Nutritia Autotrofă PDF

carbon pe care o folosesc pentru sinteza substanțelor organice proprii, organismele vegetale pot fi încadrate in trei categorii:  ) autotrofe: utilizează ca materii prime, în excusivitate, substanțe anorganice pentru a sinteza substanțele organice proprii; ) heterotrofe: folosesc...

carbon pe care o folosesc pentru sinteza substanțelor organice proprii, organismele vegetale pot fi încadrate in trei categorii:  ) autotrofe: utilizează ca materii prime, în excusivitate, substanțe anorganice pentru a sinteza substanțele organice proprii; ) heterotrofe: folosesc substanțele organice din mediul de viață ca sursă de carbon pentru a sinteza substanțele organice proprii; ) mixotrofe: utilizează ca sursă de carbon pentru a sinteza substanțele organice proprii atât substanțe anorganice cât și substanțe organice. 5.5. FOTOSINTEZA Fotosineza este procesul fiziologic prin care plantele verzi îşi sintetizează cu ajutorul luminii şi cu participarea pigmenţilor asimilatori, substanţele organice proprii, folosind ca materii prime o sursă anorganică de carbon (CO2 sau ionii bicarbonat), apă şi săruri minerale. În cursul acestui proces – ce este însoţit de o degajare de O2 – o parte din energia radiaţiilor solare absorbite de către pigmenţii asimilatori este înglobată sub formă de energie chimică în substanţele sintetizate (fig. 5.1). Pentru a se realiza, procesul necesită trei condiţii principale: ✓ prezenţa în celule a pigmenţilor asimilatori, ✓ existenţa în mediu a CO2; ✓ prezenţa luminii. Spre deosebire de plantele verzi, bacteriile fotoautotrofe realizează procesul de fotosinteză fără producere de O2. a. Importanța procesului de fotosinteză Fotosinteza şi chemosinteza sunt singurele procese în care plantele produc substanţe organice din substanţe minerale. Fig. 5.1 - Schema fotosintezei (d. http//) Cantitatea acestor substanţe produse în chemosinteză este neglijabilă faţă de cea sintetizată în fotosinteză. Putem spune deci, că în mod practic, fotosinteza este „singurul fenomen de producţie” din natură. Cantitatea substanţelor organice formate pe parcursul ei este atât de mare, încât nu poate fi evaluată cu precizie. Fotosinteza asigură compoziţia constantă a aerului atmosferic. Altfel, în acesta s-ar cumula cantităţi mari de CO2 produs prin respiraţia vieţuitoarelor, prin arderi şi prin fenomene vulcanice şi ar deveni otrăvitor pentru organisme (fig. 5.2). Cantitatea de O2 ar scădea, datorită consumului său în respiraţia vieţuitoarelor şi în diferite procese de oxidare. Fotosinteza este singurul fenomen din natură care produce O2. În fotosinteză plantele înglobează în substanţele organice produse o parte din energia razelor solare, fixând-o sub formă de energie chimică potenţială.  Fotosinteza este singurul fenomen prin care planeta noastră fixează energia solară, fiind prin aceasta un fenomen cosmic. Fotosinteza determină direct producţia agricolă, silvică şi indirect pe cea zootehnică, având deci o deosebită importanţă practică. Fotosinteza are loc în celulele organelor verzi expuse la lumină, celule ce conţin un complex de pigmenţi asimilatori, localizaţi în cloroplaste. Fig. 5.2 - Schimburile de materie şi energie între plantele şi mediul ambiant pe parcursul ciclului fotosintetic (d. http//) b. Organele și organitele fotosintezei Activitatea fotosintetică este îndeplinită predominant de către frunze - limbul prezintă adaptări ce favorizează desfăşurarea procesului (fig. 5.3): forma turtită a limbului oferă o suprafaţă mare de contact cu mediul înconjurător; poziţia frunzelor favorizează, prin aşezarea, în general orizontală a limbului, absorbţia luminii necesară în fotosinteză; structura anatomică a frunzelor evidenţiază la nivelul epidermei prezenţa aparatului stomatic, prin care are loc difuziunea CO2 din aerul înconjurător, în mezofil. Difuziunea acestor gaze în mezofil este favorizată de prezenţa spaţiilor intercelulare între celulele cilindrice ale ţesutului palisadic şi între celulele ţesutului lacunos. CO2 pătrunde în frunze prin ostiolele stomatelor, ajunge prin spaţiile intercelulare la suprafaţa celulelor din mezofil, pătrunde în aceste celule după ce se dizolvă în apa din pereţii lor, apă ce este furnizată prin vasele de lemn din nervurile frunzei şi ajunge, prin difuziune, sub formă dizolvată, în cloroplaste. Prezenţa cloroplastelor în număr mai mare în ţesutul palisadic şi în număr mai mic în cele ale ţesutului lacunos, asigură realizarea proceselor de sinteză a substanţelor organice cu ajutorul energiei luminoase (fig. 5.4). Oxigenul rezultat în urma acestui proces parcurge drumul invers, de la cloroplaste sub formă dizolvată până la suprafaţa acestor celule şi, apoi, în continuare, sub formă gazoasă, prin spaţiile intercelulare din mezofil, fiind eliminat prin ostiolele stomatelor în aerul înconjurător. Substanţele organice sintetizate sunt transportate, în cea mai mare parte, de la celulă la celulă, până la vasele liberiene din nervuri şi din acestea în celelalte organe ale plantelor, asigurându- le astfel necesarul de hrană. Nervaţiunea frunzelor asigură totodată şi aportul apei, care este utilizată ca materie primă în fotosinteză, precum şi al substanţelor minerale necesare în sinteza substanţelor organice.  Fig. 5.4 - Schema circulaţiei gazelor şi apei la nivelul frunzei pe parcursul procesului de fotosinteză (d. http//) Fig. 5.3 - Structura frunzei (schemă) (d. http//) Fotosinteza poate fi îndeplinită nu numai de limbul frunzelor, ci şi de celelalte părţi ale frunzelor: stipele, peţiol, teacă, precum şi de alte organe: tulpini tinere nesuberificate, anumite părţi ale învelişurilor florale, cum ar fi bracteele şi sepalele, fructe verzi în curs de creştere. Este posibilă, de asemenea, o fotosinteză de intensitate redusă şi la tulpinile mai vârstnice, sub stratul subţire de suber, precum şi în rădăcinile aeriene ale plantelor epifite, sub stratul de velamen ce le acoperă, însă numai în cazul când acesta devine transparent, în urma îmbibării cu apă. Procesul fotosintezei are loc la toate plantele fotoautotrofe, în organite speciale din celulele mezofilul frunzei, numite cloroplaste (fig. 5.5), organite descoperite încă din prima jumătate a secolului trecut de către HUGO von MOHL (1837). Numărul lor, la plantele superioare variază de la câteva zeci, până la câteva sute în fiecare celulă, în dependenţă de condiţiile mediului de existenţă şi de tipul de ţesut. Spre exemplu, la una şi aceeaşi plantă, în frunzele expuse la lumină puternică se formează mai multe cloroplaste (în ţesutul palisadic) iar în cele expuse la lumina difuză mai puţine. Suprafaţa totală a cloroplastelor în plantă este foarte mare, întrecând, de exemplu, la o frunză de fag, de 20 de ori suprafaţa frunzei, iar la un arbore de 100 de ani suprafaţa tuturor cloroplastelor se estimează a fi de aproximativ 20.000 m2 (2 hectare). Această suprafaţă mare de absorbţie are o deosebită importanţă în derularea procesului de fotosinteză. Cloroplastele se găsesc într-o continuă mişcare. În funcţie de intensitatea luminii, ele se deplasează în hialoplasma celulară printr-o cicloză continuă pasivă sau printr-o cicloză activă amoeboidală.  