Physiologie - Licence 1 - Le système musculaire squelettique PDF

Physiologie licence 1 Le système musculaire squelettique introduction La contraction musculaire est la base de tout mouvement Le mouvement requière de plusieurs systèmes de l’organisme La cellule musculaire (fibre musculaire) produit et utilise l’ATP comme source d’énergie p...

Physiologie licence 1 Le système musculaire squelettique introduction La contraction musculaire est la base de tout mouvement Le mouvement requière de plusieurs systèmes de l’organisme La cellule musculaire (fibre musculaire) produit et utilise l’ATP comme source d’énergie pour la contraction musculaire et la production de force 3 types de tissus musculaires Muscle cardiaque - La plupart des muscles squelettiques s’insèrent sur des pièces osseuses du squelette, permettant à ces muscles de contrôler les mouvements corporels - Le muscle cardiaque se trouve uniquement dans le cœur. Il est responsable des Muscle lisse mouvements du sang dans le système circulatoire. Les muscles cardiaque et squelettiques sont des muscles striés - -Le muscle lisse est le principal muscle des organes et des conduits internes: estomac, Muscle squelettique vessie, vaisseaux sanguins. Sa fonction primaire est d’imprimer aux différentes substances un mouvement vers l’intérieur ou l’extérieur du corps ou à l’intérieur même de l’organisme. Ex: passage de la nourriture à travers le tractus intestinal tissu musculaire Myofilaments = structure contractile Les myofilaments sont constitués principalement de protéines Les muscles squelettiques possèdent différentes qualités et leurs appellations peuvent varier: Ils sont responsables des mouvements conscients = muscles volontaires Ils ont une structure répétitive faisant apparaître des zones sombres et claires de manière répétitive = muscle striés Fonctions du muscle squelettique Fonction principale = le mouvement: locomotion, manipulation Maintien de la posture corporelle Favorise le retour du sang veineux au cœur Produit de la chaleur (thermorégulation) Le muscle convertit l’énergie chimique (ATP) en énergies mécanique et thermique Les muscles squelettiques représentent la plus grosse réserve de protéines de l’organisme Caractéristique du tissu musculaire Convertir un signal électrique (stimulation nerveuse) en un événement mécanique (contraction des fibres musculaires) Capacité à recevoir et répondre à un stimuli Capacité à se raccourcir = contractilité Capacité à l’allongement = extensibilité Capacité à retrouver sa taille de repos = élasticité  Le corps humain compte plus de 400 muscles 40-45% de la masse corporelle de l’homme adulte 23-25% de la masse corporelle de la femme adulte Différentes organisations musculaires peuvent être observées Organisation du tissu musculaire Les muscles squelettiques sont attachés aux os par leurs tendons (la contraction du muscle entraine le mouvement de l’os) Les ligaments un os à un autre os Le fascia entoure le muscle c’est un tissu conjonctif riche en collagène qui constitue une structure passive de transmission des contraintes générées par l’activité musculaire. Son innervation sensitive participerait à la proprioception et à la nociception Structure interne du muscle squelettique Le muscle est entouré par l’épimysium Les faisceaux de fibres sont délimités par le périmysium Chaque fibre est entouré par un endomysium Ce sont de tissus conjonctifs qui participent à la protection et à la régulation des échanges (nutriments, déchets, …) du tissu musculaire L’endomysium, le périmysium et l’épimysium fusionnent pour former le tendon Architecture du muscle squelettique  Structure microscopique de la fibre musculaire Chaque fibre musculaire d’unités plus petites : les myofibrilles Les myofibrilles sont constituées de myofilaments La fibre musculaire (=cellule musculaire) est de forme cylindrique Le diamètre : 10-100 µm La longueur : 1-400 mm La fibre musculaire contient plusieurs noyaux situés juste sous la membrane La membrane polarisée de la fibre musculaire = sarcolemme Le sarcoplasme de la fibre musculaire est comparable aux cytoplasme des autres cellules (mais plus riche en glycogène et myoglobine) Les fibres musculaires possèdent les mêmes