Le tissu nerveux PDF

Le tissu nerveux  un tissu hautement différencié spécialisé dans la conduction, la transmission et le traitement de l’information.  Il est constitué de deux types cellulaires: les neurones et les cellules gliales. Leur association permet d’exercer un rôle de communica...

Le tissu nerveux  un tissu hautement différencié spécialisé dans la conduction, la transmission et le traitement de l’information.  Il est constitué de deux types cellulaires: les neurones et les cellules gliales. Leur association permet d’exercer un rôle de communication dans l’organisme.  associé à des vaisseaux et des enveloppes (ex: les méninges), forme le système nerveux.  Le système nerveux central SNC : dans la boîte crânienne et le canal rachidien et comporte l’encéphale et la moelle épinière  Le système nerveux périphérique SNP : à l’extérieur de la boîte crânienne et du canal vertébral et présent dans tout le reste de l’organisme.  Dans le SNC, on distingue deux régions : - La substance blanche SB : comporte surtout des axones myélinisés ou non. - La substance grise SG : comporte les corps cellulaires des neurones, leurs dendrites, les synapses et est bien vascularisée. Elle apparait grise à cause de la haute densité des noyaux des cellules nerveuses et des capillaires sanguins. Origine embryologique du système nerveux Les neurones  L’élément fondamental du système  Comporte un corps cellulaire (péricaryon ou soma) qui contient le noyau d’où partent les prolongements dendritiques (les dendrites ont pour fonction de recevoir et de conduire l'influx nerveux (signal), vers le corps cellulaire du neurone), pouvant être multiples, et un axone, unique, à partir du cône d’émergence de l’axone.  Critères de classification morphologique : Nombre de prolongements : Neurones unipolaires Neurones bipolaires Neurones pseudo-unipolaires en T Neurones multipolaires Forme du corps cellulaire fusiforme étoilé arrondi pyramidal Longueur de l’axone court : quelques dizaines de microns long : jusqu’à 1 mètre En microscopie optique   Cellule au noyau volumineux arrondi à chromatine claire franchement nucléolé montrant des corps de Nissl dans leur cytoplasme.  Par les techniques d’imprégnation argentique sur coupes, on voit des neurofibrilles présentes dans le péricaryon et entrant dans les dendrites et l’axone. NB : Avec l’âge, les neurones accumulent des grains de lipofuscine. Microscopie électronique  Les corps de Nissl correspondent à de petites citernes de réticulum endoplasmique rugueux et de ribosomes cytoplasmiques.  L’appareil de Golgi est périnucléaire.  Le cytoplasme du péricaryon contient des neurofilaments, des neurotubules et des microfilaments.  Les centrioles forment un cil primaire.  Les dendrites sont des prolongements courts ramifiés. Le diamètre des dendrites va en s’effilant. Les dendrites de certains neurones présentent des excroissances, ce sont les épines dendritiques (où se feront les synapses interneuronales).  L’axone présente un diamètre uniforme, contient les éléments du cytosquelette: neurotubules, neurofilaments et microfilaments, les mitochondries, des vésicules et des tubules, des lysosomes. Les cellules gliales (nevroglie) 10 fois plus nombreuses que les neurones, constituent avec les neurones un couple indissociable au bon fonctionnement du tissu nerveux. On distingue : Les cellules gliales périphériques : cellules de Schwann, les cellules satellites des cellules ganglionnaires (amphicytes) et les cellules satellites des terminaisons neuronales (cellules de la téloglie). Les cellules gliales centrales : Névroglie épithéliale : épendymocytes et les cellules des plexus choroïdes Névroglie interstitielle: - Macroglie : astrocytes et oligodendrocytes - Microglie La névroglie périphérique : Dérive des crêtes neurales Les cellules de Schwann = les cellules satellites des axones  constituent la gaine de Schwann et produisent la myéline Les amphicytes = les cellules satellites des cellules ganglionnaires :  cellules aplaties en couche continue autour du péricaryon des cellules ganglionnaires.  La cellule ganglionnaire est complètement isolée de son environnement conjonctivo- vasculaire.  Elles jouent un rôle métabolique et de barrière. Les cellules satellites des terminaisons neuronales = cellules de la téloglie  Ces cellules se trouvent au niveau des plaques motrices et des récepteurs sensoriels. La névroglie centrale Elle dérive du tube neural. Les Oligodendrocytes  cellules dendritiques présentes surtout dans la SB mais aussi dans la SG.  responsables de la myélinisation centrale et occupent environ 75% du volume du cerveau.  