Potentiel d’action BASES CELLULAIRES DU CERVEAU DEUX TYPES DE CELLULES DU SN ① Les neurones (ou cellules nerveuses) Fonction : communication intercellulaire Ressentent les modifications de l’environnement ; Communiquent ces informations à d’autres neurones ; Commandent les réponses du corps à partir des sensations. ② Les cellules gliales Fonction : soutien des neurones Nourrissent (nutriments, oxygène) les neurones situés dans leur entourage (lien capillaires-neurones) ; Protègent les neurones en éliminant les déchets par phagocytose (destruction des cellules mortes et défense contre des corps étrangers) ; Contribuent à délimiter les contacts synaptiques et à préserver l’environnement ionique des neurones ; Forment la gaine de myéline pour fournir une isolation aux neurones, en plus de moduler la fréquence et la vitesse de propagation des signaux nerveux ; Modulent l’activité synaptique par un contrôle de l’absorption des neurotransmetteurs au niveau ou à proximité de la fente synaptique. SCHÉMA D’UN NEURONE  LES ZONES DU NEURONE Zone de réception : les dendrites possèdent sur leur membrane de nombreuses molécules protéiques spécialisées (les récepteurs) qui reçoivent les informations envoyées par d’autres cellules. Zone d’intégration : les signaux captés sont analysés dans le cône d’émergence de l’axone (excroissance conique du corps cellulaire, aussi appelé cône axonique) pour conduire à la genèse d’une impulsion électrique. Zone de conduction : l’axone assure la propagation du message bioélectrique (influx nerveux) du neurone vers son extrémité. Zone de transmission : les terminaisons axoniques (ou boutons terminaux) transmettent l’influx nerveux à d’autres neurones via des synapses.  CLASSIFICATION DES NEURONES D’UN POINT DE VUE MORPHOLOGIQUE (les plus communs) Les neurones multipolaires Plusieurs dendrites et un seul axone. Les neurones bipolaires Une seule dendrite d’un côté du corps cellulaire et un axone de l’autre côté ; Présentent dans les systèmes sensoriels (vision, audition, équilibre). Les neurones unipolaires L’axone se subdivise en deux directions opposées à la sortie du corps cellulaire pour former une dendrite et un axone ; Transmettent des informations conscientes (p. ex. toucher) ou inconscientes (p. ex. tension des muscles) de l’ensemble du corps à la moelle épinière.  CLASSIFICATION DES NEURONES D’UN POINT DE VUE ANATOMIQUE Au niveau du cortex cérébral : Les cellules pyramidales Les neurones en étoile (ou étoilés) Au niveau du cervelet : Les cellules de Purkinje VUE MICROSCOPIQUE DU CORTEX  CLASSIFICATION DES NEURONES D’UN POINT DE VUE FONCTIONNEL Les neurones sensoriels Captent les messages provenant de l’environnement (via les 5 sens) et traitent ces informations pour les communiquer au SNC ; Sensibles aux stimulations telles que la lumière (vue), les sons (audition), les odeurs (odorat), le toucher et le goût. Les neurones moteurs (ou motoneurones) Conduisent la commande motrice du cortex à la moelle épinière ou de la moelle aux muscles ou glandes ; Permettent à l’organisme de répondre aux informations reçues en produisant des mouvements corporels ou autres comportements. Les interneurones (les plus communs) Reçoivent des signaux neuronaux et envoient leurs propres messages à d’autres neurones dans le SNC ; Participent à l’établissement des circuits entre les neurones. LES CELLULES GLIALES Les astrocytes (les plus abondants et les plus volumineux) Régulation de la composition du milieu extracellulaire, comme le taux de neurotransmetteurs synaptiques, la concentration d’ions potassium, le flux sanguin local (barrière hémato-encéphalique), entre autres ; Modulation des réponses électriques et biochimiques ; Formation de nouvelles synapses. Les cellules microgliales (ou « microglie ») Nettoyage du cerveau ; Élimination des débris laissés par les neurones et les cellules gliales en voie de dégénérescence ; Remodelage des connexions synaptiques (en les engloutissant). Les oligodendrocytes Myélinisation des neurones dans le système nerveux central. Les cellules de Schwann Myélinisation des axones à l’extérieur de l’encéphale et de la moelle épinière, soit dans