PhyV G Noctor 4 Photorespiration photosynthèse C4.pptx

Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes 2. Photosynthèse 1 3. Photosynthèse 2 4. La photorespiration et la photosynthèse en C4 5. Gestion de l’eau et nutrition azotée Photosynthèse,...

Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes 2. Photosynthèse 1 3. Photosynthèse 2 4. La photorespiration et la photosynthèse en C4 5. Gestion de l’eau et nutrition azotée Photosynthèse, respiration, et photorespiration Photosynthèse et respiration D4.1 Photosynthèse = Consommation de CO2, dégagement d’O2 Respiration = Dégagement de CO2, consommation d’O2 Les tissus non photosynthétiques ne font que la respiration Les feuilles font les deux (même cas pour les algues: voir TP sur la photosynthèse) A l’obscurité, dégagement de CO2 Respiration, pas de photosynthèse A la lumière, consommation de CO2 NETTE La photosynthèse est plus importante que la respiration Echanges de CO2 foliaires Obscurité D4.2 Lumière saturante Consommation de CO2 nette Consommation de CO2 réelle par le cycle de Calvin Consommation de CO2 Respiration Dégagément de CO2 Temps Consommation de CO2 nette (mesurée) = Consommation de CO2 réelle – dégagement de CO2 dans la respiration TP sur la photosynthèse chez les algues - A des lumières non limitantes, la photosynthèse est typiquement 10 fois plus rapide que la respiration foliaire mesurée à l’obscurité. - A la lumière, on ne peut mesurer la respiration par de simple échanges gazeux puisqu’elle est masquée par la photosynthèse, qui est plus forte. Cependant, on supposant que l’activité respiratoire continue à la lumière à la même vitesse que celle mesurée à l’obscurité, on peut calculer la consommation de CO2 réelle par le cycle de Calvin en ajoutant les deux valeurs. - On peut appliquer exactement la même logique pour les échanges en O 2: c’est ce qu’on vous demande de faire dans le TP sur les algues Découverte de la photorespiration D4.3 Le dégagement du CO2 post illuminatoire Extinction de la lumière Consommation de CO2 nette Consommation de CO2 Dégagement de CO2 Temps Respiration classique Photorespiration La photorespiration : définition et caractéristiques D4.4 La photorespiration = dégagement de CO2 dépendant de la lumière Elle se déroule à la lumière mais n’est pas directement mesurable puisque tout comme la respiration classique, elle est masquée par l’absorption du CO 2 dans la photosynthèse Dans certaines conditions, on peut trouver ses traces à l’obscurité (D4.3) puisque la voie impliquée s’arrête légèrement plus lentement que la photosynthèse. Cependant, à la différence de la respiration classique, la photorespiration est directement liée au métabolisme photosynthétique. La photorespiration, quand elle est rapide, diminue significativement l’efficacité de la fixation de CO2 dans la photosynthèse puisqu’elle implique le relargage d’une partie du CO2 fixé par la Rubisco. Cela fait autant de carbones qui ne peuvent être utilisés pour fabriquer les glucides et la matière cellulaire qui en dérive. Glucides Fixation de CO2 Relargage de CO2 dans la photorespiration Photorespiration - Les réactions sous-jacentes de la voie - L’importance physiologique de la photorespiration Photorespiration - Les réactions sous-jacentes de la voie D’où provient la photorespiration? La voie métabolique de la photorespiration D4.5 La réaction initiatrice de la photorespiration est catalysée par la Rubisco - Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase Carboxylation du RuBP (rappel) 1 CH2O P 1 CH2O P 2 C= O 2 CHOH CO2 COOH 3 CHOH + 3 COOH 4 CHOH 4 CHOH 5 CH2O P 5 CH2O P 2 x 3-PGA La voie métabolique de la photorespiration D4.6 La réaction