Organismele heterotrofe PDF

Organismele heterotrofe, reprezentate în mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile să asimileze CO2 pe cale fotosintetică sau chemosintetică. După modul de nutriţie, organismele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor şi animalelor însă, spre deosebire de acestea din u...

Organismele heterotrofe, reprezentate în mod predominant prin ciuperci, sunt incapabile să asimileze CO2 pe cale fotosintetică sau chemosintetică. După modul de nutriţie, organismele heterotrofe se apropie de imensa majoritate a bacteriilor şi animalelor însă, spre deosebire de acestea din urmă, au capacitate mai mare de a sintetiza substanţe organice pornind de la surse anorganice cu azot şi sulf. Ele pot sintetiza, totuşi, cantităţi mici de substanţe organice pornind de la CO2 care, după toate probabilităţile, este fixat de acidul piruvic, rezultat din glicoliză, cu formarea de acid oxalil acetic. 6.1.- Nutriția saprofită Heterotrofele saprofite trăiesc pe resturi de plante şi animale, de unde folosesc carbonul. În această grupă intră multe specii de actinomicete, bacterii şi ciuperci, răspândite peste tot. Absorbţia substanţelor nutritive se face cu ajutorul pseudopodelor, solubilizarea acestor substanţe realizându-se cu ajutorul enzimelor specifice din citoplasma celulară. În funcţie de substanţa organică pe care o folosesc în nutriţie, saprofitele se împart în omnivore şi specializate. Saprofitele omnivore se hrănesc cu carbonul existent în orice fel de substanţă organică, oricât de complexă ar fi, deoarece conţin enzimele necesare pentru degradare. Reprezentativ pentru acest grup este mucegaiul verde comun - Penicillium glaucum. Saprofitele specializate sunt mai pretenţioase în ceea ce priveşte sursa de carbon organic, deoarece nu au întreaga gamă de enzime pentru hidroliza substanţelor complexe, iar unele necesită anumite condiţii de mediu: substrat organic, valori de pH, concentraţia mediului nutritiv, surse de azot organic. Reprezentativă pentru acest grup este ciuperca Mycoderma aceti, care utilizează ca sursă de carbon alcoolul etilic, pe care îl transformă în acid acetic şi, după consumarea lui, utilizează în continuare acidul acetic drept sursă de carbon.  Prin modul lor de nutriţie, saprofitele exercită asupra substanţelor organice din sol o funcţie de mineralizare, în urma căreia resturile de plante şi de animale sunt aduse într-o formă utilizabilă în nutriţia plantelor superioare autotrofe. Dacă nu ar exista saprofite, în mediu s-ar acumula cantităţi de substanţe organice din ce în ce mai mari, în care s-ar bloca, treptat, toate substanţele minerale necesare autotrofelor în nutriţia lor. Ca urmare, existenţa autotrofelor ar deveni imposibilă pe suprafaţa plantei şi, în consecinţă, s-ar ajunge şi la imposibilitatea existenţei vieţuitoarelor a căror hrană este asigurată de pe urma nutriţiei organismelor autotrofe. Multe ciuperci saprofite sunt, de asemenea, cultivate pentru a fi folosite în alimentaţie (ciupercile comestibile). Altele - cum sunt drojdiile - se cultivă pentru a fi folosite ca furaj sau în industria farmaceutică, la fabricarea berii sau în panificaţie. Din biomasa unor ciuperci - de exemplu din cea a unor specii de Penicillium - se extrag substanţe antibiotice (penicilina, aureomicina etc.). În multe cazuri trebuie combătută dezvoltarea saprofitelor; astfel, în cazul unor produse alimentare se folosesc în acest scop concentraţii mari de zaharoză - la prepararea dulceţurilor, marmeladelor sau de NaCl - la conservarea unor brânzeturi sau a unor legume. Uneori se practică uscarea produselor alimentare, alteori afumarea sau păstrarea lor la temperaturi joase. Cel mai sigur mijloc de păstrare, însă, este sterilizarea lor. Pentru protejarea materialelor de lemn sau din mase plastice care stau în sol sau în apă împotriva microorganismelor saprofite ce le-ar putea degrada, se utilizează substanţe toxice speciale, care se introduc în materialul ce urmează a fi conservat. 6.2. – Nutriția la organismele heterotrofe parazite Organismele heterotrofe parazite utilizează în nutriţia lor substanţe organice din fiinţele vii, pe care le îmbolnăvesc şi, uneori, chiar le omoară. Din categoria organismelor parazite fac parte reprezentanți ce aparţin filumului Fungi (sunt agenţii micozelor animalelor şi ai bolilor criptogamice ale plantelor superioare) și unele specii dintre fanerogame. A. FANEROGAMELE PARAZITE - sunt parazite obligate, iar majoritatea speciilor trăiesc în regiunile exotice. În ţara noastră există doar câteva specii din genurile: Cuscuta, Orobanche, Lathraea. Cuscuta (torţelul), din familia Convolvulaceae (fig. 6.1) este reprezentată prin mai multe specii şi parazitează tulpinile de lucernă, trifoi, viţă-de-vie, cânepă, urzică vie, jaleş şi chiar graminee. Planta este lipsită de frunze, iar tulpina ei subţire şi de culoare slab verzuie se înfăşoară pe tulpina plantelor suport. Planta adultă este lipsită de rădăcini (care dispar încă din stadiul de plantulă) şi formează numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe cu un înveliş, ce le protejează de acţiunea corozivă a sucurilor gastrice din stoma-cul ierbivorelor.  