Paleontología - Primer Parcial PDF

Paleontología – Parte I África Yuste Sánchez  Tema 1: La Paleontología y los Fósiles. Introducción a la Paleontología. 1- INTRODUCCIÓN: La paleontología es una disciplina científica relacionada, sobre todo, con la biología y la...

Paleontología – Parte I África Yuste Sánchez  Tema 1: La Paleontología y los Fósiles. Introducción a la Paleontología. 1- INTRODUCCIÓN: La paleontología es una disciplina científica relacionada, sobre todo, con la biología y la geología. Como es el caso de muchas disciplinas científicas, la palabra "paleontología" es un neologismo formado a partir de elementos del griego antiguo. Aunque no suele utilizarse mucho, existe una palabra para denominar específicamente el estudio de los seres vivos actuales, la neontología. Esta es una disciplina científica que, en cierto modo, se contrapone a la palaeontología.  Significado de palabras: o Paleontología:  paleo/onto/logía - (del griego) antiguo / ente, ser / ciencia, estudio o Neontología:  neo/onto/logía - (del griego) reciente / ente, ser / ciencia, estudio o Biología:  bio/logía - vida / ciencia, estudio o Geología:  geo/logía - tierra / ciencia, estudio 2- OBJETIVOS:  Fósil: Restos y señales biogénicos conservados en las rocas. El objeto de estudio de la paleontología son los fósiles. La etimología de la palabra “fósil” no se corresponde exactamente con el significado actual de la palabra, y encierra claves sobre la historia temprana de la paleontología. La palabra "fósil" viene de la palabra latina fossilis, que significa “desenterrado”. A su vez, fossilis viene del verbo latino fodere, que significa excavar o cavar. La paleontología, como disciplina científica coherente, surgió a partir del renacimiento (s. XVI). En aquel tiempo, la palabra fósil designaba a todos aquellos objetos notables o curiosos (un cristal de cuarzo, un cubo de pirita, un ammonite) que se encontraban al “excavar” la "tierra". Todos los objetos “desenterrados” curiosos se estudiaban conjuntamente y no era obvio que, entre todos los objetos notables que se encontraban en las rocas, hubiera un grupo que se diferenciaba de todo lo demás por tener un origen biológico. No fue hasta el s. XIX que la palabra fósil “restringió” su significado para aplicarse exclusivamente a objetos biogénicos. A pesar de su origen biogénico, los fósiles son objetos, no son seres vivos. Son objetos inertes integrados en las rocas sedimentarias que tienen una historia en común con ellas. Por lo tanto, para entenderlos completamente, hay que considerar no solo su origen biológico, sino también la historia que han tenido en común con los sedimentos que los incluyen. Por eso, la paleontología es una disciplina científica enraizada tanto en la biología como en la geología.  Tema 2: Los Fósiles y las Rocas. 1- LOS FÓSILES Y EL CICLO LITOLÓGICO: 1.1- Tipos de rocas y ciclo litológico: Las rocas ígneas se forman a partir de material fundido (magma), mientras que las rocas sedimentarias y las metamórficas se forman a partir de rocas preexistentes. a) Rocas ígneas: Se forman por el enfriamiento del magma, que se endurece o congela. a. Fueron las primeras rocas en formarse en la corteza terrestre. b) Rocas sedimentarias: Se forman a partir de los productos de desintegración (por meteorización y erosión) de rocas preexistentes (sedimentos). a. La meteorización es la descomposición de las rocas en su lugar. Debido a la meteorización, las rocas se alteran dando lugar a nuevos minerales, se rompen y se disuelven, todo ello debido a agentes químicos, físicos y biológicos. b. El sedimento que forma las rocas sedimentarias se organiza en estratos: Las rocas sedimentarias están estratificadas. c) Rocas metamórficas: Se forman por la alteración de rocas preexistentes cuando estas son sometidas a condiciones de alta presión y temperatura. a. Por definición, el metamorfismo altera las rocas sin fundirlas (una vez la roca se funde, el material fundido dará lugar a nuevas rocas ígneas). b. El metamorfismo produce minerales y texturas característicos y diferentes a los de la roca original. c. El metamorfismo es un proceso gradual, por lo que las rocas pueden tener un metamorfismo bajo o alto. Las rocas ígneas no contienen fósiles ya que no hay seres vivos y las condiciones de presión y temperatura fundirían cualquier material biogénico. Las rocas volcánicas extrusivas sí que podrían atrapar seres vivos al salir al exterior, pero la lava está a tal temperatura que fundiría también cualquier resto biogénico que atrapara. Un caso especial es el de las rocas piroclásticas. Las rocas piroclásticas son rocas compuesta por partículas de una erupción volcánica. El tamaño de los piroclastos (fragmentos de fuego) varía, y las cenizas volcánicas están formadas por los piroclastos más pequeños. En realidad, las rocas piroclásticas se consideran como un tipo particular de rocas sedimentarias, formadas por sedimentos de origen volcánico (piroclastos). Las rocas piroclásticas sí que pueden contener fósiles. En el caso de Pompeya, los "fósiles" de humanos quedaron preservados como moldes en capas de cenizas volcánicas (en rocas piroclásticas). Podemos encontrar fósiles en rocas metamórficas, pero solo si estas rocas metamórficas provienen de rocas sedimentarias fosilíferas y solo si han sufrido un metamorfismo leve o moderado. 1.2- Rocas sedimentarias: Las rocas sedimentarias pueden contener fósiles porque: 1. Las rocas sedimentarias se forman a partir de partículas sueltas (sedimentos) que "atrapan" los restos biogénicos. 2. Los sedimentos que las forman se generan y se van acumulando en la superficie de la litosfera, en los mismos lugares donde habitan los seres vivos. 3. Las rocas se forman en condiciones de presión y temperatura bajas, condiciones que no destruyen los restos biogénicos. Los restos de seres vivos (cuerpos muertos, mudas, hojas caídas, etc...) se comportan como una partícula sedimentaria más, siendo transportados y acumulados junto con los sedimentos detríticos. Los seres vivos pueden ser atrapados y enterrados por avalanchas de sedimento, pero también pueden habitar sobre y dentro del propio sedimento, construyendo galerías y dejando pistas y huellas de su actividad que finalmente quedan preservadas como icnofósiles. 2- EL TIEMPO GEOLÓGICO: 2.1- Estratos y tiempo: El sedimento va acumulándose en las cuencas de sedimentación, y lo suele hacer en episodios discretos que forman capas diferenciadas. Las capas son diferenciadas porque la composición de los sedimentos, su procedencia, su estructura, el tamaño de las partículas detríticas, etc., varían de un episodio de sedimentación a otro. Una vez el sedimento se litifica (se endurece) estas capas discretas pueden aún distinguirse y se denominan estratos. De ahí que las rocas sedimentarias se denominen también rocas estratificadas.  Estrato: Es una capa horizontal de roca que muestra unas características uniformes que la distinguen de las capas contiguas. Los distintos estratos que componen una roca sedimentaria son visibles como bandas de color y textura diferentes. Las bandas pueden tener un grosor variable, desde unos pocos milímetros hasta varios kilómetros. Cada estrato representa un intervalo concreto de tiempo. o Cada estrato representa un intervalo de tiempo y los fósiles que incluye pertenecen a ese tiempo, son fósiles de seres que vivieron en la época en la que esos sedimentos se estaban acumulando.  Estratigrafía: Es la disciplina científica que se dedica al estudio de los estratos. Uno de sus objetivos principales es ordenar los estratos en el tiempo y en el espacio. La relación estrato – tiempo es fundamental en geología y es la base de la Geología Histórica. Esta relación hace posible que podamos reconstruir la historia de la Tierra a partir de las rocas. De esta manera se ha llevado a cabo la elaboración de una herramienta importante en geología y paleontología, la tabla cronoestratigráfica o geológica. 3- TABLA CRONOESTRATIGRÁFICA O GEOLÓGICA: La tabla cronoestratigráfica se empezó a elaborar en Gran Bretaña durante el s. XIX, aunque los antecedentes de la estratigrafía se remontan al renacimiento. Todos los periodos del eón Fanerozoico fueron designados en el s. XIX, antes del descubrimiento de la radioactividad y, por lo tanto, antes de que existiera la posibilidad de datar las rocas de forma absoluta. Hoy en día existe una organización internacional, "The International Commission on Stratigraphy (ICS)" que se encarga de todo lo referente a la tabla cronostratigráfica. 3.1- Datación del tiempo absoluto: Cuando se empezó a elaborar la tabla cronoestratigráfica no existía ningún método que permitiera datar las rocas de forma absoluta. Solo se podía saber la edad relativa de las rocas. No se sabía el tiempo que duraba cada periodo, solo cuál era más antiguo y cual más moderno. Actualmente las rocas pueden datarse gracias a radioactividad natural, la desintegración de elementos radioactivos que se encuentran naturalmente en la roca. Las primeras observaciones que llevarían al descubrimiento de la radiaoctividad tuvieron lugar a finales del s. XIX (1896). Los Curie (junto con Henri Becquerel, el primero que observó el fenómeno) recibieron el nobel de Física en 1903. El desarrollo de las aplicaciones de la radioactividad tuvo lugar durante el s. XX.  Tema 3: Registro Fósil de Procariotas. 1- PALENTOLOGÍA PRECÁMBRICA Y EVIDENCIAS TEMPRANAS DE VIDA: Estudiando los seres vivos actuales (neontología) podemos conocer muchas cosas sobre la evolución temprana de la vida. Sabemos que la vida es monofilética, que todos los seres vivos actuales compartimos un ancestro común. LUCA (Last Universal Common Ancestor) era ya un organismo complejo. Tenía una organización celular,con membrana de "unidad de membrana”, código genético, DNA, RNA, ribosomas (donde se traducía ya la información genética a proteínas), metabolismo con rutas enzimáticas y replicación celular. LUCA era un organismo "procariota", aunque no necesariamente idéntico a los procariotas actuales, y era anaerobio, como debieron también serlo sus antepasados. No es lo mismo el último ancestro común de todos los seres vivos actuales (LUCA) que el “primer ser vivo” y no se tienen muchos datos sobre cómo eran los ancestros de LUCA. Existe evidencia filogenética y experimental de que antes de LUCA existió un "mundo del RNA", una fase de la evolución celular en la que no existían las proteínas ni el DNA y en la que el RNA realizaba funciones enzimáticas y de almacenamiento de información genética. Se sabe que la maquinaria celular que utiliza el RNA es filogenéticamente muy antigua. Parte de esta información procede de la estructura del ribosoma, cuyo "centro activo" está formado por RNA. También, muchos coenzimas y moléculas centrales para la transferencia y almacenamiento de la energía celular (como el ATP) son ribonucleótidos, los mismos monómeros que forman las cadenas de RNA. Por lo tanto, el RNA y sus monómeros parecen estar en la base de los principales procesos celulares. El Fanerozoico es el eón de la "vida evidente", puesto que esa "vida evidente" hace referencia a la abundancia de fósiles de metazoos que caracteriza a este periodo. Por tanto, cuando se trata de las primeras etapas de la evolución de la vida, habremos de buscar en el precámbrico, un tiempo en el que el registro de la vida no es tan evidente.  Precámbrico: Término informal (no es ni un eón, ni una era, etc.), que hace referencia a todo el intervalo de tiempo y de registro geológico anterior al Cámbrico (al Fanerozoico). El precámbrico tiene que contener el registro de la primera evolución procariota y también el origen de los primeros eucariotas.  