le système nerveux périphérique. LES CELLULES GLIALES EN IMAGES PARENTHÈSE SUR : LA MYÉLINISATION DES AXONES Gaine de myéline : plusieurs enroulements de membranes produits par les cellules gliales (oligodendrocytes dans SNC et cellules de Schwann dans SNP) qui recouvrent les neurones. Rôle : isoler et protéger les fibres nerveuses; permettre d’augmenter la vitesse de propagation de l’influx nerveux le long de l’axone. Dendrites Corps cellulaire Nœuds de Ranvier Axone recouvert de myéline LES TUMEURS CÉRÉBRALES Une tumeur cérébrale est une masse de cellules qui se multiplient dans le cerveau de manière anormale. Deux grands types de tumeurs cérébrales : Bénignes (non cancéreuses, de bas grade) : Se forment assez lentement ; Restent le plus souvent isolées des tissus cérébraux voisins ; Sont généralement plus faciles à extraire par chirurgie ; P. ex. : méningiomes (bénignes dans 70-80% des cas). Malignes (cancéreuses, de haut grade) : Se forment et se propagent rapidement (métastases) ; Se départagent difficilement des tissus voisins ; Souvent impossible de les extraire entièrement sans endommager le tissu cérébral avoisinant ; P. ex. : glioblastomes, médulloblastome. Les cellules gliales présentent un intérêt clinique majeur parce qu’elles sont souvent à l’origine de tumeurs dans le système nerveux. NEURONE AU REPOS PRÉAMBULE Règle générale : Dans le SN de l’être humain adulte, l’information circule dans le neurone via les signaux électriques, alors que l’information passe entre les neurones par des messagers chimiques. Il y a des exceptions, soit des communications qui permettent au courant électrique de passer d’une cellule nerveuse à une autre (y compris non neuronale). Potentiel d’action Message électrique propagé du neurone qui circule le long de l’axone vers la terminaison axonique présynaptique. Neurotransmetteur Substance chimique contenue dans les vésicules de la terminaison axonique et libérée au niveau de la synapse. LE POTENTIEL DE REPOS Toute cellule vivante possède une charge électrique. Dans le neurone au repos, le cytosol de la face interne de la membrane présente une charge électrique négative par rapport à celle de la face externe. La différence de potentiel électrique au travers de la membrane au repos varie de -50 à -80 millivolts (mV). Cette différence constante représente le potentiel de repos et se maintient tant que le neurone ne génère pas de potentiel d’action.  LES IONS Ions : atomes ou molécules qui portent une charge électrique nette (donc pas seulement partielle) Anions : ions porteurs de charges négatives. Cations : ions porteurs de charges positives. 4 types d’ions jouent un rôle déterminant pour la cellule, notamment en ce qui concerne le potentiel de repos et le potentiel d’action : Ions sodium (Na+) Ions potassium (K+) Ions calcium (Ca2+) Ions chlore (Cl-) Au repos, les ions Na+ et Cl- sont plus concentrés à l’extérieur du neurone, tandis que les ions K+ sont plus concentrés à l’intérieur. Les protéines chargées négativement sont synthétisées à l’intérieur du neurone et elles y demeurent. LA MEMBRANE NEURONALE La membrane cellulaire est principalement constituée d’une bicouche de phospholipides. Phospholipide = groupement phosphate représentant la « tête » polaire (donc hydrophile ou lipophobe) + chaîne d’atomes de carbone liés à des atomes d’hydrogène constituant une « queue » non polaire (donc hydrophobe et lipophile) La membrane organisée en bicouche isole le cytosol du milieu extracellulaire, formant ainsi une barrière empêchant le passage des ions solubles dans l’eau, ce pourquoi nous disons qu’elle est imperméable aux ions. LA MEMBRANE NEURONALE (SUITE) Sauf que : On retrouve dans la membrane de nombreuses sortes de protéines, dont certaines la traversent de part et d’autre. Les protéines s’assemblent entre elles pour former un pore. Ces structures protéiques rendent possible le passage des ions à travers la membrane, de sorte qu’on les appelle « protéines de transport ». Les protéines de transport forment ainsi des canaux ioniques, dont certains sont spécifiques pour un type d’ion donné. Il existe des canaux potassiques qui sont sélectivement