PhyV G Noctor 1 Introduction.pptx

Université Paris Saclay L2 S3 PHYSIOLOGIE VEGETALE Nutrition Graham NOCTOR Professeur IPS2, Bâtiment 630 Tel : 01 69 15 33 01 e-mail : [email protected] Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la n...

Université Paris Saclay L2 S3 PHYSIOLOGIE VEGETALE Nutrition Graham NOCTOR Professeur IPS2, Bâtiment 630 Tel : 01 69 15 33 01 e-mail : [email protected] Physiologie Végétale, cours de G Noctor 7,5 h de cours (5 x 1.5 h) PLAN 1. Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes 2. Photosynthèse 1 3. Photosynthèse 2 4. La photorespiration et la photosynthèse en C4 5. Gestion de l’eau et nutrition azotée Physiologie Végétale, cours de G Noctor On parle de quoi? Quelques point fondamentaux…. - Les plantes sont des organismes multicellulaires qui poussent et qui fonctionnent grâce à l’absorption de l’énergie lumineuse - Ceci est rendu possible par la photosynthèse, processus complexe qui implique plusieurs compartiments du chloroplaste - Pour plusieurs raisons, et notamment à cause de la perte d’eau par la transpiration, les plantes ont soif – elles ont besoin de beaucoup d’eau Physiologie Végétale, cours de G Noctor Ressources annexes au cours - Cinq présentations ppt dont les pdfs seront disponibles sur eCampus à la fin de chacun des séances - Des quizzes associés à chaque séance qui seront deposes avec les diapos et qui sont composes de questions courtes au choix multiple - Deux TDs (non obligatoires, tout comme les cours) qui ont pour but d’illustrer quelques points complémentaires des matières traitées en cours 1 Introduction: concepts et structures clé pour comprendre la nutrition des plantes Composition élémentaire des plantes 85-90% eau 10-15% matière séche Atome Source Carbone Air (CO2) Hydrogène Sol (H2O) Oxygène Air (CO2) Sol (H2O) Azote Sol (NO3-, NH4+) Air (N2) Potassium Sol (K+) Calcium Sol (Ca2+) Magnésium Sol (Mg 2+) Phosphore Sol (PO4 3-) Souffre Sol (SO42- ) % Fonctions primaires 44 5 44 Constituant cellulaire général Constituant cellulaire général Constituant cellulaire général 3 Constituant d'acides aminés, de nucléotides, de chlorophylle 1 0.1 MicroélémentsSol (Fe, Mn, etc)0.5 Equilibre ionique, activateur d'enzymes 0.5 Composant des parois cellulaires, fonctions régulatrices 0.2 Composant de chlorophylle 0.2 Constituant de nucléotides, de métabolites, de protéines Constituant d'acides aminés, de coenzymes Cofacteurs d’enzymes D 1.1 Les organismes biologiques sont des échangeurs d’énergie D 1.2 On peut obtenir de l’énergie en faisant réagir les molécules organiques avec l’oxygène Hydrocarbures (ex: essence) + O2 Combustion CO2 + H2O ENERGIE 100 g d’essence = environ 1100 kcalories Respiration Glucides (CnH2nOn) + O2 CO2 + H2O 100 g de sucre = 380 kcalories ENERGIE L’énergie disponible vient de la plus grande stabilité des produits (CO 2, H2O), qui sont mois élaborés, moins énergétiques que le substrat (ici, essence ou sucre) qui a été brulé. Puisque le sucre est en quelque sorte partiellement oxydé par rapport à l’essence, il est moins énergétique; la combustion de la même masse libère environ trois fois moins d’énergie. Tout comme le moteur d’une voiture, n’importe lequel organisme biologique a besoin d’un apport d’énergie en continu pour sa croissance, son fonctionnement et son maintien. La grosse partie du carbone organique disponible sur terre pour soutenir la réactions d’oxydation a été ou est produit par la photosynthèse • • Avant l’évolution de la photosynthèse, la terre était beaucoup plus pauvre en matière carboné élaborée, celle-ci étant produite alors notamment par les organismes chimiosynthétiques Aujourd’hui, l’essentiel (>99,9%) des calories générées dans le biosphère provient de la photosynthèse D 1.3 Chaînes carbones élaborées (hydrocarbures, lipides, glucides, etc) Photosynthèse (réduction du carbone) CO2, H2O Combustion, Respiration (oxydation du carbone) La photosynthèse a lieu à la fois dans les milieux marins et terrestres D 1.4 Environ 45% de la photosynthèse globale se fait dans les océans, grâce notamment aux algues. Environ 55% est réalisée par les plantes terrestres. Les plantes vasculaires dominent les écosystèmes terrestres D 1.5 La photosynthèse terrestre est assurée essentiellement par les plantes vasculaires, celles qui possèdent des vaisseaux conducteurs bien développés leur permettant de transporter de l’eau, des minéraux et des sucres entre des cellules éloignées les unes par rapport aux autres (à la différence de plantes plus simples comme les mousses). Aujourd’hui, c’est les angiospermes (plantes à fleur) qui sont les plus importantes plantes vasculaires. Une plante est composée à la fois de parties photosynthétiques et non photosynthétiques Les feuilles produisent du carbone réduit (sucres) D 1.6 Photosynthèse Exportation de sucres (phloème) Utilisation sur place - croissance - respiration (production d’énergie) - stockage Lumière Saccharose CO2 Utilisation de sucres - croissance - respiration (production d’énergie) - stockage Les racines captent de l’eau et des minéraux Transport de l’eau, des minéraux (xylème) DD12 1.7 Transpiration, croissance (H2O) Assimilation (minéraux) - croissance élaboration de l’appareil photosynthétique Absorption - assimilation sur place - croissance H2O, minéraux Le concept ‘source-puits’ D 1.8 Organe source = organe exportateur net de sucres Organe puits = organe importateur net de sucres Feuilles puits sucres sucres sucres sucres  Feuilles sources Certains organes peuvent être des organes puits ou sources suivant le stade de leur développement Organes source Feuilles adultes Graines en germination Organes puits Racines : organe puits Racines Fleurs Jeunes feuilles Graines en phase de remplissage Les cellules végétales et leurs rapports nutritionnels La cellule végétale photosynthétique D 1.9 Espace intercellulaire Peroxysome Tonoplaste Paroi Plasmodesmes M Corps de Golgi Chloroplastes Cytosol Membrane plasmique Noyau Mitochondrie Nucléole Ribosome Reticulum endoplasmique P M M = mitochondrie P = peroxysome C = chloroplaste C Une plante renferment des cellules de fonctionnalité différente D’un point de vue nutritionnel, on peut faire une distinction clé entre les cellules photosynthétiques et non photosynthétiques. Un organe photosynthétique comme une feuille renferme à la fois des cellules photosynthétiques et non photosynthétiques Par définition, un organe non photosynthétique (ex. racine) n’est composée que de cellules non photosynthétiques D 1.10 Une plante renferment des cellules de fonctionnalité différente D 1.11 Une cellule photosynthétique a pour rôle principal de fabriquer des glucides à partir de CO2 et de H2O grâce à sa capacité de capter l’énergie solaire H2O CO2 Minéraux Chloroplaste Cellule photosynthétique Glucides Chloroplaste Les cellules photosynthétiques sont surtout présentes dans les feuilles; leur rôle principal est de produire des glucides grâce à la photosynthèse qui a lieu dans les chloroplastes Une plante renferment des cellules de fonctionnalité différente D 1.12 Les cellules non photosynthétiques, elles, sont hétérotrophes. Elles ont des plastes mais pas de chloroplastes. Comme les cellules des animaux, elles ont besoin d’importer du carbone sous une forme déjà élaborée (glucides). H2O Glucides Minéraux plaste Cellule non photosynthétique CO2 plaste Les cellules non photosynthétiques fonctionnent grâce à la respiration des glucides qui leur sont fournis par les cellules photosynthétiques. Ceci leur permet d’obtenir de l’énergie comme les cellules des organismes hétérotrophes. Une plante renferment des cellules de fonctionnalité différente D 