organites que les autres cellules, mais certains ont ici un rôle particulier: Le réticulum sarcoplasmique Les tubules transverses Les myofibrilles : sont composées des myofilaments (structure protéique) responsables de la contraction musculaire Les tubules transverses (tubule T) Les tubules T sont formés par une invagination du sarcolemme, et sont perpendiculaires à la membrane A l’intérieur de la fibre musculaire ils sont flanqués de part et d’autre des citernes du réticulum sarcoplasmique (ce qui constitue la triade musculaire) Ils permettent au signal électrique de pénétrer en profondeur dans la cellule musculaire (ce qui entraine la libération du calcium dans le sarcoplasme) Le réticulum sarcoplasmique Le réticulum sarcoplasmique permet de stocker et de libérer le calcium C’est un réseau de tubes interconnectés qui parcours la longueur de la fibre musculaire en enveloppant les myofibrilles Au niveau des tubules T, ces différents tubes fusionnent en citernes (triade) Le Ca est stocké au niveau des citernes  Les myofibrilles Les myofibrilles occupent la partie centrale de la fibre musculaire et la traversent sur toute sa longueur Chaque fibre musculaire contient quelques centaines à quelques milliers de myofibrilles Les myofibrilles occupent environ 80% du volume de la fibre musculaire Les myofibrilles sont composées de 2 types de myofilaments et permettent la contraction musculaire Filament épais = filament de myosine Filament fin = filament d’actine L’organisation répétitive des myofilament le long de la fibre musculaire lui donne son aspect de cellule striée L’unité de répétition = un sarcomère Organisation de la fibre musculaire  Le sarcomère Le sarcomère est l’unité fonctionnelle (unité contractile) de la fibre musculaire Le sarcomère contient les myofilaments épais (myosine) et fins (actine) Chaque filament fin est entouré de 3 filaments épais Chaque filament épais est entouré de 6 filaments fins Les filaments fins sont constitués en plus de l’actine, de protéines régulatrices : troponine et tropomyosine En microscopie électronique l’organisation du sarcomère fait apparaître des zones sombres et des zones claires La zone claire ne contient que le filament d’actine = bande I La zone sombre continent le filament de myosine et une partie du filament d’actine = bande A Au milieu de la bande A, la zone qui ne contient que le filament de myosine = zone H La longueur du filament épais détermine la longueur de la bande A Au milieu de la zone H, se situe la ligne M (ancrage des filaments épais) Au milieu de la bande I, se situe la strie Z La strie Z sert d’ancrage aux filaments fins des sarcomères adjacents  Protéines auxiliaires du sarcomère Protéines de la ligne M: ancrage des filaments épais Protéines de la strie Z: ancrage des filaments fins Desmine, vimentine constituent les filaments intermédiaires qui relient entre eux les éléments contractiles individuels La titine: protéine élastique qui permet le maintien de la structure du sarcomère lors de la contraction musculaire. Elle relie le filament épais à la strie Z. Elle produit une force qui s’oppose à l’étirement du sarcomère. La nébuline: permet de réguler la taille du filament d’actine  Les filaments épais Les filaments épais sont composés de myosine Un filament de myosine contient 200- 300 molécules de myosine La molécule de myosine est composé d’un tronc linéaire et d’une double tête Les doubles têtes globulaires de la myosine sont orientées vers l’extérieur du filament et interagissent avec les filaments fins lors de la contraction Un site d’interaction avec le filament d’actine Un site d’hydrolyse de l’ATP  Les filaments fins L’actine est synthétisée sous la forme d’une protéine globulaire (actine G) qui se polymérise pour former une fibre d’actine (actine F) 2 fibres d’actine s’enroulent l’une autour de l’autre pour former une structure en double hélice Les molécules d’actine possède un site actif d’interaction avec la myosine La tropomyosine est une longue protéine qui se positionne dans le sillon constitué par l’enroulement des 2 actines F, et qui masque le site actif de l’actine La troponine est une petite protéine globulaire composée de 3 sous unités: TnT qui fixe la