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Sistema Nervoso Centrale (SNC) e Sistema Nervoso Periferico (SNP) Il Sistema Nervoso Centrale (SNC) è costituito da: - Encefalo Cervello - Cervelletto (s...

Sistema Nervoso Centrale (SNC) e Sistema Nervoso Periferico (SNP) Il Sistema Nervoso Centrale (SNC) è costituito da: - Encefalo Cervello - Cervelletto (scatola cranica) - Tronco encefalico - Midollo spinale (canale vertebrale) Il Sistema Nervoso Periferico (SNP) è costituito da fibre nervose afferenti ed efferenti e si distingue in: - Sistema somatico: controlla i movimenti volontari e raccoglie informazioni dagli organi di senso - Sistema viscerale (o Autonomo): controlla i muscoli degli organi interni e le ghiandole  Sviluppo del SNC Durante lo sviluppo embrionale, il sistema nervoso centrale (SNC) origina da uno strato di cellule ectodermiche che si piega per formare il tubo neurale. Il tubo neurale forma diverse dilatazioni e estroflessioni (vescicole) nella parte della testa, che alla fine si sviluppano nel cervello, mentre la parte del tubo neurale che corre lungo la schiena dell'embrione forma il midollo spinale. Durante lo sviluppo, il cervello presenta tre principali divisioni: il prosencefalo o cervello anteriore: porzione più grande del sistema nervoso negli esseri umani ed è ulteriormente suddiviso in telencefalo e diencefalo: Il telencefalo (dal greco, ’cervello finale’) è composto dagli emisferi cerebrali e include la corteccia cerebrale, la mesencefalo sostanza bianca e i gangli della base. Il diencefalo è composto dal talamo, dall'ipotalamo e da = tronco strutture associate. encefalico il mesencefalo o cervello medio: regione relativamente breve e stretta che collega il prosencefalo e il rombencefalo. il rombencefalo o cervello posteriore: composto dal ponte, dalla medulla e dal cervelletto. Il mesencefalo, il ponte e la medulla formano il tronco encefalico. Il tronco encefalico è la parte più antica del cervello umano in termini evolutivi e controlla molte delle funzioni corporee più basilari necessarie per la sopravvivenza, come la respirazione, la pressione sanguigna e il battito cardiaco.  DIREZIONI: terminologia Mediale Laterale Laterale Anteriore / rostrale Posteriore / caudale Sopra il mesencefalo: Sotto il mesencefalo: Anteriore = rostrale Anteriore = ventrale Posteriore = caudale Posteriore = dorsale Superiore = dorsale Superiore = rostrale Inferiore = ventrale Inferiore = caudale  Piani anatomici Il sistema nervoso viene studiato attraverso l’utilizzo di tre diverse sezioni ortogonali tra loro: Piano orizzontale (o assiale): parallelo al pavimento e perpendicolare all'asse lungo del corpo. Piano coronale: ortogonale all'asse anteriore- posteriore Piano sagittale: ortogonale all'asse sinistra- destra. Il piano di sezione risultante dalla divisione del cervello nelle due metá uguali di destra e di sinistra è chiamato piano sagittale mediano. Le sezioni sagittali parallele al piano sagittale mediano poste appena piú lateralmente rispetto alla linea mediana prendono il nome di para- mediane.  MENINGI Sistema di membrane che riveste e protegge il sistema nervoso centrale Tessuto connettivo Disposte tra il tessuto osseo e il cervello Tre strati: Dura madre Aracnoide Pia madre Due spazi: Subdurale Subaracnoideo  MENINGI DURA MADRE: Strato più esterno, a diretto contatto con il versante interno del cranio Tessuto fibroso denso, definito anche pachimeninge Due estensioni nella cavità cranica: falce Tentorio Accoglie i principali seni venosi: ARACNOIDE: MENINGI Strato intermedio strettamente adeso alla dura madre Insieme alla pia madre viene definita leptomeninge Struttura a tela di ragno con perforazioni attraverso cui passano: Vasi sanguigni Nervi Divide gli spazi meningei: Spazio subdurale: normalmente collassato per pressione negativa Spazio subaracnoideo: contiene