1.13 Les cellules non photosynthétiques sont donc nutritionnellement dépendantes des cellules photosynthétiques H2O CO2 Minéraux H2O Cellule photosynthétique Glucides Cellule non photosynthétique CO2 Minéraux En retour des glucides qu’elles reçoivent, les cellules non photosynthétiques assurent des fonctions cruciales à la survie et à la reproduction de la plante (stockage, transport, etc). Outre les plastes, les cellules végétales contiennent des mitochondries D 1.14 Les cellules non photosynthétiques peuvent obtenir de l’énergie en oxydant les glucides importés: il s’agit de la respiration qui a surtout lieu dans les mitochondries Cellule non photosynthétique (lumière ou obscurité) Cellule photosynthétique à la lumière Cellule photosynthétique à l’obscurité CO2 Photosynthèse Glucides Glucides Respiration Respiration CO2 Glucides CO2 Respiration CO2 Les chloroplastes réduisent le CO2 en glucides à la lumière: c’est la photosynthèse. A l’obscurité la photosynthèse n’est plus possible. La cellule photosynthétique doit alors obtenir de l’énergie en oxydant une partie des glucides qu’elle a produits par la photosynthèse pendant la journée. A l’échelle de la plante entière, la photosynthèse doit être plus importante que la respiration D 1.15 Pour que la plante pousse, la production de carbone élaborée par la photosynthèse doit excéder son utilisation dans la respiration Matière seche = P – R où P = Photosynthèse nette dans les cellules photosynthétiques à la lumière et R = respiration des cellules photosynthétiques à l’obscurité + respiration dans les cellules non photosynthétiques Les glucides qui ne sont pas brulés pour produire de l’énergie dans la respiration sont soit stockés (amidon), soit utilisés pour bâtir les structures de la cellules (membranes lipidiques, protéines, paroi cellulaire, etc) Les plastes Les chloroplastes d’une plante sont surtout concentrés dans les cellules photosynthétiques des feuilles Cuticule Epiderme supérieur Parenchyme palissadique Plante Gaine vasculaire D 1.16 Section foliaire Mésophylle spongeux Epiderme inférieur Cuticule Stomate Paroi cellulaire Vacuole Noyau Cytosol Cellule photosynthétique Chloroplaste Espace intermembranaire Thylakoïde Grana Grana Membrane externe Membrane interne Stroma Chloroplaste Les différents types de plastes Plaste = Chloroplaste D 1.17 L’ensemble des plastes Chloroplastes Les plantes renferment plusieurs types de plastes. C’est selon le type de cellule. Le chloroplaste n’est qu’un type de plaste qui se distingue des autres surtout par sa capacité de réaliser la photosynthèse La structure et le fonctionnement des différentes plastes sont les résultats de leurs protéomes, c’est-à-dire l’ensemble de leurs protéines. Ceci est déterminé par l’expression à la fois du génome nucléaire et du génome propre des plastes. Exemples de différents types de plastes Chloroplaste D 1.18 Etioplaste VERT Amyloplaste Chromoplaste ORANG E/ ROUGE Origine évolutionnaire des mitochondries et des plastes D 1.19 Vers il y a 2 milliard d’années Endosymbiose I: formation de la première cellule eucaryote Procaryote avec noyau ancestral ou eucaryote avec noyau Protobactérie (procaryote aerobie) Transfert de gènes protobactériens vers le noyau de la cellule hôte Mitochondries Organismes multicellulaires hétérotrophes (animaux, champignons) Origine évolutionnaire des mitochondries et des plastes D 1.20 Vers il y a 1,6 milliard d’années Endosymbiose II: formation de la première cellule eucaryote photosynthétique Cellule eucaryote avec mitochondries Cyanobactérie ancestrale (bactérie à photosynthèse oxygénique) Transfert de gènes cyanobactériens vers le noyau de la cellule hôte (Chloro)plastes Mitochondries Organismes multicellulaires photoautotrophes (algues et plantes) Eléments clé qui soutiennent la théorie de l’endosymbiose