perméables aux ions K+, tout comme nous retrouvons aussi des canaux sodiques perméables aux ions Na+, des canaux calciques perméables aux ions Ca2+ et ainsi de suite. LES PROTÉINES DE TRANSPORT Les canaux ioniques : Ne doivent pas changer de forme pour permettre le passage ; Permettent la diffusion d’ions dans le sens de leur gradient de concentration ; Créent une perméabilité sélective pour certains ions ; Rapide +++. Les pompes ioniques (ou transporteurs d’ions) : Changent de forme pour déplacer des molécules de part et d’autre de la membrane ; Déplacent activement des ions à l’encontre de leur gradient de concentration ; Moins rapide que les canaux ioniques. LA DIVERSITÉ DES CANAUX IONIQUES LE MOUVEMENT DES IONS Transport passif : Diffusion simple Les molécules liposolubles passent directement à travers la bicouche lipidique. Diffusion facilitée Les ions voyagent de part et d’autre de la membrane grâce à une protéine de transport (canal ionique). But : répartir uniformément les ions dans la solution en déplaçant les ions d’une région de forte concentration vers une région de faible concentration, soit selon le gradient de concentration. Transport actif : Les ions passent à travers la membrane grâce à : ① une protéine de transport (p.ex. pompe sodium-potassium) + ② une consommation d’énergie sous forme d’ATP But : répondre à un besoin de la cellule exigeant de déplacer les ions contre le gradient de concentration. DEUX FORCES EN ACTION Diffusion Pression électrostatique LE POTENTIEL D’ÉQUILIBRE Potentiel d’équilibre d’un ion: différence de potentiel membranaire qui compense exactement le gradient de concentration d’un ion donné. Il existe un potentiel d’équilibre pour chaque ion, correspondant au potentiel de membrane qui serait obtenu si les membranes n’étaient perméables qu’à cet ion seulement (p. ex. le potentiel d’équilibre du potassium est de -80 mV). Bien que la membrane au repos soit fortement perméable aux ions K+, on obtient une différence de -65 mV pour le neurone au repos parce qu’il y a aussi un flux continu d’ions Na+ vers l’intérieur de la cellule. LA POMPE SODIUM-POTASSIUM Il s’agit d’une enzyme alimentée en énergie (ATP) jouant le rôle d’un transporteur ionique dans la membrane plasmique. L’énergie libérée par l’action enzymatique en présence d’ions Na + à l’intérieur de la cellule actionne la pompe qui éjecte trois ions sodiques hors du neurone pour faire entrer deux ions potassiques à l’intérieur de la cellule. Ce mécanisme est responsable du rétablissement de l’équilibre initial après un potentiel d’action, c.-à-d. qu’il permet aux neurones de regagner leur potentiel de repos. EN SOMME… 3 acteurs principaux interviennent pour contrôler le potentiel de repos : Les milieux salés extra- et intracellulaires ; La membrane neuronale et ses propriétés ; Les protéines incorporées dans la membrane (canaux et pompes ioniques). Des ions chargés d’électricité sont en solution de part et d’autre de la membrane neuronale. Les ions ne peuvent traverser la membrane qu’au moyen de canaux protéiques. Les canaux protéiques peuvent être sélectifs pour des ions spécifiques. Le déplacement de chaque ion dans son canal dépend du gradient de concentration (diffusion) et de la différence de potentiel électrique à travers la membrane (pression électrostatique). La membrane neuronale au repos est largement perméable aux ions K +, grâce à la forte présence de canaux spécifiquement dédiés à cet ion. L’activation de la pompe sodium-potassium produit et maintient à travers la membrane un gradient de concentration d’ions potassium important. Compte tenu de ce gradient de concentration existant au travers de la membrane, le cytosol du neurone au repos présente une charge négative par rapport au milieu extracellulaire, ce qui l’on appelle le potentiel de repos correspondant à -65 mV. POTENTIEL D’ACTION OÙ SOMMES-NOUS? Là où la concentration de canaux sodiques voltage-dépendants est la plus marquée.  