Módulo II - Hongos y Pseudohongos - Botánica - PDF

Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia 3.1.2.2. MÓDULO II Hongos y pseudohongos Unidad temática 3 (1 horas) HONGOS. INTRODUCCIÓN AL MUNDO DE LOS HONGOS. SISTEMÁT...

Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia 3.1.2.2. MÓDULO II Hongos y pseudohongos Unidad temática 3 (1 horas) HONGOS. INTRODUCCIÓN AL MUNDO DE LOS HONGOS. SISTEMÁTICA. a) Contenido Hongos. Concepto de hongos. Características generales. Falsos hongos y grupos de estudio dentro de los hongos s.l. Sistemática y clasificación. Orígen de los hongos, registro fósil y datos de reloj molecular. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales, nutrición, tipos de reproducción y ciclo biológico general de los hongos.  Establecer las diferencias entre mohos mucilaginosos, oomicetos y hongos verdaderos.  Estudiar las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de estudio y sus relativos.  Profundizar en el conocimiento de los caracteres generales y ciclos biológicos particulares de cada grupo. c) Justificación y contenido fundamental Comenzaremos explicando que bajo el término de hongo se han englobado multitud de organismos que no guardan relaciones filogenéticas, pero que comparten características comunes de organización y reproducción. En cuanto a las características de los hongos, el Reino Fungi, constituyen un grupo de organismos eucariotas sin cloroplastos y, por tanto, de vida heterótrofa. Su modo de nutrición es variado, si bien se caracterizan por presentar una heterotrofia por absorción, denominada también lisotrofía, donde el organismo excreta enzimas digestivas al medio las cuales degradan los grandes polímeros en unidades más sencillas que ingresan al interior de la célula donde seguirán diferentes rutas metabólicas. Presentan, en su mayoría, una pared celular compuesta por quitina, un polisacárido de unidades de N-acetil glucosamina presente también en el exoesqueleto de los artrópodos y en algunos cnidarios. Como compuesto azucarado de almacenaje acumulan glucógeno, al igual que los animales. Su modo de reproducción es variado, aunque en alguna fase de su ciclo biológico producen esporas, ya sean de origen sexual o meiosporas o de origen asexual o mitosporas o conidos. Excepto algunos grupos 183 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón basales, los hongos no presentan células móviles y las mismas suelen ser alargadas longitudinalmente formando hifas, o de aspecto más o menos globoso a elipsoide en los hongos levaduriformes. Como decimos algunos grupos pueden presentar células flageladas, que son con un único flagelo en posición posterior en Chytridiomycota y otros clados afines, o pueden ser multiflageladas en algunos Neocallimastigomycota, si bien estos grupos son organismos acuáticos, parásitos o simbiontes y constituyen una minoría dentro del Reino Fungi. Existen otros organismos que tradicionalmente se han estudiado junto con los hongos, pues poseen algunas características similares en la morfología de los talos y el tipo de reproducción por esporas, si bien, son grupos que no guardan relaciones naturales de parentesco con los hongos verdaderos y se encuentran muy alejados filogenéticamente. Estos grupos de organismos pertenecen a los protistas. Uno de ellos engloba organismos que pertenecen a los Heterokontophyta, son los oomicetos (Oomycota) y están más relacionados con algas pardas y diatomeas si bien no tienen capacidad fotosintética; el resto, pertenecen al grupo de los Amebozoa, son los mohos mucilaginosos celulares (Acrasiomycota) y los mohos mucilaginosos plasmodiales (Myxomycota). Los hongos se encuentran presentes en prácticamente todos los ambientes de la Tierra, sea en forma de los componentes celulares vegetativos o sea en forma de esporas aerovagantes. Tienen un papel fundamental en la dinámica de los ecosistemas, terrestres y acuáticos, reciclando restos en descomposición y participando en el ciclo de los nutrientes como organismos saprobios descomponedores, parásitos de diferentes especies animales y vegetales, depredadores de algunos organismos y estableciendo relaciones de simbiosis con numerosos vegetales en forma de líquenes o formando micorrizas con plantas vasculares. La mayoría de los hongos tienen unos requerimientos ambientales específicos que condicionan su crecimiento y desarrollo y, que suelen variar, con muchas excepciones, en unos valores medios de temperaturas suaves entre los 20 y 30ºC y una humedad relativa alta, disponibilidad de materia orgánica, agua suficiente y un pH adecuado. Existen especies termófilas o psicrófilas que necesitan otros rangos ambientales más extremos que los que acabamos de indicar. Muchos de los hongos, además de ser importantes por su papel ecológico, son de gran interés para el hombre. Algunos hongos comestibles se han venido consumiendo habitualmente y son una fuente de nutrientes y de ingresos económicos nada despreciable en muchas sociedades. Otros, se han aprovechado artesanal o industrialmente como ocurre en los procesos fermentativos producidos por hongos levaduriformes en la elaboración del pan, vino, cerveza y diferentes quesos. Algunos tienen un gran interés medicinal ya que producen sustancias antibióticas o incluso compuestos que se pueden utilizar en la lucha de algunas enfermedades como el cáncer. También es cierto que algunas especies pueden causar enfermedades más o menos graves a los seres humanos como ciertas micosis, dermatomicosis o procesos alérgicos. Ciertas especies patógenas provocan algunos problemas graves en explotaciones agrícolas y ganaderas y constituyen un inconveniente realmente difícil de solucionar. Por el contrario, algunas especies 184 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia actúan como controladores biológicos de plagas importantes en la agricultura, y por lo tanto su estudio y su uso reviste un gran interés. Gran parte de los hongos que encontramos en los ambientes forestales establecen simbiosis a modo de micorrizas con las distintas especies vegetales y son fundamentales para el buen estado de salud de los bosques. Además, muchas especies de hongos forman parte de la cultura de muchas sociedad, como elementos simbólicos formando parte de diversos rituales, otros son buscados por sus efectos psicotrópicos, y otros son utilizados por sus usos decorativos y en la confección de tinturas para colorear diferentes tejidos. Recientemente se está estudiando el papel de algunos hongos como organismos capaces de degradar plásticos y otros contaminantes ambientales, así como para la utilización de sus micelios en la confección de envases biodegradables; los resultados de las diferentes investigaciones en este campo son prometedores. En cuanto a la aparición de los hongos, se estima que los hongos se separaron de los animales en el precámbrico, en torno a 600-650 millones de años (Ma), aunque existen algunos fósiles recientes que parecen indicar que los hongos aparecieron incluso antes, al menos hace unos 800 Ma (Bonnevielle et al. 2020). Existen buenos registros del Devónico, en torno a los 400 Ma, en el conocido yacimiento de Rhynie Chert en Escocia. Se han registrado fósiles de hongos pertenecientes a varios grupos de Chytridiomycota, Glomeromycota, Zygomycota y Ascomycota. Los primeros fósiles de Glomeromycota, hongos que establecen endomicorrizas con las plantas y que seguramente jugaron un papel primordial en facilitar la colonización del medio terrestre por parte de algunas plantas primitivas, datan del Ordovícico, hace unos 460 Ma (Berbee et al. 2017, Redecker et al. 2000). Se estima que Ascomycota y Basidiomycota aparecieron ligados a la radiación adaptativa al medio terrestre de muchas plantas vasculares. Los primeros fósiles que encontramos de hongos basidiomicetos formadores de setas los encontramos en el Ordovícico inferior hace unos 120 Ma; recientemente, se ha encontrado un fósil denominado Gondwanagaricites magnificus en Brasil, que representa fielmente las características de un agarical (Heads et al. 2017). Del Cretácico medio, hace unos 90 Ma existen otros fósiles de agaricales como Archaeomarasmius legettii y Protomycena electra datada del Mioceno inferior hace unos 20 Ma (Hibbett et al. 1997). Respecto a la filogenia de los hongos, incidiremos en que en los últimos años, con la incorporación de las técnicas moleculares, la clasificación de los hongos ha sufrido importantes modificaciones, sobre todo en los grupos más basales y primitivos (Figs. 3.1.5-6). Las grandes divisiones, no obstante, se han mantenido estables y seguimos considerando, con algunas puntualizaciones, los cinco grandes grupos clásicos como Chytridiomycota, Zygomycota, Glomeromycota, Ascomycota y Basidiomycota. Las últimas propuestas indican que los hongos pueden dividirse hasta en 18 fila diferentes (Tedersoo et al. 2018). Vamos a adoptar una clasificación conservadora considerando las cinco divisiones clásicas de hongos (más una adicional ampliamente aceptada, Rozellomycota, en una posición basal dentro la filogenia del grupo) y comentando algunas modificaciones que afectan a los grupos de quitridios y zigomicetos. 