La plantele superioare supuse unei iluminări puternice cloroplastele se orientează spre sursa de lumină în aşa fel încât să se ferească de supraîncălzire sau de fotooxidare (ele expun o suprafaţă cât mai mică a corpului razelor solare intense). Celulele asimilatoare conţin (după cum s-a arătat deja) un ansamblu de pigmenţi, care intervin în procesul de fotosinteză, cunoscuţi sub denumirea de pigmenţi asimilatori. Pe baza particularităţilor lor structurale, ei se împart în trei grupe: pigmenţi clorofilieni, pigmenţi carotenoizi şi pigmenţi ficobilini. Dintre aceştia pigmenţii clorofilieni au o deosebită importanţă în procesul fotosintezei. Pigmenţii carotenoizi însoţesc pigmenţii clorofilieni în celulele asimilatoare ale tuturor plantelor, iar cei ficobilini se întâlnesc împreună cu ceilalţi la algele albastre- verzi şi la algele roşii. Din grupa pigmenţilor clorofilieni fac parte: clorofila a - întâlnită în celulele asimilatoare ale tuturor platelor fotosintetizante, clorofila b - întâlnită la plantele superioare şi la algele verzi, clorofila c – caracteristică pentru diatomee şi algele brune, clorofila d semnalată la unele alge roşii şi clorofila e prezentă la algele galben-aurii. La bacteriile autotrofe fotosintetizante au fost semnalate bacterioviridina la bacteriile verzi, bacterioclorofila a la bacteriile purpurii şi verzi, iar bacterioclorofila b într-o tulpină a unei bacterii purpurii aparţinând genului Rhodopseudomonas. Din punct de vedere chimic moleculele de clorofilă reprezintă gruparea prostetică a unor cromoproteine. Caracteristica esenţială a clorofilelor o reprezintă prezenţa în structura lor a unui nucleu tetrapirolic, care are în centru un atom de magneziu, legat de atomii de azot ai celor patru nuclei pirolici, prin două valenţe chimice şi prin două legături fizice. Forma moleculei de clorofilă poate fi asemănată cu un zmeu (fig. 5.5); prezintă un pol hidrofil (nucleul tetrapirolic) (ar fi capul zmeului) și un pol hidrofob (fitolul) (ar reprezenta coada) caracter ce are importanță în plasarea clorofilei în lamelele fosfo- lipoproteice ale granei cloroplastului. Pigmenţii asimilatori au rolul de a absorbi, conform cu particularităţile lor de absorbţie, radiaţiile de lumină a căror energie este utilizată la sinteza substanţelor organice, în cursul procesului de fotosinteză. Dintre toţi pigmenţii asimilatori ai plantelor fotoautotrofe, un rol deosebit îl are clorofila a, care este acceptorul final al energiei radiaţiilor absorbite de ceilalţi pigmenţi, şi care este capabilă să absoarbă, ea însăşi, anumite radiaţii ale spectrului solar. Fig. 5.5 - Molecula de clorofilă (d. http//) În timpul fotosintezei moleculele de clorofila a, ajunse în stare de excitaţie, revin la starea fundamentală, eliminând un electron, cu un potenţial energetic ridicat şi acceptând un alt electron, cu un potenţial energetic normal. În consecinţă, în ansamblul reacţiilor ce caracterizează mecanismul fotosintezei au loc procese de oxidoreducere, în cadrul cărora moleculele de clorofila a transferă electroni unei substanţe ce se reduce şi primesc alţi electroni de la substanţă ce se oxidează. Prin transferul electronului cu potenţial energetic ridicat oxidantului clorofilei a, are loc transformarea energiei luminii absorbite în energie chimică, deci reacţia fotochimică a fotosintezei. În frunzele bătrâne sau în condiţii nefavorabile de viaţă (secetă, exces de umiditate, insolaţie puternică, exces de substanţe toxice, temperaturi scăzute) are loc degradarea peristromei cloroplastului, dezorganizarea stromei, granelor şi, în final, descompunerea moleculelor de clorofilă, până la dispariţia culorii verzi. Se formează în această situaţie epiporfirina - pigment roşu, feofitina - brun, pigmenţii carotenoizi - mai rezistenţi la degradare şi pigmenţii antocianici; ca urmare, apar coloraţii specifice frunzelor în perioada de toamnă, cu nuanţe de galben, portocaliu, brun roşietic şi albăstrui, funcţie de raportul dintre aceste componente. c. Mecanismul procesului de fotosinteză Fotosinteza se desfăşoară în două faze (fig. 5.7): FAZA I-a, (luminoasă, sau reacţia de lumină, denumită şi faza HILL) – constă dintr-un ansamblu de reacţii în care esenţială este reacţia fotochimică, deoarece pe baza ei se realizează transformarea energiei luminoase în energie chimică, înmagazinată în substanţele organice produse în timpul fotosintezei. Aceste procese se desfăşoară în granele cloroplastelor şi în prezenţa pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin următoarele procese: captarea CO2 în cloroplastele celulelor asimilatoare, stimularea clorofilei pentru fixarea energiei luminoase, fosforilare ADP în ATP, fotoliza apei cu fixarea de H+ în NADP redus şi eliminarea O2. Toate aceste procese necesită în mod obligatoriu prezenţa luminii şi sunt grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică. FAZA a II-a, de întuneric, denumită şi a BLACKMANN sau faza termo-chimică, fa zimatică - constă într-un ansamblu de reacţii z ependente de lumină, dar dependente de en mperatură în care intervin anumite enzime ind alizate în stroma nepigmentată a te roplastelor. Aceste reacţii permit fixarea CO2 loc o substanţă acceptoare, regenerarea cl ceptorului şi sinteza substanţelor ce conţin o bonul preluat din CO2 absorbit. Astfel se pe tetizează substanţe organice primare (trioze forilate), care polimerizează în substanţe ac ca 44 Fig. 5.7 - Prezentarea schematică a mecanismului procesului de fotosinteză (d. http//) r sin organice complexe (glucide, lipide, proteine, acizi nucleici, pigmenţi). Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în aşa–numitul ciclu CALVIN–BENSON-BASSMAN, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde. I. Faza de lumină a fotosintezei - particularități Constă dintr-un lanţ de transformări fotofizice şi reacţii fotochimice desfăşurate în granele cloroplastelor, deci în prezenţa pigmenţilor asimilatori, caracterizate prin o serie de procese grupate în trei etape distincte: pătrunderea CO2 în cloroplaste; absorbţia energiei luminoase; transformarea energiei luminoase în energie chimică. Pătrunderea CO2 în cloroplaste În această etapă, aerul din mediul înconjurător pătrunde prin ostiolele stomatelor - deschise prin reacţia fiziologic-fotoactivă - trecând apoi în camera substomatică, de unde difuzează în spaţiile intercelulare, ajungnd în contact direct cu pereţii celulozici ai celulelor asimilatoare din ţesutul palisadic, situat spre faţa superioară a limbului şi din ţesutul lacunos, situat spre faţa inferioară a limbului. Dacă pereţii celulelor asimilatoare sunt umezi, permanent irigaţi cu apa absorbită din sol, CO2 din aerul circulant în spaţiile intercelulare, cu o mare capacitate de hidrosolubilizare, se dizolvă în apă şi trece în acid carbonic, care - după disociere - dă formele ionice HCO - şi CO -, care pătrund 3 în citoplasma 3 celulară până la cloroplaste. Noaptea, când stomatele sunt închise prin reacţie fiziologic-fotoactivă, precum şi în perioadele de secetă, când stomatele sunt închise prin reacţie hidroactivă, iar pereţii celulelor din mezofilul frunzei sunt uscaţi, fotosinteza este blocată, iar creşterea plantelor stagnează, din lipsa asimilatelor nou sintetizate. Absorbţia energiei luminoase Constă din captarea luminii de către pigmenţii asimilatori sub formă de fotoni. Intensitatea acestui proces fotofizic este direct proporţională cu numărul de fotoni absorbiţi, ceea ce face ca necesarul de lumină pentru fotosinteză să se exprime prin numărul de cuante luminoase/moleculă. Pigmentii fotoreceptori sunt grupați in două fotosisteme sau sisteme fotosintetice (fotosistemul I și fotosistemul II); fiecare fotosistem este format din antene fotoreceptoare și centre de reacție. Pentru fotosistemul I (SFI) antena fotoreceptoare este alcătuită din 100 molecule de clorofilă a și b aflate in proporție de 4/1, câteva ꞵ caroten și 11 polipetide iar centrul de reacție este format din molecule de clorofilă a700 (cu maximum de absorbţie la 700 nm)  Pentru fotosistemul II (SFII) antena fotoreceptoare este alcătuită din aproximativ 250 molecule de clorofilă a și b și numeroase molecule de xantofilă grupate astfel: 10 molecule de clorofilă și 2-3 molecule de xantofilă legate de câte o moleculă proteică. Centrul de reacție este format din molecule de clorofilă a680 (cu maximum de absorbţie la 680 nm) Pigmenții din antena fotoreceptoare au rol în captarea radiaţiilor de lumină şi în transferarea energiei acestora moleculelor din centrii de reacţie (fig. 5.8). Centrul de reacţie funcţionează ca o pompă de electroni, întrucât moleculele de clorofilă "a" constituite în centrul de reacţie emit electroni de înaltă energie când ajung în starea de excitaţie şi revin la starea fundamentală, acceptând electroni cu potenţial energetic normal. Fig. 5.8 a, b, - Scheme reprezentând antena de pigmenţi fotoasimilatori şi centrul de reacţie (d. http//)  Fig. 5.8 c - Schemă reprezentând antena de pigmenţi fotoasimilatori şi centrul de reacţie (d. http//) Transformarea energiei luminoase în energie chimică La nivelul centrului de reacție are loc transformarea energiei luminoase în energie chimică. Prin recepția energiei transmisă prin rezonanță de la antenele de pigmenți, moleculele de clorofilă a din centrele de reacție ale celor două fotosisteme emit electroni energizanți (molecula de clorofilă se oxidează pentru un interval de timp foarte scurt). După aceasta, moleculele de clorofilă a din centrele de reacție revin la starea inițială prin primirea unui electron normal. Clorofila a din centrul de reacție al SFI primeste electronul de la fotosistemul II prin intermediul unui lanț de substante transportoare de electroni. Clorofila a din centrul de reacție al SFII primeste un electron de la molecula de apă (prin intermediul unei substanţe necunoscute care conţine Mn) care se descompune prin fotoliză. Cele două sisteme fotochimice a căror centri de reacţie funcţionează ca o pompă de electroni, sunt legate în serie şi nu în paralel. Electronii emişi de sistemul fotochimic II sunt preluaţi de plastochinonă şi transmişi, prin intermediul unui lanţ de substanțe transportoare de electroni (format din citocromi: citocromul b6 şi citocromul f; plastocianină) la sistemul fotochimic I, ale cărui molecule de clorofilă "a" din centrul de reacţie sunt readuse astfel la starea stabilă. Electronii emişi de sistemul fotochimic I sunt captaţi de un acceptor primar și apoi sunt transferați moleculei de ferredoxină care se reduce. În continuare electronii sunt transferați de la ferredoxină la nicotinamid- adenin dinucleotid-fosfat. Acesta din urmă in prezența protonilor (rezultați din fotoliza apei) formează o substanță puternic reducătoare (NADPH + H+) (fig. 5.9). În cursul acestui transfer de electroni se produce şi o fosforilare, care constă în înglobarea unei părţi a energiei luminoase în energie chimică, sub formă de grupări fosforice macroergice în ATP, la nivelul transportului de electroni de la citocromul b6 la citocromul f. Citocromii conțin fier in alcătuirea moleculei, plastocianina conține cupru iar ferredoxina conține grupări ferosulfurice ce permit transferul de electroni. Fotoliza apei. Din fotoliza apei rezultă electroni (sunt preluați de atomii de mangan); protoni care se acumulează în lumenul tilacoidelor și oxigen care se degajă în mediul înconjurător. Diferența de concentrație a protonilor din lumenul tilacoidului și stromă generează un flux de protoni prin complexul ATP- sintetază (ATP- sintetaza formează un canal ce traversează membrana tilacoidului și prezintă și o parte globuloasă situată deasupra membranei tilacoidului spre stromă); energia rezultată din transportul protonilor prin acest complex este folosită la sinteza ATP (din fosforilarea ADP cu fosfor anorganic).  Fig. 5.9 - Fluxul de electroni în procesul de fotosinteză (d http//) Fotofosforilarea (fosforilare fotosintetică) este procesul prin care energia din radiațiile luminoase este transformată în energie chimică ce se acumulează în legăturile macroergice ale ATP-ului. Fotofosforilarea poate fi aciclică și ciclică. Fotofosforilarea aciclică se referă la sinteza de ATP ca urmare a transportului protonilor prin complexul ATP-sintetază; este cuplată şi cu reducerea nicotinamid-adenin dinucleotid-fosfatului, forma oxidată (NADP+) la (NADPH) + H+ (protonii transportați prin complexul ATP sintetază sunt folosiți și la reducerea NADP+). Se realizează cu funcționarea ambelor fotosisteme, descrisă mai sus. Fotofosforilarea ciclică se realizează cu participarea SF I. În acest caz transferul de electroni de către substanțele transportoare este ciclic. Electronul emis de molecula de clorofilă a700 (sub acțiunea cuantei de lumină) din centrul de reacție al SFI revine la clorofila a700 din FSI după ce a trecut prin ferredoxină, citocromul b6 şi citocromul f, plastocianină. Transferul electronilor pe complexul citocromic b6 / f este cuplat cu transportul protonilor prin ATP sintetaza, generându-se ATP, fară a se produce fotoliza apei şi degajarea de