troponine à la tropomyosine TnC qui possède des site de fixation du Ca TnI qui inhibe la liaison entre la myosine et l’actine Fonctions de la troponine et de la tropomyosine La troponine est composée de 3 sous-unités Muscle au repos (=relachement): la troponine bloque les sites actifs du filament d’actine, ce qui empêche l’interaction entre l’actine et la myosine. Muscle en contraction: Quand le Ca2+ se fixe sur la sous-unité TnC de la troponine, elle relâche la tropomyosine La tropomyosine s’éloigne donc du sillon du filament d’actine, ce qui libère les sites actifs du filament d’actine et permet l’interaction entre l’actine et la myosine Les têtes de myosines sont alors en mesure de se lier au filament d’actine (=formation des ponts actine-myosine) Le calcium est un élément clé du contrôle de l’interaction entre les filaments myofibrillaires et donc de la contraction musculaire Contraction de la fibre musculaire Un potentiel d’action doit être généré au niveau du motoneurone qui innerve la fibre musculaire Le motoneurone libère un neurotransmetteur qui diffuse au niveau de la jonction neuromusculaire et se fixe sur un récepteur spécifique situé sur le sarcolemme Un potentiel d’action est alors généré au niveau du sarcolemme qui entraine le coulissement des myofilaments et donc le raccourcissement de la fibre musculaire La théorie des filaments coulissants La théorie des filaments coulissants permet de décrire la capacité du muscle à générer une force La force est générée par le coulissement du filament d’actine par rapport au filament de myosine La taille et le diamètre des filaments ne changent pas durant la contraction La taille du sarcomère diminue à mesure que la strie Z se rapproche de la ligne M Modification du sarcomère pendant la contraction La bande A ne change pas en longueur, mais les stries Z se rapprochent l’une de l’autre (la taille de la bande A ne peut pas changer puisque la taille des filaments n’est pas modifiée) La bande I se raccourcie et peut disparaître car les filaments fins glissent sous les filaments épais La zone H se rétrécie et peut disparaitre Couplage excitation-contraction (1) Le couplage excitation-contraction est une séquence d’évènements déclenchés par le potentiel d’action qui conduisent au raccourcissement du sarcomère Le couplage excitation-contraction comporte 3 phases: Propagation de l’onde de dépolarisation sur le sarcolemme Fixation du Ca2+ sur la troponine Genèse de la force Couplage excitation-contraction (2) Le potentiel d’action crée une onde de dépolarisation qui se propage sur le sarcolemme La dépolarisation pénètre en profondeur dans la fibre musculaire au niveau des tubules T La dépolarisation des tubules T entraine la libération du Ca2+ contenu dans les citernes du réticulum sarcoplasmique Le Ca2+ ainsi libéré va être capté par la troponine (sur la sous-unité TnC) La troponine va alors déplacer la tropomyosine ce qui va libérer les sites actifs de l’actine Les têtes de myosine vont alors se lier au filament d’actine (= début du cycle de la myosine) Cycle de la myosine (1) Formation du pont actine-myosine: la tête de myosine activée se lie au site actif de l’actine. ADP et Pi restent liés à la tête de myosine (2) Coup de rame: la tête de myosine bascule, entrainant le filament d’actine dans un mouvement de coulissement. Dans cette position la tête de myosine expulse l’ADP et le Pi (3) Dissociation du pont actine-myosine: une nouvelle molécule d’ATP se fixe sur la tête de myosine. La fixation de l’ATP entraine la rupture du pont actine- myosine (4) L’ATP est hydrolysé en ADP + Pi. L’énergie libérée permet d’activer la tête de myosine (ADP et Pi restent fixés à la tête de myosine) Rôle du calcium: Si le Ca2+ est maintenu dans le sarcoplasme, un nouveau cycle de myosine se déclenche et le sarcomère continu son raccourcissement Si le calcium est repompé du sarcoplasme vers les citernes du réticulum sarcoplasmique, la troponine (qui perd son Ca2+) repositionne la tropomyosine sur les sites actifs de l’actine et le muscle se relâche  Le cycle de la myosine se répète aussi longtemps que le Ca2+ est maintenu dans le sarcoplasme et que l’ATP est disponible A chaque coupe de rame le coulissement