initiatrice de la photorespiration est catalysée par la Rubisco - Ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase / oxygénase Carboxylation Oxygénation du duRuBP RuBP Voie photorespiratoire CH2O P 1 CH2O P 2-phosphoglycolate 2 C= O 3 CHOH O2 2 CO COOH + + 1 x 3-PGA 3 COOH 4 CHOH 4 CHOH 5 CH2O P 5 CH2O P Triose phosphate (cycle de Calvin) Photorespiration - Les réactions sous-jacentes de la voie D’où provient la photorespiration? La voie de recyclage du carbone photorespiratoire La voie de recyclage du carbone photorespiratoire implique trois organites de la cellule photosynthétique Chloroplaste Peroxysome Mitochondrie Chloroplaste D4.7 Le phosphoglycolate est converti en glycolate dans le chloroplaste Chloroplaste O2 Peroxysome D4.8 Mitochondrie glycolate RuBP 2PG PGA P H2O P CH2OH CH2O P COOH 2-phosphoglycolate (2-PG) Phosphoglycolate phosphatase COOH glycolate Le glycolate est recyclé en PGA, voie qui implique le relargage de CO2 dans les mitochondries Chloroplaste 2 x O2 Cycle de Calvin 2 RuBP 2-OG Glu 2x glycolate 2 x 2PG 2 x PGA 2x glycine 2x glyoxylate D4.9 Mitochondrie glycine glycine NH3 C1 Peroxysome CO2 PGA glycérate glycérate OHpyr sérine sérine Recyclage du carbone dévié vers le glycolate : BILAN de la voie 2 x 2-phosphoglycolate 3-phosphoglycérate + CO2 2 x C2 C3 75% du carbone qui entre dans le glycolate est recyclé, 25% est perdu en tant que CO2 généré par la glycine décarboxylase dans les mitochondries RAPPEL: Découverte de la photorespiration D4.10 C’est l’épuisement des métabolites accumulés dans la première partie de la voie de recyclage photorespiratoire qui explique la forte « poussée » respiratoire qu’on peut observer après une mise à l’obscurité abrupte Extinction de la lumière Consommation de CO2 nette Consommation de CO2 Dégagement de CO2 Temps Respiration classique Photorespiration Photorespiration - Les réactions sous-jacentes de la voie - L’importance physiologique de la photorespiration Impact potentiel de la photorespiration sur la photosynthèse D4.11 RAPPEL: la Rubisco peut catalyser soit la carboxylation du RuBP pour ne former que le 3-PGA, soit l’oxygénation du RuBP pour donner un 3-PGA et un 2-Pglycolate Deux cas extrèmes (hypothétiques) en considérant l’utilisation de 2 molécules du RuBP par la Rubisco: On n’a que la carboxylation (à gauche) ou que l’oxygénation (à droite) Carboxylation 2 RuBP + 2 CO2 Oxygénation 2 RuBP + 2 O2 2 glycine 2 2-Pglycolate 1 CO2 4 3-PGA 2 3-PGA 1 3-PGA BILAN en carbone BILAN en carbone 10C + 2C = 12C 10C - 1C = 9C 1 sérine Mitochondrie D4.12 La D4.11 présente deux cas extrêmes où il n’y a que carboxylation (à gauche) ou qu’oxygénation (à droite) Quel est l’impact réel de la photorespiration sur l’efficacité de l’assimilation du CO2? Autrement dit: quel est le rapport quantitatif entre les carboxylations et les oxygénations réalisées par la Rubisco dans le monde réel? La photorespiration : quelle activité dans la plante ? La Rubisco préfère de loin le CO2 à l ’O2 A concentrations en O2 et en CO2 égales,100 RuBP seront carboxylés pour 1 RuBP oxygéné Mais l ’O2 et le CO2 ne sont pas à concentrations égales : Atmosphère O2 21 % CO2 0.04 % Stroma (20°C) 276 mM 8 mM Vu ces concentrations, on estime un rapport typique de carboxylation:oxygénation autour de 2,5. Ce qui fait que, pour 5 RuBP carboxylés, 2 sont oxygénés D4.12 Photorespiration : conséquences physiologiques D4.13 Comparaison de la prise nette de CO2 en supposant (1) que la Rubisco assure un rapport carboxylation:oxygénation = 2,5, ou (2) qu’elle ne fasse que la carboxylation (donc pas de photorespiration). Pour simplifier les calculs, on considère 5 RuBP carboxylés pour 2 RuBP oxygénés (5/2 = 2,5). On prend en compte un nombre total de 7 RuBP (5+2). (1) Lorsque la photorespiration est active (carboxylation:oxygénation = 2,5): 5 RuBP sont carboxylés et 2 sont utilisés pour la réaction d’oxygénation 5 CO2 sont fixés dans la carboxylation dans le chloroplaste mais 1 CO 2 est relargué dans la mitochondrie (réaction de la glycine décarboxylase) à cause des 2 oxygénations (voir D4.9, D4.11) Fixation de CO2 nette = 5 - 1 = 4 (2) Si, sur le même durée d’activité photosynthétique, on n’avait pas de photorespiration, les 7 RuBP seraient utilisés pour la carboxylation: Fixation de CO2 nette = 7 Une activité de photorespiration typique diminue la fixation de CO2 de presque la moitié par rapport à sa valeur s’il n’y avait pas de photorespiration (de 7 à 4) EXPLICATION: Bilan des échanges en carbone pour un rapport C:O de 2.5 En absence d’oxygénation (cas hypothétique) 7 RuBP + 7 CO2 14 3-PGA CARBONE NOUVELLEMENT FIXE = 7 D4.14 EXPLICATION: Bilan des échanges en carbone pour un rapport C:O de 2.5 En absence d’oxygénation Rapport carboxylation:oxygénation = 2,5 (cas hypothétique) (cas assez physiologique chez la plupart des plantes) 7 RuBP + 7 CO2 5 RuBP + 5 CO2 2 RuBP + 2 O2 D4.15 2 glycine 2 2-Pglycolate 14 3-PGA 10 3-PGA 1 CO2 2 3-PGA + 1 3-PGA 1 sérine Mitochondrie CARBONE NOUVELLEMENT FIXE = 7 CARBONE NOUVELLEMENT FIXE = 5-1 = 4 En réalité, la photorespiration peut varier considérablement en fonction des conditions environnementales La photorespiration a des conséquences écophysiologiques à cause de son importance potentielle mais aussi parce que cette importance est très dépendante de la température D4.16 Plus la température monte, plus la photorespiration est favorisée par rapport à la fixation du CO2 A mesure que la température monte: - la préférence de la Rubisco pour le CO2 diminue (effet biochimique) - la solubilité du CO2 diminue davantage que celle de l’O2 (effet physico-chimique) Ces deux facteurs font que le rapport carboxylation du RuBP:oxygénation du RuBP diminue avec la température CO2 RuBP CO2 O2 Rubisco RuBP O2 Rubisco 2-phosphoglycolate 2-phosphoglycolate PGA 10°C Photorespiration faible PGA CO2 30°C Photorespiration forte CO2 Deux grandes possibilités pour diminuer l’oxygénation du RuBP et donc la perte de carbone dans la photorespiration D4.17 1. Améliorer les propriétés catalytiques de la Rubisco pour qu’elle fasse plus de carboxylation par rapport à l’oxygénation (augmenter sa spécificité pour le CO2) - Stratégie qui a une incidence assez limitée dans la nature, à cause sans doute de l’improbabilité de mutations ayant un tel effet - Stratégie qui s’est d’ailleurs avérée peu fructueuse lors des tentatives des chercheurs à améliorer la Rubisco par génie génétique 2. Modifier le rapport [CO2]:[O2] autour de la Rubisco - Stratégie de certaines bactéries fixatrices de CO 2 qui renferment la Rubisco dans des carboxysomes, structures enrichies en CO2 - Chez les plantes: Evolution de la photosynthèse en C4 chez plusieurs grands groupes d’Angiospermes Photosynthèse C4 Photosynthèse en C3 et en C4 D4.18 Le premier produit dans lequel on peut détecter le CO2 fixé est un acide organique à trois carbones. Il s’agit du 3-PGA, produit de la carboxylation catalysée par la Rubisco (voir cours 3, D3.5) Cependant, quelques années après l’élucidation du cycle de Calvin, il a été constaté que ce modèle ne suffisait pas à expliquer des observations chez certaines plantes, notamment des graminées tropicales ou sub-tropicales comme la canne à sucre et le maïs Chez ces plantes, le 3-PGA n’est pas le tout premier composé qui est formé lors de l’incorporation du CO2; le CO2 est d’abord incorporé dans des acides