O2. Această fosforilare - în cadrul căreia moleculele de clorofilă "a" reprimesc chiar electronii pe care i-au emis - se numeşte fotofosforilare ciclică, spre deosebire de fosforilarea aciclică, în cursul căreia moleculele de clorofila "a" din centrul de reacţie al fotosistemului II revin la starea stabilă pe seama electronilor proveniţi de la apă. Grupările macroergice de ATP, ce rezultă prin fosforilare, nu pot difuza spre citoplasmă, întrucât membrana dublă a cloroplastelor este impermeabilă. Transferul energiei din cloroplaste în citoplasmă şi în diferite organite citoplasmatice se face prin intervenţia triozofosfaţilor şi a acidului fosfogliceric sintetizați prin fotosinteză. Organizarea - din punct de vedere funcţional - a moleculelor de pigmenţi asimilatori din sistemele fotochimice pe de o parte în centri de reacţie, iar pe de altă parte în antene de pigmenţi, reprezintă o adaptare ce permite realizarea unui randament fotosintetic mai bun; aceasta, deoarece pigmenţii antenelor ce pot absorbi individual doar un număr mic de fotoni pe secundă, colectează  energia fotonilor absorbiţi şi o transmit centrilor de reacţie, permiţându-le să pompeze un mare număr de electroni de înaltă energie pe secundă. II. Faza de întuneric a fotosintezei- particularități Este denumită şi faza BLACKMANN sau faza termo- chimică, enzimatică şi include anumite reacţii biochimice independente de lumină, dar dependente de temperatură, în care intervin anumite enzime localizate în stroma nepigmentată a cloroplastelor. Reacțiile din faza de întuneric se încadrează în trei grupe: reacții de carboxilare; reacții de reducere și reacții de regenerare ( fig. 5.10). Principalele reacţii ale fazei de întuneric sunt: a) fixarea CO2 pe o substanţă acceptoare - ribulozo- 1,5-difosfat (RuDP) sub acțiunea enzimei ribulozo- 1,5-difosfat-carboxilază (RuDP carboxilaxa sau Rubisco= enzima cheie a procesului de fotosinteză) și formarea acidului 3 -fosfogliceric (reprezintă primul compus stabil al Fig. 5.10 - Schema reacţiilor biochimice fotosintezei); din faza de de întuneric a fotosintezei b) fosforilarea acidului 3- fosfogliceric, în prezența ATP-ului și obținerea acidului 1,3-difosfogliceric. Acesta este redus la aldehida fosfoglicerică cu ajutorul NAPH2 format în faza de lumină. c) refacerea acceptorului de CO2. Din 6 molecule de aldehidă fosfoglicerică, una este pusă în libertate iar 5 molecule sunt utilizate pentru regenerarea ribulozo-1,5-difosfat (RuDP). Aldehida fosfoglicerică pusă în libertate este utilizată în cloroplast pentru biosinteza glucozei, a fructozei, a zaharozei, amidonului, a unor aminoacizi. Glucoza și fructoza reprezintă substrat pentru pocesul de respirație, iar compușii intermediari rezultați sunt folositi pentru sinteza diferitelor substanțe organice. Reducerea acidului fosfogliceric la aldehidă fosfoglicerică este fenomenul chimic, cel puţin parţial, cel mai important al fotosintezei, deoarece această reacţie îmbogăţeşte catena de atomi de carbon în hidrogen şi energie. Hidrogenul necesar acestei reacţii este furnizat de NADPH + H+, iar energia necesară reducerii este dată de ATP, substanţe ce se formează în cursul reacţiilor fazei de lumină a fotosintezei. Reacţiile ce au loc în cursul fazei de întuneric a fotosintezei sunt grupate în ciclul CALVIN - BENSON - BASSHAM, după numele cercetătorilor care au contribuit la clarificarea a numeroase aspecte ale mecanismului fotosintezei şi care au primit în anul 1961 Premiul Nobel pentru chimie. Durata ciclului este de aproximativ 5 secunde.  d. Tipuri fotosintetice (C3, C4 și CAM) La plantele terestre sunt cunoscute trei căi principale de asimilare fotosintetică a carbonului: ) Calea C3 (tipul/ciclul fotosintetic C3): primul produs de fixare al CO2 este un compus cu 3 atomi de carbon (acidul fosfogliceric) ) Calea C4 ( tipul/ciclul fotosintetic C4): primul produs de fixare al CO2 este un compus cu 4 atomi de carbon (acidul oxalacetic) ) Calea metabolismului acid de la Crassulaceae (CAM): a fost descris pentru prima dată la specii din familia Crassulaceae. D1)Tipul fotosintetic C3 Fixarea la lumină a CO2 atmosferic şi încorporarea carbonului în substanţe organice se realizează conform reacţiilor din ciclul CALVIN descris anterior. Deoarece primul compus stabil format după cuplarea CO2 pe acceptorul organic (ribulozo 1, 5 difosfat) este un compus cu 3 atomi de (carbon - acidul-3-fosfogliceric. ), acest ciclu a fost denumit tipul fotosintetic C3. Acest tip fotosintetic este caracteristic pentru cca 300.000 specii răspândite predominant în zone temperate și nordice. Dintre speciile cultivate enumerăm: grâu, orz, sfeclă, carof, tutun, etc. Randamentul fotosintezei la plantele cu acest tip fotosintetic este mai scăzut datorită prezentei procesului de fotorespirație care determină pierderii într-o proporție de 40-50 % din CO2 fixat în procesul de fotosinteză. D2).Tipul fotosintetic C4 S-a constatat că există unele specii vegetale la care fixarea fotosintetică a CO2 atmosferic se realizează pe o altă cale - denumită calea HATCH – SLACK - KORTSCHAK (H.S.K.) sau ciclul C4 - deoarece primii compuşi stabili formaţi după cuplarea CO2 sunt doi produşi cu 4 atomi de carbon - acidul malic şi acidul aspartic - care derivă dintr-un compus instabil cu 4 atomi de carbon - acidul oxalilacetic. La plantele la care CO2 se acumulează în cantitate mare sub formă de acid malic, această specializare biochimică este reflectată în majoritatea cazurilor atât în structura frunzelor, cât şi în cea a cloroplastelor. Celulele mezofilului de la aceste plante prezintă un număr mic de cloroplaste mari cu tilacoizi şi grane normale, conţin granule de amidon puţine. Fasciculele vasculare sunt înconjurate de celule tecii perivasculare. Celulele din teaca fasciculară conţin un număr mare de cloroplaste cu granele slab dezvoltate și înmagazinează mult amidon (fig. 5.11). În celule mezofilului foliar se desfășoară procesul de fotosinteză de tipul C4: CO2 este fixat pe un aceptor reprezentat de acidul fosfoenolpiruvic în prezența enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza.  