Leur corps cellulaire est globuleux voire cuboïde de 6 à 8μm de diamètre. Leur noyau est dense.  L’imprégnation argentique montre les prolongements cytoplasmiques qui sont longs, peu nombreux, peu ramifiés. Le cytoplasme est riche en organites et en glycogène. Les astrocytes Ce sont des cellules dendritiques. On distingue :  Astrocytes fibreux (SB )  Astrocytes protoplasmiques: prolongements trapus ramifiés (SG) Astrocytes fibreux: cellules au corps cellulaire étoilé et peu allongé. Les prolongements sont longs, lisses, peu ramifiés et s’orientent parallèlement aux fibres nerveuses. Astrocytes protoplasmiques  Le corps cellulaire de forme étoilée , renferme un gros noyau sphérique et un cytoplasme très riche en organites (témoin d’une haute activité métabolique) et en glycogène.  Le cytoplasme contient des gliofilaments. Les prolongements cytoplasmiques sont courts, très ramifiés et garnis d’épines. Certains prolongements sont en contact avec les neurones, d’autres avec les capillaires sanguins et d’autres s’étendent à la surface du cerveau (astrocytes marginaux) pour former la membrane limitante gliale. Les cellules microgliales= la microglie  cellules provenant de la moelle hématopoïétique. constituent les macrophages du SNC.  En MO, apparaissent ramifiées souvent au voisinage des vaisseaux. Les épendymocytes  bordent les cavités du SNC où circule le liquide céphalo-rachidien LCR  permettent les échanges entre le LCR et le liquide interstitiel du tissu nerveux.  ont une forme cubo-cylindrique unies à leur pôle apical par des systèmes de jonction et forment un épithélium simple. Le pôle apical porte des cils vibratiles et quelques microvillosités. Le pôle basal en contact direct avec les éléments nerveux sans interposition de membrane basale. Le pôle basal se termine par une expansion cytoplasmique difficilement perceptible. Les cellules du plexus choroïde Les plexus choroïdes : formations qui se trouvent dans certains endroits des ventricules cérébraux. constituées d’un épithélium épendymaire particulier reposant sur une membrane basale.  cellules cubiques au noyau sphérique central couvrant les plexus choroïdes. Le pôle apical porte des microvillosités.  Leur rôle est la production du LCR. NB : Le LCR est contenu dans les cavités des ventricules cérébraux, dans le canal de l’épendyme et dans les espaces sous arachnoïdiens cérébraux et spinaux. Les fonctions de la névroglie centrale  Soutien neuronal  Production du LCR  Rôles métaboliquues : glycogénolyse par les astrocytes pour fournir le glucose au neurone   Phagocytose de bactéries et de débris de cellules mortes (notamment par la microglie)  Formation de la gaine de myéline (par les oligodendrocytes)  Barrière hémato-encéphalique BHE : Les constituants les plus importants de cette barrière sont : - Les astrocytes - L’endothélium vasculaire Les fibres nerveuses :  un prolongement d’un neurone qui correspond le plus souvent à un axone.  Ce prolongement peut être nu ou entouré d’une ou de deux gaines : celle de myéline et celle de Schwann, on distingue ainsi selon l’absence et la présence de telle ou telle gaine plusieurs variétés de fibres. Gaine de Myéline Gaine de Schwann SG 0 0 SB + 0 SNP Fibres de la vie de relations : sensibilité consciente et motricité volontaire + + Fibres des voies végétatives : sensibilité inconsciente et motricité involontaire 0 + La fibre nerveuse myélinisée avec gaine de Schwann : La myéline :- formation qui entoure les axones de grand diamètre des systèmes nerveux central et périphérique. - De nature protéo-lipidique, permet le transport rapide du potentiel d’action le long de la fibre nerveuse. -De composition biochimique différente, les deux sortes de myéline sont formées par deux types cellulaires différents ; les oligodendrocytes forment la myéline centrale et les cellules de Schwann la myéline périphérique. Myélinisation périphérique En microscopie optique les neuroblastes qui vont se différencier en neurones, et les lemnoblastes qui sont à l’origine des cellules de Schwann. on peut distinguer 4 stades :  Une série de lemnoblastes vient se ranger le long de l’axone en croissance pour se différencier ensuite en cellules de Schwann.  Chaque lemnoblaste s’étale à la surface de l’axone.  