La erosión y los procesos asociados a la tectónica de placas han destruido muchas rocas antiguas donde potencialmente podríamos encontrar fósiles. Otras rocas (sobre todo las más antiguas) están muy alteradas por el metamorfismo y otras están profundamente enterradas debajo de sedimentos más modernos. El Precámbrico constituye aproximadamente el 90% del tiempo geológico, pero las rocas precámbricas constituyen menos del 20% de las rocas actuales, y se estima que las arcaicas constituyen solo el 5%. Las rocas más antiguas (anteriores al Neoarcaico) son "raras" porque se formaron en ambientes diferentes a los actuales, ya que la Tierra era muy diferente entonces. Por lo tanto, las rocas más antiguas son difíciles de interpretar. Las rocas más antiguas que se han preservado hasta hoy son rocas originalmente ígneas (hoy metamórficas) y están datadas en aproximadamente 4000 Ma. Las rocas más antiguas de las cuales podríamos obtener alguna información sobre la presencia de vida son rocas originalmente sedimentarias, hoy metamórficas (rocas metasedimentarias) y tienen aproximadamente 3800- 3700 Ma. Sin embargo, estas rocas están muy alteradas por el metamorfismo. Las rocas metasedimentarias menos alteradas tienen unos 3500-3450 Ma. La Tierra se formó hace unos 4567 Ma. Esta edad ha sido inferida a partir de datos provenientes de otros objetos del sistema solar. El principal proceso de acreción de la Tierra fue relativamente corto, pero se calcula que el bombardeo intenso de meteoritos (final del proceso de acreción del planeta) persistió varios millones de años y no cesó hasta hace unos 3800 Ma. Esta fecha se considera relevante para el estudio del origen de la vida ya que se cree que antes de 3800 Ma algunos impactos pudieron liberar tanta energía como para evaporar toda el agua del planeta, lo que habría supuesto su "esterilización" (cualquier posible evolución de la vida que hubiese comenzado antes de 3800 Ma se habría truncado). Las condiciones de la tierra antigua (antes del Paleoproterozoico) eran en general de más calor y más radioactividad. No existía oxígeno en la atmósfera, ni había capa de ozono, por lo que llegaba a la Tierra más luz ultravioleta. Durante buena parte de la historia de la Paleontología, esta ciencia se limitó al estudio de fósiles fanerozoicos y costó llegar a establecer con certidumbre que existía un registro fósil precámbrico. La existencia de este registro se demostró de forma concluyente con el descubrimiento y descripción, en la década de 1960, de los microfósiles presentes en niveles de estromatolitos silicificados en la Formación Gunflint Iron, en Canadá (Gunflint chert). Esta formación está actualmente datada en aprox. 1900 Ma (segunda mitad del Paleoproterozoico). Estos fósiles resultaron convincentes tanto en su edad precámbrica, como en su origen biológico. Es particularmente interesante que este descubrimiento demostraba tanto la presencia de microfósiles (filamentos, pequeñas esferas e incluso microfósiles morfológicamente algo más complejos), como el origen biológico de los estromatolitos donde los microfósiles se preservan. 2- MICROFÓSILES: En 1965 se describieron los microfósiles de Gunflint chert (Gunflint Iron Formation, Canadá), hoy datadas en aproximadamente 1900 Ma. y todavía hoy son importantes y se consideran por algunos autores los fósiles más antiguos universalmente aceptados. A partir de ese descubrimiento se han descrito numerosos posibles microfósiles en rocas precámbricas (notablemente, pero no solo, en rocas neoproterozoicas) y también fanerozoicas. Sin embargo, todos los ejemplos de posibles fósiles más antiguos a los de Gunflint chert son problemáticos en mayor o menor medida. Uno de estos ejemplos, que ha tenido mucha transcendencia, se publicó en 1987. Los posibles fósiles provienen de rocas arcaicas metasedimentarias que se encuentran entre las más antiguas que se conservan en el planeta (con una edad aproximada de 3460 Ma). Los posibles fósiles están compuestos de materia orgánica y recuerdan a filamentos bacterianos. La unidad estratigráfica donde se encontraron estas estructuras se denomina Grupo Warrawoona (concretamente el Apex basalt) y se encuentra en Australia. Antes de estos posibles microfósiles, ya se habían publicado otros en el mismo Grupo Warrawoona, pero procedentes de otras localidades y unidades estratigráficas (Awramik et al. 1983) y no tuvieron tanta repercusión. Los "filamentos bacterianos" de Warrawona, aparecen hoy en numerosos libros de texto, páginas web y publicaciones científicas considerados como los fósiles más antiguos preservados y condicionan el relato científico sobre la evolución de la vida en la Tierra. Sin embargo, estos posibles fósiles están actualmente cuestionados y se duda de que realmente sean estructuras biogénicas. Es difícil poner una fecha exacta a los microfósiles "fidedignos" más antiguos, la evidencia es controvertida, pero los fósiles descritos en la unidad estratigráfica "Gunflint Iron Formation", de aprox. 1900 Ma, son posiblemente los mas antiguos que se aceptan como microfósiles incuestionables por toda la comunidad científica. Sin embargo, recientemente, en 2010, se ha publicado la presencia de posibles acritarcos sencillos (y relativamente grandes) en rocas siliciclásticas mesoarcaicas, de unos 3200 Ma. Como veremos, los acritarcos son microfósiles de materia orgánica que generalmente representan paredes celulares, originalmente esféricas o globulares. Las rocas de las que proceden estos acritarcos están siendo estudiadas también por la posible evidencia de tapetes microbianos. Si se confirman estos datos, estos acritarcos podrían representar los primeros microfósiles universalmente aceptados. 3- ESTROMATOLITOS: Como veremos, los estromatolitos se describieron primero como fósiles al inicio del s. XX y no fue hasta unos 50 años después, en la segunda mitad del s.XX cuando se reconocieron sus análogos modernos.  Estromatolitos: Son construcciones finamente laminadas de micrita formadas a partir de comunidades bacterianas. o Los actuales son poco comunes y biogénicos. o Formados por tapetes microbianos:  Tapete microbiano: Comunidad bacteriana estratificada que coloniza la capa más superficial del sedimento y forma una “alfombra” donde las bacterias y el mucílago que producen se entretejen con las partículas del sedimento. Los estromatolitos modernos se han estudiado en detalle y se conoce relativamente bien cómo se forman. La distribución de los estromatolitos actuales es restringida y sólo hay dos zonas de estromatolitos marinos bien desarrollados en el mundo (en Bahamas y Australia Occidental). Hamelin Pool (Australia) alberga el sistema de estromatolitos vivos más extenso del mundo y los organismos que los forman prosperan en aguas hipersalinas, dos veces más salada que el agua de mar normal. Los estromatolitos actuales están formados por ecosistemas bacterianos (de eubacterias), los tapetes microbianos. Muchas bacterias son capaces de adherirse al sustrato mediante un mucílago que ellas mismos segregan y en el que se encuentran inmersas. La formación de los tapetes microbianos (y de los estromatolitos) se basa en parte en esta capacidad de colonización del substrato de las bacterias. En los tapetes microbianos, las bacterias se organizan de forma estratificada según su metabolismo, formando sistemas semicerrados donde tiene lugar un reciclaje de nutrientes. En un ejemplo moderno de tapete microbiano, del Delta del Ebro, las bacterias se organizan de la siguiente forma:  Cianobacterias (fotosintéticas oxigénicas) en la capa superior.  Bacterias púrpuras del azufre (fotosintéticas anoxigénicas) debajo.  Debajo de estas, bacterias heterótrofas anaerobias sulfatorreductoras. o Las bacterias sulfatorreductoras son anaerobias estrictas (extremadamente sensibles al O2) y son típicas de sedimentos anaerobios empapados en agua de mar, que es muy rica en sulfato (SO42-). El sulfato es el aceptor terminal de e- en sus cadenas respiratorias, y lo reducen a H2S. El metabolismo de estas últimas bacterias produce un ennegrecimiento del sedimento por la precipitación de sulfuros de hierro (FeS, FeS2, Fe2S3) asociada a la liberación de H2S. Las bacterias púrpura (por encima de las sulfatorreductoras) son también anaerobias y utilizan el H2S producido por estas últimas como donador de e- en las cadenas de electrones asociadas a su fotosistema. Los tapetes del Delta del Ebro se desarrollan en lagunas hipersalinas temporales que se forman cuando el aporte de sedimentos del río cierra la salida al mar en un área del delta.  No todos los tapetes microbianos dan lugar a estromatolitos, pero todos los estromatolitos se forman a partir de tapetes microbianos. Los estromatolitos solo pueden desarrollarse en ciertas condiciones ambientales:  Aguas cálidas poco profundas donde la precipitación de carbonato cálcico es espontánea en la columna de agua.  Estos ambientes se distribuyen en una franja latitudinal ecuatorial, aproximadamente entre los paralelos 30 sur y norte.  Los tapetes se dan en las zonas de plataforma (márgenes continentales) y alrededor de las islas, donde el agua es poco profunda. Estos ambientes se conocen como ambientes de plataforma carbonatada y son los mismos en los que hoy en día se dan los arrecifes de coral. En estos ambientes el carbonato cálcico precipita de forma espontánea en la columna de agua (a partir de los iones de carbonato y calcio disueltos en el agua de mar) y forma pequeños cristales de calcita denominados micrita. El carbonato cálcico es más soluble en aguas frías y menos en aguas cálidas. Los estromatolitos actuales se forman en estos ambientes porque la micrita va quedando atrapada (o directamente precipita) en el mucílago de los tapetes y forma láminas sucesivas de carbonato cálcico que se van acrecionando. El crecimiento del estromatolito es gradual y las bacterias del tapete van migrando hacia arriba según la micrita va depositándose en el mucilago y acrecionándose. Con el paso del tiempo se desarrollan construcciones macroscópicas, internamente laminadas, de carbonato cálcico que se levantan sobre el lecho marino formando arrecifes bacterianos, los estromatolitos. 3.1- Estromatolitos fósiles: Los estromatolitos están hechos de sedimento. En la definición original del término, de principios del s. XX, se especifica que el origen de estas estructuras es biológico, que se trata de estructuras sedimentarias biogénicas (Stromatolite: organogenic, laminated calcareous rock structures, the origin of which is clearly related to microscopic life; Kalkovsky 1908; from Grotzinger & Knoll 1999). Sin embargo, en el caso de los estromatolitos morfológicamente menos complejos, es prácticamente imposible probar su biogenicidad a no ser que se preserven los microfósiles involucrados en su crecimiento, y esto se da en pocos casos. Por tanto, algunos autores consideran más realista utilizar una definición descriptiva de "estromatolito" que no implique un origen biológico de todos los estromatolitos. Estas definiciones advierten de lo controvertido que puede resultar utilizar los estromatolitos como "marcadores" de vida en el Arcaico, cuando otras posibles evidencias de vida son también controvertidas.  No existe consenso sobre cuáles son los "estromatolitos biogénicos" más antiguos. Los estromatolitos más antiguos en los que se preservan microfósiles son los de Gunflint chert, de edad paleoproterozoica (aprox. 