Rezultă în compus cu 4 atomi de carbon - acidul oxalacetic (produs instabil) care se transformă în acid malic sau acid aspartic ( produși cu 4 atomi de carbon). În celulele din teaca fasciculară se desfășoară procesul de fotosinteză caracteristic pentru tipul C3 (ciclul Calvin): CO2 provenit din decarboxilarea acizilor cu 4 atomi de carbon este fixat pe un acceptor reprezentat de ribulozo- 1,5 difostat iar enzima care catalizează acest proces este ribulozo 1,5 difosfat carboxilaza. Rezultă în compus cu 3 atomi de carbon - acidul 3 fosfogliceric. Această cale fotosintetică prezintă următoarele avantaje: enzima fosfoenolpiruvat carboxilaza are o viteză de reacție mai mare comparativ cu ribulozo 1,5 difosfat carboxilaza, fapt ce determină acumularea CO2 în celule tecii fasciculare. Aceasta face ca în spaţiile intercelulare ale frunzelor de tip C4 concentraţia CO2 să fie foarte mică, fapt ce favorizează o difuziune intensă a CO2 din atmosferă, prin ostiolele stomatelor, în spaţiile intercelulare, chiar şi în cazul când cele dintâi sunt mici acumularea CO2 în celule tecii fasciculare în care se desfășoară ciclul C3, determină stimularea acestui proces și concomitent blochează funcția oxidazică a ribulozo 1,5 difosfat carboxilazei, respectiv procesul de fotorespirație. are un randament mai mare comparativ cu tipul fotosintetic C3. Acest tip de fixare şi reducere a CO2 este întâlnit la cca 1000 specii originare din regiuni cu climat tropical adaptate la condiții de iluminare intensă și temperaturi ridicate. Exemple de plante ce prezintă tipul fotosintetic C4: plante de origine tropicală și subtropicală; plante din regiunile noastre: porumb, mei, sorg, pirul gros ( Cynodon dactylon), specii de lobodă, de știr, Portulaca oleracea, alte specii din familia Chenopodiaceae, Asteraceae, Gramineae, Liliaceae, Cyperaceae, etc. Ca rezultat al adaptărilor descrise mai sus, în regiunile semi-aride, unde lipsa de apă limitează fotosinteza, plantele de tip C4 pot desfăşura o fotosinteză intensă chiar în cazul unor temperaturi ridicate, fără să rişte deshidratări fatale. De asemenea, în zonele tropicale şi ecuatoriale, cu vegetaţie luxuriantă, această adaptare le permite să utilizeze în procesul de fotosinteză chiar mici cantităţi de CO2 existente în aerul din jurul plantelor, care formează desişuri masive de vegetaţie.  Fig. 5.11 – Prezentare comparativă schematizată a structurii frunzei la plante aparţinând tipului fotosintetic C3, respectiv C4 (d. http//) D3)Tipul fotosintetic CAM (crassulacean acids metabolism) Multe plante suculente din familiile Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae etc. fixează în timpul nopţii cantităţi mari de CO2 pe acidul fosfoenolpiruvic (PEP), sub acțiunea enzimei fosfoenolpiruvat carboxilaza, cu formare de acid malic, ce se acumulează în sucul vacuolar al celulelor asimilatoare. Acumularea acidului malic în vacuole determină reducerea pH sucului vacular de la 6 la 4. Vacuolele mari ale celulelor asimilatoare servesc, deci, în acest caz, nu numai pentru acumularea şi reţinerea apei, ci şi ca rezervoare de CO2 necesar în activitatea fotosintetică. La lumină, în timpul zilei, acidul malic este decarboxilat, iar CO2 este fixat pe ribulozo- 1,5 difostat și utilizat în ciclul lui Calvin pentru sinteza glucidelor. În vacuole pH revine de la 4 la 6. Separarea în timp a proceselor care conduc la fixarea CO2 în timpul nopţii şi la utilizarea lui în fotosinteză în cursul perioadei de lumină a zilei prezintă un deosebit avantaj pentru plantele suculente care, trăind în locuri secetoase, îşi asigură, prin aceste mecanisme, o bună aprovizionare cu CO2, fără a risca pierderi din conţinutul de apă, întrucât au stomatele deschise la minimum în timpul perioadei de lumină a zilei. Plantele cu acest mecanism de fixare a CO2 se numesc plante de tip C.A.M. (de la termenul din lb engleză "crassulacean acid metabolism"), termen care defineşte particularităţile metabolismului lor (metabolismul acizilor la Crassulaceae). Din punct de vedere anatomic, o frunză de Crassula, de exemplu, prezintă un mezofil omogen. Celulele de la exterior (deci de sub epiderme) prezintă un număr mai mare de cloroplaste, în comparaţie cu cele din centrul frunzei. În general, structura acestor frunze este mult mai apropiată de aceea a plantelor de tip C3. În structura lor nu s-a observat nici un dimorfism celular sau cloroplastic. În apropierea fasciculelor conducătoare s-au găsit celule care conţin granule de amidon, dar nu există o teacă asimilatoare perifasciculară.  Ca adaptări structurale pentru factorul apă, frunzele de la speciile din familia Crassulaceae prezintă o textură cărnoasă, ce favorizează reţinerea apei în ţesuturi şi reduce viteza schimburilor gazoase. Separarea în timp, între perioada nocturnă, favorabilă absorbţiei intense a CO2 şi aceea din timpul zilei, când are loc formarea puterii reducătoare a CO2, contribuie la reducerea randamentului fotosintetic, ceea ce permite acestor plante să supravieţuiască în condiţiile secetei din mediul în care trăiesc. Diferenţa dintre tipurile fotosintetice HATCH – SLACK - KORTSCHAK şi C.A.M. constă în aceea că, la primele, reacţiile biochimice sunt separate spaţial, având loc în celule aparţinând la ţesuturi diferite (mezofil şi teaca fasciculară asimilatoare), pe când la ultimile, aceste reacţii sunt separate în timp (ziua şi noaptea), dar se desfăşoară în aceleaşi celule (fig. 5.12). Fig. 5.12 – Prezentare comparativă schematizată a ciclurilor fotosintetice C4, respectiv CAM (d. http//) Strategiile fiziologice şi biochimice pentru colectarea, concentrarea şi fixarea CO2 sunt tot atât de remarcabile ca şi strategiile pentru colectarea, fixarea şi transformarea energiei luminoase, în lumea plantelor. Există în natură puţine situaţii ecologice şi geografice care să fie strict specifice pentru o anumită cale fotosintetică de asimilare a carbonului. Speciile aparţinând tipului C3, deşi populează practic toate latitudinile, sunt predominante totuşi în zonele temperate şi subtemperate. Ele ocupă atât habitatele umbrite, cât şi cele însorite, dar sunt mult mai puţin întlânite în zonele aride. Plantele de tip C4 nu sunt larg răspândite în mediile mai aride; ele trăiesc cel mai adesea în regiunile tropicale şi subtropicale şi se găsesc rareori în habitatele umbrite, fiind adaptate la intensităţi ridicate de lumină şi la temperaturi de peste 30oC. Speciile de tip CAM populează şi ele cu predilecţie mediile aride tropicale şi subtropicale, precum şi anumite habitate bogate în săruri. Plantele de tip C4 şi CAM prezintă un înalt grad de halofilie şi rezistenţă la secetă. S-a emis chiar ipoteza conform căreia ciclul C4 ar constitui o modificare a ciclului C3, ca un răspuns al plantelor la presiunea selectivă a mediului xerofitic sau salin. Carboxilarea acidului fosfoenolpiruvic (PEP), prin acumularea acidităţii pe care ea o produce, ar avea la origine o adaptare faţă de neutralizarea cationilor minerali de către anionii organici.  