La germinarea lor, rădăciniţa dispare repede, iar tulpina creşte foarte mult la suprafaţa solului şi execută mişcări de circumnutaţie (mişcări de rotire a vârfului) ce îi uşurează găsirea tulpinii unei plante gazdă, pe care se încolăceşte, formând spire mai stârnse şi apoi spire mai laxe; acestea din urmă permit atingerea şi atacarea altor plante gazdă. În cazul în care, în timpul acestor mişcări de circumnutaţie, nu întâlneşte tulpini suport, tulpina de cuscută îşi trece substanţele organice din capătul posterior spre cel anterior, moare la capătul mai bătrân şi creşte la capătul mai tânăr, reuşind să exploreze alte regiuni. La nivelul spirelor strânse pe tulpina suport, cuscuta trimite în planta gazdă haustori, ce pun în legătură vasele Fig. 6.1 - Cuscuta parazită pe tulpinile plantei gazdă (d. Andronache, 2006) liberiene şi cele lemnoase ale gazdei cu propriile sale vase liberiene şi lemnoase. Prin aceşti haustori cuscuta se aprovizionează de la gazdă mai ales cu substanţe organice din seva elaborată. Tulpina cuscutei conţine şi un mic procent de clorofilă, evidenţiabilă prin extragere cu alcool; ea este deci capabilă să realizeze fotosinteza. Cantitativ însă, pigmenţii clorofilieni sunt foarte puţini, iar substanţele organice produse pe această cale nu au, practic, importanţă în economia plantei. Cuscuta produce pagube mari, mai ales la lucernă şi trifoi. Se combate greu, prin cosiri repetate, la intervale dese, a zonelor invadate, dar aplicarea acestui procedeu nu permite înlăturarea ei completă. Combaterea ei din culturile de trifoi se face prin decuscutare: seminţele de cuscută au acelaşi aspect cu cele de trifoi, însă cu deosebirea că au asperităţi pe suprafaţă; de aceea înainte de semănat se tratează seminţele de trifoi, amestecate cu cele de cuscută, cu pilitură de fier, ce pătrunde printre asperităţile seminţelor de cuscută şi apoi se extrag aceste seminţe cu ajutorul unui magnet ce le atrage, din cauza piliturii de fier pătrunse printre asperităţi. Orobanche (lupoaia) face parte din familia Orobanchaceae şi este reprezentată, de asemenea, prin mai multe specii ce parazitează pe rădăcinile de trifoi, lucernă, floarea soarelui, cânepă, bob, mazăre şi alte plante erbacee (fig. 6.2). Planta are partea supraterană formată dintr-o tulpină gălbui-roşcată, cu frunze rudimentare, ce conţin foarte puţină clorofilă. Tulpina poartă numeroase flori, ce produc un mare număr de seminţe. La germinarea seminţelor, care are loc numai în apropierea rădăcinilor unor plante gazdă, se produce o formaţiune cilindrică, alcătuită din tulpina şi rădăcina principală, ce se aplică pe rădăcina plantei gazdă. Din umflătura formată pornesc rădăcini adventive, care se aplică pe alte rădăcini ale plantei gazdă şi prin care Orobanche trimite haustori, cu ajutorul cărora preia de la aceasta substanţele organice, apa şi sărurile minerale.  Şi această plantă produce pagube mari culturilor, iar combaterea se face prin distrugerea ei imediat ce apare în culturi, pentru a împiedica fructificarea şi răspândirea seminţelor sale. Lathraea squamaria, din familia Scrophulariaceae, este cunoscută sub denumirea populară de "muma pădurii", parazitând pe rădăcinile unor foioase - stejar, fag, plop, alun, arin etc (fig. 6.3). Fig. 6.2 - Orobanche sp. (d. Fig. 6.3 - Lathraea squamaria (d. Andronache, 2006) Andronache, 2006) Partea supraterană a plantei apare primăvara devreme şi este reprezentată de o tulpină cu frunze reduse, violacee şi flori numeroase, ce produc un număr mare de seminţe. Partea subterană este un rizom mare, cu solzi albi şi groşi, în care se acumulează substanţe de rezervă. De la baza rizomului pornesc rădăcini adventive care formează, în dreptul rădăcinii plantei parazitate, nişte umflături, din care pornesc haustorii. Cu ajutorul lor muma pădurii absoarbe de la planta gazdă substanţele organice, apa şi sărurile minerale necesare. Parazitismul la Lathraea este profund. Seminţele sale germinează numai în apropierea rădăcinilor arborilor gazdă, sub acţiunea unor substanţe emise de aceştia. În regiunile tropicale trăiesc numeroase spermatofite parazite: Pilostyles, Apodanthes, Rafflesia, care au corpul redus la cordoane albe, asemănătoare hifelor de ciuperci, cordoane ce se strecoară printre ţesuturile plantelor atacate. Aceste tulpini nu se pot evidenţia decât la nivelul unor secţiuni prin tulpina plantei gazdă. Pe tulpina plantei gazdă apar numeroase flori, cu totul diferite de cele proprii, flori ce aparţin parazitului. Rafflesia arnoldi (fig. 6.4), care parazitează pe rădăcinile şi tulpinile de Cissus din insula Sumatra, are o floare enormă, de 1 m în diametru, de culoare roşie-portocalie (este cea mai mare floare cunoscută), cu un miros caracteristic, neplăcut, de carne stricată, care atrage anumite insecte polenizatoare (din grupa muştelor) şi care este diametral opus cu aspectul său deosebit.  