1900 Ma). Los estromatolitos son diversos, y posiblemente biogénicos en su mayoría a partir de ese momento. Por su semejanza morfológica, su continuidad estratigráfica y su presencia en los mismos tipos de ambientes, de plataforma carbonatada, se infiere que los estromatolitos son probablemente biogénicos a partir de Neoarcaico. Posibles estromatolitos más antiguos se han descrito (los más antiguos en rocas de cerca de 3500 Ma del cratón Pilbara de Australia), pero su origen biológico es controvertido. Una de las razones que hace particularmente complicado esclarecer su origen (biogénico o no) es que estos estromatolitos antiguos se formaron en ambientes que no son comparables a los actuales. Las condiciones de la tierra en el Arcaico temprano eran muy distintas a las actuales, ya que los continentes estaban formándose y no existían ambientes extensos de plataforma carbonatada comparables a los actuales. La diversidad y abundancia de los estromatolitos decrece grandemente en el Fanerozoico y este declive, como veremos, se atribuye a la evolución de los animales bilaterales, que remueven el sedimento y destruyen la estratificación de las bacterias. Esta es la razón por la que en la actualidad los estromatolitos y los tapetes tienen una distribución tan restringida y se dan solo en ambientes donde no prosperan los metazoos, como en las lagunas hipersalinas de los ejemplos anteriores. La evidencia de los estromatolitos (y de otras estructuras sedimentarias en latitudes más frias) sugiere que los tapetes microbianos fueron probablemente los primeros ecosistemas sobre la tierra. Los tapetes pueden “dejar huella” de su presencia pasada no solo en los estromatolitos, sino también en forma de otras estructuras sedimentarias biogénicas. Pero, como hemos visto en el caso de los estromatolitos, puede ser muy complicado también establecer el carácter biogénico de estas otras estructuras. En cualquier caso, la evidencia disponible sugiere que durante el Proterozoico los tapetes cubrirían la mayoría de los fondos marinos, dando lugar a estromatolitos en los mares cálidos, en las plataformas carbonatadas. Es posible que también cubrieran las zonas húmedas continentales, precediendo a las algas verdes en la colonización de estos ambientes. 4- EVIDENCIAS GEOQUÍMICAS: 4.1- Oxigenación de la Tierra: Una de las evidencias actualmente más contundentes sobre la vida antigua es geoquímica y tiene que ver la oxigenación del planeta, la producción masiva de oxígeno libre u O2 en la Tierra. Hay algunas reacciones químicas abióticas capaces de producir oxígeno libre en el planeta Tierra, pero en cantidades pequeñas. La única forma conocida de producir O2 en cantidades suficientes como para cambiar la "química" de la Tierra es a través de la fotosíntesis oxigénica, que solo realizan las cianobacterias. No todos los tipos de fotosíntesis producen oxígeno, ya que existen varios grupos de bacterias (bacterias verdes y bacterias púrpuras) que llevan a cabo una fotosíntesis llamada anoxigénica. En este tipo de fotosíntesis, el donador de e- es una molécula con bajo potencial de reducción, el H2S o el H2. Actualmente estas bacterias viven en ambientes anóxicos. El gran logro de las cianobacterias fue conseguir extraerle los e- a una molécula como el agua, que tiene un potencial red-ox alto y no tiene tendencia a ceder sus e-. Pero las ventajas son obvias: el agua está en todos aquellos ambientes donde pueden vivir las células. La presencia de oxígeno libre cambió completamente la química de la Tierra. El oxígeno es muy reactivo, por lo que muchas moléculas e iones se combinan con él y adquieren propiedades totalmente distintas (por ejemplo, pueden pasar de ser solubles a ser insolubles). Los geólogos detectan ese cambio en la química de la Tierra a comienzos del Paleoproterozoico. La concentración de oxígeno libre aumentó drásticamente en ese momento y hubo una transición de un mundo anóxico a un mundo con oxígeno. La interpretación más obvia de estos datos es que en ese momento se “inventó” la fotosíntesis oxigénica. El linaje de las cianobacterias habría existido desde antes, pero fue en ese momento cuando los ancestros de las cianobacterias actuales empezaron a generar oxígeno. La aparición del oxígeno libre debió de suponer una catástrofe para la vida de aquella época. Para los organismos de entonces, que nunca antes habían estado expuestos al O2, esta molécula era tóxica. 4.2- Fraccionamiento isotópico del carbono: La mayoría de los elementos químicos existen en la naturaleza en forma de una mezcla de isótopos. Los isótopos de un mismo elemento se diferencian en el número de neutrones presentes en su núcleo y, aunque son el mismo elemento, no son idénticos. Los isótopos con menos neutrones pesan menos y, por ejemplo, vibran más en los sólidos y difunden con más rapidez en los gases. Algunos isótopos son estables, es decir, su núcleo está "equilibrado", y la abundancia de estos isótopos no varía a lo largo del tiempo geológico. Otros isótopos tienen una configuración inestable (combinación de protones y neutrones inestable) y se denominan isótopos radioactivos. Los isótopos radioactivos experimentan desintegración radioactiva y, por tanto, su abundancia varía con el tiempo.  La proporción absoluta de isótopos estables (no radiogénicos) es siempre la misma. Sin embargo, los distintos isótopos estables de un mismo elemento no se reparten de forma proporcional en los distintos subsistemas, y a este reparto desigual se le denomina fraccionamiento isotópico, el cual se debe a que los distintos isótopos de un mismo elemento tienen distinto peso. Existen muchos procesos físicos, químicos y biológicos que causan fraccionamiento isotópico.  Ejemplo del Carbono:  Isótopos naturales del carbono: 12C, 13C, 14C.  El 14C es radioactivo, inestable, y se transforma en N (uno de los neutrones se transforma en protón emitiendo una partícula beta, que es un electrón). o El 14C se produce naturalmente debido a los rayos cósmicos, es un isótopo "cosmogénico". o Se origina a partir del nitrógeno en las capas altas de la atmósfera. Allí, atomos de N son impactados por neutrones de alta energía (que proceden de átomos de hidrógeno) que entran en el núcleo del átomo de nitrógeno expulsando a uno de los protones. o El 14C tiene una vida media de 5.730 años y se usa para datar rocas y artefactos humanos, pero tiene una vida media tan corta que las dataciones con 14C se limitan a los últimos 50.000 años.  Los isótopos 12C y 13C son estables, no sufren desintegración radioactiva. o El isótopo 12C es mucho más abundante en la naturaleza que el 13C, y los dos isótopos existen en proporciones constantes (proporción 99/1 %). Las moléculas orgánicas que existen actualmente en la Tierra tienen (la grandísima mayoría de ellas) un origen biológico y muestran un fraccionamiento isotópico característico, están enriquecidas en 12C en una proporción particular. Los organismos vivos "secuestran" el 12C del medio y lo incorporan en las moléculas orgánicas. Esto se debe, en parte, a que el isótopo ligero se une más fácilmente al sitio activo de los enzimas fijadores. De hecho, la mayoría de las rutas metabólicas de fijación de elementos en moléculas orgánicas causan fraccionamiento isotópico de estos elementos (por ejemplo, S o N). Como resultado de este proceso (enriquecimiento de las moléculas orgánicas en 12C), hay un empobrecimiento concomitante de 12C en las moléculas que se forman de forma abiótica (por ejemplo, en los carbonatos marinos, CaCO3).  Este patrón característico de fraccionamiento isotópico entre la materia orgánica y los carbonatos inorgánicos se observa también en las rocas recientes. Los datos actuales parecen mostrar que el registro geológico del fraccionamiento isotópico del carbono ha permanecido esencialmente constante por 3500 Ma. La materia orgánica encontrada en rocas arcaicas (a partir de 3450 Ma e incluso antes) está también enriquecida en 12C. Actualmente, existe controversia sobre cómo interpretar estos datos, particularmente en el caso del registro más antiguo. Entre otras cosas, hay que tener en cuenta los ciclos biogeoquímicos de los elementos y todos los factores que los afectan. Muchos de estos datos se desconocen o son controvertidos para la Tierra antigua. En cualquier caso, lo que parece incuestionable es que el registro isotópico del C es compatible (por valores y continuidad estratigráfica de estos valores) con un origen muy antiguo de la vida, un origen incluso anterior al Paleoarcaico. Sabemos que la vida en la Tierra es muy antigua. A comienzos del Proterozoico, hace casi 2500 Ma, ya había bacterias realizando la fotosíntesis oxigénica. Probablemente algunos cientos de Ma antes, las bacterias ya colonizaban los fondos marinos y formaban arrecifes en los mares cálidos. Otros datos del registro son compatibles con un origen de la vida aún anterior, incluso anterior al registro más antiguo que se conserva, pero el registro más antiguo de posibles evidencias de vida es actualmente controvertido.  Tema 4: Registro Fósil de Eucariotas Unicelulares y Algas Macroscópicas. 1- REGISTRO FÓSIL DE LOS PRIMEROS EUCARIOTAS: El ancestro común de todos los eucariotas actuales debía de tener las siguientes características:  Era un organismo unicelular.  Sistema de endomembranas (retículo endoplasmático, aparato de Golgi, membrana nuclear).  Citoesqueleto: (microfilamentos y microtúbulos).  Mitocondrias, aunque no cloroplastos. o La teoría de la endosimbiosis nos dice que las mitocondrias descienden de bacterias, probablemente - proteobacterias (un grupo de eubacterias muy diverso metabolicamente). Quizá el ancestro común de todos los eucariotas, que ya tenía mitocondrias, era un organismo respirador aerobio y por tanto existió en una Tierra ya oxigenada y, por lo tanto, a partir del Paleoproterozoico. Las estructuras citoplasmáticas no se preservan en el registro fósil. Además del potencial de los biomarcadores y la paleontología molecular en general (que es una disciplina en desarrollo), el tamaño y el grado de complejidad morfológica constituyen la información principal que nos proporcionan los fósiles para discriminar entre eucariotas y procariotas. Si bien tamaños muy pequeños o muy grandes son indicativos de procariotas y eucariotas respectivamente, hay un rango de tamaño donde procariotas y eucariotas se solapan. Particularmente, ciertas bacterias pueden formar colonias esféricas, filamentosas o con otras morfologías simples que alcanzan tamaños macroscópicos. Estas colonias pueden tener una envoltura preservable en el registro, con un tamaño y una morfología indistinguibles de los de un organismo eucariota. Algo parecido ocurre con la complejidad morfológica, hay morfologías simples que se observan tanto en procariotas como en eucariotas, pero las morfologías más complejas solo se observan en eucariotas.  Los fósiles más antiguos que podrían atribuirse a eucariotas son paleoproterozoicos:  Eosphaera: Microfósil complejo de la Formación Gunflint, de aprox 1900 Ma. Es una esfera dentro de otra esfera con un número variable de esferas más pequeñas situadas en el intervalo entre las dos esferas concentricas. o El fósil es pequeño, no más de 20 micras de diámetro. o Representa el primer fósil con una relativa complejidad morfológica. o Eosphaera podría ser un eucariota, pero también una colonia procariota. 