Capítulo 7: Nematodos Fitoparásitos PDF

# CAPITULO 7 ## NEMATODOS FITOPARASITOS Los nematodos son gusanos triploblásticos, lisos, con simetría bilateral y sin segmentos. La mayoría son de forma cilíndrica, pero las hembras adultas de algunas especies son fusiformes o piriformes. Los nematodos constituyen la Clase Nematoda, con las subcla...

# CAPITULO 7 ## NEMATODOS FITOPARASITOS Los nematodos son gusanos triploblásticos, lisos, con simetría bilateral y sin segmentos. La mayoría son de forma cilíndrica, pero las hembras adultas de algunas especies son fusiformes o piriformes. Los nematodos constituyen la Clase Nematoda, con las subclases Secernentea (= Phasmidia) y Adenophorea (= Aphasmidia). Se encuentran diseminados en una gran variedad de medios y condiciones. Aproximadamente la mitad de las especies descritas hasta ahora son parásitas en los animales vertebrados; muchas especies son marinas y un gran número vive como saprófitos en aguas dulces y suelos húmedos. Sólo un número comparativamente pequeño de especies (cerca de 200) son fitoparásitas. El estudio de los nematodos fitoparásitos fue iniciado por investigadores interesados en las formas saprófitas del suelo. De paso se notó que las especies que parasitaban las raíces a menudo tenían un efecto dañino en los cultivos de importancia económica, y eso originó el interés en este campo, ahora cada día más importante. Los trabajos de fitonematología se efectúan en secciones especializadas de los departamentos de fitopatología y, en algunas instituciones, en los departamentos de entomología; sin embargo, en varios centros de investigación agrícola se han creado recientemente departamentos de fitonematología dedicados al estudio de los nematodos fitoparásitos. ## CARACTERISTICAS GENERALES ### Anatomía La mayoría de los nematodos que viven en el suelo, incluyendo los fitoparásitos, miden alrededor de 0,5 a 2 mm. Paratylenchus elachistus, el nematodo de alfiler, no pasa de 0,4 mm, mientras que Longidorus laevicapitatus, el nematodo de aguja, alcanza hasta 4 mm (Fig. 20). Los nematodos son difíciles de observar en el suelo por su tamaño diminuto y por ser angostos y translúcidos, pero si se les aisla y se les coloca en agua, aun los más pequeños pueden verse fácilmente. El cuerpo de los nematodos consiste de un tubo alargado y aguzado en los extremos; este tubo se encuentra atravesado a lo largo por un canal digestivo en el que se diferencian la cavidad bucal, el esófago (constituido por una porción anterior, el bulbo medial y una porción basal glandular) el intestino y el ano (Fig. 21). Los órganos genitales del macho desembocan en el ano, y los de la hembra se abren al exterior por una abertura separada, denominada vulva, que se encuentra comúnmente hacia la mitad del cuerpo, en la superficie ventral. El cuerpo de los nematodos está cubierto por una cutícula impermeable, debajo de la cual hay una capa muscular que les confiere movilidad. La característica primordial de los nematodos fitoparásitos es el estilete, estructura a manera de lanceta que sirve para punzar los tejidos del hospedante. También tienen estilete ciertas formas predatoras, así como los nematodos parásitos de insectos. En general los machos y las hembras son muy parecidos, excepto que los machos son ligeramente más pequeños y a veces tienen una bolsa cuticular ("bursa") en la porción distal del cuerpo, que cubre parte de los órganos reproductores. En ciertos fitoparásitos sedentarios hay diferencias entre ambos sexos; tal es el caso de los nematodos de los nódulos radicales (Meloidogyne sp.), de los de quistes (Heterodera sp.), de los cítricos (Tylenchulus semipenetrans), y de los reniformes (Rotylenchulus sp.). (Fig. 20). En estos géneros la hembra se localiza en un punto de la raíz del hospedante y se ensancha hasta adquirir forma esférica, de limón, o de pera, pero los machos siempre conservan la forma alargada de gusanos. ### Ciclos de vida Los nematodos que habitan en el suelo tienen un ciclo de vida simple. La hembra deposita los huevos, de los que se producen larvas de forma y estructura semejante a la de los adultos, excepto en el desarrollo del sistema reproductor. La larva sufre varias mudas durante su desarrollo, en las cuales se despoja de la cutícula y forma una nueva; en los nematodos sedentarios con dimorfismo sexual la hembra adquiere su característica forma ensanchada al final del periodo de crecimiento. En algunas especies los machos no aumentan de tamaño después de que emergen del huevo. En otras especies casi no se producen machos, de manera que la reproducción se efectúa en forma partenogenética o por producción hermafrodita de huevos fecundados. ## PARASITISMO Los nematodos del suelo pueden dividirse en tres grupos: - Saprófagos, que se alimentan de materia orgánica en descomposición. - Predatores, que se alimentan de animales pequeños, incluso otros nematodos. - Fitoparásitos, que se alimentan de las plantas superiores e inferiores. ## SINTOMAS Y EFECTOS CAUSADOS POR NEMATODOS ### Síntomas en partes aéreas Cuando el efecto detrimental de los nematodos se deriva de daños ocasionados a la raíz, los síntomas aéreos son esencialmente los mismos que resultan de cualquier condición que afecte el funcionamiento del sistema radical. Las plantas afectadas aparecen débiles, poco resistentes a la sequía y a la falta de nutrimentos. En algunas de ellas, particularmente en los árboles, las hojas pueden presentarse más pequeñas, cloróticas, y con tendencia a desprenderse prematuramente. Los síntomas de este tipo no son lo suficientemente específicos como para que, en base a ellos únicamente, se pueda reconocer una enfermedad causada por nematodos. Los pocos nematodos que se localizan en las partes aéreas sí provocan síntomas muy característicos. Tal es el caso de especies del género Aphelenchoides, que causan la muerte o aberración de las yemas apicales, así como la malformación y necrosis de las hojas y tallos de ciertas plantas. Especies pertenecientes al género Anguina, por su parte, causan agallas en las espigas de algunos cereales y otras monocotiledóneas. ### Síntomas en partes subterráneas La mayoría de los nematodos fitoparásitos atacan la raíz u otros órganos subterráneos, como bulbos, estolones o rizomas. Pocas enfermedades causadas por nematodos pueden identificarse en base a los síntomas subterráneos únicamente, pero éstos son de mayor utilidad en el diagnóstico que los síntomas aéreos. Los siguientes síntomas pueden presentarse, ya sea solos o en combinación: - **Agallas o nódulos radicales.