D 1.21 - Les chloroplastes et les mitochondries ont leurs propres génomes, qui ressemblent structurellement aux génomes bactériens - La machinerie et les réactions de transcription et de traduction des génomes des organites ressemblent plus à celles des bactéries qu’à celles des cellules eucaryotes dans lesquelles les mitochondries et les chloroplastes se trouvent. - Les mitochondries et les chloroplastes sont entourés par des doubles membranes, tout comme les bactéries gram-négatives et les cyanobactéries. - Comme les mitochondries, les chloroplastes se reproduisent par fission binaire. A la différence d’autres structures, ils ne peuvent pas être synthétisés par la cellule. Un plaste provient donc toujours d’un plaste pré-existant Génome et protéome des plastes Génome Structure Plusieurs copies de molécules d’ADN circulaires D 1.22 NOYAU > 30 000 gènes MITO PLASTE Taille 120-220 kb < 100 gènes > 2000 protéines Nombre de protéines codées 50-100 Arabidopsis thaliana Génome plastidique : 79 gènes Génome nucléaire : > 30 000 gènes Fonction des protéines codées Transcription et traduction du génome plastidique Quelques protéines impliquées dans la photosynthèse Le génome plastidial code pour un petit pourcentage des protéines trouvées dans l’organite - Plus de 95% des protéines plastidiales sont traduites à partir d’ARNm nucléaires et doivent être par la suite importées dans le plaste Expression génique dans les différentes plastes D 1.23 Les génomes nucléaires et plastidiaux, qui pour une plante donnée sont identiques dans toutes les cellules, coopèrent pour déterminer le protéome plastidial. Exemple: un chloroplaste dans une cellule de feuille et le plaste d’une cellule non photosynthétique Cellule photosynthétique foliaire Cellule non photosynthétique racinaire CHLOROPLASTE PLASTE Transcriptome chloroplastique Transcriptome plastidial (non photosynthétique) Protéome chloroplastique Protéome plastidial (non photosynthétique) Protéome de cellule photosynthétique foliaire Protéines non chloroplastiques Transcriptome nucléaire de cellule photosynthétique foliaire NOYAU Protéome de cellule non photosynthétique racinaire Protéines non plastidiales Transcriptome nucléaire de cellule non photosynthétique racinaire NOYAU Développement des plastes D 1.24 Cellules des racines, graines, etc Cellules des fruits ou des fleurs colorées Dans les cellules des méristèmes Cellules photosynthétiques (feuilles, etc) Schéma simplifié du chloroplaste D 1.25 4 parties principales : L’espace intrathylacoïdien Les membranes des thylacoïdes Le stroma L’enveloppe du chloroplaste Membrane interne Grana Stroma Membrane externe Espace intermembranaire 3 µm Lumen (Espace intrathylaköidien) Membrane thylacöidienne Introduction: messages clés D 1.26 •Les plantes sont des organismes photoautotrophes: elle poussent et fonctionnent grâce à l’assimilation réductrice, à l’aide de l’énergie lumineuse, du CO 2 présent dans l’air. C’est la photosynthèse. •A quelques exceptions près, la plante obtient tous les autres éléments nécessaires pour sa vie dans le sol. •Une plante renferme des cellules photosynthétiques et non photosynthétiques, ces dernières étant indirectement dépendantes de la photosynthèse réalisées par les premières. •La photosynthèse est effectuée dans les chloroplastes, qui sont des descendants de cyanobactéries ancestrales vivant librement (et dont des descendants persistent toujours librement dans la nature). •D’autres types de plastes existent chez les plantes, notamment au sein des cellules non photosynthétiques. De même, les plantes renferment des mitochondries et réalisent la respiration en plus de la photosynthèse. •Le rôle principal du chloroplaste est de réaliser la photosynthèse, ce qui se fait grâce à une structure bien définie impliquant des compartiments spécifiques.