Fig. 6.4 - Rafflesia arnoldi (d. http//) Caracterizarea generală a fanerogamelor parazite Fanerogamele parazite sunt obligate la viaţa parazitară, neputându-se dezvolta în lipsa plantelor gazdă. La unele (Lathraea, Orobanche), nici chiar seminţele nu germinează în lipsa substanţelor chimice emise de rădăcinile plantei gazdă. Toate sunt specializate, parazitând numai una sau un grup restrâns de specii; în acelaşi timp sunt holoparazite, adică se aprovizionează cu substanţe organice, iar, într-o măsură mai mică şi cu substanţe minerale de la planta gazdă. Ele absorb însă selectiv substanţele organice ale plantei gazdă; de exemplu, cuscuta nu absoarbe salicina din ramurile de salcie şi nici substanţele aromate din cânepa pe care o parazitează. Prezenţa clorofilei la unele parazite, de exemplu la cuscută, la Orobanche, arată că ele provin din plante autotrofe. La fanerogamele parazite au apărut unele modificări morfologice și fiziologice: organele asimilaţiei clorofiliene - frunzele - lipsesc complet la Cuscuta sau sunt reduse - la Lathraea şi Orobanche; culoarea tulpinii şi a frunzelor nu este cea verde, ci una galben- brună (excepţie face nuanţa verzuie la Cuscuta, la Orobanche); rădăcinile lipsesc (de exemplu la Cuscuta) sau sunt reduse; lipsind frunzele sau acestea fiind reduse, plantele parazite transpiră slab şi din această cauză vasele lor de lemn sunt slab dezvoltate; apar haustorii - organe de fixare şi de sugere; organele de înmulţire - florile şi seminţele sunt numeroase, pentru a asigura perpetuarea speciei. Cunoaşterea nutriţiei şi biologiei plantelor parazite este deosebit de importantă pentru realizarea combaterii lor. 6.3 NUTRIȚIA MIXOTROFĂ Plantele mixotrofe se caracterizează printr-o nutriţie mixtă, întrucât îşi procură carbonul necesar pentru sinteza substanţelor organice proprii atât pe cale autotrofă, prin fotosinteză, cât şi pe cale heterotrofă, recurgând la diferite substanţe organice şi anorganice pe care le iau de la alte organisme. Din grupa plantelor mixotrofe fac parte plantele semiparazite şi cele carnivore. 1. Nutriţia plantelor semiparazite Plantele semiparazite au frunzele verzi, deci posedă pigmenţi clorofilieni, dar prezintă şi haustori, pe care îi introduc în ţesutul lemnos din corpul altor plante. Dintre plantele semiparazite, în ţara noastră se întlnesc reprezentanţi ai genurilor Rhinanthus, Melampyrum, Pedicularis, Euphrasia (familia Scrophulariaceae), Thesium (familia Santalaceae),Viscum şi Loranthus (familia Loranthaceae). Reprezentanţii familiei Scrophulariaceae au toţi tulpini cu frunze mari, verzi. Rădăcinile lor sunt relativ mici şi lipsite de peri absorbanţi. În vecinătatea rădăcinilor altor plante, aceste rădăcini formează umflături, din care pornesc haustori ce pătrund în rădăcinile plantelor învecinate. Se consideră că toate semiparazitele din cadrul acestei familii sunt capabile să-şi sintetizeze singure substanţe organice prin fotosinteză, iar haustorii le servesc numai pentru aprovizionarea de la plantele gazdă cu apă şi cu săruri minerale. Conform părerii lui S.P. KOSTÎCEV, aceste plante sunt hidroparazite, ca urmare a faptului că au un sistem radicular foarte slab dezvoltat, care nu le permite să absoarbă o cantitate suficientă de apă şi săruri minerale din sol. O specie semiparazită întâlnită mai ales în păşunile şi fâneţele din zonele de deal şi de munte este Rhinanthus crista-galii, ale cărei frunze şi tulpini nu diferă de acelea ale fanerogamelor autotrofe (fig. 6.5). Rădăcinile sale sunt lungi şi subţiri, lipsite de peri absorbanţi. O singură plantă semiparazită emite, de obicei, haustori în rădăcinile mai multor plante, adeseori aparţinând la specii diferite (graminee, leguminoase etc.). Prezenţa sa abundentă în păşuni, alături de alte specii semiparazite şi parazite, indică îmbătrânirea şi degradarea acestora. Vâscul (Viscum) parazitează pe ramurile de plop, stejar, măr, păr, păducel, molid ş.a., unde sunt aduse seminţele de către păsări, germinarea având loc numai la lumină (fig. 6.6). De la baza tulpinii sal e pornesc prelungiri sub scoarţa plantei-gazdă şi apoi de aici haustori, care se pun în legătură cu vasele de lemn şi, mai rar, cu cele de liber din tulpina plantei gazdă. Tulpina sa, ramificată dichotomic, are numeroase frunze verzi persistente. Urmărind acţiunea hipotensivă a unor extracte de vâsc, recoltat de pe plante gazdă aparţinând unor specii diferite, E. PORA, E.POP, D. ROŞCA şi A.RADU au constatat că acestea diferă, funcţie de planta gazdă, ceea ce demonstrează că ramurile de vâsc primesc şi substanţe organice de la planta gazdă. Se consideră, de asemenea, că schimbul de substanţe ce are loc între vâsc şi planta gazdă ar explica imunitatea dobândită de către unele specii de plante faţă de atacul cu vâsc. Aceste specii devin indiferente la atac, iar în cazul altor specii seminţele de vâsc, aduse ulterior pe ramurile lor, nu mai germinează.  