Plantele de tip C4 necesită ioni Na+. În lipsa Na+ apar necrozele şi clorozele, în timp ce acest cation nu este absolut necesar plantelor de tip C3. Balanţa între tipul C3 şi tipul C4 poate fi influenţată de vârsta frunzelor sau de nutriţia minerală, în special de Na+, aportul acestuia favorizând trecerea la tipul C4 sau la tipul CAM. Astfel, dacă se suprimă NaCl din mediul de cultură, specia Mesembryanthemum crystallinum, de tip CAM, tinde să devină de tip C3. Pentru plantele de tip CAM, ca de exemplu Agave americana sau speciile de Opuntia, regimul hidric, asociat cu temperatura şi fotoperioada, sunt hotărâtoare în reglarea metabolismului. Astfel, pentru Opuntia, după căderea ploii, deci atunci câd filocladiile au un potenţial hidric ridicat, fixarea nocturnă a CO2 este cea mai ridicată, prin formarea acidului malic. În timpul zilei stomatele sunt închise şi totuşi plantele asimilează CO2, luându-l din decarboxilarea acizilor dicarboxilici în C4, acumulaţi în vacuole. Aceasta este o adaptare remarcabilă, ce permite acestor plante să-şi închidă stomatele în timpul zilei, fără a-şi opri procesul de fotosinteză. La plantele de tip C3 orice închidere a stomatelor în timpul zilei reduce serios fixarea CO2 şi, deci, fotosinteza. Aceste strategii la care recurg plantele arată corelaţii ecofiziologice dintre cele mai uimitoare: plantele de tip CAM sunt esenţial legate de mediile aride; plantele de tip C4 sunt mult mai frecvente în ecosistemele semi-aride de latitudini joase, iar plantele de tip C3 predomină în zonele temperate şi nordice de latitudini mai ridicate. e. Fotorespirația Fotorespirația este un proces fiziologic ce constă în degradarea compușilor organici fără degajare de energie; se realizează cu absorbție de O 2 și eliminare de CO2. Fotorespirația se desfășoară concomitent cu procesul de fotosinteză, după un mecanism care diferă de procesul de fotosinteză și de cel de respirație. În procesul de fotosinteză și în cel de fotorespirație intervine aceeași enzimă: ribulozo 1,5 difosfat carboxilază. Această enzimă are rol de carboxilază în procesul de fotosinteză și rol de oxidază în procesul de fotorespirație; capacitatea enzimei de a reacționa cu CO2 este mai mare decât capacitatea de a reacționa cu oxigenul. Datorită funcției de oxidază, ribulozo 1,5 difosfat carboxilaza catalizează descompunerea ribulozo 1,5 difosfatului în acid fosfogliceric și acid fosfoglicolic. Acesta din urmă se defosforilează și se obține acidul glicolic ( fig. 5.13). În continuare, acidul glicolic este transferat din cloroplast în peroxizomi, unde este oxidat (în prezența oxigenului din aer, sub acțiunea enzimei glicolat-oxidaza) cu formare de acid glioxilic. Acidul glioxilic format este transformat în glicină sub acțiunea enzimei aminotransferaza. Glicina este transferată din peroxizomi în mitocondrii unde participă la sinteza serinei: din două molecule de glicină se obține serina și se eliberează o moleculă de CO2 (fig. 5.13). Această reacție este cea care generează CO2 în procesul de fotorespirație. Serina trece din mitocondrie în peroxizomi unde este transformată în hidroxipirurvat, compus care participă la reacții de reducere și se formează acid gliceric.  În cloroplast, acidul gliceric este fosforilat cu formare de acid 3 fosfogliceric care este inclus în ciclul lui Clavin. Reacțiile de transformarea a acidului glicolic în acid gliceric se realizează cu pierdere de energie utilizată sub formă de ATP și NADPH+ H+ În procesul de fotorespirație, din două molecule de acid glicolic care intră în acest proces se obțin: o moleculă de CO2, o moleculă de amoniac și o moleculă de acid gliceric. Fig. 5. 13 Reprezentare schematică a procesului de fotorespirație (Duca, 2006) Fotorespiraţia este un proces care se manifestă la speciile cu tip fotosintetic C3, specii ce reprezintă majoritatea plantelor din zonele cu climat temperat. La aceste specii, intensitatea fotorespiraţiei reprezintă, în medie, 25-50% din fotosinteza netă. La plantele de tip C4, fotorespirația lipsește sau este foarte slabă. Unii autori consideră că fotorespirația reprezintă o adaptare la desfăşurarea fotosintezei în condiţiile unei atmosfere bogate în dioxid de carbon şi sărace în oxigen. Se consideră că acest proces are rol de protecție a aparatului fotosintetic, fiind util pentru plante în condiții de secetă (Duca, 2006). Intensitatea procesului de fotorespiraţie creşte cu temperatura, dar acest proces este stimulat şi de creşterea concentraţiei de O2 din atmosferă. f. Factorii de mediu care influenţează procesul de fotosinteză Fotosinteza este influenţată de un număr mare de factori externi, dintre care unii au o acţiune permanent sau periodic limitativă asupra procesului, precum şi de unii factori interni, care oglindesc particularităţile de specie sau starea fiziologică a organismului la momentul dat.  Factorii externi Lumina. Frunzele plantelor nu utilizează toată energia luminii care cade pe suprafaţa lor. O parte din această energie (20%) este reflectată şi se risipeşte în spaţiu, iar o altă parte (10%) străbate frunzele, fără să fie absorbită. Din lumina care cade pe suprafaţa frunzelor, acestea absorb 70% şi utilizează în fotosinteză circa 1%. Din fracţiunea absorbită, 20% ridică temperatura frunzelor cu circa 1-20 C peste valoarea temperaturii mediului ambiant, iar restul de 49% din energia calorică a luminii este eliminată din frunze prin fenomenul de transpiraţie. Aceste valori prezintă o serie de variaţii ce depind de structura plantelor: ✓ Cuticula, care poate fi netedă şi lucioasă la unele plante sau mată la altele, influenţează asupra procentului de lumină reflectată. ✓ Grosimea frunzelor şi cantitatea de pigmenţi asimilatori din acestea influenţează cantitatea de radiaţii care străbat frunzele. În afară de faptul că intervine în declanşarea proceselor care duc la mărirea gradului de deschidere a stomatelor (fapt ce favorizează difuziunea gazelor, deci a O2 şi a CO2 în mezofil) lumina intervine asupra fotosintezei prin valoarea intensităţii sale, prin calitatea ei şi prin acţiunea pe care o manifestă asupra procesului de respiraţie foliară la unele specii. În funcţie de intensitatea luminii, fotosinteza are loc în mod diferit, după adaptarea plantelor la condiţiile de iluminare din mediile lor de viaţă: La plantele heliofile, care trăiesc în locuri însorite, fotosinteza creşte în intensitate până la 50-60% din intensitatea maximă a luminii solare directe care poate atinge, în zilele senine de vară, valoare de 100.000 lucşi. La plantele sciafile, care cresc în locuri umbrite, intensitatea fotosintezei creşte, odată cu mărirea intensităţi iluminării, doar până la aproximativ 10% din intensitatea maximă a luminii solare directe, după care scade la iluminări mai mari. Lumina influenţează fotosinteza şi prin compoziţia ei, în sensul că acest proces decurge cu intensităţi diferite, în funcţie de lungimea de undă a radiaţiilor utilizate la iluminarea plantelor. Mersul fotosintezei în radiaţiile monocromatice depinde de garnitura de pigmenţi asimilatori de care dispun diferite grupe de plante şi de însuşirile acestor