liquido cerebrospinale o liquor PIA MADRE: Strato più interno strettamente adeso al sistema nervoso centrale Insieme alla aracnoide viene definita leptomeninge Molto sottile e si adatta ai solchi e giri del cervello  LIQUIDO CEREBROSPINALE Liquido limpido e incolore Funzioni: Protezione meccanica Metabolica: scambi tra sistema nervoso e sangue Pressione endocranica Viene prodotto dai plessi coroidei nel sistema ventricolare e riassorbito dai villi aracnoidei Contenuto nel sistema ventricolare e negli spazi subaracnoidei  SISTEMA VENTRICOLARE Rete comunicante di cavità riempite di liquido cerebrospinale (CSF) e situate all'interno del parenchima cerebrale. Il sistema ventricolare è composto da: ventricoli laterali terzo ventricolo quarto ventricolo Forame interventricolare di Munro Ventricoli laterali Il liquido cerebrospinale (CSF) circola dai ventricoli laterali al terzo ventricolo, poi lascia Terzo ventricolo Acquedotto di Silvio il sistema ventricolare attraverso i forami Forame di Luschka nel quarto ventricolo, Quarto ventricolo per poi scorrere Forami di Magendie lungo la superficie esterna del cervello e del midollo spinale.  Sostanza grigia e sostanza bianca del SNC Le aree costituite principalmente da corpi cellulari (contenenti i nuclei dei neuroni) sono chiamate sostanza grigia. La comunicazione sinaptica locale tra i neuroni del SNC avviene nella sostanza grigia. Gli assoni sono responsabili della trasmissione di segnali su distanze maggiori. Gli emisferi cerebrali sono ricoperti da un unico mantello di sostanza grigia chiamato corteccia cerebrale, molto più sviluppata nei mammiferi superiori rispetto ad altre specie. La sostanza grigia si trova anche in grandi gruppi di cellule chiamati nuclei, situati in profondità all'interno degli emisferi cerebrali (esempi: gangli della base, talamo) e del tronco encefalico (esempi: nuclei dei nervi cranici). Le aree del SNC costituite principalmente da Negli emisferi cerebrali, la corteccia di sostanza grigia è esterna, mentre la sostanza bianca è interna. assoni mielinizzati sono chiamate sostanza Nel midollo spinale la sostanza bianca è all'esterno, mentre la sostanza bianca. La sostanza bianca, posto sotto la grigia è al centro. corteccia cerebrale, trasmette segnali da e verso la Nel tronco encefalico, si trovano sia regioni di sostanza grigia che di corteccia (fibre efferenti vs fibre afferenti). sostanza bianca sia all'interno che all'esterno  ANATOMIA SUPERFICIALE DELL’ENCEFALO Solco Durante lo sviluppo, il cervello si ‘piega’ in una serie di solchi e giri. Giro Sebbene esistano variazioni inter-individuali nella costituzione dei solchi e dei giri, esiste un pattern generale che contraddistingue ogni specie. Louis Pierre Gratiolet fu il primo a dividere il cervello in lobi nel 1854: identificazione dei solchi più profondi del cervello, non classificazione funzionale. Con il passare del tempo, la nomenclatura dei solchi e dei giri è stata raffinata attraverso lo studio del ruolo funzionale dei diversi giri. La nomenclatura è fondamentale poiché: Fornisce una mappa riproducibile del cervello Facilita la comunicazione anatomica – come la Solco = depressione o fessura nella superficie localizzazione di una lesione patologica del cervello (sostanza grigia) Facilita la comunicazione nel caso in cui l’anatomia Giro = area di corteccia delimitata da due solchi normale venga distorta da una patologia Scissura interemisferica Il cervello è diviso in due emisferi, separati nel piano sagittale dalla scissura interemisferica. Questa è una scissura profonda, che si estende dalla superficie del cervello fino al corpo calloso.  Principali lobi I lobi frontali: parte anteriore del cervello e si estendono fino al solco centrale o scissura di Rolando. Inferiormente i lobi frontali sono separati dai lobi temporali dal solco laterale o scissura di Silvio. I lobi parietali sono delimitati anteriormente dal solco centrale. Il lobo parietale è diviso dal lobo occipitale attraverso il solco parieto-occipitale.  