Fig. 6.5 - Rhinanthus crista-galii Fig. 6.6- Viscum album (d. Andronache, 2006) (d. Andronache, 2006) ▪ Nutriţia plantelor carnivore ( insectivore) Plantele carnivore fac parte din mai multe familii, între care Droseraceae, Lentibulariaceae, Nepenthaceae ş.a. Ele au organe verzi, care îndeplinesc fotosinteza. Totodată, prind animale mici, pe care le digeră, absorbind apoi diferitele substanţe organice solubilizate prin digestie. Frunzele acestor plante sunt transformate, la unele specii complet, iar la altele parţial, în organe care permit ademenirea, capturarea şi reţinerea acestor animale mici. După adaptările dobândite pe linie evolutivă, în acest sens, plantele carnivore se împart în trei grupe: Plante carnivore care prind animalele cu ajutorul suprafeţei lipicioase a frunzelor lor. Plante carnivore înzestrate cu urne. Plante carnivore înzestrate cu capcane, care execută mişcări rapide în timpul capturării prăzii. În cadrul fiecărui grup modalităţile de prindere şi digerare a prăzii prezintă numeroase particularităţi. Drosera rotundifolia (roua cerului) creşte la noi în turbăriile din regiuni montane (fig. 6.11). Planta are rădăcini destul de slab dezvoltate şi o rozetă de frunze bazale, din mijlocul căreia porneşte o tulpină floriferă. Pe faţa superioară a frunzelor se găsesc tentacule marginale lungi şi tentacule centrale mai scurte şi dispuse pe restul suprafeţei limbului. Tentaculele secretă o substanţă lipicioasă, ce străluceşte la soare şi atrage astfel insectele (fig. 6.11). Fig. 6.11 - Drosera rotundifolia (d. http//) Când o insectă, atrasă de secreţia lipicioasă a tentaculelor, se atinge de un singur tentacul, nu se mai poate desprinde de acesta, din cauza substanţei lipicioase. Capătul tentaculelor este sensibil la excitaţie şi, datorită acestei însuşiri, tentaculul atins de insectă transmite excitaţia, prin piciorul său, la tentaculele vecine. Acestea se curbează spre locul în care se găseşte insecta, iar limbul frunzei execută o mişcare, prin care faţa lui superioară devine concavă, favorizând ataşarea unui număr mai mare de tentacule pe insectă. În cele din urmă insecta nu se mai poate mişca şi este asfixiată de substanţele lipicioase emise de plantă, substanţe ce-i astupă stigmele. Ea este apoi digerată de enzimele proteolitice emise de plantă, până la aminoacizi, care sunt absorbiţi atât la nivelul tentaculelor, cât şi la nivelul unor peri epidermici mai mici. Apoi frunzele îşi reiau poziţia normală, tentaculele revin la poziţia iniţială, iar părţile nedigerabile (resturile chitinoase) ale insectei cad de pe frunze, fiind îndepărtate de vânt şi ploi, iar frunza poate să-şi reia activitatea, prinzând alte insecte. Pinguicula vulgaris (foaie groasă) creşte în locuri umede de munte (fig. 6.12). Pe suprafaţa limbului foliar se găsesc două feluri de peri: peri glandulari pedicelaţi, ce produc o substanţă lipicioasă, pentru prinderea insectelor şi peri sesili, alcătuiţi din celule secretoare ce produc un suc digestiv, cu acizi organici şi enzime proteolitice (fig. 6.13). Insectele ajunse pe suprafaţa frunzei sunt reţinute de substanţa lipicioasă secretată de perii glandulari, iar secreţia acestei substanţe devine mai abundentă, pe măsură ce ele ating un număr mai mare de peri, în încercările lor de a se elibera. Excitaţia produsă de către insecte este transmisă la marginile limbului foliar, care se îndoaie în sus şi acoperă insectele. Digestia durează 1-3 zile, iar substanţele rezultate sunt absorbite de către perii sesili şi de către marginile limbului frunzei.  Fig. 6.13 - Pinguicula vulgaris – detaliu privind capturarea prăzii (d. http//) Fig. 6.12 - Pinguicula vulgaris (d. http//) Reprezentanţii genului Nepenthes (fig. 6.14) cresc în pădurile din insulele Oceanului Indian, Borneo, Sumatra, Madagascar etc. Au frunze cu partea bazală lăţită, cu rol asimilator, care se continuă cu o porţiune lungă, filiformă, cu funcţie de cârcel, prinzându- se de ramurile arborilor din jur, iar capătul Fig. 6.14 - Nepenthes sp. (d. http//) acestei porţiuni se continuă cu o urnă, la gura căreia se găseşte un căpăcel, ce seamănă cu un limb foliar. Acest căpăcel se deschide numai după maturarea urnei, rămânând ulterior în permanenţă în poziţie deschisă. Urnele sunt foarte frumos colorate, iar pe faţa internă a căpăcelului şi pe marginea interioară a gulerului au numeroşi peri lucioşi, orientaţi în jos, sub care se găsesc glande nectarifere, ale căror produse de secreţie sunt dulci. Insectele atrase de culorile vii ale urnelor şi de sucul dulce secretat de glandele nectarifere se apleacă pe marginea netedă a deschiderii urnelor, pentru a ajunge la nectar şi alunecă înăuntru. Ele nu mai pot ieşi din urnă deoarece alunecă de pe suprafaţa netedă, situată sub deschiderea urnei şi cad din nou la fundul acesteia.  