185 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Chytridiomycota, el grupo de los hongos acuáticos flagelados, se ha escindido en varios fila y todavía las relaciones entre algunos de sus representantes con el resto de los hongos permanecen en la sombra (James et al 2006a,b, Hibbett et al. 2007, Choi & Kim 2017). Rozella, un género de quitridios con una fase ameboide y unas veinte especies, parece tener la posición más basal dentro del Reino Fungi, en conjunto con los microsporidios (James et al. 2006b). Ambos, Rozella y microsporidios, se han propuesto como una nueva división, Rozellomycota (James et al. 2013, Corsaro et al. 2014, Tedersoo et al. 2018). No obstante, en algunos estudios proteómicos y genómicos, Rozella y microsporidios no parecen estar estrechamente relacionados (Choi & Kim 2017). Olpidium brassicae, un flagelado parásito de las coles ha sido tradicionalmente incluido dentro de los quitridios, sin embargo, datos moleculares lo agrupan junto a los zigomicetos. La situación es parecida para otros quitridios y profundizaremos más adelante en sus relaciones filogenéticas. La situación es compleja también en Zygomycota, donde si el grupo es considerado en un sentido más restringido, se pueden llegar a considerar siete y ocho divisiones diferentes (Tedersoo et al. 2018). En este caso, como la filogenia del grupo es aún confusa, preferimos adoptar un concepto de división amplio para los hongos zigomicetos. Glomeromycota queda bien establecida como división, diferenciándose del resto de zigomicetos por la ausencia de reproducción sexual (al menos por lo que se conoce) y por el comportamiento endomicorrícico. El grupo de los hongos dicarióticos, Ascomycota y Basidiomycota es el mejor establecido, también desde el punto de vista filogenético, si bien, algunos autores proponen la incorporación de un tercer phylum, Entorrhizomycota, un grupo de parásitos de ciperáceas y juncáceas (Bauer et al. 2015, Tedersoo et al. 2018). Fig. 3.1.5. Página de inicio y entrada a los diferentes grupos de MycoCosm. Tomada de http://jgi.doe.gov/fungi 186 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Fig. 3.1.6. Filogenia de los hongos en base a seis genes y análisis bayesiano. Tomada de James et al. (2006a). d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de hongos y pseudohongos, así como sus características generales y las particularidades de cada grupo.  Conoce los tipos de reproducción y multiplicación en vegetales y hongos.  Es capaz de asimilar los sistemas de clasificación clásicos y modernos de los hongos. 187 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Unidad temática 4 (1 horas) DIKARIA. ASCOMYCOTA. CARACTERES GENERALES Y GRUPOS. a) Contenido Hongos dicarióticos, concepto y diversidad. Ascomycota, caracteres principales de la división y diversidad del grupo. Estudio de los hongos ascomicetos no liquenizados. Importancia de las especies patógenas. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales de los hongos dicarióticos. Importancia de la fase dicariótica.  Familiarizarse con la diversidad de los hongos ascomicetes, su clasificación y sus características vegetativas y reproductoras.  Identificar aquellas especies más importantes, algunas de ellas con interés agrícola o gastronómico. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se introduce al alumno en el conocimiento de los hongos dicarióticos, Basidiomycota y Ascomycota, y nos centraremos en el estudio de estos últimos. Comenzaremos el módulo de diversidad de los hongos no por los grupos basales como sería lo esperado, si no por estos grupos que son los hongos que suelen forman esporocarpos macroscópicos y los que más fácilmente se pueden encontrar en las salidas de campo, que se realizarán aproximadamente cuando se estén estudiando estos grupos. Los hongos dicarióticos constituyen los hongos de más reciente aparición y aquellas formas más especializadas en la vida terrestre. Muchos de ellos suelen formar estructuras de dispersión de esporas aparentes (técnicamente esporocarpos, aunque también se habla coloquialmente de fructificaciones o carpóforos), algunas con una gran complejidad de estrategias para la dispersión de estas. Son en ocasiones considerados en conjunto a nivel de Subphylum Dikarya, ya que presentan un fase de células dicarióticas, es decir, con dos núcleos haploides (n + n), cada uno procedente de las dos hifas compatibles que intervinieron en su formación; dos células compatibles unen su contenido citoplasmático sin unir sus núcleos, los cuales guardan su independencia. Esta fase dicariótica es más o menos prolongada en el tiempo, creciendo las células por mitosis y produciendo más células dicarióticas hasta que, en determinadas células, se produce la cariogamia (2n), que es inmediatamente seguida por una meiosis para producir las meiosporas. Para que se pueda dar esta fase de células con dos núcleos compatibles, las hifas tienen que estar regularmente septadas a diferencia de los grupos anteriores, quitridios y zigomicetos que presentan un micelio sifonal multinucleado. Los septos confieren una mayor 188 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia resistencia y capacidad de crecimiento a estos organismos, sin reducir su capacidad de transporte de sustancias ya que los septos están perforados y permiten la comunicación entre todas las células del organismo. Dentro del supergrupo de los hongos dicarióticos encontramos dos grupos bien definidos a nivel de división: Ascomycota y Basidiomycota. Recientemente Bauer et al. (2015), propusieron la incorporación de un pequeño grupo de hongos parásitos de juncáceas y ciperáceas, los Entorrhizomycota, que quedarían como grupo basal en los Dicarya (Fig. 3.1.7). Fig. 3.1.7. Filogenia de Dikarya mostrando la posición basal de Entorrhizomycota (Tomada de Bauer et al. 2016). Continuaremos explicando las características de la división Ascomycota que contiene más de 60000 especies de hongos, de las cuales la mitad forman parte de asociaciones simbióticas en forma de líquenes. La mayoría vive en tierra seca y posee hifas con septos perforados. Los ascomicetos comprenden numerosos hongos en copa, la mayor parte de las levaduras y varios mohos azules, verdes, rosas y marrones que se encuentran a menudo en los alimentos que no están bien conservados. Varias enfermedades vegetales y animales graves, como el oídio, son provocadas por los ascomicetos. La reproducción asexual es más frecuente. Las esporas asexuales de los ascomicetos, denominadas conidios, no se forman en el interior de los esporangios. Por el contrario, se producen en los ápices de hifas modificadas, llamadas conidióforos. Una gama de variables medioambientales activa la reproducción sexual en los ascomicetos, que suele comenzar con la atracción química de los micelios haploides de 189 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón diferentes tipos. Cada micelio produce una gran célula con muchos núcleos, que funciona a modo de gametangio. Los dos gametangios, uno filiforme y de menor tamaño denominado anteridio y el otro mayor y vesicular, ascogonio, se forman uno al lado del otro. La plasmogamia tiene lugar cuando una fina evaginación conocida como tricogina se extiende desde el ascogonio hasta el anteridio. Los núcleos del anteridio se mueven a través de la tricogina hacia el interior del ascogonio, y los núcleos de tipos de unión opuestos se acercan. Entonces, el ascogonio comienza a producir multitud de hifas ascógenas, que son hifas dicarióticas septadas, con cada uno de los núcleos parentales, que van creciendo por mitosis y se incorporan a un cuerpo fructífero denominado ascoma o ascocarpo. El ascoma contiene además muchas hifas haploides derivadas del micelio parental. Algunos ascocarpos son microscópicos, mientras que otros, pueden medir varios centímetros de largo. Las células de las puntas de las hifas dicarióticas se expanden y forman una especie de sacos, denominados ascas, dentro del ascocarpo. La cariogamia se produce en el asca, y el núcleo diploide inmediatamente experimenta meiosis. Los núcleos hijos haploides se recubren de una pared gruesa dando origen a las ascosporas en el interior del asca; son pues esporas de formación endógena o endosporas. Los núcleos haploides pueden una o varias mitosis sucesivas generando múltiplos de cuatro ascosporas; también puede degenerar algún núcleo pudiendo encontrar ascas con menos de cuatro ascosporas. Cuando las ascosporas germinan, producen nuevos micelios haploides como se indica en el ciclo de la Figura 3.1.8. Fig. 3.1.8. Ciclo de vida generalizado de un ascomiceto. Tomada de Nabors (2006). 190 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Explicaremos los diferentes tipos de esporocarpos o ascomas de los ascomicetos, indicando sus diferencias. Encontramos tres tipos fundamentales de ascomas según su estructura y desarrollo y como adaptación a las condiciones de humedad del medio. Los cleistotecios están completamente cerrados, protegidos por una cubierta de hifas y en cuyo interior se disponen las ascas; son los más resistentes a la sequía. Los peritecios tienen forma de botella o pera y son prácticamente cerrados excepto por un cuello más o menos largo que se abre al exterior por un ostiolo apical. Los apotecios consisten en ascomas abiertos, con forma de disco o cuenco, sobre cuya superficie superior o himenio se disponen las ascas y elementos estériles (paráfisis). Analizaremos la división del grupo en las tres principales grandes Subdivisiones: Taphrinomycotina, Saccharomycotina y Pezizomycotina (Fig. 3.1.9): Dentro de la Subdivisión Taphrinomycotina, los hongos que agrupamos en el orden Taphrinales son organismos parásitos de vegetales que provocan malformaciones en los tejidos que atacan. Su aparato vegetativo se encuentra reducido como consecuencia del modo de vida parásito y no forman ascomas. Dentro de la Subdivisión Saccharomycotina encontramos el orden Saccharomycetales los hongos conocidos como levaduras, si bien el término es también aplicado a otros hongos de otros grupos (basidiomicetos principalmente) con células más o menos globosas y que no forman un micelio definido. En el caso de las levaduras el aparato vegetativo es tan reducido que no se forma un micelio dicariótico y, directamente tras la plasmogamia de dos células haploides compatibles, se formará un zigoto diploide que puede multiplicarse por gemación o experimentar meiosis para producir un asca con cuatro u ocho ascosporas. La Subdivisión Pezizomycotina contiene la mayoría de los hongos ascomicetos formadores de cuerpos fructíferos y es, sin duda, la más diversa. En ella encontramos ascomicetos como las colmenillas y las trufas y otros patógenos importantes como los oídios y las tiñas. La taxonomía del grupo es muy compleja y se incluyen en él más de 50 órdenes diversos, que actualmente se agrupan en base a caracteres moleculares. Tradicionalmente se han ordenado en base a caracteres morfológicos como la forma de los ascomas (recordemos, cleistotecio, peritecio y apotecio), forma y mecanismo de apertura de las ascas y su formación de asociaciones liquénicas o no. En cualquier caso, los caracteres morfológicos parecen ser poco indicativos de las afinidades filogenéticas. Los Erysiphales son hongos parásitos que viven sobre hospedantes vegetales. Las plantas infectadas desarrollan sobre la superficie de sus hojas y tallos una especie de pruina blanquecina que se debe al desarrollo del micelio que produce un gran número de conidios y dan ese aspecto farinoso. Se conocen también con el nombre de oidios o mildius pulverulentos (no confundir con el mildiu que también provocan algunos oomicetos). Un oidio importante por su acción patogénica es Uncinula necator que provoca graves daños sobre la vid. En la fase sexual se forman ascomas de tipo cleistotecio, totalmente cerrado y cuya pared suele estar profusamente ornamentada por apéndices filiformes en Erisiphe, terminados en un gancho o uncínulo en Uncinula, ramificados dicotómicamente en Microsphaera o con forma de florete en Phyllactinia. 