Principali lobi Il lobo insulare è situato in profondità nella scissura di Silvio. L'insula è coperta anteriormente da un margine della corteccia frontale (opercolo frontale), posteriormente dalla corteccia parietale (opercolo parietale) e inferiormente dalla corteccia temporale (opercolo temporale).  Anatomia degli emisferi – superfice laterale Il giro che corre davanti al solco centrale è chiamato giro precentrale (delimitato anteriormente dal solco precentrale). Il resto della superficie frontale laterale è diviso nei giri frontali superiore, medio e inferiore dai solchi frontali superiore e inferiore. Il lobo temporale è diviso nei giri temporali superiore, medio e inferiore dai solchi temporali superiore e medio. La parte più anteriore del lobo parietale è il giro postcentrale, situato subito dietro il solco centrale. Il solco intraparietale divide il lobulo parietale superiore dal lobulo parietale inferiore. Il lobulo parietale inferiore è costituito dal giro sovramarginale (che circonda l'estremità della scissura di Silvio) e dal giro angolare (che circonda l'estremità del solco temporale superiore).  Anatomia degli emisferi – superfice mediale Corpo calloso = fascio di assoni che interconnette i due emisferi permettendone la comunicazione. Suddiviso in: rostro, ginocchio, tronco e splenio. Il giro del cingolo (cingulum significa “cintura” o “fascia”) circonda il corpo calloso. La porzione di corteccia che circonda l’estensione mediale del solco centrale prende il nome di lobulo paracentrale. La porzione del lobo occipitale mediale sotto la scissura calcarina è chiamata lingula, mentre la porzione sopra la fessura calcarina è chiamata cuneo. Anteriormente al cuneo, il lobo parietale mediale è chiamato precuneo.  Anatomia degli emisferi – superfice inferiore Osservando il cervello dalla sua superficie inferiore, si possono osservare i giri orbito-frontali, situati sopra le creste orbitali dell’occhio. Più medialmente, il solco olfattivo (che contiene il bulbo olfattivo) separa i giri orbito-frontali dal giro retto. Sulla superficie inferiore del lobo temporale, il solco temporale inferiore separa il giro temporale inferiore dai giri occipitotemporali, o fusiformi. Più medialmente, il solco collaterale, separa i giri fusiformi dal giro para- ippocampale. Anatomia degli emisferi – superfice superiore  Strati cellulari e classificazione regionale della corteccia La maggior parte della corteccia cerebrale è composta da neocorteccia, che presenta sei strati cellulari, numerati da I a VI, contando dalla superficie verso l'interno. Lo strato I contiene principalmente dendriti di neuroni provenienti da strati più profondi, oltre ad assoni. Gli strati II e III contengono neuroni che proiettano principalmente verso altre aree della corteccia (comunicazione tra diverse aree della corteccia). Lo strato IV riceve la maggior parte degli input dal talamo (es. sensoriali). Lo strato V proietta principalmente a strutture sottocorticali diverse dal talamo, come il tronco encefalico, il midollo spinale e i gangli basali (informazioni efferenti). Lo strato VI proietta principalmente al talamo.  Strati cellulari e classificazione regionale della corteccia Lo spessore relativo degli strati cellulari varia in base alla funzione principale di quell’area della corteccia. Ad esempio, la corteccia motoria primaria ha grandi proiezioni efferenti verso il midollo spinale, che controllano il movimento, e riceve relativamente poche informazioni sensoriali dirette dai centri di rilascio talamici. Pertanto, nella corteccia motoria primaria, lo strato V è più spesso e contiene molte più cellule rispetto allo strato IV. Il contrario si verifica nella corteccia visiva primaria, dove lo strato IV contiene molte cellule e lo strato V è relativamente povero di cellule. La corteccia associativa presenta una struttura cellulare intermedia rispetto a questi tipi.  