În urma încercărilor de a scăpa din capcană, insectele cad epuizate la fundul urnei, unde se îneacă în lichidul existent aici. Acest lichid provine în urma secreţiei glandelor digestive şi, în parte, din apa de ploaie care pătrunde în urnă în timpul precipitaţiilor. Capacul urnei nu are, deci, nici un rol în prinderea prăzii. El nu închide urna în urma capturării insectelor, ci are rolul de a împiedica, întrucâtva, evaporarea lichidului din urnă şi pătrunderea apei de ploaie în interiorul ei. Insectele sunt digerate de sucurile digestive produse de glandele digestive.  Dionaea muscipula se întâlneşte în mlaştinile din pădurile Americii de Nord şi de Sud. Frunzele formează o rozetă bazală. Fiecare frunză are peţiolul lăţit, cu rol asimilator, ce se continuă cu o porţiune scurtă, filiformă şi apoi cu Fig. 6.15 - Dionaea muscipula - imagine generală a frunzelor limbul împărţit, prin nervura transformate în capcană (d. http//) mediană, în două jumătăţi egale, prevăzute cu numeroşi ţepi lungi pe margine (fig. 6.15). Cele două jumătăţi ale limbului sunt aşezate una faţă de cealaltă sub un unghi de 60-90o şi au câte trei peri senzitivi, ce pornesc de lângă nervura mediană şi sunt orientaţi spre marginile limbului. Când o insectă ajunsă pe frunză atinge doi din perii senzitivi, excitaţia produsă este transmisă la limb. Cele două jumătăţi ale limbului se îndoaie foarte repede în sus (într-un interval de 0,01-0,02 secunde) de-a lungul nervurii mediane iar ţepii de pe marginile uneia dintre jumătăţile limbului pătrund în intervalele dintre ţepii celeilalte jumătăţi, prinzând insecta în capcană. În urma acestei mişcări, ce se produce printr-o scădere bruscă a fenomenului de turgescenţă a celulelor situate pe partea superioară a limbului, în imediata vecinătate a nervurii mediane, între cele două jumătăţi ale limbului rămâne un spaţiu destul de mare. Insecta prinsă şi ucisă începe să fie digerată cu ajutorul enzimelor proteolitice din compoziţia sucurilor produse de numeroase glande digestive, ce se găsesc pe suprafaţa limbului şi substanţele rezultate în urma digestiei determină o excitaţie, ce duce la continuarea mişcării de închidere a capcanei. Această mişcare se produce mai încet decât prima, dar se continuă până când cele două jumătăţi ale limbului se ating complet, strângând complet prada. În funcţie de mărimea prăzii, frunza se deschide după 8-20 zile, eliminând resturile nedigerate, ce sunt luate de vânt. Deşi nu moare în toate cazurile, frunza nu mai prinde alte insecte, funcţionând ca organ de capturare a prăzii doar o singură dată în viaţa ei. Genul Urticularia, cu speciile U. vulgaris şi U. minor (otrăţelul de baltă) creşte în ţara noastră în lacurile de la şes, având întregul corp în apă, cu excepţia florilor, care se ridică deasupra oglinzii apei (fig. 6.16).  Frunzele sunt fin ramificate şi poartă, fixate pe câte un pedicel, numeroase urne numite utricule, care sunt ovale şi reprezintă capcanele pentru Fig. 6.16- Utricularia inflata – urne prinderea micilor animale acvatice. Aceste urne au 1- capcană (d. http//) 2 mm. Pereţii lor sunt formaţi din două straturi de celule şi sunt fixate de plantă printr-un peduncul. În partea opusă pedunculului, urna prezintă o mică deschidere, astupată de un căpăcel ce se deschide spre interior. În jurul acestei deschideri se află câţiva peri senzitivi lungi, în parte ramificaţi.  Animalele acvatice mici, care caută adăpost între frunzele de Utricularia, ating perii senzitivi de pe marginea acestora. Într-o fracţiune de secundă (1/16), urna execută o mişcare de dilatare, ce produce sugerea apei şi a animalului respectiv în urnă, prin îndepărtarea căpăcelului. Apoi căpăcelul se închide şi animalul moare asfixiat, după consumarea oxigenului existent sub formă solvită în apa din urnă. Prada este digerată de enzimele produse de glandele secretoare. Produşii de digestie se absorb de către celulele stratului intern al peretelui urnei. La un interval de 15-20 minute urna devine capabilă să reia capturarea prăzii (până ce se umple cu animalele pradă). Aldrovanda vesiculosa este, de asemenea, o plantă acvatică submersă, cu frunzele mici, aşezate în verticile (fig. 6.17). La noi