du filament d’actine est de faible amplitude À chaque contraction la myosine effectue plusieurs cycles consécutifs Quelques centaines à quelques milliers de cycles pour une seule contraction Rôle de l’ATP: Avant de se lier à l’actine, la myosine doit être activée. L’hydrolyse de l’ATP est nécessaire pour fournir l’énergie d’activation de la myosine La fixation de l’ATP sur la tête de myosine est nécessaire pour casser le pont actine-myosine (et éventuellement permettre le déclenchement d’un nouveau cycle) De l’ATP est également consommé : pour le recaptage des ions Ca, qui à la fin de la contraction doivent de nouveau être stockés dans les citernes du réticulum sarcoplasmique (pompes Ca ATP dépendantes) Pour la restauration du potentiel de repos de la membrane de la fibre musculaire  La phase finale de la contraction musculaire est le retour au condition de repos (phase de relaxation) La relaxation s’initie quand: Le motoneurone cesse de stimuler la fibre musculaire Le Ca est restocké dans les citernes du réticulum sarcoplasmique (transport actif = consommation d’ATP) La troponine repositionne la tropomyosine sur les sites actifs du filament d’actine, et donc que la myosine de peut plus former de pont avec l’actine Le principe du « tout ou rien » Une unité motrice est composée d’un motoneurone (a1 ou a2) et de l’ensemble des fibres musculaires qu’il innerve Lorsqu’un motoneurone est activé, toutes les fibres musculaires qui sont innervées par ce motoneurone sont stimulées L’unité motrice se contracte dans son ensemble ou ne se contracte pas Un muscle est composé de plusieurs unités motrices. Lors d’une contraction musculaire, toutes les unités motrices ne sont pas nécessairement impliquées Quand toutes les unités motrices d’un muscles sont impliquées dans la contraction, on obtient la force maximale du muscle Types de fibre musculaire Les fibres musculaires sont caractérisées par : Leurs propriétés contractiles Contraction rapide = fibre rapide (fast twitch) = fibre de type II Contraction lente = fibre lente (slow twitch) = fibre de type I Leurs propriétés métaboliques Glycolytique Oxydative Oxydoglycolytique Propriétés contractiles Les fibres musculaires squelettiques sont innervées par des motoneurones a. 2 types de motoneurones a: Motoneurone a1: innervent les fibres rapides (type II) Motoneurone a2: innervent les fibres lentes (type I) Les caractéristiques de la fibre musculaire (type I ou type II) sont définies par le type de motoneurone auquel elle est reliée  Les motoneurones a2 : innervent les fibres de type I sont de petit diamètre possèdent un seuil d’activation bas possèdent une faible vélocité (faible vitesse de propagation de l’influx nerveux) sont recrutés pour le travail de basse intensité Les motoneurones a1 : innervent les fibres de type II possèdent un plus gros diamètre possèdent un seuil d’activation élevé possèdent une grande vélocité (forte vitesse de propagation de l’influx nerveux) sont recrutés uniquement lors de travail d’intensité élevée Les motoneurones sont recrutés en fonction de leur taille motoneurones a2 innervant les fibres de type I sont recrutés pour les travaux de faible intensité (maintien de posture …) Lorsque la force nécessaire à la réalisation d’un effort physique augmente les motoneurones a1 innervant les fibres de type II sont alors recrutés Propriétés métaboliques Toutes les fibres musculaires humaines peuvent produire de l’énergie: Par voie anaérobie (sans consommation d’oxygène) = glycolytique le glucose est utilisé comme seule source d’énergie Les voies métaboliques sollicitées: glycolyse et fermentation Par voie aérobie = oxydative Le glucose et les acides gras sont utilisés comme sources d’énergie Les voies métaboliques sollicitées : Pour le glucose: la glycolyse et la décarboxylation oxydative Pour les acides gras: la b-oxydation Puis (pour tous) le cycle de Krebs et la chaine respiratoire pour le recyclage des composés réduits Selon le type de fibre une voie peut être dominante par rapport à l’autre Dominance de la voie oxydative = fibre de type I Dominance de la voie glycolytique = fibre de type II Parmi les fibres de type II on distingue : Les fibres de type IIx : la voie glycolytique