pigmenţi de a absorbi diferite radiaţii ale spectrului vizibil. La plantele superioare şi la algele verzi, fotosinteza decurge cu o intensitate mai mare în radiaţiile albastre-violet şi în cele roşii, spectrul de acţiune urmând spectrul de absorbţie al luminii de către pigmenţii asimilatori. La algele brune fotosinteza are loc aproape cu aceeaşi intensitate în radiaţiile verzi şi în cele albastre, datorită prezenţei fucoxantinei, care absoarbe radiaţiile verzi. La algele roşii fotosinteza decurge cu intensitate maximă în lungimile de undă din zona mijlocie a spectrului vizibil, ca urmare a faptului că ficoeritrina are absorbţie maximă în acest domeniu. În cursul evoluţiei plantele s-au adaptat, în sensul elaborării unor pigmenţi care să le permită absorbţia în condiţii optime a acelor radiaţii luminoase care există în mediul lor natural de viaţă. Acest fapt este deosebit de evident în repartiţia algelor pe adâncime în apă. În mediul acvatic diferitele radiaţii ale spectrului solar pătrund cu atât mai la adânc cu cât lungimea lor de undă este mai mică. Radiaţiile roşii pătrund până la adâncimi mult mai mici decât cele albastre. La adâncimea de 34 m în ape nu mai există deloc radiaţii roşii, în timp ce radiaţiile albastre pătrund până la o adâncime de 500 m. Algele verzi predomină în zona superficială a apelor, iar la adâncimi mai mari predomină algele brune şi roşii, care posedă pigmenţi accesorii, capabili să absoarbă radiaţiile de lumină ajunse în aceste zone. Temperatura. În general, procesul de fotosinteză începe la o temperatură uşor inferioară valorii de 0 C., creşte în intensitate odată cu ridicarea temperaturii, 0 atingând la unele plante valoarea maximă de intensitate la 30-400C, după care, prin mărirea, în continuare, a temperaturii, acesta descreşte repede, încetinind în jurul temperaturii de 500C. Există însă mari variaţii din acest punct de vedere între diferite specii de plante, variaţii care se datorează mediului în care trăiesc plantele respective, temperaturilor la care sunt adaptate. Temperatura optimă a fotosintezei este în strânsă legătură cu condiţiile de iluminare şi cu concentraţia CO2 din mediu. În general, la plantele mezoterme, caracteristice regiunilor noastre, temperatura optimă a fotosintezei este cuprinsă între 20-300C. În legătură cu limita inferioară a temperaturii la care fotosinteza mai are loc, s-a observat că la plantele cu frunze persistente în timpul iernii fotosinteza are loc la temperaturi mult mai coborâte: - 60C la frunzele aciculare de molid , iar la frunzele de grâu de toamnă la -20C. Limita maximă a temperaturii la care procesul de fotosinteză se mai produce este situată, la plantele din regiunile noastre, la valori sub 45-500C, iar la plantele din regiunile sudice la valori de 50-550C. Apa: este indispensabilă procesului de fotosinteză; are acțiune directă (intervine în faza de lumină a fotosintezei: fotoliza apei) și indirectă (participă la închiderea și deschiderea stomatelor; asigură hidratarea optimă a celulelor asimilatoare; favorizează accesul CO2 în cloroplaste; transportă sărurile minerale și produșii fotosintezei) asupra procesului de fotosinteză. Fotosinteza este unul din procesele cele mai sensibile la deshidratare. Reducerea capacității fotosintetice în funcție de creșterea deficitului hidric variază în funcție de specie; cele mai sensibile sunt plantele umbrofile. Umditatea relativă scăzută a aerului (situație frecvent întânită în zilele de vară, în timpul amiezii) determină reducerea intensității fotosintezei cu 35-40 %. Concentrația de oxigen. Limitele optime ale concentrației de oxigen pentru desfășurarea procesului de fotosinteză sunt cuprinse între 2 și 21 %. Depășirea limitei normale a concentrației O2 din aer determină o micșorarea a intensității fotosintezei. Concentrația de dioxid de carbon. Mărirea concentrației de dioxid de carbon până la 1,5 % determină o creștere proporțională a intensității fotosintezei. Plantele de tip C4 pot să desfășoare procesul de fotosinteză la concentrații foarte reduse de dioxid de carbon, prin utilizarea dioxidului de carbon provenit din procesul de respirație.  Substanțele minerale. Unele substanțe minerale intră în alcătuirea unor compuși organici implicați în fotosinteză sau reprezintă catalizatori ai unor reacții chimice: azotul și magneziul intră in alcătuirea clorofilei; azotul intră în alcătuirea proteinelor structurale, a NADP, a aminoacizilor; fosforul este component al substanțelor transportoare de energie (ATP, ADP); manganul catalizează procesul de fotoliză a apei; fierul este component al citocromilor, feredoxinei, stimulează sinteza nucleilor pirolice din molecula clorofilei; potasiul participă la deschiderea stomatelor. Deficiența acestor elemente minerale afectează sinteza clorofilei, procesul de fotosinteză, transportul asimilatelor. Factorii interni Gradul de hidratare al ţesuturilor asimilatoare. La frunzele plantelor superioare terestre fotosinteza scade destul de repede în intensitate, odată cu creşterea deficitului de apă al frunzelor; în acelaşi timp, existenţa unei cantităţi mai mari de apă în ţesuturile foliare duce la o scădere uşoară a procesului, probabil din cauza micşorării spaţiilor intercelulare, ca urmare a saturării celulelor cu apă, fapt ce duce la o micşorare a difuziunii gazelor ce participă la acest proces fiziologic. La deficite de apă mai mari de 13%, procesul de fotosinteză se micşorează progresiv şi încetează la un deficit de apă cuprins între 40-50%. Cantitatea de asimilate. Pentru ca fotosinteza să decurgă cu o intensitate normală, este necesar ca produşii rezultaţi în urma acestui proces să fie transportaţi repede din celulele asimilatoare în celelalte părţi ale corpului plantelor, unde vor fi utilizaţi în diferite sinteze sau vor fi puşi în rezervă. La pantele amilofile, înspre amiază, cloroplastele se încarcă cu cantităţi mari de amidon, fapt ce jenează desfăşurarea fotosintezei cu intensităţi crescute. Fotosinteza începe să crească din nou în intensitate abia în timpul după amiezii, după ce o parte din amidonul acumulat anterior, printr-o fotosinteză activă, va fi fost transportat din frunze. Cantitatea de pigmenţi asimilatori. În mod obişnuit, pigmenţii asimilatori se găsesc în exces în celulele asimilatoare. Această cantitate devine un factor limitant doar în cazurile de etiolare a plantelor, fenomen produs de lipsa luminii, care se soldează, la unele plante, cu reducerea substanţială a cantităţii de pigmenţi în celulele asimilatoare. g. Dinamica diurnă și sezonieră a fotosintezei Dinamica diurnă. Depinde de condiţiile mediului extern şi de particularităţile biologice ale plantelor şi de natura lor de reacţie la condiţii externe. Modificările factorilor externi au un caracter ritmic. Această ritmicitate a lor în timpul zilei se răsfrânge şi asupra procesului de fotosinteză.  