trăieşte în bălţile din Delta Dunării şi în Lacul Snagov. Aceasta prinde animalele mici acvatice şi le digeră într-un mod asemănător cu Dionaea. Sarracenia flava creşte în Fig. 6.17 - Aldrovanda vesiculosa (d. http//) regiunile mlăştinoase ale Americii de Nord (fig. 6.18), formând urne înalte de 60 – 70 cm. Drosophyllum lusitanicum (fig. 6.19) creşte pe ţărmurile uscate din Spania, Portugalia, Maroc. Este cultivată de localnici în ghivece, în vederea combaterii muştelor din locuinţe. Fig. 6.18 - Sarracenia flava (d. http//) Fig. 6.19 - Drosophyllum sp. (d. http//) x x Sucurile secretate de glandele digestive ale tuturor plantelor carnivore conţin enzime, precum proteaze, esteraze şi fosfataze acide. Nici o plantă carnivoră nu dispune în echipamentul ei enzimatic de enzime capabile să descompună chitina.  La unele genuri precum Drosera şi Nepenthes enzimele sunt prezente în permanenţă în lichidele secretate, în timp ce la reprezentanţii altor genuri (Pinguicula, Dionaea) glandele digestive încep să producă secreţia lor doar în momentul capturării prăzii, procesul fiind indus de prezenţa unor substanţe azotate, îndeosebi a acidului uric, care se găseşte în cantităţi mari în excrementele insectelor. Glandele secretoare de enzime digestive realizează în acelaşi timp şi absorbţia produşilor de digestie, iar în cazul speciilor adaptate la mediul acvatic intervin şi în absorbţia apei din capcane, după capturarea prăzii. Plantele carnivore pot creşte şi în lipsa nutriţiei cu animale, caz în care produc, totuşi, flori şi seminţe cu putere de germinaţie normală, dar mai puţine ca număr, iar talia lor este mai mică. Speciile de Drosera şi Pinguicula asimilează CO2 la fel de intens ca şi plantele fotoautotrofe ce trăiesc în aceleaşi medii. De asemenea, substanţele azotoase, preluate de plantele carnivore din prada capturată, le intensifică, în mod considerabil, fotosinteza. Rezultă că sensul nutriţiei carnivore constă în aprovizionarea acestor plante cu substanţe minerale nutritive (în special azotate şi fosforilate). Majoritatea plantelor carnivore trăiesc în natură în staţiuni sărace şi, uneori, foarte sărace în substanţe minerale. Drosera, de exemplu, trăieşte în locuri umede, mlăştinoase, în care substratul conţine cantităţi mari de acizi humici. Aceştia inhibă puternic dezvoltarea bacteriilor nitrificatoare şi a celorlalte bacterii care participă la circuitul azotului. Ca urmare, aceste substraturi sunt sărace în compuşi minerali cu azot, care sunt absolut necesari în nutriţia minerală a plantelor. De asemenea, aceste substraturi conţin cantităţi insuficiente şi din alte săruri minerale, în special compuşi cu fosfor şi potasiu, ceea ce îngreunează foarte mult nutriţia minerală a plantelor din aceste staţiuni. Sistemul radicular al multor plante carnivore este slab sau chiar foarte slab dezvoltat, iar la unele genuri, cum ar fi Utricularia şi Aldrovanda, rădăcinile lipsesc complet. Nici una dintre plantele carnivore terestre nu posedă micorize, care să le permită aprovizionarea, în condiţii mai bune, cu săruri minerale. S-a demonstrat, de asemeni, în mod experimental, că plantele carnivore pot fi crescute, ţinându-le cu rădăcinile în apă distilată, în cazul când li se administrează ca hrană suplimentară insecte, precum şi în lipsa hranei animale, dovedindu - se, astfel, că se pot dezvolta normal, în cazul când sunt crescute pe soluţii minerale complete. 6.4. - Nutriția simbiontă În natură există asociaţii trofice mai mult sau mai puţin intime dar durabile, între diferite organisme vegetale, dintre care unul este în mod obligatoriu autotrof, iar celălalt heterotrof. Acest tip de asociaţii este denumit simbioză, iar indivizii care o alcătuiesc se numesc simbionţi. S-ar părea că cei doi simbionţi trăiesc în deplină armonie, aducându-şi avantaje reciproce. Există însă date experimentale care conduc la ideea că, probabil, în realitate, fiecare simbiont îşi duce viaţa sa proprie şi este mai mult sau mai puţin jenat de prezenţa celuilalt partener. De aceea fiecare îl tratează pe celălalt ca pe un parazit, luptând împotriva sa cu toate mijloacele de care dispune.  Tipuri de simbioze în natură 1. Simbioza între plantele leguminoase şi microorganismele fixatoare de azot. Rezultă în urma infestării rădăcinilor plantelor leguminoase cu bacterii din genul Rhizobium care, în urma multiplicării lor în interiorul celulelor rădăcinii, declanşează formarea nodozităţilor pe rădăcinile plantei gazdă ( fig. 6.1). Fig. 6.1. Simbioza dintre plantele leguminoase și bacteriile fixatoare de azot din genul Rhizobium: A- rădăcină de lupin cu nodozități; B-secțiune transversală prin rădăcină (formarea nodozităților) (Boldor și colab. 