est très largement dominante Les fibres de type IIa: la voie glycolytique et la voie oxydative coexistent Les fibres de type I La voie oxydative est dominante Nomenclature et caractéristiques des fibres musculaires La taille des fibres musculaires est corrélée à : la taille de leur motoneurone La quantité de protéines contractiles qu’elles contiennent (myofibrilles) La force qu’elles sont capables de générer Les fibres I (métabolisme oxydatif Les fibres IIx (métabolisme glycolytique dominant): dominant): Sont pauvres en mitochondries Possèdent un plus grand nombre de Sont moins irriguées mitochondrie Possèdent moins de myoglobine Sont davantage irriguées (capillaires Riches en glycogène plus nombreux) Riches en phosphocréatine Sont riche en myoglobine (transport de l’O2 dans le sarcoplasme) Les fibres IIa (métabolisme oxydoglycolytique) sont des fibres intermédiaires qui partagent les caractéristiques des fibres I et IIx Les différences métaboliques des fibres musculaires reflètent la différence de substrat énergétique disponible Tous les muscles stockent et utilisent le glycogène. Le glucose étant l’unique substrat de la glycolyse le glycogène est davantage utilisé dans les fibres II Les AG ne pouvant être dégradés que de manière oxydative, ils sont majoritairement utilisés dans les fibres I  Caractéristiques des unités motrices Une unité motrice est constituée d’un ensemble de fibres musculaires de même type Le nombre de fibres musculaires innervées et la taille du motoneurone (taille corps cellulaire et diamètre & longueur de l’axone) sont approximativement proportionnels. La taille des unités motrices est variable : - 10 fibres musculaires pour les muscles oculaires - 100 pour des muscles de la main - 1000 fibres musculaires pour les gros muscles impliqués dans la posture. Propriétés contractiles Il existe différentes isoformes de myosine: Myosine rapide: type II présente dans les fibres de type II Myosine lente: type I présente dans les fibre de type I La coloration de la myosine est utilisée pour discriminer le typage des fibres musculaires Distribution des différents types de fibre Explique les différence interindividuelles au niveau de la performance et de la réponse à l’entrainement Explique ce que peut faire l’entrainement et ce qu’il ne peut pas faire Permet la construction de programme d’entrainement spécifique en fonction des propriétés à développer Chez l’humain tous les muscles sont composés des 3 types de fibres (en relation avec les différentes tâches que le muscle doit accomplir) Grandes variation de la composition en fibres des muscles: Soleus: 85% de fibre de type I Triceps: 30% de fibres de type I Variabilité interindividuelle: Teneur en fibres de type I du corps humain: 45-55% Pas de différence entre les filles et les garçons Les différences interindividuelles sont plus marquées chez les garçons La distribution des différents types de fibre ne change pas après la jeune enfance (évolution chez le vieillard) La distribution des différents types de fibre est déterminée génétiquement  Le muscle squelettique permet la locomotion, la manipulation et le maintien de la posture La production de mouvement implique que le muscle soit excitable, contractile et élastique Le muscle est subdivisé en unités motrices, toutes les fibres musculaires d’une unité motrice sont de même type et se comportent de manière identique (loi du « tout ou rien ») La disposition des myofilaments donne son aspect strié au muscle squelettique Le sarcomère est l’unité contractile/fonctionnelle du muscle L’excitation et la contraction sont couplés Le calcium régule la contraction musculaire La libération du calcium est induite par la dépolarisation du sarcolemme et sa transmission au niveau des tubules T La force est générée par la formation des ponts actine/myosine et les propriétés de la myosine (cycle de la myosine) L’ATP fourni l’énergie nécessaire à la contraction et permet le fonctionnement des pompes à Ca ATP dépendantes Les fibres musculaires sont classées en fonction de leurs propriétés métaboliques L’entrainement modifie les propriétés métaboliques des fibres musculaires (concentrations enzymatiques, capacité de stockage des substrats…)