PR 6 Meristeme 6_Meristeme_sek DW_IK 2024 PDF

Modul „Von der Zelle zum Organismus“ Teilmodul „Das Pflanzenreich“ Dr. Ines Kreuzer Lehrstuhl für Molekulare Pflanzenphysiologie und Biophysik HEUTE: Sekundäres Wachstum, Meristeme  Meristeme = Bildungsgewebe, d.h. meristema...

Modul „Von der Zelle zum Organismus“ Teilmodul „Das Pflanzenreich“ Dr. Ines Kreuzer Lehrstuhl für Molekulare Pflanzenphysiologie und Biophysik HEUTE: Sekundäres Wachstum, Meristeme  Meristeme = Bildungsgewebe, d.h. meristematische Zellen durchlaufen ständig den Zellzyklus und teilen sich; Zellen oft klein, ohne Zentralvakuole und mit nur dünner Zellwand apikale Meristeme (an der Spitze von Sproß und Wurzel) & Primärmeristeme (Protoderm → Epidermis, Grundmeristem → Parenchym, Prokambium → Leitgewebe) Restmeristeme (meristematische Zellen in der Umgebung von Dauergeweben), v.a. interkalare Meristeme (z.B. an Blattbasis & Knoten von Gräsern; "interkalar": lat. f. ein-/zwischengeschaltet, eingeschoben) teilungsfähige, meristematische Zellen  Meristeme Coleus (Buntnessel), Sproßscheitel  Meristeme http://www.plantsci.cam.ac.uk/Haseloff/imaging/gallery/Smita2.html A lateral root of Arabidopsis. Histone proteins fused with yellow fluorescent protein (YFP-H2B) mark a lineage of cells with origin in the same initial cell of the root apical meristem. The transgenic seedlings were heat shocked briefly and this caused excision of a transposable element between the 35S promoter and YFP, thereby allowing expression of the fluorescent protein. Excision of the transposable element is a random event during heat shocking and occasionally a lineage is marked so that we can see where a particular tissue originates and how it proliferates. Cell walls are stained red with propidium iodide. This is a 2-channel 3D projection of a series of confocal sections. Photomicrograph by Dr. Smita Kurup (Cellular Development).  Kambien Phloem laterale Meristeme = Kambien: flächig, parallel zur Sproßoberfläche orientiert, Faszikuläres Kambium Zellen größer als die der Apikalmeristeme, stärkere Vakuolisierung, primäre (faszikuläre) Kambien (restmeristematisch!) gehen Xylem aus dem Prokambium des Sproßapex hervor Pfeifenstrauch (Aristolochia) (Faszikel = Bündel; hier: Leitbündel)  konzentrisch Leitbündeltypen hadrozentrisch Farne leptozentrisch versch. Monocots, z.B. Maiglöckchen Xylem Phloem Kambium kollateral geschlossen kollateral bikollateral Monocots Gymnospermen, Dicots Cucurbitaceae, Solanaceae  Sproßachse: Primärer Zustand Markparenchym im Zentrum: dient der Speicherung oder ist abgestorben (z.B. Holunder); wenn aufgelöst: Markhöhle Rindenparenchym: Füllgewebe zwischen Leitbündelring und Epidermis; Peripherie der primären Rinde oft Kollenchym; prim. Rinde + Epidermis = Cortex Mais (Zea Mays) Taubnessel (Lamium) Monocots: keine Abgrenzung von Mark & Cortex möglich, da Leitbündel zerstreut!  