C4 La première carboxylation chez les plantes en C4 n’est pas catalysée par la Rubisco mais par la phosphoénolpyruvate carboxylase (PEPc) D4.19 COOH CH2 CO P COOH Phosphoénolpyruvate (PEP) HCO3- Pi PEP carboxylase C=O CH2 COOH oxaloacétate (OAA) Acide organique C4 Le tout premier produit (OAA) est rapidement converti en malate ou aspartate (formes plus stables) Canne à sucre Maïs COOH D4.20 Millet C=O Reduction COOH HCOH CH2 Transamination CH2 COOH Oxaloacétate (OAA) COOH Malate A quoi sert la production de ces composés ? COOH HCNH2 CH2 COOH Aspartate Les espèces céréalières: plantes très importantes pour la nutrition mondiale D4.21 Environ 60% des calories nécessaires pour soutenir la population mondiale (soit directement, soit pour la production de viande) sont obtenus grâce à la culture de seulement trois espèces de plantes Le blé Le maïs Le riz Triticum aestivum Zea mays Oryza sativa Photosynthèse en C3 Photosynthèse en C4 Photosynthèse en C3 Différences structurales dans les feuilles d’espèces céréalières C3 et C4 Section d’une feuille de blé ou de riz Cellules de la gaine perivasculaire (peu ou non photosynthétiques chez les C 3, photosynthétiques chez les C4) D4.22 C3 Cellules du mésophylle (photosynthétiques) Section d’une feuille de maïs C4 La Rubisco se trouve dans les cellules du mésophylle chez les C3, alors qu’elle est limitée aux cellules de la gaine perivasculaire chez les C4 La structure cellulaire particulière des feuilles chez le maïs D4.23 Cellule de mésophylle Cellule de la gaine périvasculaire Tissus vasculaires (phloème, xylème) Les cellules de la gaine périvasculaire ne reçoivent pas de CO 2 par simple diffusion depuis l’extérieur de de la feuille Elles vont être alimentées en CO2 sous la forme d’acides à 4 carbones synthétisés dans les cellules du mésophylle (voir D4.18-D4.20) D4.24 Les plantes en C4 ont deux types de cellules photosynthétiques, chacune avec sa carboxylase spécifique Mésophylle Acide C3 Gaine périvasculaire Acide C3 RuBP PEP PEP carboxylase Acide C4 CO2 CO2 Décarboxylase Acide C4 cycle de Calvin Rubisco PGA Le cycle C4 augmente la concentration en CO2 dans la gaine périvasculaire, localisation exclusive de la Rubisco chez les plantes C4 Lorsque le cycle est pleinement actif, la concentration en CO 2 dans la gaine périvasculaire peut atteindre 100 fois celle dans les cellules du mésophylle ou celle de l’air Plantes en C4 et en C3 : résumé D4.25 Fonction physiologique du cycle C4 - Permet d’enrichir beaucoup la concentration en CO2 au voisinage de la Rubisco - L’augmentation de la concentration en CO2 supprime largement la photorespiration Chez les espèces en C4, le cycle s’ajoute aux autres aspects du métabolisme photosynthétique Les plantes en C4 ont tous les éléments de l’appareil photosynthétique traités lors des séances 2 et 3 mais elles ont le cycle C4 en plus, ce qui leur permet de faire très peu de photorespiration Désavantages de la photosynthèse en C4 D4.26 La photosynthèse en C4 permet une meilleure utilisation du CO2, donc une meilleure utilisation de l’eau au niveau foliaire Cependant: Elle nécessite plus d’énergie parce que le cycle C4 exige du pouvoir assimilateur en plus sous forme de l’ATP La re-synthèse du PEP (chloroplastes du mésophylle; voir D4.24) Pyruvate + Pi + ATP Pyruvate:Pi dikinase PEP+ PPi + AMP = 2 équivalents ATP Fixation de 1 CO2 en sucres phosphates Photosynthèse en C3 2 NADPH 3 ATP Photosynthèse en C4 2 NADPH 5 ATP (voir D3.17) RAPPEL: La photorespiration a des conséquences écophysiologiques à cause de son importance potentielle mais aussi parce que cette importance est très dépendante de la température D4.15 Plus la température monte, plus