Les lemnoblastes s’enroulent chacun autour de l’axone et forment ainsi la gaine de Schwann.  Entre l’axone et la gaine de Schwann y a une structure de plus en plus épaisse, la myéline, c’est la myélinisation. En microscopie électronique  Contact entre axone et lemnoblaste  L’axone se place dans une invagination du lemnoblaste  Le lemnoblaste devenu cellule de Schwann entoure complètement l’axone  les deux extrémités de la cellule de Schwann se rejoingnent et fusionnent au niveau des feuillets externes de la membrane plasmique. L’ensemble constitue le mésaxone.  Le mésaxone s’allonge tout en s’enroulant en spirale autour de l’axone. Au début, les tours de spire du mésaxone sont séparés par du cytoplasme.   la disparition du cytoplasme n’est pas totale, il en persiste une couche cytoplasmique tout le long de la périphérie de la cellule de Schwann, une très fine couche autour de l’axone ainsi que dans les canalicules (les incisures). NB : -Chez l’Homme, la myélinisation commence pendant la vie embryonnaire et se poursuit pendant les 10 premières années de vie. -Chez le rat, la souris, le lapin, elle commence le deuxième jour après la naissance. En Microscopie optique  la fibre nerveuse a une section arrondie de diamètre de 1 à 20μ.  la gaine de Schwann a la peripherie de couche cytoplasmique très mince, s’élargit dans la région du noyau. L’axone occupe l’axe de la fibre. Son diamètre environ la moitié de la fibre.  entre la gaine de Schwann et le cylindraxe se trouve la gaine de myéline qui contient des filaments protéiques dispersés (filaments de neurokératine) et pour la conserver on utilise une fixation osmique. Son epaisseur proportionnelle au diamètre de l’axone.  la gaine de myéline est interrompue par des noeuds de Ranvier distants les uns des autres de 25 à 1000μ selon l’épaisseur de la gaine.  Dans chaque segment internodal il y a les incisures de schmidt- Lanterman et un seul noyau. En microscopie électronique  l’axone occupe l’axe de la fibre , entouré par membrane trilamellaire et son cytoplasme contient des mitochondries, des cavités de REL, des neurotubules, des neurofilaments ainsi que des vésicules.  L’axone entouré par fine couche de cytoplasme : le compartiment cytoplasmique interne.  la gaine de Schwann représentée par le compartiment cytoplasmique externe s’élargit dans la région qui contient le noyau et la majorité des organites. la gaine de Schwann est tapissée par une lame basale.  la gaine de myéline constituée par l’alternance de lignes denses majeures périodiques résultant de l’accolement des feuillets internes de la membrane plasmique, et de lignes denses mineures intrapériodiques provenant de l’accolement des feuillets externes, là où l’espace extracellulaire.  au niveau du noeud de Ranvier, les gaines de Schwann et de myéline sont interrompues.  l’axone comporte une forte dilatation avec de nombreuses microvillosités interdigitées aux 2 cellules de Schwann voisines.  toutes les couches de la myéline se terminent chacune par dilatation cytoplasmique. toutes les dilatations (renflements digitiformes) sont en contact avec l’axolemme auxquelles elles sont reliées par des densifications, les barres denses. Rôles des différents éléments L’axone ou cylindraxe  parcouru par 2 flux axoplasmiques antérogrades et rétrograde, responsables du transport de vésicules du péricaryon vers l’extrémité de l’axone et inversement.  l’axolemme est le siège de la dépolarisation membranaire, caractéristique de la propagation de l’influx nerveux. La gaine de Schwann  rôle métabolique et protecteur  responsables de la myélinisation ; interviennent dans les phénomènes de régénération en cas de lésion nerveuse La gaine de myéline   constitue un isolant électrique ; mais du fait de son interruption au niveau des noeuds de Ranvier, ces régions constituent des zones de faible résistance électrique.  au niveau de ces régions se déclenche le potentiel d’action qui ensuite se propage au noeud suivant ; par conséquent, la conduction se fait de façon saltatoire, et donc accélérée.  