1.1- Compresiones Carbonáceas Megascópicas (CCM): Se denomina "compresiones carbonáceas megascópicas” a un grupo heterogéneo de fósiles que quizá representen distintos organismos no relacionados filogenéticamente (compresiones porque se preservan "aplastadas" en lutitas como delgadas películas de materia orgánica). Las CCM no representan ni un grupo monofilético, ni un taxón. Las CCM tienen en común su tipo de preservación, su simplifidad morfológica, su carácter problemático y el hecho de que son los únicos fósiles macroscópicos, a excepción de los estromatolitos, que se encuentran en la mayor parte del Proterozoico (al final del Proterozoico, en el periodo Ediacárico, empiezan a aparecer también otros fósiles macroscópicos). El que las CCM sean problemáticas en parte está relacionado con su simplicidad morfológica. Se suele decir que la distribución estratigráfica de las CCM abarca desde el Paleoproterozoico hasta el Cámbrico temprano, pero esto hay que matizarlo. Ocasionalmente siguen apareciendo CCM después del Cámbrico temprano, pero lo que en realidad ocurre es que antes del Cámbrico estas compresiones son casi los únicos fósiles grandes del registro (junto a los estromatolitos y, en la segunda parte del Ediacárico, los fósiles de Ediacara) y pueden aparecer en grandes cantidades en ciertos yacimientos donde no hay otros fósiles. El panorama cambia radicalmente según avanza el Fanerozoico (la biosfera cambia y los sedimentos, que remueven los animales, cambian también) y ya no se van a encontrar esos yacimientos exclusivos de CCM. La morfología de las CCM es variada pero no suele ser compleja. En general se interpretan como organismos eucariotas, quizá relacionados con las algas modernas. Sin embargo, muchas (entre ellas las primeras) tienen una morfología sencilla y podrían representar envueltas de colonias procariotas. Durante el Fanerozoico, existen muchos otros fósiles, sobre todo algas y plantas, pero también animales, que se preservan como las CCM, pero que no se incluyen en esta categoría de fósiles porque no son problemáticos filogenéticamente. Las CCM más antiguas pertenecen al "género" Grypania y son "cintas" con una disposición espiral, de aproximadamente 1mm de grosor. Aparecen por primera vez en sedimentos de aprox. 1800 Ma. 1.2- Acritarcos: El término acritarco se acuñó en 1962, para incluir microfósiles de pared orgánica problemáticos filogenéticamente. El grupo fue concebido desde un principio como "utilitario" e informal, sin categoría sistemática, y desde el principio se reconoció como polifilético. Los acritarcos en general están formados por una pared orgánica resistente, originalmente esférica o globular, que suele preservarse comprimida. Muchos tienen un tamaño relativamente grande, y paredes robustas y ornamentadas con "espinas" (procesos) a veces muy elaboradas. Son sobre todo abundantes desde el Paleozoico temprano hasta el Silúrico, aunque su distribución estratigráfica se extiende desde el Paleoproterozoico hasta la actualidad. Los acritarcos con procesos se consideran como eucariotas incuestionables. Los eucariotas, incluso los unicelulares, se caracterizan en general por tener ciclos de vida complejos que incluyen a menudo estadios de "resistencia" que pueden estar protegidos por paredes resistentes y elaboradas. Por lo tanto, se considera que muchos acritarcos representan estadios de resistencia de eucariotas unicelulares, particularmente de algas verdes y de los ancestros de los dinoflagelados. Sin embargo, en el caso de los acritarcos más sencillos no se puede descartar que representen envueltas de colonias procariotas. En el límite Paleoproterozoico-Mesoproterozoico (aproximadamente hace 1630 Ma) aparecen los primeros acritarcos ornamentados (por ejemplo Tappania, con finos "pelos" o "procesos" en la pared). La presencia de "procesos" refleja una característica exclusivamente eucariota, ya que se relaciona con la presencia de citoesqueleto y propiedades de la membrana celular que permiten a las células desarrollar morfologías complejas con extensiones citoplasmáticas. Los acritarcos con procesos representan la primera evidencia inequívoca de eucariotas. Sin embargo, la diversidad de fósiles eucariotas permanece baja durante el Mesoproterozoico, lo que se considera paradójico, y algunos paleontólogos se han referido al periodo entre aproximadamente 1800 y 800 Ma, como el "millón de años aburrido" (the "Boring Billion"). A partir del periodo Tónico, desde hace aproximadamente 800 Ma, los fósiles eucariotas comienzan a ser más diversos, hasta que a finales de Ediacárico aparecen los primeros fósiles de metazoos. 2- PRINCIPALES GRUPOS FÓSILES DE EUCARIOTAS UNICELULARES: Los protistas (eucariotas unicelulares) más importantes del registro fósil se caracterizan por tener esqueleto mineralizado y son los foraminíferos, las diatomeas y los cocolitofóridos. Los radiolarios, que poseen un esqueleto interno siliceo, también tienen cierto registro fósil. Otro grupo de protistas con un registro fósil reconocible e importante son los dinoflagelados. En este caso su registro consiste principalmente en microfósiles de pared orgánica (las envueltas, a menudo ornamentadas, de sus estadios de resistencia). Los primeros foraminíferos datan del Paleozoico inferior, mientras que los esqueletos de diatomeas y cocolitofóridos no aparecen hasta el Mesozoico. 2.1- Foraminíferos:  Foraminíferos (del latín foramen: poro, y ferre: tener). El nombre hace referencia a la presencia de pequeños poros perforando las conchas de algunos foraminíferos. Son protistas exclusivamente marinos. Muchos construyen una concha mineralizada de carbonato cálcico secretado por la célula, aunque existen foraminíferos con conchas orgánicas o aglutinadas. La concha suele tener una abertura principal y puede tener múltiples aberturas secundarias. También es típico (aunque no ocurre siempre) que la concha esté perforada por pequeños poros. La concha suele tener numerosas cámaras y puede ser muy compleja en algunas especies. La mayoría de foraminíferos son bentónicos, viviendo libres o fijos al substrato del fondo marino. Existen también foraminíferos planctónicos, que se originaron en el Jurásico, pero el número de especies planctónicas ha sido siempre relativamente pequeño comparado con el número de especies bentónicas. Su tamaño oscila entre 10 micras hasta varios cm en los llamados foraminíferos gigantes. Los foraminíferos son heterótrofos y pueden alimentarse de moléculas orgánicas disueltas, bacterias, otros protistas e incluso pequeños metazoos. Sin embargo, muchas especies de foraminíferos que habitan la zona fótica (particularmente los foraminíferos gigantes y planctónicos) tienen simbiontes fotosintéticos eucariotas en su citiplasma. Los foraminíferos gigantes pueden llegar a medir hasta 10 cm de diámetro y son todos bentónicos. Son organismos plasmodiales (sincitiales) y la subdivisión del citoplasma multinucleado en las múltiples cámaras del esqueleto les confiere una especie de "pseudocelularidad" que se refleja en su capacidad de superar los límites de tamaño de los organismos unicelulares. Por otra parte, los foraminíferos gigantes tienen endosimbiontes fotosintéticos que los ayudan energéticamente. Se diferencian de otros organismos (como por ejemplo los corales, que son muy específicos respecto a los simbiontes fotosintéticos que hospedan en sus tejidos) en que pueden hospedar a una gran variedad de eucariotas fotosintéticos. El registro fósil de los foraminíferos abarca todo el Fanerozoico. Los primeros aparecen posiblemente en el Cámbrico y son uniloculares, aglutinados y bentónicos. Los foraminíferos pluriloculares y aquellos cuya concha está formada por carbonato cálcico se desarrollaron durante el Paleozoico. Los planctónicos aparecen en el Jurásico. 2.2- Cocolitofóridos:  Cocolitofóridos (haptófitas con esqueleto mineralizado). Los cocolitofóridos, junto a las diatomeas y los dinoflagelados, son los protistas fotosintéticos más importantes de los océanos actuales. Son exclusivamente marinos, abundantes y diversos en todas las latitudes. No se encuentran en los polos (pero si en aguas "subpolares"). Como muchos eucariotas, tienen un ciclo vital complejo: a) Fase móvil: En la que la célula, con forma ovalada y dos flagelos, nada libremente y no está cubierta por placas mineralizadas. b) Fase no móvil: En la que la célula tiene forma esférica y ha perdido los flagelos. a. En esta segunda fase la célula está cubierta por plaquitas mineralizadas llamadas cocolitos. b. Los cocolitos son muy pequeños (generalmente alrededor de 10 micras), se forman intracelularmente, se excretan y se ensamblan en el exterior celular construyendo lo que se denomina una cocoesfera (esqueleto esférico externo que rodea a la célula viva). Los cocolitofóridos aparecen por primera vez al final del Triásico y alcanzan un máximo de diversidad y abundancia al final del Cretácico. El nombre de este periodo hace referencia a los potentes niveles de creta que se acumularon en ciertas regiones del mundo, como el sur de inglaterra o el centro de Francia. La creta es un sedimento biogénico de carbonato cálcico formado por la acumulación de cocolitos. Los sedimentos de creta del Cretácico han dado fósiles espectacularmente preservados, incluyendo esqueletos de grandes reptiles marinos. 2.3- Diatomeas: Las diatomeas son protistas fotosintéticos. Actualmente se encuentran prácticamente en todos los ambientes donde haya luz y agua, aunque también pueden formar parte de tapetes microbianos junto con las cianobacterias. Pueden ser planctónicas o bentónicas. Las diatomeas, al contrario que los cocolitofóridos, son muy abundantes y diversas en océanos fríos de latitudes altas y también en los polos. Las diatomeas tienen un esqueleto externo de sílice llamado frústula, formado por dos valvas de tamaño desigual que encajan. Las paredes de las valvas no son macizas sino reticulares. La acumulación de frústulas de diatomeas puede generar una roca sedimentaria muy especial llamada diatomita. Es una roca porosa y de baja densidad. La diatomita puede dar lugar a preservación excepcional de otros fósiles, tanto en lagos como en ambientes marinos y son características las diatomitas lacustres con insectos y plantas preservados excepcionalmente. El primer registro fiable de diatomeas es en sedimentos del Jurásico temprano y las primeras diatomeas de agua dulce aparecen a finales del Cretácico. 3- REGISTRO FÓSIL DE ALGAS PLURICELULARES ROJAS, PARDAS Y VERDES: El registro de las algas no se conoce demasiado bien, particularmente en el caso de las algas que no mineralizan. En muchos casos su morfología es relativamente simple y tiende a ser convergente, por lo que no siempre es fácil distinguir unas de otras en el registro fósil. No existen muchos paleontólogos que estén especializados en el estudio de las algas. Las primeras posibles algas son las primeras CCM, pero son filogenéticamente problemáticas, ya que sus afinidades biológicas son inciertas. Numerosas CCM más tardías tienen morfología clara de alga, pero su identificación más concreta es difícil. Actualmente existen tres linajes de algas que han alcanzado independientemente (convergentemente) la pluricelularidad. 3.1- Algas verdes / Clorofitas: Actualmente son predominantemente de agua dulce, sólo el 10% son marinas. Son unicelulares, coloniales o pluricelulares (filamentosas, macizas, laminares), y algunas son capaces de secretar carbonato cálcico. Existen posibles candidatas fósiles desde el Proterozoico. El registro más antiguo de posibles algas verdes son los acritarcos del género Tasmanites que se interpretan como posibles estructuras de resistencia (ficomas) de prasinofitas. Los más antiguos tienen aprox. 