191 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Fig. 3.1.9. Filogenia de Ascomycota. Esquema general con los principales grupos (Tomada de Schoch et al. 2009). 192 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Los Onygenales son un grupo de ascomicetos muy interesantes desde el punto de vista ecológico y también médico. La mayoría tienen la capacidad de degradar la queratina (presente en uñas, cuernos, pelo y escamas), por lo que en la naturaleza cumplen un papel ecológico importante en la degradación de este compuesto. El género Onygena desarrolla pequeños cuerpos fructíferos mazudos denominados macedios (es un cleistotecio soportado por un pequeño pedúnculo). Lo encontramos frecuentemente en la naturaleza degradando cuernas y pezuñas de animales muertos. Puesto que muchas especies degradan la queratina, algunas son causantes de afecciones conocidas como dermatofitosis o tiñas. Algunas tiñas comunes son la tiña del cuero cabelludo (Tinea capitis), la del cuerpo (Tinea corporis), la de la barba (Tinea barbae) y la de los pies (Tinea piedis). Esta última provoca el conocido 'pie de atleta', que se da en condiciones de elevada y humedad y temperatura adecuada, condiciones que se favorecen en los espacios cerrados y húmedos de las zapatillas de los deportistas. En este grupo escontramos también algunos hongos causantes de las histoplasmosis (causadas por la inhalación de espora de diversas especies de Histoplasma) y blastomicosis (Blastomyces) que pueden causar graves afecciones en seres humanos, sobre todo en personas inmunodeprimidas. Los Hypocreales son un grupo muy heterogéneo de ascomicetos descomponedores o parásitos de animales y plantas que producen peritecios generalmente agrupados en estromas de paredes carnosas y a menudo de colores vivos. Dado que la diversidad del grupo es amplia, con alrededor de 1000 especies conocidas, vamos a centrarnos en dos géneros y sus relativos como son Claviceps, que parasita a especies vegetales y Cordyceps, que parasita a insectos. Claviceps purpurea, el cornezuelo del centeno ataca a las flores del centeno, desarrollándose sobre ellas y formando una masa de hifas compactas de color negruzco conocidas como esclerocios, que son estructuras de resistencia que pueden pasar el invierno en forma latente. Los cornezuelos contienen numerosas sustancias tóxicas, entre ellas la ergotamina con interesantes aplicaciones en el tratamiento de las migrañas (uno de sus derivados es el LSD, la dietilamida de ácido lisérgico, con conocidas propiedades psicotrópicas); no obstante, en caso de intoxicaciones graves puede provocar intensos dolores musculares y picazón, en una dolencia conocida como ergotismo o 'fuego de San Antonio', que puede derivar en un ergotismo con gangrena, necrosis y pérdida de los miembros afectados. En la Edad Media, las intoxicaciones por cornezuelo eran muy comunes debido a la ingesta repetida de pan de centeno contaminado por los esclerocios. Pasado el invierno y llegada la nueva primavera, los esclerocios germinan produciendo unos estromas pedunculados donde se disponen los peritecios y se formarán las ascosporas. Las esporas serán diseminadas por el viento para infectar nuevas flores del centeno; también es habitual que forme conidios por reproducción asexual. Otro grupo interesante de hipocreales son el género Cordyceps y otros afines, que cuenta con más de 400 especies distribuidas sobre todo en ambientes tropicales. Las especies de Cordyceps atacan a diferentes insectos y otros artrópodos. El micelio de estos hongos parasita los tejidos de los animales y muchas de las especies son capaces de afectar a la conducta de su hospedante. Mediante la afección de ciertos centros neurológicos, pueden hacer que los 193 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón insectos a los que parasitan adquieran un comportamiento errático, aunque dirigido hacia zonas altas, en tallos o plantas y en un último acto dirigido, que la víctima se aferre fuertemente a ellas. Se les conoce también por ello como 'hongos zombi'. Una vez en una posición de altura, el hongo comienza a producir estromas que contienen los peritecios y, desde esta posición privilegiada, lanzan las esporas al aire, contando así con más posibilidades de dispersión que desde el suelo. Muchas especies de estos hongos se utilizan por sus propiedades medicinales. Una de ellas Ophiocordiceps sinensis, originario del Tíbet, que parasita las larvas de ciertos lepidópteros, se consume habitualmente como vigorizante, protector hepático y cardíaco y como mejorador de la actividad sexual, a nivel de producción de espermatozoides, según algunos estudios. Los Ophiostomatales son un grupo de ascomicetos con peritecios, característicamente de color negro, en los que normalmente el cuello del peritecio es bastante largo. Las especies del orden normalmente establecen simbiosis con insectos provocando daños considerables a las especies vegetales a las que parasitan. Los Xylariales son ascomicetos que forman peritecios y, como estrategia adicional para sobrevivir en ambientes secos y con una gran radiación solar, agrupan sus fructificaciones en estromas más o menos densos. Estos estromas suelen ser visibles y característicos de las distintas especies. En los estromas solo podemos ver pequeñas punteaduras a la lupa, que constituyen el ostiolo del peritecio. Los estromas son característicos de cada género; podemos distinguir formas almohadilladas en Hypoxylon, semicircular en Daldinia, claviforme en Xylaria, cilíndrica en Camillea, ramificada en Thamnomyces. Dentro de los Eurotiales se encuentran muchos ascomicetos con la forma de fructificación principal reducida o completamente ausente. Cuando se conocen, los ascomas son cerrados, de tipo cleistotecio, que encierran de 4 a 8 ascosporas y que son liberadas por la desintegración de la pared del asca y del cleistotecio. Son hongos predominantemente descomponedores, con algunos representantes parásitos de plantas y animales y entre los que encontramos muchos con interés económico para el hombre. Dentro de este grupo encontramos a muchos hongos que han sido tradicionalmente clasificados dentro de los hongos anamórficos o deuteromicetos, aquellos cuya fase sexual era desconocida. En la actualidad, la mayor parte de los deuteromicetos se ha comprobado que tienen estructuras de reproducción sexual en la que forman ascas, aunque algunos pocos de los antiguos deuteromicetos pertenecen al grupo de los basidiomicetos. Entre los representantes más conocidos encontramos los géneros Aspergillus y Penicillium, con importantes aplicaciones industriales. Los Pezizales constituyen un orden muy variado, que comprende más de 1000 especies, en general saprófitas, aunque encontramos muchas especies micorrizogenas. Producen apotecios de formas y tamaños muy variados, desde varios centímetros hasta otros de menos de un milímetro, sésiles o pedunculados, a menudo con colores vivos y con himenio formados por paráfisis verdaderas y ascas que, por lo general, contienen ocho ascosporas dispuestas en una fila. Las ascas son unitunicadas y se abren apicalmente por un opérculo. Las ascosporas son propulsadas con 194 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia fuerza, al menos en las especies con ascomas epigeos. Encontramos aquí también las trufas, con cuerpos fructíferos subterráneos o hipogeos, en los que las estrategias de dispersión de las esporas son diferentes; por lo general exhalan una fragancia característica que es percibida por algunos animales que las desentierran, consumen y contribuyen a su diseminación a través de las heces. Las trufas además establecen ectomicorrizas con diversas plantas, siendo muy importantes en la ecología de los ambientes forestales, además de constituir un condimento muy apreciado. d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de Ascomycota y comprende el significado de su ciclo biológico.  Reconoce la importancia de los procesos sexuales y asexuales en el grupo.  Identifica aquellas especies de ascomicetos más comunes y sus características generales así como su importancia ecológica. Unidad temática 5 (1 horas) DIKARIA. HONGOS LIQUENIZADOS, ASOLÍQUENES Y BASIDIOLÍQUENES. a) Contenido Hongos liquenizados. Ascolíquenes y Basidiolíquenes. Características. Simbiosis liquénica. Tipos y estructura de los talos. Diversidad y ecología. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales de los hongos liquenizados.  Diferenciar los principales tipos de talos liquénicos, crustáceos, foliáceos, fruticulosos, gelatinosos, compuestos, etcétera.  Identificar aquellas especies más importantes y su importancia ecológica como bioindicadores de contaminación ambiental. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se continúa con el estudio de los hongos ascomicetos, en este caso con aquellos grupos que presentan simbiosis liquénicas. También se estudiarán los basidiolíquenes, aquellos líquenes en los que el hongo pertenece al grupo de los basidiomicetos. Los líquenes son asociaciones vivas entre un hongo (a veces varios) y un socio fotosintético (o más de uno), ya sea un alga verde o una cianobacteria. El hongo de un liquen se denomina micobionte, y el alga o cianobacteria se denomina fotobionte. Al menos, 20 géneros de algas y 15 géneros de cianobacterias se dan en los líquenes. Aunque cada liquen se compone de dos o 195 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón más especies, su nomenclatura científica le trata como si fuera una especie única: el nombre que se le da es el del hongo. Los cálculos del número de especies de líquenes varían entre 13.500 y 30.000. Cerca del 98% de los hongos presentes en los líquenes son ascomicetos, y el 2% restante son basidiomicetos. El talo liquénico contiene básicamente hifas del micobionte. En algunos talos, las células del fotobionte aparecen por todo el liquen, formando una estructura conocida como homómera. No obstante, lo normal es que las células fotosintéticas aparezcan en una capa cerca de la parte superior del talo, protegidas por hifas del hongo, formando una estructura denominada heterómera. Las estructuras de reproducción sexual en los líquenes pertenecen al hongo, y en los ascolíquenes son de manera generalizada de tipo apotecio con forma de disco o más o menos alargados (aunque muchos hongos liquenizados producen peritecios). De acuerdo con la construcción del apotecio podemos diferenciar dos grandes grupos de líquenes; aquellos con margen lecideino, en el que el margen está constituido exclusivamente por hifas del hongo y los de margen lecanorino, en los que el margen del apotecio está recubierto por el córtex, con un excípulo talino con fotobiontes del mismo color que el resto del talo. En cuanto a la multiplicación vegetativa podemos encontrar los isidios que son prolongaciones corticadas de forma variada en cuyo interior hay hifas y células del fotobionte. Los soredios constan de unas pocas células del fotobionte recubiertas por hifas que se desprenden del talo. Los soredios pueden estar agrupados en los soralios. Esporas de reproducción asexual pueden formarse como picnosporas en una estructura piriforme, el picnidio. Las formas biológicas o formas de crecimiento no pueden considerarse en los líquenes como caracteres filogenéticos, ya que en una misma familia pueden encontrarse diferentes configuraciones de talos (Figura 3.1.10). La forma de este sí que guarda relación con la fisiología y adaptaciones al medio por lo que pueden considerarse en este sentido como tipos funcionales. Los talos crustáceos se encuentran siempre en estrecho contacto con el substrato, careciendo de un córtex inferior y no se pueden separar de él sin destruirlos. Suelen excretar diferentes sustancias liquénicas que pueden descomponer el substrato, siendo importantes en los procesos de sucesión. En este grupo encontramos especies que pueden colonizar los ambientes más extremos, desde desiertos a zonas heladas. Dentro del grupo encontramos dos tipos fundamentales, aquellos que viven asociados a rocas y aquellos que se encuentran en cortezas de diferentes plantas. Dependen en gran medida de la humedad del substrato, penetrando más o menos profundamente dependiendo de la especie. Encontramos aquí géneros como Rhizocarpon, Verrucaria, Caloplaca, Graphis, Lecanora, etcétera. Los talos escuamulosos representan una forma intermedia entre un talo crustáceo y uno foliáceo, en el que los talos de forma laminar, firmemente adheridos tienden a separarse del substrato por los márgenes. Los talos foliáceos son aquellos que presentan forma laminar o de hoja. Están parcialmente adheridos al substrato y pueden separarse de él sin ser dañados. Se anclan al substrato por 196 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia diferentes mecanismos, generalmente por medio de unas ricinas más o menos desarrolladas. Algunos géneros corrientes en la Península Ibérica son Parmelia, Lobaria, Lasallia, Umbilicaria, Peltigera, etcétera. Los talos fruticulosos tienen morfología ramificada, como de un pequeño arbusto, pudiendo ser erectos o colgantes. Las ramas pueden ser cilíndricas como en Usnea o aplastadas como en Ramalina, Evernia, Pseudevernia. Este tipo de talo depende de la humedad ambiental para su desarrollo por ello son más frecuentes en enclaves con una alta humedad ambiental, generalmente en zonas donde las nieblas son más o menos constantes. Algunos líquenes como Cladonia, presentan talos de tipo compuesto, en los que presentan en la zona del sustrato una parte basal escuamulosa y una parte vertical fruticulosa, más o menos ramificada sobre la que suelen asentarse los ascomas. Fig. 3.1.10. Diferentes talos liquénicos. Izquierda: A‐D. Talos crustáceos. E. Talo crustáceo‐escuamuloso. F. Talo escuamuloso. G. Corte de talo escuamuloso peltado. Derecha: A‐B. Talos foliáceos. C‐E. Talos fruticulosos. F‐G‐ Talos compuestos. (Tomada de Izco 2004). Se hará especial referencia a que los líquenes son bastante sensibles a las perturbaciones del medio y a la contaminación medioambiental. La medida de la tasa de crecimiento de los líquenes suele proporcionar una valoración precisa de la identidad de determinados tipos de agentes contaminantes, así como de su concentración. 197 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de ascolíquenes y líquenes.  Interpreta la simbiosis como algo complejo en la que intervienen multitud de organismos, no tan solo un hongo y un alga o una cianobacteria.  Identifica aquellos líquenes más comunes o con importancia ecológica. Unidad temática 6 (3 horas) DIKARIA. BASIDIOMYCOTA. CARACTERES GENERALES Y GRUPOS. a) Contenido Dikaria. Basidiomycota. Características. Tipos y estructura de los talos. Diversidad y ecología. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales de los hongos Basidiomycota.  Familiarizarse con la diversidad de los hongos basidiomicetos, su clasificación y sus características vegetativas y reproductoras.  Identificar aquellas especies más importantes, algunas de ellas con interés ecológico, agrícola, forestal e industrial. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se continúa con el estudio de los hongos basidiomicetes, la segunda división en número de especies dentro de los hongos. En la División Basidiomycota encontramos hongos dicarióticos que forman en algún momento de su ciclo vital una célula especializada denominada basidio, donde se produce la cariogamia que, tras una meiosis posterior, formará las basidiosporas. En este caso, y contrariamente a los ascomicetos (donde las esporas quedan en el interior del asca), las basidiosporas se disponen de manera exógena soportadas por unas prolongaciones del basidio denominadas esterigmas por las que, en un principio, quedan adheridas a ella. Otro carácter remarcable es la presencia de septos complejos, de tipo doliporo, con forma de barrilete y con parentosomas a sus lados (aunque no todos los basidiomicetos presentan septos de este tipo). Muchos basidiomicetos no se reproducen asexualmente, aunque algunas especies producen diferentes tipos de esporas asexuales. En el ciclo vital de un basidiomiceto generalizado (Fig. 3.1.11), los micelios haploides de diferentes tipos compatibles se atraen mutuamente y se fusionan, produciendo hifas dicarióticas. Las hifas dicarióticas se alargan y ramifican, formando un micelio dicariótico que, en algunos casos, finalmente crece por fuera del suelo o del hospedante que lo 198 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia alberga y produce un cuerpo fructífero, basidiocarpo o basidioma. En zonas específicas del basidioma, denominadas himenóforo, se formarán los basidios, que portan las basidiosporas. Las basidiosporas, células haploides se dispersarán de diferentes maneras de acuerdo con el grupo considerado y producen nuevos micelios haploides cuando germinan. No todos los basidiomicetos producen basidiomas complejos, pero en aquellos que los producen, estos están constituidos enteramente por micelio dicariótico (a diferencia de los ascomas que eran una mezcla producida por micelio haploide proveniente de los parentales y micelio dicariótico derivado de las hifas ascógenas). Fig. 3.1.11. Ciclo de vida generalizado de un basidiomiceto. Tomada de Nabors (2006). De acuerdo con el modo de nutrición podemos encontrar una gran variedad de formas nutricionales en los basidiomicetos; algunos se comportan como hongos saprobios, descomponiendo restos vegetales y animales; otros como parásitos provocando en ocasiones afecciones graves a los hospedantes que parasitan; y muchos de ellos establecen relaciones simbióticas con plantas vasculares a modo de micorrizas o con algas verdes en asociaciones liquénicas. En los basidiomicetos encontramos grupos de hongos muy conocidos por los recolectores, que denominamos setas en su conjunto; bejines, parasoles, champiñones, boletos, níscalos, y otros de 199 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón sobra conocidos. Sin embargo, dentro del grupo, tenemos también representantes que nunca forman basidiomas aparentes, muchos de los cuales son patógenos graves de especies vegetales, animales y de otros hongos; algunos hongos liquenizados están también constituidos por un micobionte de tipo basidiomiceto. Los basidiomicetos cuentan con más de 30000 especies. Por su valor comercial, medicinal e importancia en la agricultura, son un grupo bastante bien estudiado y conocido. Vamos a ordenar su sistemática en tres grupos bien definidos: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina y Agaricomycotina (Fig. 3.1.12). Fig. 3.1.12. Filogenia de Basidomycota (Tomada de Hibbett et al. 2007). 