Dinamica diurnă a acestui proces corespunde, de regulă, modificării complexului de factori externi care se acumulează în timpul zilei. Dacă unul din factorii externi atinge valoarea minimă, intensitatea procesului scade considerabil. Spre exemplu, insuficienţa apei în timpul zilei provoacă o scădere vădită a intensităţii fotosintezei. În cazul deficitului restant de apă în ţesuturile de asimilaţie, fotosinteza scade în aşa măsură încât ea nu este în stare să compenseze substanţa organică cheltuită în respiraţie. Dinamica diurnă este determinată de acţiunea asociată afcatorilor externi și interni, curba obţinută fiind o rezultantă a acestora. De aceea curba fotosintezei în decursul zilei nu decurge atât de simetric pe cât ar rezulta din variaţia diurnă a intensităţii luminii, de exemplu. Procesul de fotosinteză se poate desfăşura pe parcursul a 24 ore după trei tipuri generale de curbe (fig. 5.14): Fig. 5.14 - Tipuri de variaţii Cur diurne ale be intensităţii uni fotosintezei : a- mod după curbe ale - cân unimo- dale; b - d după curbe de fotos saturaţie; c – după intez a varia ză în mod constant paralel cu intensitatea luminii; aceste curbe bimodale (Boldor şi colab., 1981) curbe se înregistrează în zilele scurte de primăvară, în zilele calde şi senine de la începutul verii şi în zilele din timpul toamnei. În acest caz fotosinteza creşte în intensitate începând cu primele ore ale dimineţii, datorită creşterii intensităţii luminoase, a ridicării temperaturii şi a deschiderii stomatelor prin reacţie fotoactivă. Fotosinteza se intensifică până spre orele 9-10, se menţine la un plafon ridicat în timpul amiezii, după care urmează o scădere treptată spre seară şi încetează în cursul nopţii. Scăderea intensităţii fotosintezei după- amiaza se datorează atât diminuării intensităţii luminii, cât şi încărcării cloroplastelor cu substanţe organice nou sintetizate, îndeosebi amidon. Curba dinamicii diurne a fotosintezei în aceste condiţii are formă de clopot. Curbe bimodale - în cazul când fotosinteza prezintă o depresiune la orele amiezii, urmată, de obicei, de un al doilea maxim, care are o amplitudine mai mică. Uneori depresiunea intensităţii fotosintezei poate ajunge la valori negative, situaţie în care frunzele elimină CO2 la lumină. Depresiunea ce separă cele două maxime ale fotosintezei este situată aproximativ în jurul orei la care intensitatea luminii şi cea a temperaturii au valori maxime. Curbele de tip bimodal se înregistrează în zilele lungi, senine și calde din timpul verii. Curbe de saturaţie - în cazul când fotosinteza se menţine la o intensitate relativ constantă după creşterea înregistrată în primele ore ale dimineţii, până către seară. Acest tip de curbe este caracteristic plantelor sciafile şi plantelor acvatice submerse, la care fotosinteza creşte repede în intensitate în primele ore ale dimineţii, după care se situează pe un platou, desfăşurându-se, cu mici variaţii, aproximativ la acelaşi nivel de intensitate, pentru ca să scadă treptat după orele 17, către seară.  Plantele din regiunile polare prezintă o particularitate în mersul diurn al intensităţii fotosintezei în perioada nopţilor albe. La acestea, fotosinteza are loc şi în intervalul de timp corespunzător nopţii, deoarece în timpul nopţilor albe lumina este suficient de intensă pentru realizarea procesului. La aceste plante fotosinteza creşte în intensitate în orele de dimineaţă, atingând valorile maxime înspre orele 12, după care scade treptat către seară şi se menţine, în cursul orelor corespunzătoare nopţii, la valori minime. Dinamica sezonieră. În cursul perioadei de vegetaţie fotosinteza variază funcţie de complexul factorilor naturali ce caracterizează diferitele anotimpuri şi de modificarea factorilor interni în cursul perioadei anuale. În regiunile cu climă temperată, la plantele anuale fotosinteza începe primăvara, o dată cu apariţia primelor frunze şi creşte în intensitate pe măsura formării frunzelor şi creşterii suprafeţei lor, înregistrând valori maxime înainte de faza de înflorire sau în timpul acesteia, după care se menţine la un nivel ridicat până spre sfârşitul perioadei de vegetaţie, când scade în intensitate, din cauza îmbătrânirii frunzelor şi căderii treptate a acestora, încetându-şi activitatea o dată cu încheierea ciclului vital al plantelor. La plantele perene cu frunze căzătoare fotosinteza începe primăvara devreme şi ajunge la valori ridicate într-un timp scurt, datorită formării rapide a unei mari suprafeţe foliare. Creşterea intensităţii fotosintezei are loc până în momentul înfloririi sau al formării fructelor, după care se reduce către toamnă datorită micşorării treptate a suprafeţei foliare şi încetează o dată cu căderea totală a frunzelor. La plantele perene cu frunze sempervirente fotosinteza se desfăşoară în tot cursul anului, înregistrând valori maxime în lunile de vară şi valori minime în timpul iernii, când temperatura devine factorul limitant al procesului. La plantele bienale cu frunze persistente în timpul iernii, cum sunt cerealele de toamnă, fotosinteza se desfăşoară cu intensitate scăzută în timpul iernii, ca şi la plantele lemnoase sempervirente şi creşte în intensitate, începnd de primăvara, până la faza de înflorire. 5.2 CHEMOSINTEZA În natură există organisme care, deşi sunt lipsite de pigmenţi asimilatori, sunt capabile să se hrănească autotrof, utilizând pentru sinteza constituenţilor lor celulari surse anorganice de carbon. Sursa de energie pe care o folosesc aceste organisme pentru sinteza primară de compuşi organici ai carbonului, provine din oxidarea unor substanţe din mediu. Deoarece energia folosită la aceste sinteze este de natură chimică, acest proces a primit denumirea de chemositenză (chimiosinteză). Organismele chemosintetizante, care sunt reprezentate exclusiv prin anumite grupe de bacterii, se clasifică după natura substanţelor pe care le oxidează, pentru a-şi procura energia necesară sintezei substanţelor organice proprii. Toate organismele chemosinteizante se caracterizează prin faptul că pot trăi atât în condiţii de aerobioză, cât şi de anaerobioză.  Teme de autoevaluare 1. Explicați termenii: fotosinteză, chemosinteză, curbe unimodale, curbe bimodale, curbe de saturație. 2. Enumerați pigmenții asimimilatori și indicați importanța acestora. 3. Precizați transformările specifice fiecărei faze a fotosintezei. 4. Precizați tipurile fotosintetice și indicați deosebiri intre ele. 5. Ce importanță prezintă procesul de fotosinteză? 6. Dați exemple de factori externi și factori interni care influențează fotosinteza. Explicați modul de acțiune asupra fotosintezei!