** Estas malformaciones, que varían desde leves ensanchamientos hasta nudos de varios centímetros de diámetro, se deben a hipertrofias e hiperplasias, causadas principalmente por nematodos endoparásitos sedentarios, tales como Meloidogyne y Naccobus. A pesar de ser pocos los géneros que causan nódulos en las raíces, muchos consideran, erróneamente, que los síntomas de este tipo son el principal efecto de los nematodos. - **Necrosis superficial de las raíces.** Muchos nematodos ectoparasitos matan las células superficiales de la raíz, lo que provoca desde ligeras decoloraciones hasta pérdida de la corteza. Las especies que causan este tipo de daño se encuentran principalmente en los géneros Xiphinema (nematodos de daga), Tylenchulus (nematodo de los cítricos) y Helicotylenchus (nematodos espirales). - **Lesiones internas.** Algunos nematodos penetran la raíz u otros órganos subterráneos y se sitúan en un área limitada, causando la muerte de los tejidos que los rodean; a veces las raíces pequeñas quedan cercenadas en estos puntos. Este daño es típico en las especies de los géneros Pratylenchus (nematodo de lesiones) y Radopholus (nematodo barrenador). - **Ramificación excesiva de las raíces.** Este síntoma puede ser ocasionado por la muerte de la parte terminal de las raíces o por desbalances hormonales. El daño es causado por varios géneros de nematodos, con diversos tipos de parasitismo. - **Heridas o malformación del ápice de la raíz.** Al alimentarse los nematodos en el ápice de las raicillas, éstas detienen a menudo su crecimiento, y se estimula entonces el brote de ramificaciones, que luego corren la misma suerte. El resultado es un sistema radical terminado en mufñones, con pocas raíces absorbentes. Este daño también es causado por nematodos de diversos géneros. - **Pudriciones.** Ciertos nematodos que invaden órganos carnosos inician heridas que luego degeneran en pudriciones; si bien los nematodos producen pudrición limitada, y los organismos responsables por la pudrición extensiva son bacterias y hongos, la acción inicial del nematodo es esencial para la penetración y el establecimiento de los otros patógenos. ### Relación entre la población y la magnitud del daño La magnitud del daño que causan los nematodos depende de su número relativo en el suelo o en la raíz. Para cada especie de nematodo, en cada hospedante, se puede determinar un nivel de población que se considera el "umbral económico"; generalmente esto se expresa como número de nematodos por unidad de peso de suelo o de raíz. Por encima del umbral económico, hay suficientes nematodos como para una reducción detectable en la producción del cultivo, que será más grave conforme aumente el número de nematodos; pero mientras la población se mantenga por debajo de ese nivel, los daños no tendrán efecto apreciable en la producción. En términos generales, el combate de los nematodos fitoparásitos consiste en procurar que las poblaciones no lleguen al umbral económico durante el ciclo de producción del hospedante. ### Sinergismo con otros patógenos Algunos nematodos causan enfermedades complejas en asociación con hongos y bacterias. En ciertos casos la severidad de estas enfermedades es mayor que la suma de los efectos separados de los dos patógenos; de ahí que estas interacciones se consideren sinergísticas. Los nematodos que tienen acción sinergística con otros patógenos son endoparásitos; se encuentran especialmente en los géneros Meloidogyne, Heterodera y Pratylenchus. Los géneros de hongos frecuentemente asociados con ellos son Verticillium, Rhizoctonia, Fusarium, Phytophthora y Aphanomyces, todos ellos capaces de infectar la raíz por sí solos. Por otra parte, algunos otros hongos, que por sí solos no son patógenos, pueden infectar tejidos invadidos por nematodos. El caso de sinergismo que ha recibido mayor atención es el de Meloidogyne sp., el nematodo de agallas y Fusarium oxysporium, que causa marchitez vascular. Se ha demostrado en diversos hospedantes que el nematodo provee algo más que puntos de ingreso para el hongo, pues su presencia en los tejidos internos tiene un efecto fisiológico que predispone las células al ataque del hongo. El nematodo debe establecerse en las raíces antes que el hongo para que la predisposición a la infección fungosa alcance el grado máximo. Los nematodos asociados con enfermedades bacterianas y virales proveen heridas que permiten la penetración de bacterias y virus, a la vez que sirven de vectores. Se han demostrado casos de sinergismo entre bacterias y nematodos, pero no entre virus y nematodos; sin embargo, es muy importante el papel de los nematodos de los géneros Xiphinema, Longidorus y Trichodorus como únicos vectores de ciertos virus. ## BIBLIOGRAFIA - AGRIOS, G. N. Plant pathology. New York, Academic Press, pp. 499-514. - NUSBAUM, C. J. y FERRIS, H. The role of cropping systems in nematode population management. Ann. Rev. 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