au niveau des noeuds de Ranvier que sont concentrés la plupart des canaux sodiques de l’axone. NB : -les fibres de la moelle épinière n’étaient pas myélinisées, elle devrait avoir plusieurs mètres de diamètre pour que les vitesses de conduction soient conservées. -la gaine de myéline est isolant, permet une conduction très précise de l’information : ce sont des fibres de la motricité volontaire se terminant au niveau des muscles striés squelettiques et des fibres de la sensibilité consciente La fibre nerveuse avec gaine de Schwann sans gaine de myéline (ou fibre de Remack) En microscopie optique  mince, moins de 2μ. plusieurs axones enclavés à l’intérieur d’une cellule de Schwann. Il peut y avoir 10 à12 axones par cellules. En microscopie électronique  à la périphérie de la cellule de Schwann existe une lame basale.  Les axones se trouvent dans des invaginations de la cellule de Schwann, restent en relation avec l’extérieur par une fente située au niveau du mésaxone. Rôle  A son absence les courants locaux sont continus et donc la dépolarisation est continue et les fibres sont mal isolées et donc l’influx diffuse facilement vers le milieu ambiant l’information est par conséquent moins précise et diffuse dans tout le territoire. Ces fibres innervent les muscles lisses et intéressent la sensibilité inconsciente. Les fibres nerveuses myéliniques centrales  Dans SB, la coloration blanche due à la gaine de myéline. Les couches de myéline plus réduites qu périphériques. la longueur des segments interannulaires est inf de quelques nm et les incisures de Schmidt-Lanterman n’existent pas. pas de gaine de Schwann. pas d’expansions digitiformes permettant ainsi à l’axone d’avoir des contacts avec les astrocytes.  sont en rapport étroit avec les oligodendrocytes. Chaque prolongement de l’oligodendrocyte se met en rapport avec une fibre myélinique qu’il entoure.  Un oligodendrocyte peut assurer la myélinisation de 7 à 70 segments selon l’espèce et selon la localisation. Rôle La conduction est de type saltatoire. Les oligodendrocytes ont comme rôle la formation de la gaine de myéline. Biochimie  La myéline du SNC est différente de celle du SNP.  La myéline centrale contient 70% de lipides et 30% de protéines.  Les principaux lipides : phospholipides, les glycolipides, le cholestérol.  Parmi les glycolipides, le galactocérébroside qui est très rare dans les autres membranes.  Les principales protéines du SNC sont les protéolipides et les protéines basiques de la myéline. Les fibres amyéliniques centrales   un axone uniquement qui chemine entre les cellules de la névroglie. Ces fibres sont très courtes et peu isolées. Elles appartiennent à la SG. Les synapses interneuronales :  L’information est transmise d’une cellule à une autre cellule en des points de contact particuliers, les synapses. Certains neurones peuvent avoir 1000 à 10 000 synapses et peuvent recevoir des informations de 1000 autres neurones (la cellule de Purkinje est associée à environ 100 000 neurones).  Le nombre de synapses serait 1000 fois celui des neurones.  Dans le SNC, les synapses situées dans la SG, la SB en est totalement dépourvue.  Dans le SNP, les synapses se trouvent dans les ganglions et dans les organes (récepteurs ou effecteurs).  plusieurs variétés qui dépendent des parties neuronales en contact : synapses axo- somatiques, axo-dendritiques, somato-somatiques, dendro-dendritiques, dendro- somatiques, et axo-axoniques.  Les synapses entre neurones et cellules effectrices, et celles entre neurones et cellules réceptrices sont classées à part.  une synapse est soit excitatrice soit inhibitrice. Les neurotransmetteurs : - classiques : Acétyl choline, cathécholamines (adrénaline, noradrénaline, Dopamine) - Les purines - Les neuropeptides Exemple de SNP: Nerf périphérique  Le nerf ou tronc neveux fait d’éléments nerveux conjonctifs et vasculaires. Une coupe transversale montre que le tronc nerveux est formé de troncules.  Le troncule est entouré par une zone dense, le périnèvre en dedans duquel il y a un tissu conjonctif lâche constituant l’endonèvre.  Les troncules sont reliés entre eux par un tissu conjonctif, l’épinèvre. L’endonèvre  Tissu conjonctif lâche abondant situé à l’intérieur du troncule nerveux où il forme des cloisons délimitant des logettes plus ou moins cylindriques.  Les cloisons sont formées de fibres de collagène, de fibroblastes et de capillaires sanguins. Le périnèvre  limite des formations cylindriques, les troncules.  une gaine lamellaire résistante, faite de plusieurs couches cellulaires et fibrillaires. L’épinèvre  Tissu conjonctif lâche reliant les troncules entre eux.  Il contient des vaisseaux sanguins et lymphatiques, des fibres nerveuses ainsi que de nombreux adipocytes.  Le troncule peut être isolé et forme un petit nerf qui est lui aussi entouré d’épinèvre.