1200 Ma. En el Neoproterozoico (en el Tónico) hay fósiles que representan fragmentos de talos que se han interpretado como algas verdes. Los descendientes de las algas verdes, las plantas terrestres, empezaron a diversificarse a finales del Ordovícico/principios del Silúrico por lo que sabemos que las algas verdes ya habían experimentado una considerable diversificación en el paleozoico inferior. 3.2- Algas rojas / Rodofitas: Son un grupo morfológicamente diverso, son algas unicelulares y pluricelulares con diversas morfologías (foliosas, filamentosas, laminares). Muchas calcifican (tienen incrustaciones de carbonato cálcico en sus paredes) y algunas son encostrantes. La mayoría son marinas, aunque las hay también de agua dulce. Deben su color a las ficobiliproteinas. Algunas algas rojas calcificadas son parte importante de los arrecifes actuales (algas coralinas). A finales del Mesoproterozoico (hace aprox 1050 Ma) se han citado las primeras posibles algas rojas no calcificadas. 3.3- Algas pardas / Feofitas: Se caracterizan por poseer el pigmento fucoxantina, que enmascara el resto de pigmentos. Son todas pluricelulares, bentónicas y casi todas marinas (5 géneros de agua dulce, pero muchas toleran aguas salobres y estuarios). Pocas calcifican. Feofitas claras se conocen solo desde el Cenozoico. No está claro si este origen tardío es real o aparente debido a su limitado potencial de preservación y a la complejidad de identificarlas con seguridad. Sin embargo, muchos de los organismos filogenéticamente relacionados con ellas (diatomeas, cocolitofóridos, dinoflagelados) también tienen un origen relativamente tardío en el registro fósil. 3.4- Algas calcificadas: Actualmente entre las algas calcificadas se encuentran algas rojas, verdes y 1-2 géneros de algas pardas. Las cianobacterias también calcifican y en el caso de los fósiles puede haber problemas a la hora de diferenciar algunas algas eucariotas calcificadas de las cianobacterias. En el Ediacárico terminal y durante el Cámbrico empieza el registro de posibles algas calcificadas, pero su interpretación es problemática y es posible que se trate de cianobacterias calcificadas, al menos la mayoría. La identificación de las algas calcificadas posteriores también es problemática. Muchos fósiles interpretados en el pasado como algas calcificadas, rojas sobre todo, no lo son, y el material está siendo reevaluado. En cualquier caso, las primeras algas verdes y rojas calcificadas datan del Paleozoico inferior, posiblemente del Ordovícico en los dos grupos.  TEMA 5: FÓSILES Y FILOGENIAS. La Sistemática Filogenética o Cladística fue desarrollada por el entomólogo alemán Willi Hennig (1913-1976) en la 2.ª mitad de s. XX. Willi Hennig nació en 1913 en Alemania y no tuvo una vida sencilla ya que vivió la segunda guerra mundial (luchando en el ejército alemán) y la guerra fría viviendo en Berlín (vivía en el Berlín occidental y trabajaba en el Instituto Alemán de Entomología, en el Berlín Este). En 1950, Hennig publicó un libro fundamental en la historia de la biología evolutiva, donde presentaba los fundamentos de la Sistemática Filogenética. El libro estaba escrito en alemán lo que en un principio dificultó su difusión en el mundo anglosajón. En 1966 se publicó en inglés, con el título Phylogenetic Systematics, una segunda versión extensamente revisada por el autor. Los objetivos de la Sistemática Filogenética eran desarrollar un método objetivo para la reconstrucción de filogenias, que son las genealogías de los organismos, y establecer clasificaciones que reflejasen dichas filogenias. La Sistemática Filogenética o cladística supuso una "reforma" en la Biología y nos ha dotado de una terminología y unos conceptos que son útiles a la hora de pensar y hablar sobre filogenias y evolución. Sin embargo, algunos de estos conceptos son complejos y abstractos y puede resultar difícil familiarizarse con ellos. La "reforma" que supone la cladística afecta principalmente a: El método que se utiliza para reconstruir la filogenia de los seres vivos. La sistemática, concretamente a los criterios que se utilizan para agrupar a los seres vivos. Ciertos conceptos básicos de la biología, particularmente al concepto de homología. La "cladística" no se llamaba así originalmente. El nombre que le dió Hennig fue "Sistemática Filogenética". ¿Por qué ese nombre? Filogenética: adjetivo que significa "relativo a la filogenia" (también es la disciplina científica que estudia la filogenia). Filogenia: es la historia genealógica de los seres vivos. La palabra filogenia es un neologismo creado por Ernst Haeckel en 1866. 1 El "filo" de filogenia (en inglés phylo), no es el mismo que el de filología (en inglés philo), el primero significa "tribu, raza" (filogenia = generado o producido por la "tribu"), el segundo significa "amor" (filología = amor a aprender). Aún hay un tercer filo (en inglés phyllo-) que significa "hoja" (p.ej. en filobranquia = branquia con forma de hoja). Hennig llamo a su "reforma" sistemática filogenética, porque su objetivo era reconstruir filogenias de forma objetiva y establecer clasificaciones que reflejasen dichas filogenias. El término “cladística” es un término (originalmente) peyorativo que le puso Ernst Mayr al "enfoque" propuesto por Hening y que hacía referencia a su "obsesión" por los “clados” (o grupos monofiléticos). Ernst Mayr (1904-2005) fue un biólogo evolutivo y (junto con John Maynard Smith, Theodosius Dobzhansky y George G. Simpson) uno de los impulsores de la Síntesis Moderna de la Teoría de la Evolución (también llamada Neodarwinismo) que supuso la integración de la teoría de Darwin con la genética. RECONSTRUIR FILOGENIAS Si queremos hacer "sistemática filogenética" necesitamos conocer la filogenia antes de poder hacer sistemática. Por lo tanto, Hennig desarrolló un método para reconstruir filogenias, poniendo el énfasis en que fuera un método "objetivo". El método que Hennig propuso se conoce actualmente como "análisis cladístico". En un análisis cladístico se procesan (actualmente usando algoritmos matemáticos) bases de datos donde se incluyen los taxones cuya filogenia queremos reconstruir y sus semejanzas. El resultado de un análisis cladístico es un cladograma. Cladograma Diagrama ramificado que presenta una hipótesis de relaciones filogenéticas relativas entre organismos. También nos indica los tiempos relativos de ramificación (los tiempos relativos de origen de los linajes). Algunos términos que se utilizan para describir un cladograma son: nodos, ramas, clados (grupos monofiléticos), grupos hermanos (dos grupos que se originan a partir de un mismo ancestro, en una misma ramificación dicotómica). 2 HACER SISTEMÁTICA La cladística afecta a la disciplina que conocemos como sistemática. La sistemática es el estudio de la diversidad de los organismos, pero teniendo como finalidad el ordenar esa diversidad siguiendo un sistema. La sistemática se ocupa también de elaborar el sistema de clasificación y teorizar sobre él. La zoología y la botánica, por ejemplo, son disciplinas biológicas con un enfoque sistemático. La palabra taxonomía (usada a menudo como sinónimo de sistemática) es mejor reservarla para designar al aspecto técnico de la sistemática: todas aquellas actividades relacionadas con el uso de un nombre unido a un grupo de organismos, o taxón, así como la descripción formal de esos grupos y la historia de su descubrimiento. En biología, cuando se hace sistemática, se agrupa a los organismos según sus semejanzas. Pero, no todas las semejanzas son iguales de útiles a la hora de reflejar relaciones filogenéticas. Los grupos resultantes pueden ser: Grupos polifilético (de muchos linajes) Las semejanzas que comparten los miembros del grupo son convergencias evolutivas. Los grupos polifiléticos hace mucho tiempo que no les “gustan” a los biólogos y es difícil encontrar ejemplos modernos. Claramente son grupos que no reflejan la filogenia y los biólogos se dieron cuenta de esto desde hace mucho tiempo (antes de que se desarrollara la cladística y realmente incluso antes de que se desarrollara la teoría de la evolución). Las semejanzas del "tipo" "convergencia evolutiva", no nos ayudan a reconstruir filogenias. Nos confunden y nos llevan a filogenias falsas. Grupo monofilético (de un solo linaje) Las semejanzas que comparten los miembros del grupo son apomorfías (también llamadas "homologias nuevas" o "caracteres derivados"). Son homologías adquiridas en el linaje exclusivo del grupo. El grupo incluye al ancestro común y a todos sus descendientes. 3 Un grupo monofilético tiene un linaje exclusivo del grupo. En ese linaje se originaron las características exclusivas del grupo, sus apomorfías. Todos los miembros del grupo comparten una historia común. El acervo evolutivo (y genético) que implica ese linaje común es compartido por todos los miembros de un grupo monofilético. Las semejanzas que Hennig denominó apomorfías son las únicas que nos ayudan a reconstruir filogenias ajustadas a la realidad. Grupo parafilético ("al margen de" los linajes) Las semejanzas que comparten los miembros del grupo son plesiomorfías (también llamadas "homologías viejas" o "caracteres primitivos"). Son homologías que conservan de un antepasado que no es exclusivo del grupo. No tienen un ancestro exclusivamente suyo (no incluyen a todos los descendientes de su ancestro común). Los miembros de un grupo parafilético no tienen un linaje exclusivo de ellos. La historia y el acervo evolutivo (genético) que comparten los miembros de un grupo parafilético no son exclusivos del grupo. Los grupos parafiléticos se definen por exclusión (p.ej. los "reptiles" son todos los amniotas que quedan cuando quitamos mamíferos y aves). Aunque de un modo más sutil que en el caso de los grupos polifiléticos, los grupos parafiléticos tampoco reflejan la filogenia. Las semejanzas que Hennig denominó plesiomorfías también nos confunden a la hora de reconstruir filogenias. APOMORFÍAS Y PLESIOMORFIAS NO SON TIPOS DE CARACTERES DIFERENTES Apomorfías y plesiomorfías no son dos tipos de caracteres diferentes. Cuando decimos que un carácter es una apomorfía o una plesiomorfía hacemos dos cosas al mismo tiempo. Por un lado decimos que es una homología y por otro damos información sobre el momento de origen de ese carácter respecto al grupo de organismos que estamos considerando. Los caracteres no son apomorfías o plesiomorfías de forma absoluta, siempre de forma relativa, respecto a un grupo de organismos. Una misma homología pasa de ser una apomorfía a ser una plesiomorfía y viceversa según nos vamos moviendo por el árbol filogenético. Hennig acuñó los términos apomorfía y plesiomorfía y se dio cuenta de que los grupos construidos exclusivamente a partir de plesiomorfías (los grupos parafiléticos) 4 no reflejan la filogenia. Muchos piensan que esta fue la contribución principal de Hennig. CROWN GROUP / STEM GROUP (GRUPO COPA / GRUPO RAMA) Los términos stem group y crown group fueron acuñados por el paleontólogo inglés Richard Jefferies (1932-2020), que desarrolló su carrera científica en el Museo de Historia Natural de Londres. Crown group (grupo copa) Todos los representantes actuales (no extinguidos) de un grupo + su ancestro común + todos los descendientes extinguidos de ese ancestro común. Es siempre un grupo monofilético. Stem group (grupo rama) El “linaje exclusivo” de un grupo monofilético. Siempre se trata de un grupo parafilético y siempre está formado por organismos extinguidos. Cada crown group tiene su stem group, su linaje exclusivo. Son apomorfias de un grupo las características que se adquieren en su stem group. Son plesiomorfias de un grupo todas las características que se adquirieron antes de su stem group. BIBLIOGRAFÍA RELEVANTE Forey, P.L. et al. 1995. Cladistics: a practical course in systematics. Oxford University Press, New York. 191 pp. Hennig, W. 1966. Phylogenetic Systematics. University of Illinois Press, Urbana, Illinois. 