1981) În afară de speciile simbionte ale genului Rhizobium, fixarea N2 se mai realizează şi de către alte microorganisme (ciuperci, bacterii); pentru cultura plantelor agricole însă, cele mai importante sunt speciile din genul Rhizobium. Cele mai multe specii de Rhizobium infectează în mod specific gazdele leguminoase. Nodularea (formarea de nodozităţii) implică recunoaşterea mutuală, cel mai adesea foarte precisă, între bacterii şi plante-gazdă. Ataşarea bacteriilor pe rădăcinile plantei-gazdă are loc la nivelul perilor absorbanţi radiculari sau a unor leziuni ce apar, de regulă, la nivelul emergenţei rădăcinilor laterale. În perii radiculari bacteriile sunt închise ca într-un tub - filamentul sau cordonul infecţios - încojurat de un material pectic şi celulozic dezvoltat în continuarea peretelui celular, cordon ce înaintează, se ramifică, străbate numeroase celule, determină stimularea diviziunii celulare în regiunea cortexului radicular şi formarea de nodozităţi, ca un proces controlat şi ca o structură diferenţială. Nodulul apare ca un organ vegetal superior dezvoltat, organ ce funcţionează ca un sistem aerob fixator de N2, în care bacteriile normale evoluează spre stadiul de bacteroizi - forme fixatoare de N2.  Bacteroizii sunt localizaţi în "pachete" individuale de 3-4 celule înconjurate de un perete de origine vegetală şi de un citosol bogat în proteine şi în leghemoglobină (pigment roşu, similar mioglobinei, capabil să lege reversibil, dar cu mare afinitate, O2). În celulele (adesea tetraploide) ale parenchimului cortical deci, bacteriile găsesc un mediu bogat în glucide, ce le favorizează nutriţia. Ele fixează azotul molecular pe care îl încorporează în celulele lor. Plantele leguminoase se apără contra invaziei bacteriene lizând o parte din aceste bacteii şi folosesc azotul organic sintetizat de ele în urma asimilării azotului molecular. Prin urmare, plantele leguminoase aprovizionează bacteriile cu substanţe organice, substanţe minerale şi apa de care au nevoie, iar bacteriile pun la dispoziţia leguminoaselor azotul ce le este necesar. În această simbioză bacteria se comportă ca un parazit. Aceasta rezultă din reacţia leguminoaselor care, în perioada cuprinsă între momentul infectării lor şi cel al formării nodozităţilor, îşi opresc creşterea. De aceea simbioza este considerată drept un caz particular de parazitism. Datorită azotului acumulat în rădăcinile şi în celulele bacteriilor după recoltarea leguminoaselor, solul rămâne bogat în azot şi, de aceea, culturile ce urmează după leguminoase, pe parcela respectivă, necesită cantităţi mai mici de îngrăşăminte cu azot. S-a calculat că la un hectar cultivat cu leguminoase se acumulează 100-400 kg azot, din care 30 % rămân în resturile vegetale din sol, iar 70 % este folosit de simbionţi (plantă şi bacterie). În natură există şi plante neleguminoase capabile să fixeze simbiotic azotul molecular. Numărul acestora (conform părerii lui G.BOND, emisă în 1958) este de aproximativ 190 specii. 2. Simbioza la licheni Lichenii alcătuiesc un grup taxonomic aparte, format din circa 10.000 de specii. Talul lor este alcătuit din alge şi ciuperci, aflate în relaţii de simbioză. Ciupercile din talul lichenilor aparţin în majoritatea lor clasei Ascomycetes, iar algele sunt unicelulare, verzi sau albastre. Lichenii reprezintă o individualitate atât din punct de vedere morfo-anatomic, cât şi fiziologic. În această simbioză atât alga, cât şi ciuperca cresc mai bine decât în cazul când cei doi parteneri sunt crescuţi separat (fg. 6.2). Alga din asociaţia simbiotică aprovizionează ciuperca cu produşii rezultaţi în procesul de fotosinteză. Pe lângă glucide, în cazul când partenerul autotrof este reprezentat prin alge Fig. 6.2 - Secţiune transversală printr- un albastre-verzi, ciuperca preia şi compuşii cu azot şi, la tal de lichen (schemă) şi zona de contact rândul ei, ciuperca furnizează algei apa şi sărurile înte hifă şi algă (detaliu) (d. Zamfirache minerale de care are nevoie, pe care le preia din substrat, şi Toma, 2000) direct din precipitaţii sau din vaporii de apă existenţi în atmosferă. Totodată, ciuperca protejează alga împotriva uscăciunii, permiţându-i să trăiască în condiţii care îi sunt inaccesibile în stare liberă, în absenţa acestei simbioze. Lichenii reprezintă deci, organisme bine individualizate, în cadrul cărora cei doi simbionţi trăiesc într-o uniune durabilă, caracterizată prin relaţii extrem de complexe, a căror natură nu este încă pe deplin elucidată. 