Classificazione di Brodmann Esistono differenti sistemi di classificazione delle diverse aree della corteccia cerebrale, basati sull’aspetto microscopico e/o sulla funzione. La classificazione piú nota e condivisa nella comunitá scientifica è sicuramente quella pubblicata nel 1909 da Korbinian Brodmann. Brodmann suddivise la corteccia cerebrale in 52 aree citoarchitettoniche (La citoarchitettura è lo studio della composizione cellulare dei tessuti del sistema nervoso centrale al microscopio) utilizzando la colorazione istologica di Nissl (metodo di colorazione istologica utilizzata per evidenziare i corpi cellulari nei campioni di tessuto). Classificazione di Brodmann Numerosi studi di imaging, lesione e/o elettrofisiologici hanno associato specifiche funzioni cerebrali alle aree citoarchitettonice di Brodmann. Esiste una buona corrispondenza tra aree di Brodmann e aree funzionali. Per questo motivo la parcellizzazione di Brodmann è ancora oggi utilizzata e citata negli studi scientifici. Professor Mark Dubin - University of Colorado Altre parcellizzazioni della corteccia Nel corso del 1900 sono state elaborate diverse mappe citoarchitettoniche della corteccia cerebrale. Osservando queste mappe, si possono osservare differenze sostanziali. Questo è potenzialmente dovuto a: Differenze anatomiche inter-soggettive dei diversi cervelli cadaverici utilizzati per studiare la citoarchitettonica; Possibile variabilitá nelle tecniche di parcellizzazione, che rimangono dipendenti dall’osservatore. Un ulteriore problema riguarda l’applicazione di queste mappe citoarchitettoniche agli atlanti del cervello in 3 dimensioni (es. Tailarach / MNI). Questo processo è utile per confrontare dati di neuroimaging funzionale (acquisiti in 3D) con dati di citoarchitettonica. Le mappe citoarchitettoniche originali non contenevano dati sulla superficie intersulcale. Ne deriva che questi atlanti in 3D hanno dovuto ipotizzare che la posizione dei confini delle aree citoarchitettoniche corrispondesse ai punti di riferimento sulcali. Tuttavia, individuare i solchi non è sufficiente per localizzare un confine citoarchitettonico! Se consideriamo che la superficie intersulcale occupa due terzi dell’intera superficie corticale, questo puó risultare in un’approssimazione considerevole  Poblema 1: La maggior parte delle parcellizzazioni precedenti si basava su una sola proprietà neurobiologica (come architettura, funzione, connettività). ❖ Soluzione: gli autori hanno combinato proprietá neurobiologiche differenti per definire i confini tra diversi aree. Questo permette una parcellizzazione multimodale e con una distinzione tra aree 2016 biologicamente piú plausibile. Nello specifico, hanno utilizzato: Contenuto di mielina corticale Spessore della corteccia Funzione corticale misurata attraverso risonanza magnetica funzionale (fMRI) Connettivitá funzionale tra diverse aree misurata attraverso resting state functional MRI (rsFMRI) Problema 2: la maggior parte delle parcellizzazioni precedenti era osservatore-dipendente: ❖ Soluzione: Per generare la parcellizzazione, hanno utilizzato un algoritmo per delineare i potenziali confini delle aree. Successivamente, neuroanatomisti esperti hanno interpretato e validato le distinzioni tra le aree. Infine, un algoritmo completamente automatico è in grado di mappare questa parcellizzazione a livello di singolo soggetto. Problema 3: le parcellizzazioni precedenti hanno utilizzato pochi cervelli per studiarne le proprietá architettoniche. ❖ Soluzione: la parcellizzazione è stata generata utilizzando i dati di 210 soggetti acquisiti nel contesto dell’Human Connectome Project. Area motoria primaria (M1) e somatosensoriale primaria (S1) La corteccia motoria primaria si trova nel giro precentrale nel lobo frontale ed è responsabile del controllo volontario dei movimenti del lato opposto del corpo. Ha connessioni dirette con il midollo spinale attraverso il tratto corticospinale. La corteccia somatosensoriale primaria è situata nel giro postcentrale del lobo parietale ed è coinvolta nella percezione sensoriale del lato opposto del corpo. M1 ed S1 sono divise dal solco centrale.  