Leitbündelanordnung im Sproß Dikotyle Monokotyle (Zweikeimblättrige Pflanzen) (Einkeimblättrige Pflanzen) → ringförmig → zerstreut Epidermis Phloem Markhöhle Grundgewebe Xylem Mark Rinde Kambium Leitbündelanordnung im dikotylen Spross ringförmige Lage der LB stets offen (kollateral oder bikollateral), d.h. zwischen Phloem & Xylem ist ein laterales meristematisches Gewebe eingeschoben → faszikuläres Kambium Phloem Xylem (Faszikel = Bündel, hier: Leitbündel) Kambium  Primäres Dickenwachstum Zellvermehrung & Zellvergrößerung bewirken nicht nur eine Verlängerung des Pflanzenkörpers, sondern auch eine Zunahme in der Breite Nur geeignet für kleinere, krautige Pflanzen. Ungeeignet für mehrjährige Sträucher oder Bäume (Festigung, Versorgung!) Sekundäre Meristeme oder Folgemeristeme bauen den sekundären Pflanzenkörper auf. Hierzu gehören das interfaszikuläre Kambium und das Korkkambium bzw. die Korkkambien. Wuchsform der Monokotyledonen, schematisch  Sekundäres Dickenwachstum Einer der „dicksten“ Bäume der Welt: "El Arbol del Tule", mexikanische Sumpfzypresse (Taxodium mucronatum) im mexikanischen Bundesstaat Oaxaca; Höhe 42m, Stammdurchmesser 14m, Stammumfang 58m. Doppelte Funktion des Stammes: Transport, Stoffaustausch zwischen Sproß und Wurzeln Stütze, Festigung Anpassung der Stammdicke an das Ausmaß des Wurzelsystems und der Blattmasse durch sekundäres Dickenwachstum  Sek. Dickenwachstum Erweiterung des Umfangs von Sproß (und Wurzeln) ohne Wachstum in die Länge; tritt bei mehrjährigen Sträuchern & Bäumen auf Diese Umfangserweiterung geht auf die Aktivität zweier sekundärer Lateralmeristeme (=Kambien) zurück: interfaszikuläres Kambium & Korkkambium Kambium in primären Sproßachsen häufig auf Leitbündel beschränkt (faszikuläres K.), getrennt durch parenchymatische Markstrahlen Induktion des interfaszikulären Kambiums (Reembryonalisierung bereits ausdifferenzierter Zellen!) Bildung eines geschlossenen Kambiumrings Aristolochia  Entwicklung der Sproßachse einer Holzpflanze Grundgewebe Mark Kambium primäre Phloem- faser primäres Prokambium sekundäres Xylem Protoderm Phloem sekundäres Cortex Xylem Epidermis Markstrahl Prokambium primäres Phloem Mark primäres Xylem Cortex Epidermis zerrissene Epidermis faszikuläres Kambium Cortex Periderm Interfaszikuläres Kambium Purves Biologie, 10.Auflage  Sek. Dickenwachstum Durch die Aktivität des nun ringförmig vorliegenden sekundären Kambiums entstehen innen sekundäres Xylem (HOLZ) und außen sekundäres Phloem (BAST) Im Kambium treten zwei Arten von meristematischen Zellen auf: fusiforme Initialen (längsgestreckt, spitz zulaufend) → Bildung von sek. Xylem & Phloem Strahlinitialen (isodiametrisch) → Bildung des transversalen Strahlsystems (Holz- & Markstrahlen) Ø Entstehung von sek. Xylem/Phloem durch perikline Teilung (→ parallel zur Sproßoberfläche) der fusiformen Initialen; Ø Vermehrung der fusiformen Initialen selbst durch antikline Teilungen (senkrecht zur Sproßoberfläche; nötig, da sich der Sproß verdickt und das Kambium nach außen gedrängt wird!) perikline Teilung antikline Teilung  Aristolochia, einjährig Aristolochia, zweijährig Sklerenchym Phloem Kambium Xylem Jahresring Mark kollateral offene Leitbündel!  