200 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Dentro de la Subdivisión Pucciniomycotina encontramos el orden Pucciniales y a los hongos conocidos como royas, que en general son parásitos obligados y organismos patógenos graves de multitud de cultivos, por lo que tienen una gran importancia para el hombre. Se conocen más de 7000 especies de royas. Los hongos de este grupo no forman basidiomas. Poseen basidios septados, que se desarrollan en regiones denominadas soros, en las hojas o tallos de los vegetales infectados. Las royas poseen complejos ciclos vitales en los que participan varios tipos diferentes de esporas. Explicaremos el ciclo biológico de la roya negra del trigo, Puccinia graminis y su importancia agronómica. Dentro de la Subdivisión Ustilaginomycotina encontramos el orden Ustilaginales donde se engloban los hongos conocidos como carbones, que en general son parásitos. Al igual que las royas, los carbones, como se conoce a este grupo de basidiomicetos, provocan un daño económico considerable en los cultivos. Más de 1000 especies de carbones son parásitos de unas 4000 especies de plantas con flores, incluidos todos los cereales y gramíneas de interés comercial. Un carbón típico es Ustilago maydis, que infecta el maíz, del que explicaremos su ciclo biológico, su importancia agronómica y su uso culinario en algunos países de Centroamérica. Dentro de la Subdivisión Agaricomycotina encontramos un variado grupo de hongos, con estrategias muy diversas a nivel nutricional, muchos de los cuales forman cuerpos fructíferos aparentes, aunque en otras muchas especies los basidiomas se encuentran tremendamente reducidos o faltan por completo, sobre todo en aquellos con un modo de vida parásita. La sistemática de los Agaricomycotina está bien establecida sobre todo desde los trabajos de Hibbett et al. (2007) y habitualmente se reconocen las siguientes tres clases: Tremellomycetes, Dacrymycetes y Agaricomycetes (Fig. 3.1.12). Algunos grupos forman basidiomas con textura gelatinosa. Generalmente estos basidiomas pueden adaptarse bien a periodos de sequía y permanecer en un estado de vida semilatente; cuando las condiciones de humedad son óptimas, engloban rápidamente agua del ambiente y desarrollan las estructuras productoras de esporas. Los basidios suelen tener la particularidad de poseer unos largos esterigmas que les permiten atravesar parte de la capa gelatinosa del basidioma y disponer las basidiosporas hacia la superficie de este, facilitando así su dispersión. Los basidios suelen ser también típicamente tabicados o bifurcados. De una manera tradicional vamos a ver considerar tres órdenes de hongos gelatinosos, si bien estos tres grupos no están filogenéticamente relacionados de un modo cercano: Tremellales, Dacrymycetales y Auriculariales. Explicaremos las características de cada uno de ellos y su importancia comercial y ecológica. En esta misma subdivisión, además de los hongos gelatinosos, encontramos algunos grupos que forman otros basidiomas más o menos aparentes, usualmente no gelatinosos como en los grupos anteriores y muchos de los cuales los conocemos coloquialmente con el nombre de setas. Usualmente presentan un basidio sin tabicar u holobasidio. Vamos a considerar algunos representantes de hongos con holobasidio que vamos a sistematizar dentro de los 201 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Agaricomycetes en los siguientes órdenes: Agaricales, Boletales, Russulales, Cantharellales, Polyporales, Corticiales, Gomphales, Geastrales y Phallales. Los Agaricomycetes, que incluyen también algunos hongos gelatinosos como los Auriculariales y Sebacinales, pero que por conveniencia hemos visto anteriormente, es uno de los grupos más diversos dentro de los basidiomicetos. Podemos incluir aquí a una mayoría de hongos que presentan basidios de tipo holobasidio, sin septos (por lo que también se les ha denominado tradicionalmente homobasidiomicetos) que forman setas más o menos típicas (aunque con muchas variaciones como veremos) y que tienen un modo de nutrición variado; saprobios, parásitos, depredadores y micorrizógenos. El himenio constituye la parte fértil del basidioma, donde se disponen los basidios formadores de las basidiosporas y otros elementos estériles como cistidios y diferentes tipos de hifas. El himenio se encuentra tapizando una superficie concreta del basidioma, el himenóforo, que puede ser una superficie lisa o más o menos replegada para aumentar la superficie de producción de basidiosporas; podemos encontrar himenóforos de variadas formas, verrucosos, merulioides, hidnoides, laminares, poroides y demás variaciones. En ciertos basidiomas, el himenio no se encuentra organizando una capa determinada, sino que forma una estructura irregularmente compacta a modo de gleba, protegida por una o más cubiertas que se abren cuando las esporas maduran diseminando las esporas o la gleba de manera diversa. Si nos centramos en aquellos que producen setas más o menos típicas, encontramos que el basidioma es la parte más característica del hongo y la que nos servirá como base para la sistemática de las diferentes especies. El desarrollo del basidioma es complejo, aunque puede adoptarse una simplicación de acuerdo si la superficie de producción de las esporas tiene algunos elementos de protección o no durante su desarrollo. De acuerdo con ello, el desarrollo del basidioma puede ser gimnocárpico, cuando el himenio está siempre en contacto con el exterior sin estructuras de protección de tipo anillo o velo, hemiangiocárpico, cuando existe alguna estructura de protección del himenio y angiocárpico, cuando se desarrolla totalmente cerrado y solo una vez maduras las esporas, la cubierta externa se abre al exterior. Tradicionalmente se ha considerado a los homobasidiomicetos en unos pocos órdenes en sentido muy amplio de acuerdo al desarrollo del basidioma. Los Agaricales sensu lato, comprendían aquellos hongos que forman setas más o menos típicas, con pie y sombrero más o menos desarrollados. Dentro de ellos encontrábamos formas tales como los champiñones, las amanitas, los boletos, las rúsulas y los lactarios y demás. El antiguo órden de los Aphyllophorales sensu lato incluía aquellos hongos que generalmente producen basidiomas no putrescibles con formas que difieren de la típica seta. Dentro de este grupo de 'hongos raros' se incluían los hongos yesqueros, las hongos con forma de coral, las trompetas de los muertos, las cantarelas, los hidnos y demás formas en un grupo variado, complejo y totalmente artificial. Los Gasterales constituían un gran grupo de hongos con desarrollo angiocárpico, y en él se incluían las estrellas de tierra, los bejines y los falos. En esta programación hemos adoptado una clasificación moderna, basada en 202 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia datos moleculares modernos y no exclusivamente en la forma y desarrollo del basidioma. Es una clasificación quizá difícil de comprender ya que en la mayoría de los órdenes se agrupan formas muy variadas, que parecen tener pocas similitudes al menos a un nivel macroscópico, pero queremos mostrar que la diversidad de los diferentes órdenes, de acuerdo con sus relaciones naturales, es grande y compleja, incluyendo formas muy variadas, que varían desde aquellos hongos que forman setas más o menos típicas a otros que no lo son tanto. En prácticamente todos los órdenes de Agaricomycetes encontramos basidiomas simples y reducidos, así como formas gastroides, que parecen haber surgido como adaptación al ambiente.. En cualquier caso, todavía queda mucho trabajo por hacer para dilucidar las relaciones filogenéticas de muchos grupos de hongos. La Figura 3.1.13 resume las relaciones filogenéticas entre los Agaricomycetes. Fig. 3.1.13. Filogenia de los Agaricomycetes. Tomada de He et al. (2019). 203 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Los Agaricales constituyen un orden complejo con multitud de especies, unas 9000 según algunas estimaciones (Matheny et al. 2006). Tradicionalmente se han incluido en los agaricales especies con forma típica de seta, con pie, sombrero e himenóforo laminar, sin embargo, la complejidad del grupo es enorme y, como ocurre prácticamente en el resto de los órdenes de los Agaricomycetes, podemos encontrar desde formas resupinadas, pileadas, estipitadas a gastroides. Por poner algunos ejemplos, Lycoperdon, los pedos de lobos, Cyathus, los hongos en nido que son formas gastroides cerradas, Panellus y Favolaschia, hongos poroides, Dendrothele y Cylindrobasidium, cortícolas resupinados, Pterula y Typhula, clavarioides, pertenecen todos a los Agaricales. Según Moncalvo et al. (2002), los análisis filogenéticos muestran que los euagáricos, los verdaderos agaricales o agaricales en sentido estricto, se componen de más de 100 clados o grupos monofiléticos que pueden traducirse en más de 30 familias (Matheny et al. 2006). Los Boletales son uno de los grandes grupos de hongos formadores de setas estando representados por más de 1000 especies, si bien el número es sin duda mayor ya que no hay muchos estudios en las zonas tropicales donde se supone una mayor diversidad. Los boletales incluyen especies que forman setas estipitadas y pileadas, que usualmente poseen himenóforos tubulares, si bien también encontramos muchos grupos con himenóforo laminar o intermedios Asimismo, también encontramos grupos que incluyen formas gastroides, resupinadas, y una especie que ha sido considerada tradicionalmente entre los políporos Bondarcevomyces taxi. Dada la gran diversidad del grupo, parece que no hay caracteres morfológicos únicos obvios que describan al grupo en conjunto. Dentro de los boletales encontramos principalmente especies micorrizógenas, sapróbias y algunas micoparásitas. Los Russulales comprenden un amplio y diverso grupo de hongos, que no muestran características comunes definitorias en cuanto a la construcción de sus basidiomas, más bien se encuentran bien definidos por características microscópicas; de manera general las basidiosporas reaccionan positivamente al iodo dando una coloración azulada (reacción amiloide) y presentan hifas conductoras modificadas con contenidos oleosos que reaccionan con la sulfovainillina dando una coloración negruzca. Por lo tanto, definimos a los rusulales como un variado grupo de hongos basidiomicetos que forman basidiomas diversos, generalmente con basidiosporas amiloides e hifas oleíferas. La sistemática del grupo es compleja; se puede observar una aproximación a la misma en la filogenia de Larsson & Larsson (2003). El grupo de los hongos Cantharellales fue reconocido por primera vez en los estudios de Hibbett & Thorn (2001), en el que fueron acomodadas varias especies con basidiomas diversos agrupadas en torno al género Cantharellus, que daba nombre al grupo. Contiene más de 300 especies de hongos con basidiomas cantareloides (fructificaciones más o menos embudadas y con el himenóforo fromando pliegues o pseudoláminas) como Cantharellus y Craterellus otras que forman setas con el himenóforo hidnoide como en Hydnum, clavariodes como en Clavaria, basidiomas reducidos resupinados como en Sistotrema y Botryobasidium; algunas especies están liquenizadas como en Multiclavula. 