3. Micorizele Simbioza între rădăcinile diferitelor plante superioare şi hifele miceliene se numeşte micoriză. Speciile de plante superioare cu micorize sunt foarte numeroase (aproximativ 50% din numărul total). Hifele ciupercilor care intervin în această simbioză se identifică greu, deoarece ele se înmulţesc aproape exclusiv pe cale vegetativă. Speciile de ciuperci implicate în micorize aparţin mai ales genurilor Rizoctonia şi Boletus (alături de agaricacee şi tuberacee). Pe baza raporturilor ce se stabilesc între ciupercile micoritice şi rădăcinile plantelor gazde, micorizele au fost clasificate în trei grupe: Micorize ectotrofe: formează în jurul rădăcinilor plantei-gazdă un manşon (fig. 6.3). Acest manşon poate prezenta spre exterior hife libere, ce se strecoară printre particulele solului, în mod asemănător perilor radiculari absorbanţi. În scoarţa rădăcinii gazdă hifele simbiotice pătrund numai în spaţiile intercelulare de la câteva straturi de celule ale rădăcinii, formând o reţea intercelulară - reţeaua HARTIG. Micoriza ectotrofă este caracteristică pentru arborii de pădure din familiile Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae, Tiliaceae, la care hifele ciupercii învelesc ca o pâslă deasă vârful rădăcinilor. Micorizele externe se pare că au rolul de a înlocui perii absorbanţi ce lipsesc rădăcinilor plantelor gazdă. Micorize endotrofe - se întâlnesc la unii arbori de pădure şi la pomi fructiferi, cât şi la plante erbacee (cereale, leguminoase, cartof). Familiile la care se formează micorize endotrofe sunt: Ericaceae, Liliaceae, Aroideae, Orchideae. În cazul acestui tip de micoriză ciuperca pătrunde şi se instalează în interiorul celulelor rădăcinii (fig.6.4). Fig. 6.3 - Secţiune longitudinală printr-o rădăcină cu ectomicorize (schemă) (d. Zamfirache şi Toma, 2000) Dintre speciile de orhidee mult studiate în ceea ce priveşte relaţiile simbiotice amintim pe cele din genurile Neottia şi Corallorhiza. Seminţele acestora, plasate pe medii cu zaharoză pot germina în lipsa ciupercilor, dar, în mod normal, hifele ciupercii sunt necesare pentru dezvoltarea plantei  Seminţele acestor plante sunt extrem de mici şi au nevoie - până la dezvoltarea organelor lor verzi - de substanţe organice pe care le iau de la ciuperci, aşa încât, în primul lor stadiu de dezvoltare, ele sunt heterotrofe. Probabil că ciupercile din micorize nu pot asimila azotul molecular. La speciile de plante din familia Ericaceae, hifele ciuperii simbionte se ridică prin tulpină, ajungând până la flori. Infecţia are loc şi aici la germinarea seminţei şi este necesară bunei dezvoltări a plantei. Antagonismul la micorizele interne ale orhideelor se manifestă prin aceea că hifele pătrunse în celulele parenchimatice mai profunde sunt fracţionate, aglutinate şi digerate. Fig. 6.4 - Reprezentarea schematică a asocierii Micorize ecto-endotrofe - se fungilor micorizali veziculo- arbusculari în caracterizează prin faptul că ciupercile simbionte formează micorizele endotrofe (d. Zamfirache şi Toma, în jurul rădăcinilor un manşon şi trimit hife în interiorul 2000) celulelor rădăcinii. Se întâlnesc la specii de Betula, Populus tremula etc. Rolul micorizelor a fost intuit încă din 1897, de către W. PFEFFER care a arătat - referindu-se la micorizele endotrofe şi la cele ecto-endotrofe - că hifele ciupercilor ce intră în aceste asociaţii măresc considerabil suprafaţa de absorbţie a rădăcinilor şi au o capacitate de solubilizare mai mare decât rădăcinile, fapt ce favorizează aprovizionarea cu apă şi substanţe minerale a plantelor cu micorize. Sărurile absorbite de ciupercile micoritice sunt transportate repede în simbiontul superior, ciuperca având rol în aprovizionarea plantei superioare cu săruri minerale. La rândul său simbiontul superior aprovizionează ciuperca micoritică cu substanţele organice ce îi sunt necesare. Hifele de ciupercă reprezintă un mijloc foarte important de care dispun plantele superioare pentru procurarea apei şi a sărurilor minerale. Aceste asociaţii se întâlnesc la plantele ce trăiesc în staţiuni sărace în săruri minerale, în care ciupercile micoritice - datorită chemotropismului lor - pot depista uşor chiar cantităţi extrem de mici de săruri minerale, astfel încât numai plante cu un sistem radicular extrem de bine dezvoltat ar putea intra în concurenţă cu ele, pentru obţinerea acestor săruri. În plus, ciupercile micoritice pot absorbi din sol şi azotul aflat sub formă organică, astfel încât simbiontul superior este bine aprovizionat cu azot chiar şi în cazurile când combinaţiile anorganice ale acestui element sunt în cantităţi mici în substrat; este cazul aici şi al plantelor din terenurile mlăştinoase, la care micorizele sunt foarte răspândite, plante ce cresc deci în condiţii în care în sol procesul de nitrificare este foarte scăzut, iar îngrăşămintele cu NH3 nu s-au dovedit eficace.  Teme de autoevaluare 1. Explicați termenii: heterotrof, simbioză, mixotrof, hidroparazit, haustor, micoriză. 2. Dați exemple de organisme heterotrofe saprofite, simbionte, parazite și de organisme cu nutriție mixotrofă. 3. Precizați mininum trei caracteristici ale acestor grupe de organisme cu nutriție diferită.