Periodische Aktivität des Kambiums → Zuwachsringe/Jahresringe 4 Phasen (klimat. bedingt: in den mittleren Breiten hauptsächlich durch Temperaturunterschiede, in den Tropen durch Unterschiede in der Niederschlagsmenge): Ruhephase (November-Februar) Mobilisierungsphase (März, April) Wachstumsphase (Mai-Juli): großlumige, dünnwandige Holzzellen, oft helle Farbe → Frühholz. Depositionsphase (August-Oktober): kleinlumige, dickwandige Holzzellen, dunklere Farbe → Spätholz. Periodische Aktivität des Kambiums → Zuwachsringe/Jahresringe (In welcher Jahreszeit wurde dieser Baum geschlagen?) Periodische Aktivität des Kambiums → Zuwachsringe/Jahresringe Harzkanal Spätholz → Breite der Jahresringe abhängig von Umweltfaktoren (Licht, Temperatur, Frühholz Strahl Niederschlagsmenge, Bodenfeuchtigkeit, Länge der Vegetationsperiode etc…)  Dendrochronologie = Jahrringdatierung (griech. Dendron = Baum; chronos = Zeit) Die Jahrringe eines Baumes zeichnen das Klima auf. Die unregelmässige Abfolge von schmalen und breiten Jahrringen ist bei den Bäumen der gleichen Art, die zur selben Zeit in der Letzter Jahrring gleichen Region gewachsen sind, (Waldkante) Jahrringbreite ähnlich → Datierung möglich! Fällungsjahr des Baumes Überlappung Überlappung (bekannt) Ausgangspunkt: heutige Bäume mit bekanntem Schlagdatum. Verlängerung der Kurve zurück in die Vergangenheit durch Wachstumskurven von Bäumen, die über eine gewisse Zeit gleichzeitig mit den später gefällten gewachsen sind → Erstellung einer/s Standardkurve/Jahrringkalenders (die für Eichen z.B. reicht bis ins 9. Jhd. v. Chr. zurück)  Splintholz - Kernholz Splintholz: aktives, wasserleitendes Gewebe Kernholz: inaktives Gewebe, ausschließlich Festigungsfunktionen; Zellen enthalten nur wenig Wasser und Reservestoffe; Einlagerung von organischen Stoffen, Ölen, Gummi, Harzen, Gerb- und Farbstoffen sowie aromatischen Verbindungen. dunklere Farbe durch oxidierte phenolische Substanzen. Typisches Kernholz fehlt der Fichte (Picea excelsa), der Tanne (Abies alba) sowie einigen Angiospermen (Pappel, Weide). Verkernung = aktiver Vorgang: Gefäße füllen sich mit Luft und werden oft zusätzlich durch Thyllen verstopft (benachbarte Parenchymzellen wachsen durch die Tüpfel in die Xylemgefäße ein) Verlagerung von wertvollen Nährstoffen (P, K, S) in den Splint, Deponierung überschüssiger Stoffe (oft Ca, Si) im Kern → z.B. : Festigkeit von Teak durch Verkieselung des Kernholzes! Gibt es sekundäres Dickenwachstum auch bei Monokotylen Pflanzen??  Sekundäres Dickenwachstum bei Monokotyledonen Ganz selten: z.B. bei Dracaena (Drachenbaum), bestimmten Yucca- & Aloe-Arten Läuft ganz anders ab als bei Dicotylen: Bildung eines sekundären Verdickungsmeristems, das v.a. nach innen Parenchym mit sekundären Leitbündeln abgliedert Dracaena draco Schlüsselfragen Wie wird der sekundäre Pflanzenkörper gebildet? Was versteht man unter Holz bzw. Bast? Welche primären und sekundären Meristeme in Pflanzen kennen Sie? Wie unterscheidet sich der Sproßaufbau zwischen Monokotylen und Dikotylen? Welche Auswirkungen haben diese Unterschiede auf das sek. Dickenwachstum? Welche Leitbündeltypen kennen Sie? Beispielhafte Klausurfragen 1. Beurteilen Sie die folgenden Aussagen: richtig falsch ¨ ¨ Monokotyle Pflanzen haben grundsätzlich kollateral offene Leitbündel. ¨ ¨ Holz und Bast entstehen aus den fusiformen Initialen des Kambiums. ¨ ¨ Die unterschiedliche Aktivität des Sproßapikalmeristems führt zur Bildung von Jahresringen im Holz. 2. Beurteilen Sie die folgenden Aussagen: richtig falsch ¨ ¨ Das Frühholz weist Xylemgefäße mit größerem Durchmesser als Spätholz auf. ¨ ¨ In Markstrahlen erfolgt der radiale Transport von Stoffen innerhalb des Sprosses. ¨ ¨ Perikline Teilungen der Fusiforminitialen führen zur Erweiterung des Kambiumrings