204 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Los Polyporales o políporos son un grupo heterogéneo de basidiomicetos, que forman generalmente basidiomas más o menos coriáceos (imputrescibles o al menos más duraderos que en otros grupos de hongos agaricomicetos), y que suelen tener el himenóforo poroide, aunque las variaciones en el grupo son grandes. Son un grupo de hongos lignícolas, a veces comportándose como parásitos de diferentes plantas vasculares. El desarrollo del basidioma, salvo algunas excepciones como en Cryptoporus volvatus, es gimnocárpico. La construcción del basidioma varía desde formas resupinadas a pileadas y estipitadas, anuales a plurianuales, y con el himenóforo de carácter general tubular o variaciones de láminas o tubos más o menos irregulares. No todos los basidiomicetos con himenóforo tubular pertenecen a los poliporales; se ha demostrado por datos moleculares, que algunas especies guardan relaciones filogéneticas estrechas con otras especies de otros órdenes de agaricomicetos. El orden Corticiales engloba hongos con basidioma resupinado, muchos de las cuales son lignícolas si bien algunos se comportan como parásitos de gramíneas o de líquenes. El grupo, en un sentido muy amplio, ha englobado tradicionalmente un diverso grupo de basidiomicetos con basidiomas reducidos, si bien los hongos corticioides conforman un grupo polifilético de organismos distribuidos por todos los órdenes de agaricomicetos. En un sentido más restringido, los Corticiales engloban unos pocos géneros como Corticium, Cytidia, Marchandiobasidium, Vuilleminia y unos pocos más conteniendo alrededor de unas 100 especies. De manera general el grupo está caracterizado por sus basidiomas resupinados, himenóforo liso, y pared esporal de color rosado, que dan una esporada de color rosa en masa. Los Gomphales constituyen un grupo bien delimitado de hongos que forman basidiomas diversos, que varían de formas cantareloides a ramarioides, resupinados, claviformes y gastroides. Están bien representados en todos los ecosistemas forestales como organismos predominantemente micorrícicos, aunque también hay especies saprobias. Estudios moleculares muestran que los Gomphales están próximos a Geastrales, Hysterangiales y Phallales (Hosaka et al. 2006, Giachini et al. 2010). El antiguo grupo de los gasterales o gasteromicetos, que compartían la formación de basidiomas más o menos globosos de desarrollo angiocárpico cerrado, se ha demostrado que no era un grupo monofilético y ha sido actualmente completamente reestructurado en base a sus relaciones filogenéticas en diferentes grupos: Lycoperdales (que incluye a los pedos de lobo del género Lycoperdon y afines y Nidulariales (que engloba a los hongos en nido como Cyathus, Crucibulum y Nidularia) están actualmente clasificados en los Agaricales; Sclerodermatales (con géneros como Scleroderma y Pisolithus) en los Boletales; Phallales (Phallus, Clathrus, Mutinus, Lysurus) quedan independizados de otros gasteromicetos en los Phallales. Con esta reestructuración, en los Geastrales en sentido estricto, encontramos una agrupación de especies más natural entre las que encontramos los géneros Geastrum, Myristoma, Sphaerobolus, Pyrenogaster y Sclerogaster, entre otros. Los geastrales muestran mecanismos de dispersión de las basidiosporas muy variados. En Geastrum, conocidos como estrellas de tierra, las 205 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón basidiosporas se encuentran en el interior de un saco cerrado compuesto por una o varias capas, el peridio, de las cuales la más externa o exoperidio se abre en varios radios en forma de estrella. La capa más interna, o endoperidio se abre por un poro apical rodeado por un poro complejo o peristoma que puede ser higroscópico y abrirse o cerrarse de acuerdo a los cambios de humedad. Las estrellas de tierra de los géneros Geastrum y Myriostoma pertenecen a los Geastrales (Astraeus se encuentra dentro del orden Boletales). El orden Phallales engloba hongos con diverso aspecto como los 'falos hediondos', los 'dedos del diablo' o algunas 'falsas trufas'. De manera general, los miembros de este grupo poseen basidiomas gastroides, más o menos globosos al inicio, conocidos coloquialmente como 'huevos del diablo', y que encierran la gleba en su interior. En algunos casos (Clathraceae, Phallaceae y Lysuraceae), el basidioma ovoide se rompe por el desarrollo del receptáculo que puede ser más o menos cilíndrico, ramificado o hueco. El receptáculo en su desarrollo porta la gleba que suele ser viscosa y maloliente, y que atrae a los insectos, sobre todo moscas, que la consumen y favorecen así la dispersión de las basidiosporas. En general se hará un recorrido por la diversidad de todos los grupos explicando aquellas especies más interesantes, si bien sin profundizar demasiado debido a la limitación horaria y a que aquellos alumnos que se muestren interesados pueden optar por la asignatura de Micología de tercer curso del Grado. d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de basidiomicetos.  Interpreta las relaciones filogenéticas adecuadamente, comparando los sistemas de clasificación actuales basados en datos moleculares con los tradicionales.  Identifica aquellas especies más comunes o con importancia ecológica. Unidad temática 7 (1 hora) GRUPOS BASALES DE HONGOS. ROZELLOMYCOTA, CHYTRIDIOMYCOTA S.L., ZYGOMYCOTA S.L., GLOMEROMYCOTA. a) Contenido Grupos basales de hongos. Características generales y sistemática. Rozellomycota y Microsporidia. Chtytridiomicota s.l., Zygomycota s.l., Glomeromycota. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales de los grupos basales de hongos. 206 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia  Familiarizarse con la diversidad de los aparatos vegetativos, talos sifonales, talos tabicados, estructuras de reproducción.  Identificar aquellas especies más importantes, algunas de ellas con interés agrícola, forestal o gastronómico. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se continúa con el estudio de los hongos, ahora con los grupos más basales. Se hará referencia a las diferentes propuestas de clasificación de los hongos, si bien nos quedaremos con una propuesta sistemática simplificada ya que el propósito de este curso introductorio es presentar la diversidad del Reino de los hongos, no tanto profundizar en las diferentes propuestas sistemáticas más actuales. En cualqueir caso, en cada uno de los grupo indicaremos las posibles alternativas de clasificación y sus características generales. Estudiaremos los hongos pertenecientes a las divisiones Rozellomycota, Chytridiomycota s.l., Zygomycota s.l. y Glomeromycota. La división Rozellomycota, en ocasiones referida como Cryptomycota (Choi & Kim 2017), engloba un grupo de organismos parásitos que ocupan una posición basal en la filogenia de los hongos. Según algunos estudios filogenéticos, la división engloba también a los microsporidios. Los microsporidios comparten con el resto de los hongos la presencia de pared celular de quitina, al menos en la formación de las esporas, si bien la mayoría de los miembros de esta división han perdido secundariamente la pared celular en las células vegetativas debido al hábito de vida parásito. Encontramos en esta división unas 20 especies pertenecientes principalmente al género Rozella, que son parásitos altamente especializados de algas y hongos acuáticos, con un talo endobiótico, protoplásmico y ameboide, con una única mitocondria, sin pared celular. Usan, por tanto, la pared del huésped como propia pared celular de protección. El talo desnudo se transforma en un esporocisto dentro de las células del huésped, cuyo protoplasma esporangial se transforma en zoosporas con un flagelo en posición posterior. Uno de los ciclos mejor conocidos es el de Rozella allomycis que parasita especies del hongo acuático Allomyces. Los microsporidios, son un grupo particular de organismos parásitos altamente especializados, tanto que han perdido las mitocondrias y los peroxisomas. Se conocen alrededor de 1000 especies. Los microsporidios, como su nombre indica, se caracterizan por sus esporas de tamaño mínimo, de 2 a 20 µm, que contienen el esporoplasma (el parásito infectivo) y un filamento polar sencillo que inyecta el núcleo en la célula del hospedante, Una de las paredes de la espora contiene quitina. Datos filogenéticos usando diversos genes, sugieren que los microsporidios pueden estar relacionados con Rozella allomycis (Corsaro et al. 2014, Tedersoo et al. 2018), en cambio en reconstrucciones filogenéticas que usan el genoma completo, los microsporidios no parecen estar relacionados con otros miembros del reino Fungi (Choi & Kim 2017). 