QU’EST-CE QU’UN POTENTIEL D’ACTION ? Tout être vivant est sujet à recevoir des stimulations de son environnement. Ces stimulations ont le potentiel de générer des réponses de l’organisme. Pour qu’une stimulation puisse être perçue, elle doit être signalée aux neurones dans le cerveau. Le signal à la base de la communication neuronale, qui transmet l’information à distance dans le système nerveux, est appelé « potentiel d’action » (PA). La génèse du potentiel d’action s’effectue au niveau du cône d’émergence. Au cours d’un PA, il y a un changement brusque, bref et important de la polarisation d’un neurone, induit par une entrée massive d’ions Na+ via les canaux sodiques qui se trouvent dans la membrane, de sorte que le potentiel de ce neurone devient rapidement positif. Ce signal électrique est si puissant qu’il peut parcourir un neurone d’un bout à l’autre et envoyer des messages aux neurones environnants. Les PA obéissent à la loi du « tout ou rien » LA LOI DU « TOUT OU RIEN » Les PA générés par une cellule ont tous la même amplitude et la même durée, car l’amplitude du PA est indépendante de l’amplitude de la stimulation. Donc : soit il se déclenche et apparaît avec toute son amplitude, qui est par ailleurs constante, soit il ne se déclenche pas du tout. La fréquence des PA (ou leur « pattern » de décharge ou les bouffées/trains de PA) constitue le code utilisé par les neurones pour transmettre l’information d’un endroit à un autre dans le système nerveux. Donc : plus la stimulation est importante, plus le nombre de potentiels d’action produits est grand, mais « l’intensité » des potentiels d’action reste toujours la même. La fréquence des PA dépend de l’amplitude du courant dépolarisant (entrée d’ions Na+). Les PA ne s’affaiblissent pas au fur et à mesure de leur propagation vers l’extrémité de l’axone. LES PHASES DU POTENTIEL D’ACTION Phase ascendante : dépolarisation de la membrane provoquée par l’entrée d’ions Na+. Le potentiel membranaire passe de -65 mV à +40 mV (sommet). Phase de potentiel positif : dépassement Pendant une courte période, l’intérieur du neurone est positif par rapport à l’extérieur du neurone. Phase de potentiel positif Phase ascendante ➝ Phase descendante ➝ Phase descendante : repolarisation de la membrane provoquée par la sortie d’ions K+. Le potentiel membranaire atteint une valeur plus négative que le potentiel de repos. La fin de la phase descendante est appelée « post- hyperpolarisation ». LE DÉCLENCHEMENT DU PA L’ACTIVATION DES CANAUX IONIQUES VOLTAGE-DÉPENDANTS EN SOMME… LES ÉTAPES DU POTENTIEL D’ACTION AU CÔNE D’ÉMERGENCE ① Potentiel de repos (-65 mV) ② Stimulation ③ Dépolarisation : ouverture des canaux sodique pour faire entrer des ions Na+ (l’intérieur du neurone devient moins négatif). ④ Seuil : si la dépolarisation atteint un niveau critique, la membrane va initier un potentiel d’action (l’intérieur du neurone devient positif à +40 mV). ⑤ Repolarisation : fermeture des canaux sodiques et ouverture des canaux potassiques pour faire sortir des ions K+ (l’intérieur du neurone redevient négatif). ⑥ Post-hyperpolarisation : les canaux potassiques restent plus longtemps ouverts et beaucoup plus d’ions K+ quittent le neurone que le nécessaire (l’intérieur du neurone redevient plus négatif qu’il ne l’était au repos). ⑦ Période réfractaire absolue : les canaux sodiques sont inactifs lorsque la membrane est fortement dépolarisée ; il n’est plus possible de les réactiver ou de générer un autre potentiel d’action tant que le potentiel de la membrane n’est pas suffisamment négatif pour réactiver les canaux. ⑧ Période réfractaire relative : le potentiel membranaire est hyperpolarisé tant que les canaux potassiques sont ouverts, ce qui nécessite alors plus de courant dépolarisant pour que le potentiel membranaire atteigne le seuil de dépolarisation et qu’un autre potentiel d’action soit déclenché. ⑨ Retour au potentiel de repos : le potentiel de repos est rétabli par les pompes sodium- potassium (renvoient les ions Na+ à l’extérieur et ramènent les ions K+ à l’intérieur). OÙ SOMMES-NOUS? … tout au long de l’axone, du cône d’émergence jusqu’aux terminaisons axoniques. LA PROPAGATION DU PA On sait déjà que : Les canaux Na+ voltage-dépendants s’ouvrent lorsque la dépolarisation membranaire atteint le seuil critique d’activation, ce qui initie un PA. Précisons que : L’axone est aussi recouvert de canaux spécifiques Na+ voltage-dépendants, car il s’agit en fait de la continuité de la membrane avec ses mêmes propriétés... et encore plus! La membrane axonique est donc excitable (c.