263 pp. Janvier, P. 1984. Cladistics: theory, purpose and evolutionary implications. In Evolutionary theory paths into the future (ed. J.W. Pollard), pp. 39-75. Wiley Interscience, New York. Jefferies, R.P.S. 1986. The ancestry of the vertebrates. British Museum (Natural History), London. 376 pp. 5  Tema 6: Registro Fósil de Plantas Terrestres y Hongos. 1- PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES: Las plantas son un linaje de algas verdes que se originó como resultado de una adaptación a la vida terrestre (terrestrialización) y fueron el primer grupo de organismos en colonizar la Tierra emergida de forma sistemática. Puesto que las plantas descienden de un grupo de algas verdes de aguas continentales (aguas dulces y salobres), las carófitas, podríamos decir que las algas verdes colonizaron la Tierra emergida en dos fases: a) Una primera colonización de aguas continentales por parte de las carófitas. b) Una fase posterior de terrestrialización o independización de las masas agua por parte de las plantas. Como se verá después, es posible que esta fase de terrestrialización no la llevaran a cabo solas, sino junto a los hongos, con los que podrían haber formado asociaciones simbióticas desde el principio. También es posible que, desde hace mucho tiempo, la Tierra cercana a las masas de agua estuviese cubierta por tapetes microbianos y que esto hubiese preparado el sustrato para su posterior colonización por parte de las plantas. 2- PRIMEROS GRUPOS FÓSILES: Existen fósiles desde el Proterozoico que se han atribuido a algas verdes (ficomas de prasinofitas unicelulares desde el Mesoproterozoico y posibles talos desde el Neoproterozoico), pero las primeras evidencias de plantas terrestres son esporas con paredes resistentes del Ordovícico medio. Estas esporas sugieren que un linaje de carófitas estaría ya empezando a adaptarse al medio terrestre y a dispersar sus células reproductoras por el aire. Sabemos que esas esporas provienen de plantas terrestres porque las algas verdes, los ancestros de las plantas terrestres, pueden tener ciclos de vida complejos, incluso con alternancia de generaciones, pero sus esporas nunca tienen paredes resistentes. Generalmente tienen flagelos (por lo que se denominan zoosporas) y se dispersan nadando. En el caso de las algas verdes, cuando existe un estadio con pared de resistencia, siempre es el zigoto (2n). Por lo tanto, se hipotetiza que uno de los cambios que tuvo lugar al principio de la evolución de las plantas terrestres fue que la pared de resistencia en vez de cubrir al zigoto (una célula diploide), empezó a cubrir a las esporas. De esta forma, las esporas se pueden dispersar por el aire.  Como las esporas se producen tras la meiosis, inicialmente están asociadas en grupos de cuatro y, aunque se separen al final de su desarrollo, pueden conservar "cicatrices" que indican que en su origen estaban dispuestas en tétradas. La marca trileta típica de las esporas de las plantas actuales y fósiles indica la disposición de la tétrada original formando un tetraedro. Por eso, cuando se encuentran "microfósiles de pared orgánica" ("acritarcos") o bien asociados en tétradas o bien "sueltos" pero con marca trileta, se interpretan como esporas de plantas ("stem" o "crown group" plantas).  Criptoesporas: Las primeras esporas se denominan criptoesporas, y aparecen en el Ordovícico medio. Las criptosporas no tienen "marca trileta" y, al menos algunas, son tétradas obligadas. Hasta el Silúrico temprano las criptoesporas son diversas, pero a partir de este momento su diversidad decrece hasta prácticamente desaparecer en el Devónico. Se conoce poco sobre la morfología de las plantas que producian criptoesporas (las "criptofitas") porque los fósiles son fragmentarios. Las esporas triletas aparecen en el Ordovícico superior. Cooksonia y todas las plantas de Rhynie Chert tienen esporas con marca trileta. Los primeros fósiles más o menos completos de plantas aparecen en el Silúrico medio, y eran parecidas a pequeñas plantas vascules. Estas pequeñas plantas fósiles pertenecen al género Cooksonia.  Cooksonia: Las plantitas de Cooksonia representan esporofitos (la fase diploide) y tienen esporangios que producen esporas con marca trileta. La anatomía de las primeras plantas se conoce particularmente bien a partir del Devónico inferior a través de un yacimiento excepcional de esta edad llamado Rhynie Chert. Dos géneros característicos de este yacimiento son Rhynia y Aglaophyton, pero se han descrito 7 géneros de macroplantas, 5 de las cuáles poseen traqueidas (Aglaophyton y Nothia no las poseen). En todas, la generación dominante es el esporofito. Las primeras plantas del registro no se parecen a los briófitos actuales (en los que la generación dominante es el gametofito haploide y carecen de traqueidas), sino a pequeñas plantas vasculares, por lo que todas ellas se han interpretado tradicionalmente como taqueófitos tempranos.  Aglaophyton: Planta herbácea de unos 18cm de altura con un sistema de tallos horizontales, situados sobre el sustrato, que se ramificaban dicotómicamente y funcionaban como rizomas (tallo horizontal histológicamente distinto a una raíz). De la cara ventral de los tallos horizontales surgían rizoides unicelulares (estructuras parecidas a las raíces, pero histológicamente distintas). Algunas de las ramificaciones de Aglaophyton se disponían de forma vertical y terminaban en un esporangio con esporas con marca trileta. No tenían hojas ni verdaderas raíces y la fotosíntesis tenía lugar en los tallos (tanto horizontales como verticales), que poseían estomas. Ya en las plantas de Rhynie Chert existen micorrizas, concretamente endomicorrizas. En cierta manera es como si las hifas del hongo fuesen parte de las raíces de la planta, extendiendo el sistema radicular de esta. Las primeras plantas carecen de raíces especializadas y se hipotetiza que esta asociación simbiótica entre plantas y hongos pudo ser crucial a la hora de colonizar el medio terrestre. 2.1- Briófitos: El grupo de los briófitos incluye a los linajes más basales de las plantas terrestres y se considera tradicionalmente parafilético. Según esta visión, hepáticas, musgos y antocerotas habrían divergido secuencialmente antes del origen de los traqueófitos. Por lo tanto, sería de esperar que las primeras plantas fósiles perteneciesen a estos grupos basales. Sin embargo, no es así. En general, el registro de los briofitos no es bueno y es particularmente pobre en el paleozoico temprano y medio. Los primeros fósiles atribuibles a briófitos son devónicos, pero el grupo no está bien representado en sedimentos carboníferos, lo que es raro, porque el registro fósil de otros grupos tempranos es muy bueno en el Carbonífero y tampoco aparecen en localidades de preservación excepcional como Rhynie Chert, lo que también es raro. Dada la posición basal de los briófitos en la filogenia de las plantas, esto resulta paradójico y suele excusarse aludiendo a su bajo potencial de preservación. Sin embargo, no está claro que tengan un potencial de preservación particularmente más bajo que las primeras plantas terrestres conocidas, como Cooksonia o las plantas de Rhynie Chert. Otra posible explicación de los datos paleontológicos sería que las características de los briófitos actuales (por ejemplo, la ausencia de traqueidas o el gametofito haploide como fase predominante) tengan en realidad un origen relativamente moderno y representen apomorfías del grupo, en vez de plesiomorfías heredadas del ancestro común de todas las plantas terrestres.  Como sugieren los datos paleontológicos, podría ser que los ancestros de los briófitos, y de las plantas en general, fuesen más parecidos a una pequeña planta vascular que a un briófito. Evaluaciones recientes de algunas filogenias moleculares sugieren que los briófitos podrían ser monofiléticos, lo cual haría más verosímil la posibilidad de que sus caracteres propios fueran apomorfías y no reflejasen las características de las primeras plantas (la monofilia de los briófitos hace más fácil esta posibilidad porque los caracteres propios de los briófitos podrían haber aparecido solo una vez, en vez de tres veces independientemente, en los tres linajes de briofitos). Durante el Devónico las plantas radian de forma importante y adquieren grandes dimensiones. Las primeras plantas con hábito arborescente aparecen en el Devónico medio y este hábito se desarrolla en varios linajes independientemente. Los primeros bosques sombríos, con grandes árboles de hojas anchas aparecen en el Devónico tardío. Las primeras plantas con semilla aparecen también en Devónico tardío y se incluyen en el grupo de las Pteridospermas o helechos con semilla (porque sus hojas son como las de los helechos, aunque filogenéticamente no son helechos). Las Pteridospermas forman un grupo parafilético en el "stem group" de las plantas con semilla (y quizá también en la base del crown group). 3- IMPORTANCIA DELCARBONÍFERO: El Carbonífero es un periodo excepcional para la paleobotánica porque en los sedimentos del Carbonífero hay más fósiles de vegetales en general (incluyendo el carbón) que en ningún otro periodo geológico. El nombre de Carbonífero significa “que tiene o produce carbón”. El Carbonífero se caracteriza por la presencia de importantes depósitos de carbón en Europa, Asia y Norte América. Estos territorios estaban situados entonces cerca del ecuador y en ellos se desarrollaron importantes selvas pantanosas. Los restos vegetales no se degradaban por completo, transformándose en turba. Los estratos de turba fueron posteriormente cubiertos por sedimentos marinos y terminaron preservándose como carbón. Estos depósitos de carbón fueron los que suministraron el combustible durante la revolución industrial y aún tienen una gran importancia económica. Durante el Carbonífero confluyeron una serie de factores climáticos, paleogeográficos y biológicos que llevaron a la preservación de grandes cantidades de materia vegetal. Algunos de estos factores fueron:  El grado de evolución de las plantas.  La existencia de grandes troncos lignificados y la presencia probable de otros polímeros recalcitrantes, particularmente entre los licopodios.  También se ha hipotetizado que quizá los organismos degradadores especializados de la lignina no habían evolucionado aún. o Aunque hay bacterias que pueden degradar la lignina, los principales degradadores de lignina son hongos basidiomicetos (los agaricomicetos), que podrían haber evolucionado en el Carbonífero/Pérmico.  Las primeras plantas con flor no aparecen hasta comienzos del Cretácico y sus flores son simples y sin pétalos diferenciados. El origen de los pétalos tiene lugar en el Cretácico medio y está relacionado con una coevolución entre plantas y animales (particularmente insectos) en la que estos últimos actúan como agentes polinizadores. 