207 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón Los quitridios u hongos acuáticos pertenecientes a la División Chytridiomycota sensu lato constituyen un heterogéneo grupo de organismos, con unas 1000 especies conocidas, saprobios y parásitos que comparten la presencia de células flageladas, en algún momento de su ciclo vital, con un único flagelo en posición posterior. Los distintos grupos se diferencian por la forma de las zoosporas. Constituyen, junto con Rozellomycota, un grupo basal en la filogenia de los hongos y mantienen el carácter ancestral de posesión de células flageladas. Están muy ligados a ambientes acuáticos y la pérdida de las células flageladas como adaptación del resto de los hongos a la vida terrestre se supone que ha ocurrido en varios eventos independientes. El grupo ha sufrido recientes reestructuraciones taxonómicas ya que no conforma un conjunto de organismos con un origen común y el carácter monofilético del grupo no es sostenido por los datos filogenéticos y actualmente se consideran cuatro grupos independientes a nivel de división: Blastocladiomycota, Monoblepharidomycota, Neocallimastigomycota y Chytridiomycota s.str. Un grupo de quitridios que parece estar bien diferenciado a nivel de División son los Blastocladiomycota. Los blastocladiomicetos son hongos acuáticos o edáficos, saprófitos o parásitos que poseen división meiótica al formar las esporas y alternan una fase de esporofito y otra de gametofito, tienen por lo tanto dos generaciones celulares. Son el único grupo de hongos que presentan alternancia de generaciones (ciclo diplo-haplonte). La categoría a nivel de Phylum fue propuesta por James et al. (2006b). Según los datos moleculares parecen formar un grupo bien diferenciado que constituye un puente entre los quitridios en sentido estricto y el resto de los hongos. Uno de los representantes más típicos del grupo es Allomyces macrogynus (recuérdese que era parasitado por el hongo Rozella allomycis). La División Monoblepharidomycota constituyen un interesante grupo de hongos porque presentan un tipo de reproducción sexual por oogamia particular, que no encontramos en ninguno de los otros grupos de hongos. Los hongos Neocallimastigomycota (pueden ser considerados a nivel de División o Clase ya que forman un grupo monofilético con los monoblefaridomicetos y el resto de quitridios, son un pequeño grupo de unas 20 especies de hongos flagelados anaerobios que viven en el rumen de algunos herbívoros participando en la digestión de los componentes vegetales. Algunas de las especies han perdido los elementos flagelados por adaptación a su modo de vida si bien la mayoría presentan elementos uniflagelados y lo que es una particularidad del grupo, algunas especies poseen zoosporas multiflageladas. Los quitridios en sentido estricto perteneciente a Chytridiomycota contienen especies con talo poco desarrollado, generalmente unicelular, esférico o vesicular, con prolongaciones características a modo de rizoides. La reproducción sexual se realiza por isogamia, anisogamia o gametangiogamia. Generalmente todo el talo se convierte en una masa de esporas (holocarpia) aunque existen especies que desarrollan partes especiales para la formación de las esporas (eucárpicas). Las zoosporas contienen un cuerpo oleoso notablemente grande y suelen ser 208 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia típicamente esféricas. Una buena parte de los quitridios son organismos parásitos de vegetales, de organismos acuáticos o en un caso de anfibios. Los hongos zigomicetos, pertenecientes a la División Zygomycota, se han caracterizado tradicionalmente por la presencia de un micelio sifonal bien desarrollado, con hifas cenocíticas sin septos, multinucleadas y haploides, y la reproducción sexual por fusión o conjugación de dos gametangios y la formación de una estructura de resistencia, la zigospora. El grupo comprende unas 900 especies y se han adaptado, a diferencia de los quitridios, perfectamente a la vida terrestre, por lo que han perdido las células flageladas. Las esporas (aplanosporas), que suelen tener una pared más o menos gruesa, se dispersan por el aire, por el impacto de las gotas de lluvia o mediada por algunos insectos. De acuerdo a Spatafora et al. (2016). los zigomicetos no forman un grupo monofilético y se propone la separación en dos divisiones, Zoopagomycota y Mucoromycota (los glomeromicetos estarían dentro de esta división). Los Zoopagomycota ('zoo' hace referencia a animal y 'pago' a asociación) son hongos que establecen estrechas asociaciones con animales ya sea como comensales, mutualistas o parásitos de estos; también encontramos otras especies parásitas de otros hongos y organismos variados. Los Mucoromycota, por su parte, están asociados a diferentes especies de vegetales mediante diferentes modos de vida, saprobios, simbióticos o parásitos. Comparten con los hongos dicarióticos (basidiomicetos y ascomicetos) un antecesor común más cercano. Uno de los grupos de hongos más importantes y ampliamente distribuidos son los pertenecientes a la división Glomeromycota también conocidos como hongos micorrícicos arbusculares (AM de 'arbuscular mycorrhizal') o vesículo-arbusculares (VAM) ya que forman endomicorrizas que forman características redes arbusculares en el interior de las células vegetales y vesículas de almacenamiento de lípidos y otras sustancias de reserva. A diferencia de las ectomicorrizas, estos hongos no forman un manto externo en la raíz que colonizan ni una red de hifas intercelular conocida como red de Hartig. Estas asociaciones son esenciales en los ecosistemas forestales y la mayoría de las plantas terrestres (el 80% de las actuales), incluyendo algunas hepáticas y antoceros establecen algún tipo de asociación micorrizógena. No se conoce su fase de reproducción sexual, por lo que no se conoce la formación de zigosporas u otras estructuras de origen sexual. Por el momento, los tratamos aquí como una división independiente, resaltando las características particulares como grupo. Se conocen unas 200 especies cosmopolitas distribuidas en varias familias que establecen endomicorrícas, donde los géneros Glomus, Gigaspora, Acaulospora, Scutellospora y Diversispora son los más representativos, diferenciándose por la estructura y forma de los esporocarpos y esporas. Además, encontramos en el grupo una especie Geosiphon pyriformis, que establece un tipo de endosimbiosis particular en la que no participan plantas vasculares sino cianobacterias del género Nostoc. d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de hongos no dicarióticos. 209 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón  Interpreta las relaciones filogenéticas adecuadamente, comparando los sistemas de clasificación actuales basados en datos moleculares con los tradicionales.  Identifica aquellas especies más comunes o con importancia ecológica. Unidad temática 8 (1 horas) FALSOS HONGOS. PSEUDOFUNGI. MYCETOZOA. a) Contenido Falsos hongos. Características generales. Pseudofungi. Estudio de los principales grupos: Oomycota. Mycetozoa: Myxomycota y Acrasiomycota. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer los caracteres generales de los falsos hongos.  Familiarizarse con la diversidad de los Oomycota y Myxomycota.  Identificar aquellas especies más importantes, algunas de ellas con interés agrícola, patogénico y forestal. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se estudiarán aquellos organismos que desde un punto de vista tradicional se han considerado como hongos, al compartir algunas características vegetativas y reproductoras, pero que en la actualidad se ha comproblado que se encuentran filogenéticamente muy alejados. Estos grupos de organismos pertenecen a los protistas. Uno de ellos engloba organismos que pertenecen a los Heterokontophyta, son los falsos hongos oomicetos (Oomycota) y están más relacionados con algas pardas y diatomeas si bien no tienen capacidad fotosintética; el resto, pertenecen al grupo de los Amebozoa, son los mohos mucilaginosos celulares (Acrasiomycota) y los mohos mucilaginosos plasmodiales (Myxomycota). Los oomicota, pseudohongos u hongos algales, como se les denomina tradicionalmente, pertenecen al grupo Heterokonthophyta o Stramenopila (Fig. 3.1.14). Este grupo reúne otros organismos ligados al medio acuático entre los que encontramos las algas pardas y las diatomeas (véase módulo III). El grupo en conjunto se caracteriza por presentar paredes de celulosa (quitina en los hongos) y células con dos flagelos heterocontos (sin flagelos generalmente en los hongos excepto en algunos grupos, pero nunca heterocontos). Las heterocontófitas poseen mitocrondrias con crestas tubulares, al contrario que hongos, plantas y animales, cuyas mitocondrias presentan crestas aplanadas. En cuanto al ciclo reproductor, los oomicota son organismos diploides, con meiosis gamética, al contrario que la mayoría de los hongos que poseen un cuerpo vegetativo haploide o haplodicariótico con meiósis zigótica. 210 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia Fig. 3.1.14. Filogenia de eucariotas indicando pseudohongos (Oomycetes), mohos mucilaginosos (slime molds) y hongos (Fungi). Tomada de Campbell & Reece (2007). Aunque no está del todo claro, los Oomycota se interpretan como un grupo de algas que han perdido la función fotosintética y han adoptado la nutrición lisotrófica, los cuales se han adaptado a un modo de nutrición que los acerca superficial, fisiológica y morfológicamente a los hongos verdaderos. Los oomicetos más primitivos viven ligados a ambientes acuáticos, como saprófitos o como parásitos de animales, algas y hongos. Los más avanzados se han adaptado a la vida terrestre vía el parasitismo de plantas vasculares, si bien requieren aún la presencia de agua en ciertos momentos de sus ciclos biológicos, debido a la presencia de zoosporas flageladas. Su cuerpo vegetativo puede ser unicelular, multicelular con pocas células o más frecuentemente cenocítico o sifonal con numerosos núcleos diploides. Dentro del grupo se han considerado tradicionalmente tres clases Labyrinthulomycetes (organismos saprófitos o parásitos de algas o plantas marinas), Hyphochytridiomycetes (sapróbios o parásitos acuáticos con un único flagelo con mastigonemas) y los Oomycetes, grupo que por su importancia agronómica vamos a desarrollar en profundidad. Los Oomycetes constituyen el núcleo principal de la división Oomycota y son los más interesantes desde el punto de vista ambiental, económico y con respecto al número de especies conocidas. Son organismos lisotróficos, con paredes celulares de celulosa, cuerpo vegetativo sifonal con núcleos diploides y presentan esporas con dos flagelos heterocontos. Una buena 211 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón mayoría son organismos acuáticos, aunque encontramos una variada representación de organismos adaptados a la vida terrestre como parásitos de plantas. Para el ciclo sexual, ciertas hifas se tabican y sus núcleos experimentan meiosis, formándose por un lado anteridios, que forma núcleos gaméticos y por otro oogonios, que portan los núcleos gaméticos femeninos, de tamaño más grande que los masculinos. La reproducción sexual se realiza por contacto gametangial, mediante la adherencia de los anteridios sobre uno de los oogonios. Encontramos especies