Organizzazione somatotopica di M1 e S1 "Somatotopico" = ogni parte del corpo è rappresentata in un'area specifica della corteccia cerebrale seguendo una "mappa" simile a quella del corpo stesso, anche se non in modo perfetto e proporzionato. Ciò significa che le regioni adiacenti della corteccia corrispondono ad aree adiacenti sulla superficie corporea. Le mappe corticali sono classicamente rappresentate tramite un omuncolo motorio e un omuncolo sensoriale (omuncolo significa "piccolo uomo" in latino). La dimensione di ciascuna regione degli omuncoli è correlata alla sua importanza nella funzione sensoriale o motoria, risultando in una mappa dall'aspetto distorto.  Area visiva primaria e uditiva primaria La corteccia visiva primaria è localizzata nei lobi occipitali lungo la scissura calcarina. Il suo compito principale è decodificare la forma e la collocazione di oggetti statici e il loro movimento nel campo visivo. La corteccia uditiva primaria è costituita dai giri trasversi di Heschl, situati all'interno della scissura di Silvio sulla superficie superiore di ciascun lobo temporale. È responsabile della sensazione di caratteristiche fondamentali del suono (es. ritmo e altezza). Funzioni corticali  Gangli della base e talamo I gangli della base sono nuclei profondi di materia grigia costituiti da: Nucleo caudato Putamen Globo pallido Giocano un ruolo essenziale nella regolazione e modulazione dei movimenti volontari, oltre a partecipare a funzioni cognitive ed emotive. Il talamo agisce come un centro di smistamento, ricevendo e distribuendo informazioni tra le periferie e i centri superiori come le cortecce cerebrali. Contribuisce a diverse funzioni. Le principali sono: Funzioni sensoriali e motorie: smista e integra le informazioni sensoriali e motorie per la coordinazione dei movimenti e la percezione sensoriale. Coscienza: supporta la percezione consapevole e la regolazione dello stato di veglia.  Sistema motorio La via motoria più importante negli esseri umani è il tratto corticospinale, che origina principalmente nella corteccia motoria primaria. I corpi cellulari dei neuroni di M1 proiettano i loro assoni attraverso la sostanza bianca cerebrale e il tronco encefalico per raggiungere il midollo spinale. La maggior parte delle fibre del tratto corticospinale (circa l'85%) decussa a livello della giunzione tra medulla oblungata e midollo spinale (si incrocia con gli assoni derivanti dall’emisfero opposto per controllare i muscoli controlaterali). Questa porzione del tratto prende il nome di tratto corticospinale laterale. Le fibre del fascicolo corticospinale laterale terminano principalmente nelle corna anteriori del midollo spinale, dove formano sinapsi con i neuroni motori inferiori. Questi ultimi, infine, innervano i muscoli scheletrici.  Sistema motorio La corteccia motoria, per affinare e correggere costantemente il proprio output, utilizza dei circuiti che fungono da sistemi di feedback. Nello specifico esistono: un circuito tra la corteccia motoria, il ponte e il cervelletto che riproietta alla corteccia motoria attraverso il talamo; un circuito tra la corteccia motoria e i gangli della base che riproietta alla corteccia attraverso il talamo. Questi sistemi permettono che il movimento sia sempre corretto e fluido. Ad esempio, il cervelletto fornisce feedback in tempo reale alla corteccia motoria per correggere eventuali errori nel programma motorio, mentre i gangli della base modulano l'attività corticale in base alle informazioni sensoriali e motorie ricevute.  