4- HONGOS:  Los hongos son heterótrofos y se alimentan descomponiendo materia orgánica o asociándose a otros organismos en relaciones que van desde el mutualismo al parasitismo. Los fósiles más antiguos de hongos universalmente aceptados son del yacimiento de Rhynie Chert, donde se han estudiado en detalle. En la localidad de Rhynie Chert se han descrito hongos de los grupos Chytridomycota, Blastocladiomycota, Glomeromycotina y Ascomycota. Gracias a estos estudios se sabe que ya desde el Devónico las plantas terrestres formaban asociaciones simbióticas con hongos en forma de micorrizas. En Rhynie Chert se ha documentado extensamente la existencia de endomicorrizas en los tallos de Aglaophyton. La presencia de endomicorrizas en Rhynie Chert demuestra el origen antiguo de esta simbiosis. Incluso se piensa que esta asociación pudo ser crucial para la evolución temprana de las plantas terrestres, como ya hemos visto. Por lo tanto, las micorrizas podrían haber jugado un papel crucial proporcionándole a la planta unas "raíces" más extensas y eficaces en la absorción de agua y nutrientes del suelo.  Posibles hongos Proterozoicos: a) Tappania: Microfósil de pared orgánica (un acritarco) con una morfología compleja y cambiante, y que incluye unos procesos que recuerdan a hifas. a. Tappania se interpreta como un organismo pluricelular posiblemente relacionado con los hongos. b. Aparece en el Mesoproterozoico. b) Ourasphaira giraldae: Se identifica también como un posible hongo. a. Fósil de la transición Mesoproterozoico- Neoproterozoico o del Neoproterozoico temprano. Estos posibles "hongos" proterozoicos son organismos marinos, mientras que los hongos actuales se consideran un grupo terrestre. No está claro en qué momento se terrestrializó el linaje de los hongos, pero el ancestro común de animales y hongos tuvo que ser un organismo marino, y los primeros "stem group" de hongos probablemente también. Por lo tanto, quizá una posible posición filogenética para estos organismos proterozoicos parecidos a hongos sería en el "stem group" de los hongos. 4.1- Líquenes: Los hongos forman muchos tipos de asociaciones con organismos fotosintéticos y una de ellas son los líquenes. Al contrario que la mayoría de hongos, los hongos liquenizados forman extensas estructuras vegetativas o talos que albergan al organismo fotosintético. La mayoría de los hongos formadores de líquenes son ascomicetos (Ascomycota), pero encontramos algunos que son basidiomicetos (Basidiomycota). El organismo fotosintético en los líquenes puede ser una cianobacteria o un eucariota, generalmente un alga verde, pero también puede ser un alga parda o una xantofita (Heterokonta o Straminopiles, un grupo muy cercanos filogenéticamente a las algas pardas). Puede existir más de un organismo fotosintético formando parte de la asociación simbiótica y también hongos adicionales y bacterias. Se cree que los líquenes se han originado al menos dos veces, en ascomicetos y basidiomicetos (y quizá varias veces independientemente en ascomicetos). Por lo tanto, los hongos que forman líquenes se incluyen todos en el grupo Dikaria, un grupo terrestre cuya evolución parece estar muy ligada a la de las plantas. Es improbable, entonces, que el origen de los líquenes sea anterior a la terrestrialización de las plantas. Los fósiles de líquenes más antiguos universalmente aceptados son pequeños fragmentos carbonizados del Devónico inferior (415 Ma) de Gales. Su preservación es muy buena y son comparables a líquenes de ascomicetos actuales. Un fósil de Rhynie Chert (También Devónico inferior, 410 Ma), Winfrenatia reticulata, suele interpretarse como un líquen por la asociación de lo que parecen ser hifas de hongos y cianobacterias. Sin embargo, la estructura del fósil no se parece a la de los líquenes actuales y existen interpretaciones alternativas de este fósil. Los fósiles de líquenes son, en cualquier caso, muy poco comunes.  Tema 7: Registro Fósil de Metazoos Basales. 1- FILOGENIA DE LOS METAZOOS: Históricamente se han utilizado caracteres morfológicos y del desarrollo embrionario sobre todo para reconocer las relaciones filogenéticas existentes entre los metazoos. En la segunda mitad del s. XX, sobre todo a partir de los años 70-80, se comenzó a trabajar también con filogenias moleculares, lo que ha supuesto un nuevo impulso para los estudios filogenéticos. Las filogenias moleculares han confirmado que los metazoos son un grupo monofilético y que el grupo hermano de los metazoos son los coanoflagelados (organismos unicelulares eucariotas con un flagelo y un collar de prolongaciones citoplasmáticas muy finas). Se ha confirmado también que tanto poríferos como cnidarios son grupos basales. 2- PORÍFEROS Y CNIDARIOS: 2.1- Poríferos:  Poríferos: Son los metazoos más basales y son también los que muestran la organización más sencilla. Datos morfológicos y moleculares indican que el grupo hermano de los metazoos son los coanoflagelados. En este contexto es relevante que las células "filtradoras" de las esponjas, los coanocitos, se parezcan tanto a los coanoflagelados. Tanto coanoflagelados como coanocitos tienen un collar de microvellosidades que rodean a un único flagelo. Todo parece indicar que coanocitos y coanoflagelados son "homólogos", lo que significaría que el ancestro de todos los metazoos incluía en su plan corporal este tipo de célula y probablemente también que este ancestro era un animal filtrador. El prototipo de esponja tiene forma de saco (no tienen simetría clara) y la siguiente organización es:  Pequeños poros perforan la pared externa de la esponja y conducen a canales inhalantes, que dejan pasar el agua hacia las cámaras filtradoras con coanocitos.  Las cámaras filtradoras se abren a canales exhalantes que conducen el agua filtrada hacia una única abertura terminal relativamente grande, el ósculo.  Cada ósculo con los poros inhalantes, las cámaras de filtración y los canales que desembocan en él definen una unidad de filtración.  Las esponjas son organismos bentónicos y filtradores. La mayoría son marinas, pero existen también esponjas de agua dulce. Muchas especies de esponjas son modulares, siendo el módulo básico una unidad de filtración.  Organismos modulares: En los organismos modulares el zigoto se desarrolla produciendo una unidad de construcción (módulo) que se repite durante el desarrollo posterior. La modularidad es exitosa, como estrategia vital, sobre todo entre organismos sésiles y bentónicos que compiten por el substrato disponible (por eso es común entre los poríferos y cnidarios). Los organismos modulares están compuestos por un número variable de elementos básicos (módulos) repetidos. Los organismos modulares pueden tener, además de los módulos, estructuras "comunes" a todo el "megaorganismo". Los módulos pueden permanecer unidos o pueden separarse completamente dando lugar a "partes" fisiológicamente separadas. Cuando esto sucede, los módulos funcionan como "individuos" independientes, pero genéticamente son idénticos (individuos clónicos). 2.1.1- Esqueletos de las esponjas:  Espículas: Las espículas se forman y sitúan internamente en las esponjas (en la capa gelatinosa intermedia), pero pueden sobresalir exteriormente. Las espículas pueden ser más o menos robustas y estar más o menos imbricadas. En ciertas especies, estas estructuras están imbricadas e incluso soldadas formando un armazón rígido que mantiene su integridad una vez muerta la esponja. Los esqueletos de espículas imbricadas se dan en las tres clases de esponjas, pero son poco comunes. Es más común que las espículas se encuentren sueltas en los tejidos blandos de la esponja. La morfología, estructura y composición de las espículas están controladas genéticamente. Lo que se sabía sobre el esqueleto de las esponjas hasta la década de 1970 era la existencia de estas espículas. En la década de 1960 se inventó el buceo con bombona de aire, que permitió a los biólogos explorar lugares anteriormente inexplorados. Esta nueva forma de exploración de los fondos marinos llevó al descubrimiento de esponjas que, además del esqueleto espicular, tenían un esqueleto calcáreo no espicular (basal o laminar). Actualmente, estas esponjas se encuentran generalmente en ambientes crípticos y áreas tropicales, asociadas a arrecifes, aunque también se han encontrado en el mediterráneo y en los alrededores de Madeira.  Para referirse a estas esponjas se utilizan términos como esclerosponjas, esponjas coralinas o esponjas calcificadas, pero parece ser que estas esponjas no forman un grupo monofilético. Algunas esclerosponjas son demosponjas y otras calcáreas y, dentro de cada clase, las distintas esclerosponjas no están particularmente relacionadas tampoco. No se han encontrado esclerosponjas pertenecientes al grupo de las hexactinélidas. La hipótesis más aceptada es que estos esqueletos calcáreos han surgido varias veces independientemente en los distintos tipos de esponjas y representan una adaptación a modos de vida particulares. Los esqueletos basales, por ejemplo, serían una adaptación a ambientes de arrecifes y estarían relacionados con la colonización del sustrato. El descubrimiento de este tipo de esqueletos en las esponjas actuales ha tenido una gran repercusión en paleontología porque confirió una visión más amplia de las esponjas y llevó a la reevaluación de una serie de fósiles de esqueletos calcáreos que habían sido problemáticos durante mucho tiempo. Registro paleontológico de las esponjas:  El primer registro convincente de esponjas son espículas aisladas de hexactinélidas en el Cámbrico temprano.  Espículas de demosponjas y calcáreas aparecen también en el Cámbrico temprano un poco después. o A partir de aquí, el registro de esponjas se va haciendo más diverso.  Hay dos categorías básicas entre los esqueletos calcáreos no espiculares de los poríferos: A) Esqueletos externos basales: Se trata de esqueletos que crecen lateralmente y hacia arriba, son producidos por esponjas modulares. Son esqueletos particularmente adaptados a la vida en medios arrecifales, ya que el esqueleto basal confiere a las esponjas soporte, dureza y estabilidad. Este tipo de esqueleto les confiere también la capacidad de encostrarse, ya que el carbonato cálcico basal funciona como un pegamento (pega a la esponja sobre sustratos duros, incluidos los esqueletos de otros organismos). Con el tiempo los esqueletos pueden llegar a formar grandes masas, pero los tejidos vivos se disponen solo en una capa fina en la parte superior del esqueleto. Dos grupos fósiles que se encuadran en esta categoría son los quetétidos y los estromatoporoideos, y ambos están representados y fueron importantes constructores de arrecifes en el Paleozoico (a partir del Ordovícico) y Mesozoico. Quetétidos y estromatoporoideos se diferencian en la estructura precisa del esqueleto, y ambos tipos esqueléticos se encuentran representados en la actualidad. a) Esqueleto tipo estromatoporoideo: Tienen una estructura basada en láminas horizontales superpuestas y pilares verticales. b) Esqueleto tipo quetétido: Tienen una base reticular que, al crecer hacia arriba, forma tubos poliédricos. B) Esqueletos internos laminares formadores de cámaras: Los esqueletos tipo esfinctozoo y los arqueociatos tienen en común que son esqueletos internos y laminares. Las láminas son siempre porosas y delimitan cámaras internas. Estos esqueletos crecen también hacia arriba y generalmente son producidos por esponjas unitarias.  Esqueleto tipo esfinctozoo: Es un esqueleto organizado en cámaras globulares sucesivas. Los tejidos vivos van abandonando las cámaras antiguas y van formando cámaras nuevas en la parte superior. La mayor parte de los tejidos blandos (las cámaras de coanocitos incluidas) se localizan dentro de la última o últimas cámaras, pero el esqueleto es realmente interno, ya que las paredes externas de las cámaras están cubiertas por el pinacodermo (el "epitelio" externo de las esponjas). Actualmente solo existe un género, Vaceletia, que, por las características de sus partes blandas, se considera una demosponja. Vaceletia no tiene espículas.  