homotálicas, que pueden ser sexualmente autofértiles o heterotálicas, cuando el mismo talo es sexualmente autoestéril y necesita de otro talo autocompatible para la formación de los zigotos. La clase cuenta con numerosos órdenes, de los cuales nos vamos a detener en los Saprolegniales y Peronosporales. Estos dos órdenes se distinguen por la adaptación progresiva de la vida acuática a la vida terrestre, la sustitución progresiva de las zoosporas por conidios y el paso de la diseminación hidrocora a la anemocora. A estas progresiones, que alcanzan el punto máximo en la familia de las las peronosporáceas, va unido un aumento de las exigencias biológicas y una especialización en los caracteres del parasitismo. Ello se manifiesta en el paso del saprofitismo al parasitismo, en la especialización de hospedantes y órganos particulares. Indicaremos aquellas especies más importantes como Saprolegnia parasitica que ataca y parasita a peces de agua dulce o a sus puestas, pudiendo causar ulceraciones y la muerte de estos. Pueden ser bastante problemáticas en piscifactorías y acuarios, Phythium debaryanum que provoca la temida podredumbre de los semilleros y que se da en condiciones de elevada y humedad y temperatura suficiente, Phytophthora infestans es la causante del mildiú o podredumbre de la patata, causante entre otras, de la gran hambruna irlandesa de los años 1845 a 1847, Phytophthora cinnamomi que ataca a varias plantas produciendo enfermedades conocidas como tintas. También ataca a otras especies forestales como las encinas, provocando graves enfermedades en los últimos años en el ambiente mediterráneo, en lo que se conoce como el mal de la seca de la encina, y Plasmopara viticola que causa graves enfermedades en cultivos de vid, provocando lo que se conoce como el mildiú de la vid. Dentro de los protozoos ameboides encontramos grupos que se han estudiado habitualmente junto con los hongos, si bien poseen características bien diversas y no están relacionados filogenéticamente con los hongos verdaderos. Se les conoce también con el nombre de mohos mucilaginosos. Este grupo comprende organismos con aparato vegetativo desnudo, ameboide, a menudo plurinucleado (plasmodial), que se alimentan típicamente por fagotrofía. Están bien adaptados a la vida terrestre viviendo en superficies húmedas y tienen la característica de formar esporas bien adaptadas a la dispersión por el viento. Vamos a ver dos grupos, que por conveniencia estructuraremos a nivel de división, los Acrasiomycota y los Myxomycota La división Acrasiomycota contiene los llamados hongos mucilaginosos celulares pues en su fase vegetativa están constituidos por células ameboides libres, haploides. En los acrasiomicotas no encontramos células flageladas excepto en la especie Pocheina rosea. Los acrasiomicetos los podemos encontrar en cualquier tipo de suelos húmedos y estiércol. Aunque suelen ser 212 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia desconocidos para la mayoría, son organismos muy abundantes y juegan un importante papel en la dinámica de los suelos donde se alimentan sobre todo de diversas bacterias. No representan una importancia económica directa para el hombre, si bien son utilizados como modelos de laboratorio en el estudio de la agregación y diferenciación celular. Los Myxomycota contienen un interesante grupo de organismos ameboides que se alimentan por fagotrofía, y a diferencia de los acrasiomicetos forman células flageladas y verdaderos plasmodios donde sus células se fusionan en un plasma multinucleado. Se conocen unas 800 especies distribuidas por todo el mundo. En presencia de agua las esporas germinan y originan células desnudas haploides, que pueden ser flageladas con dos flagelos apicales lisos (mixoflagelados) o bien células ameboides (mixamebas). Ambas formas pueden interconvertirse dependiendo de la presencia de agua. Los dos tipos celulares se nutren por fagocitosis alimentándose de bacterias, levaduras, hongos verdaderos y diversos nutrientes del suelo. En ocasiones desfavorables pueden enquistarse originando microquistes. En la reproducción sexual, dos células vegetativas ameboides o flageladas actúan como gametos fusionándose y generando un zigoto diploide. El núcleo diploide se divide repetidamente por mitosis, pero sin producirse la citocinesis, por lo que origina un plasmodio multinucleado diploide. Los plasmodios pueden también fusionarse entre sí. El plasmodio es la fase trófica más importante en los mixomicetos, y va aumentando de tamaño a medida que va alimentándose. En los plasmodios, el plasma se encuentra en movimiento activo. Los plasmodios se desarrollan con aire muy húmedo en los suelos de bosque, en la hojarasca, entre las hierbas, los musgos o la madera en descomposición; luego reptan y van cambiando de posición presentando un frente de avance por el que se va desplazando en la búsqueda del alimento. Los plasmodios no presentan paredes celulares y se encuentran recubiertos de mucílago. En respuesta a condiciones ambientales y de falta de alimento, el plasmodio busca un lugar aireado concentrándose para formar numerosos esporocistos. Estos cuerpos fructíferos o esporocistos presentan una pared externa, a menudo calcárea, el peridio, así como, muchas veces, un pedicelo para elevar la cabezuela esporógena que puede prolongarse como columela en el interior del esporocisto. Además, puede presentar un conjunto de fibras o hifas en su interior que recibe el nombre de capicilio. Tras la meiosis de las células contenidas en el esporocisto se forman en principio esporas con cuatro núcleos, tres de los cuales degeneran posteriormente. Al madurar el esporocisto, el peridio de desgarra y las hifas del capilicio, mediante movimientos higroscópicos, pueden ayudar a la dispersión de las esporas por el viento. Las esporas cuando las condiciones son favorables pueden germinar dando lugar a mixamebas o mixoflagelados. Algunos mixomicetos se han utilizado como modelos biológicos de estudio. De todos modos, juegan un papel importante en la dinámica de diferentes ecosistemas depredando sobre bacterias y hongos y constituyendo además un grupo muy diverso. d) Criterios de evaluación.  Diferencia los grandes grupos de falsos hongos y mohos mucilaginosos. 213 Programa de la asignatura de Criptogamia Sergio Pérez Gorjón  Interpreta las relaciones filogenéticas adecuadamente, comparando los sistemas de clasificación actuales basados en datos moleculares con los tradicionales.  Identifica aquellas especies más comunes o con importancia ecológica. Unidad temática 9 (1 hora) IMPORTANCIA Y APLICACIONES DE LOS HONGOS a) Contenido Importancia de los hongos. El papel ecológico de los hongos. Micorrizas. Wood Wide Web (www). Hongos medicinales y modelos biológicos. Hongos enteógenos. b) Objetivos específicos de la Unidad Temática A través de los contenidos de este tema, el alumno podrá:  Conocer la importancia de los hongos a varios niveles: ecológico, agrícola y ganadero, biogegráfico, medicinal y sociocultural.  Descubrir el uso de los hongos y su interés etnomicológico. c) Justificación y contenido fundamental En este tema se estudiarán los hongos desde una perspectiva más aplicada y resaltando los usos y aplicaciones que tienen los hongos. Se investigarán las propiedades medicinales y enteógenas de algunas especies de hongos que se han venido utilizando por las diferentes sociedades humanas y sus efectos sobre el desarrollo de las diferentes culturas. Se hara especial referencia a la importancia ambiental que tienen los hongos, señalando aquellas especies patógenas de diferentes especies forestales o de cultivo y además se pondrá de manifiesto el papel de las micorrizas y de los hongos en la formación del bosque, en las interconexiones que producen a nivel de todos los organismos que conforman un sistema natural, por medio de la conocida como wood wide web y las implicaciones que a nivel ambiental tiene la buena conservación de los sistemas forestales. También se pondrá de manifiesto la importancia ambiental de los hongos degradadores de la madera y su intervención en el ciclo del carbono y en la degradación de los restos vegetales. Se indicarán algunos de los usos de los hongos, no solo como especies comestibles, si no también su reciente utilización en la industria como alternativa a la utilización del plástico en los envases de micelio y su acción como agentes descontaminadores en la degradación biológica del plástico y de diferentes pesticidas, en su actuación como micorremediadores. 214 Programa de las asignaturas fundamentales en Botánica 3.1. Criptogamia d) Criterios de evaluación.  Comprende el papel de los hongos en los diferentes ecosistemas.  Diferencia los distintos tipos de micorrizas y valora el papel de los hongos como red de interconexión de los organismos del bosque.  Valora la importancia de los hongos a nivel sociocultural, medicinal, agricola y ganadero.  Considera a los hongos como parte de la solución a los problemas de contaminación por plásticos y pesticidas. Documentación Módulo II: Bibliografía básica Alexopoulos CJ, Mims CW (1985). Introducción a la micología. Ed. Omega. Alexopoulos CJ, Mims CW, Blackwell M (1996). Introductory Mycology. 4th ed. John Willey and Sons, Inc. New York. Campbell NA, Reece JA (2007). Biología. 7ª ed. Ed. Médica Panamericana S.A. Dube HC (2018). An introduction to Fungi. 4th ed. Scientific Publishers. Izco J. (coord.) (2004). Botánica. 2ª ed. McGraw Hill – Interamericana. Kendrick B (2017). 4th ed. The Fifth Kingdom. Hackett Publishing Company, Inc. Nabors MW (2006). Introducción a la botánica. Pearson educación, S.A., Madrid. Sitte P, Weiler EW, Kadereit JW, Bresinsky A, Körner C (2004). Strasburger, Tratado de Botánica. Ed. 35. Omega, Barcelona. Watkinson SC, Boddy L, Money NP (2016). Elsevier. Webster J, Weber RWS (2018). Introduction to Fungi. 3er ed. Cambridge. Bibliografía complementaria Bauer R, Garnica S, Oberwinkler F et al. (2015). Entorrhizomycota: a new fungal phylum reveals new perspectives on the evolution of Fungi. PLoS ONE 10: e0128183. Berbee ML, James TY, Strullu-Derrien C (2017). 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