-à-d. capable de générer des PA) sur toute sa longueur. Comment le PA se propage ? La dépolarisation (entrée massive d’ions Na+) déclenche immédiatement un potentiel d’action qui, à son tour, dépolarise le segment voisin, qui contient aussi des canaux Na+ voltage-dépendants. Cela permet l’ouverture des pores pour les mouvements d’ions Na+ dans le segment adjacent, de manière à créer un nouveau PA à cet endroit. Ainsi, le potentiel d’action poursuit son chemin en se régénérant dans l’axone jusqu’à ce qu’il parvienne à son extrémité dans les terminaisons axoniques et déclenche la transmission synaptique. Membrane axonique LA PROPAGATION DU PA (SUITE) Il faut savoir que : L’axone conduit les potentiels d’actions dans un seule direction, c.-à-d. qu’ils ne peuvent pas revenir en arrière. Cela est dû au fait que les PA qui progressent le long de l’axone laissent dans leur sillage des portions de membrane en état de période réfractaire, à cause de l’inactivation des canaux sodiques. Ainsi, grâce à la période réfractaire qui bloque toute propagation rétrograde, le PA est contraint à une circulation unidirectionnelle. Membrane axonique DEUX FACTEURS INFLUENÇANT LA VITESSE DE PROPAGATION Le diamètre de l’axone Plus l’axone présente un large diamètre, plus la dépolarisation s’effectue rapidement. Sauf que les axones de gros diamètre occupent beaucoup de place… La gaine de myéline Rappel : La gaine de myéline est constituée de plusieurs enroulements de membranes produits par les cellules gliales qui recouvrent les axones des neurones. Cette gaine n’est pas continue sur toute la longueur de l’axone, de sorte qu’il y a des interruptions de l’isolation (nœuds de Ranvier) qui permettent aux ions de traverser la membrane pour générer des PA. Il y a une forte concentration de canaux sodiques voltage-dépendants au niveau des nœuds de Ranvier. Dans les axones myélinisés, le PA saute de nœud et nœud (plutôt que de marcher à petits pas tout le long du chemin), ce qui accélère grandement la propagation. LA CONDUCTION LENTE LA CONDUCTION SALTATOIRE EN SOMME… LA PROPAGATION DU PA LE LONG DE L’AXONE ① L’entrée de Na+ dépolarise localement l’axone, de sorte qu’un potentiel d’action est déclenché. ② Le PA généré dépolarise le segment membranaire adjacent, ce qui fait en sorte qu’il est régénéré à ce nouvel endroit. ③ Ce phénomène se reproduit progressivement le long de l’axone jusqu’aux terminaisons axoniques. La période réfractaire bloque toute propagation rétrograde du potentiel d’action, celui-ci étant alors soumis à une circulation unidirectionnelle. La vitesse de conduction de l’influx nerveux augmente avec le diamètre de l’axone, mais ce n’est pas suffisant… L’isolation électrique que fournit la gaine de myéline aux axones, de même que la forte concentration des canaux sodiques voltage- dépendants au niveau des nœuds de Ranvier, permettent une propagation rapide de l’influx nerveux le long de l’axone selon une conduction saltatoire. LA SCLÉROSE EN PLAQUE UNE MALADIE DÉMYÉLINISANTE Maladie auto-immune chronique du SNC, au cours de laquelle le système immunitaire s’attaque à des parties de son propre organisme comme s’il s’agissait de corps étrangers. Cible : destruction de la gaine de myéline de groupes d’axones du cerveau. Conséquence : perturbe la vitesse de propagation des PA et, par conséquent, la transmission des influx nerveux. Cause : inconnue. Symptômes qui caractérisent la maladie à un stade avancé : Fatigue extrême, faiblesse musculaire, tremblements, ataxie (perte de coordination motrice), maladresse et incoordination des mouvements, troubles de la sensibilité, troubles visuels, troubles de la vessie, perturbations des fonctions cognitives (p. ex. langage), changements de l’humeur, etc. À VISIONNER! VIDÉO TRÈS PERTINENTE POUR VOTRE ÉTUDE https://www.youtube.com/watch?v=cHA5aQH-oJc LA SEMAINE PROCHAINE… La transmission synaptique L’action des neurotransmetteurs