Arqueociatos: El grupo Arqueociata es un grupo extinto de organismos marinos y bentónicos con una distribución estratigráfica restringida al Cámbrico (y sólo fueron abundantes en el Cámbrico inferior). En general son organismos unitarios (aunque hay algunas especies modulares) y guardan cierta semejanza con los esfinctozoos.  Prototipo de arqueociato: El prototipo de arqueociato tiene forma de copa. o Tiene una base que puede tener estructuras de enraizamiento. o La copa tiene dos murallas, interna y externa, que forman dos conos uno dentro de otro. Ambas murallas están perforadas por pequeños poros.  Los poros de la muralla externa son siempre menores que los de la interna. o Entre las dos murallas hay un espacio denominado intervalo, el cual está dividido por muros verticales (también porosos) dispuestos de forma radial denominados septos. o La cavidad central comunica con el exterior a través de una abertura en la parte superior. o No tienen espículas, solo un esqueleto calcáreo. Desde su descubrimiento, los arqueociatos se han interpretados de muchas formas, entre otras, como cnidarios y algas, etc. Actualmente no existe ningún organismo con la misma organización que los arqueociatos, pero su parecido con los esfinctozoos, y también su morfología funcional (que indica que filtraban de forma semejante a las esponjas actuales), los relacionan directamente con los poríferos. Respecto a la organización de sus partes blandas se piensa que las cámaras de coanocitos se situarían en el intervalo y que la muralla externa estaría cubierta por un pinacodermo (como ocurre actualmente en los esfinctozoos). Puede que las partes basales del esqueleto se fuesen abandonando según crecía el organismo y que solo las partes superiores tuviesen un "anillo" de partes blandas (como ocurre también en los esfinctozoos). 2.1.2- Clasificación de las esponjas modernas:  Clase Calcarea (calcáreas): Es un grupo poco diverso de, generalmente, esponjas pequeñas de aguas poco profundas, todas marinas. o Tienen espículas calcáreas.  Clase Demospongiae (demosponjas): Es el grupo más diverso, al que pertenecen la mayoría de las especies actuales. o El esqueleto puede incluir espículas silíceas y fibras de espongina, un tipo de colágeno exclusivo de las demosponjas.  Espongina: Proteína estructural fibrosa (la de las esponjas de baño). o Todas las esponjas tienen fibras de colágeno "normal", solo las demosponjas tienen además espongina. o Cuando los dos elementos (espongina y espículas) están presentes, las espículas suelen estar conectadas a las fibras de espongina.  Clase Hexactinellida (hexactinélidas): Este tipo de esponjas suelen vivir en aguas profundas. Hay bastantes diferencias entre las esponjas hexactinélidas y el resto de esponjas. Por ejemplo, la mayoría de los tejidos de las esponjas hexactinéidas son sincitiales. o Poseen espículas silíceas con una morfología muy característica en 3 ejes perpendiculares. *Los últimos datos moleculares sugieren que podría existir un nuevo grupo de esponjas diferenciado de los tres grupos clásicamente reconocidos, las homoscleromorfas (Homoscleromorpha). Ya se las considera una nueva clase.  Clase Homoscleromorpha (homoscleromorfas): Clásicamente eran incluidas en las demosponjas, pero los datos moleculares las sitúan filogenéticamente más cerca de las calcáreas. o Presentan espículas silíceas o no tienen espículas. 2.2- Cnidarios:  Su nombre viene de "Cnidos" que significa ortiga en griego y hace referencia a la presencia de nematocistos en el epitelio de estos organismos. a) Cnidoblasto (= cnidocito): Célula especializada que contiene al nematocisto. b) Nematocisto (= cnidocisto): Cápsula urticante dentro del cnidoblasto. Características:  La gran mayoría de los cnidarios son marinos, aunque existen también especies (hidrozoos como Hydra) de agua dulce.  Generalmente tienen simetría radial, aunque algunos muestran ciertos elementos de simetría bilateral.  No están cefalizados y tienen una única abertura corporal rodeada de tentáculos. o La abertura comunica con una cavidad central única llamada cavidad gastrovascular. Esta cavidad tiene una función digestiva principalmente y también respiratoria (el intercambio gaseoso se produce en las células de la epidermis y la gastrodermis).  Los cnidarios son metazoos diploblásticos: Tienen un endodermo y un ectodermo separados por una capa de mesoglea. o Las células del endodermo tapizan la cavidad gastrovascular.  La mayoría son depredadores o microdepredadores atrapando grandes o pequeñas presas con sus tentáculos armados de nematocistos. o Son depredadores pasivos, capturando las presas que pasan al alcance de sus tentáculos. o Algunos cnidarios se pueden considerar suspensívoros.  Muchas especies son modulares y a los cnidarios modulares se los suele denominar "coloniales". Muchos cnidarios tienen un ciclo vital polimórfico donde se alterna una fase de pólipo y otra de medusa. Los pólipos son cilíndricos y sedentarios (aunque los hay que pueden hacer galerías sencillas en el sedimento o "nadar"). Los pólipos se disponen con los tentáculos y la boca hacia arriba, enfrentando la columna de agua, y están fijos al substrato por el lado opuesto. En aquellas especies que construyen esqueletos mineralizados, son siempre los pólipos (nunca las medusas) los que mineralizan. Los esqueletos mineralizados son generalmente de carbonato cálcico. La organización de las medusas es similar a la del pólipo, pero tienden a morfologías esféricas o discoidales y flotan en la columna de agua. Aunque suelen mostrarse como un pólipo al revés (pueden cambiar de posición en el agua). Suelen tener la capa de la mesoglea más desarrollada que los pólipos, lo que las ayuda a flotar. En los grupos en los que existe este ciclo de vida polimórfico, la medusa lleva a cabo la reproducción sexual. 2.2.1- Clases de cnidarios: A) Hydrozoa (hidrozoos): Generalidades:  Los hidrozoos incluyen especies marinas y de agua dulce (como Hydra). o Los únicos cnidarios de agua dulce pertenecen todos al grupo de los hidrozoos.  Este grupo incluyen especies solitarias y coloniales. o En general, los pólipos y las colonias son pequeños y con apariencia de alga. Las medusas son pequeñas también. o Las especies coloniales suelen tener una cubierta o cutícula orgánica segregada por la epidermis. o Actualmente existen dos grupos de hidrozoos coloniales con esqueleto externo de carbonato cálcico (el género Millepora y la familia Stylasteridae) a los que se les denomina hidrocorales. El registro fósil de posibles hidrozoos en general es escaso y problemático debido a que los hidrocorales (hidrozoos mineralizados) no se conocen hasta finales del Cretácico, cuando aparecen ya los grupos actuales. B) Scyphozoa (escifozoos) y Cubozoa (cubozoos): En estos dos grupos la fase preponderante es la medusa (los pólipos son pequeños). No construyen esqueletos mineralizados y son exclusivamente marinos. Por esta serie de características, su registro geológico es escaso y controvertido. Históricamente se han publicado numerosos presuntos fósiles de medusa desde el Ediacárico en adelante pero, en la mayoría de los casos, estudios posteriores han demostrado que no eran medusas. Entre las mejores medusas fósiles se encuentran las de Solenhofen (Jurásico de Alemania), la misma localidad donde se encontró Archaeopteryx. C) Anthozoa (antozoos): Los antozoos son los únicos cnidarios que no tienen una fase de medusa (a los otros tres grupos se les denomina "medusozoa" por tener dicha fase en su ciclo vital). Por lo tanto, son exclusivamente pólipos (es el pólipo, por tanto, el que produce los gametos). Los antozoos son sésiles, exclusivamente marinos e incluyen especies solitarias y coloniales. Los pólipos de los antozoos son relativamente complejos morfológicamente:  Tienen tentáculos huecos, estomodeo (faringe ectodérmica) y mesenterios (láminas carnosas distribuidas radialmente en la cavidad gastrovascular formadas por el endodermo y la mesoglea, que se pliegan hacia dentro del pólipo). o Los mesentereos incrementan la superficie del endodermo, de la gastrodermis y, por lo tanto, incrementan su superficie de absorción. Como se verá, la disposición de los septos en el esqueleto de los corales está relacionada con la de los mesenterios.  Los antozoos engloban a todos los corales "verdaderos" y son el grupo con el registro fósil más abundante. Dentro de este grupo son importantes: a) Octocorallia (Alcyonaria): a. Los octorales tienen ocho tentáculos y ocho mesenterios principales. b. Son mayoritariamente coloniales y tienen pólipos pequeños con tentáculos pinnados. c. El esqueleto mineralizado es generalmente interno y consiste en espículas o impregnación de una matriz orgánica formando un eje central. d. Ejemplos de octocorales son las gorgonias (comunes en arrecifes de coral actuales y que tienen un eje central mineralizado), y las plumas de mar (que tienen espículas internas). i. El registro fósil de los octocorales es escaso y está poco estudiado. La mayoría de estos fósiles son del Cretácico y del Cenozoico. b) Hexacorallia (Zoantharia): a. Los hexacorales actuales incluyen a los corales escleractinios y a las anémonas de mar (que son los hexacorales "desnudos", sin esqueleto). b. El número de tentáculos y mesenterios en los hexacorales es a menudo múltiplo de 6 y pueden tener más de un anillo de tentáculos. c. Existen especies solitarias y coloniales. d. Aunque algunas especies de otros grupos pueden construir esqueletos mineralizados parecidos a los de los hexacorales, estrictamente el término "coral" (o coral "verdadero") solo se aplica a los hexacorales (actuales o fósiles) con esqueletos mineralizados. e. El esqueleto de los corales es de carbonato cálcico, externo y basal, segregado por la epidermis de la base del pólipo y refleja la morfología y el crecimiento del pólipo. 2.2.2- Crecimiento y morfología del esqueleto de un coral actual (corales escleractinios): La larva no tiene esqueleto, por lo que el esqueleto de los corales actuales empieza a formarse una vez que la larva se ha fijado al substrato y después de su metamorfosis. El proceso es el siguiente: 1. Lo primero en formarse es una lámina basal segregada por la base del pólipo. 2. Luego se empiezan a formar los septos, tabiques radiales que crecen verticalmente. a. Se forman en unos repliegues de la base del pólipo (invaginaciones septales situadas en la base del pólipo y que alternan en posición con los mesenterios). b. Se piensa que la función principal de los septos es actuar como soporte para los mesenterios. 3. Más tarde se formará la muralla externa que rodea al pólipo en caso de que la haya, ya que no todos los corales tienen muralla externa (muchos corales escleractinios no tienen muralla externa). Los esqueletos de la mayoría de los corales crecen continuamente hacia arriba y gradualmente se irán construyendo las tábulas, que son láminas transversales que sellan transversalmente las partes antiguas y abandonadas del esqueleto. Los septos crecen continuamente hacia arriba levantando la base del pólipo que irá segregando tábulas sucesivas. El pólipo solo ocupa la parte superior de su esqueleto, desde la última tábula. Los elementos esqueléticos de los coralitos (coralito: esqueleto de un único pólipo) son variados, pero entre los más importantes y comunes se encuentran los septos, las tábulas y la muralla externa. 2.2.3- Corales coloniales y sus formas: Los corales col