la photorespiration est favorisée par rapport à la fixation du CO2 A mesure que la température monte: - la préférence de la Rubisco pour le CO2 diminue (effet biochimique) - la solubilité du CO2 diminue davantage que celle de l’O2 (effet chimique) Ces deux facteurs font que le rapport carboxylation du RuBP:oxygénation du RuBP diminue avec la température CO2 RuBP CO2 O2 Rubisco RuBP O2 Rubisco 2-phosphoglycolate 2-phosphoglycolate PGA 10°C Photorespiration faible PGA CO2 30°C Photorespiration forte CO2 L’efficacité de la photosynthèse est beaucoup plus dépendante de la température chez les plantes C3 D4.27 Température moyenne ou faible Les plantes en C3 sont plus efficaces Il y a peu de photorespiration à des températures faibles, donc le métabolisme C4 coûteux en énergie est plutôt désavantageux Température élevée Plante C4 Plante C3 Les plantes en C4 sont plus efficaces la dépense en ATP supplémentaire vaut le coup afin de supprimer la photorespiration, qui est forte sous ces conditions Température (°C) Quantum yield = rendement quantique = efficacité de l’utilisation de la lumière pour la photosynthèse D4.28 Fréquence géographique des espèces en C4 Valeurs en % du nombre d’espèces C4 trouvées en chaque région 12 0 23 Régions à climat tempéré: les plantes C3 prédominent 18 52 82 Régions chaudes sèches, à forte lumière: les plantes C4 sont plus fréquentes 37 68 48 La photosynthèse et l’évolution 1. Photosynthèse oxygénique : conséquences pour l’atmosphère de la terre 2. Pourquoi les plantes font-elles la photorespiration, processus qui ne semble avoir aucune utilité? Evolution de la vie sur terre : résumé D4.29 Teneur atmosphérique en O2 1. Photosynthèse oxygénique : conséquences pour l’atmosphère de la terre 20% 10% 0% s te o ry s e ie iqu r e ct gén II) a a c o ob oxy u PS s pr n e i a e d r s té le cy hès on c u ll es ynt luti ba r ce è s i s o re ne m oto l’év es r è e i iè m r bo Pr ph à m e r e (= âce P ca Pr gr de es c i r at x fi Eu s s es e r re r i st ifè la e r lu m l r e te am tic s l M e u nt m a l s P ue g l A s te o ry ca D4.30 2. Pourquoi les plantes font-elles la photorespiration? Teneur atmosphérique en O2 Apparition de la Rubisco Apparition des cyanobactéries (photosynthèse oxygénique grâce à l’evolution du photosystème II) D4.31 - La Rubisco a evoluée chez les bactéries à photosynthèse non oxygénique. L’atmosphère était alors très pauvre en O2 – la réaction secondaire de l’oxygénation du RuBP a dû être quasi nulle - A cause de l’absence de l’O2, il n’a pas pu y avoir de sélection pour favoriser l’évolution d’une enzyme avec une plus grande spécificité pour le CO2 par rapport à l’O2 - C’est seulement après l’apparition du PSII chez les cyanobacteries et puis la conquête de la terre par les plantes terrestres que l’O2 a atteint les niveaux favorisant une activité photorespiratoire importante 20% 10% 0% Qu’est ce qui explique l’évolution récente de la photosynthèse en C4? D4.32 La photosynthèse en C4 a évolué chez plusieurs groups d’angiospermes distinctes dans les dernières dizaines de millions d’années Evolution de la teneur en CO2 atmosphérique pendant la phanérozoïque Evolution de la photosynthèse C4 en réponse à des concentrations en CO2 faibles Age des reptiles/ apparition des angiosperms Niveau pré-industriel (c.1750 = 280 ppm) Les activités humaines font actuellement augmenter la teneur en CO 2 atmosphérique D4.33 Evolution de la teneur en CO2 depuis le début de l’ère industrielle An CO2 (ppm) Flèches roses, émissions de CO2 vers l’atmosphère Flèches vertes, absorption de CO2 depuis l’atmosphère 1800280 Les chiffres indiquent l’importance relative de chaque processus 2020410 2100? 500-1000