Vie somatosensoriali Le vie somatosensoriali sono delle vie nervose afferenti sensitive che trasmettono impulsi dalla periferie del corpo fino alla corteccia somatosensoriale primaria. Con sensazione somatica si intendono le informazioni che danno origine alla percezione di tatto, dolore, temperatura, vibrazione e propriocezione (ossia il senso della posizione degli arti o delle articolazioni). Nel midollo spinale esistono due principali vie per la sensazione somatica: Le vie della colonna posteriore trasportano informazioni sulla propriocezione, il senso della vibrazione e il tatto fine e discriminativo. Le vie anterolaterali trasportano informazioni su dolore, senso della temperatura e tatto grossolano.  Vie della colonna posteriore Gli assoni dei neuroni sensoriali primari che trasportano informazioni su propriocezione, senso della vibrazione e tatto fine entrano prima nel midollo spinale attraverso le radici dorsali e poi nelle colonne posteriori di materia bianca ipsilaterale, risalendo fino ai nuclei della colonna dorsale nella medulla. Qui fanno sinapsi con i neuroni sensoriali secondari, i cui assoni decussano sul lato opposto della medulla. Questi assoni continuano a risalire, ora sul lato controlaterale raggiungono il talamo. I neuroni del talamo proiettano verso la corteccia somatosensoriale primaria nel giro postcentrale, dove queste informazioni vengono elaborate. I corpi cellulari dei neuroni sensoriali primari si trovano all'esterno del SNC nei gangli delle radici dorsali e hanno assoni biforcuti, con un lungo processo che si estende alla periferia e uno nel midollo spinale  Vie anterolaterali I neuroni sensoriali primari che trasportano informazioni su dolore, senso della temperatura e tatto grossolano entrano anch'essi nel midollo spinale attraverso le radici dorsali. Tuttavia, questi assoni fanno la loro prima sinapsi con un interneuorone immediatamente nella sostanza grigia del midollo spinale. Gli assoni dei neuroni sensoriali secondari attraversano quindi il lato opposto del midollo spinale e risalgono nella sostanza bianca anterolaterale, formando il tratto spinotalamico. Dopo aver raggiunto il talamo, la via prosegue verso la corteccia somatosensoriale primaria. Connettomica Un esempio: Superior Longitudinal Fascisulus  VASCOLARIZZAZIONE Il cervello é vascolarizzato da due sistemi comunicanti: Circolo posteriore: Le arterie vertebrali convergono vicino alla base del ponte per formare l’arteria basilare. A livello del mesencefalo, l’arteria basilare si divide nelle arterie cerebellari superiori destra e sinistra e nelle arterie cerebrali posteriori. Dalle arterie cerebrali posteriori si diramano le arterie comunicanti posteriori, che le collegano alle carotidi interne. Circolo anteriore: Le carotidi interne si ramificano per formare le arterie cerebrali medie e le arterie cerebrali anteriori. Le arterie cerebrali anteriori di ciascun lato sono collegate dall’arteria comunicante anteriore. Questo sistema forma un anello di arterie connesse alla base del cervello, formato dalle arterie cerebrali e comunicanti posteriori, dalle carotidi interne e dalle arterie cerebrali e comunicanti anteriori. Questo anello è chiamato circolo di Willis. Territori vascolari  NERVI CRANICI I nervi cranici o nervi encefalici sono un gruppo di fasci nervosi che originano da nuclei di sostanza grigia nel tronco encefalico. Possono avere una funzione: Motoria somatica (movimento volontario) Funzione sensoriale Funzioni viscerali o autonome (attivitá involontarie degli organi come frequenza cardiaca) Funzioni riflesse (es. riflesso vestibolo-oculare, che mantiene stabile la testa e consente agli occhi di seguire gli oggetti in movimento)