mitoza i mejoza.odt

1.2. Održavanje i varijacija svojstava živih bića kroz generacije Koje su se karakteristike lubanje čovjeka i njegovih predaka zadržale tijekom evolucije, a koje su se promijenile i što je uvjetovalo tu promjenu? Ako promotrimo razvoj čovjeka tijekom vremena, vidimo da je osnovna građa organa osta...

1.2. Održavanje i varijacija svojstava živih bića kroz generacije Koje su se karakteristike lubanje čovjeka i njegovih predaka zadržale tijekom evolucije, a koje su se promijenile i što je uvjetovalo tu promjenu? Ako promotrimo razvoj čovjeka tijekom vremena, vidimo da je osnovna građa organa ostala ista, ali da su se detalji promijenili. Razlog tomu jest prilagodba na uvjete okoliša koja se događala tijekom godina. Takve promjene možemo vidjeti na svim organizmima. Budući da je svaki organ svakog organizma građen od stanica, njegov izgled, struktura i funkcija ovise o stanicama koje ga izgrađuju. Nastanak novih stanica uvijek se odvija na isti način diobom postojećih stanica. Kod bakterija iz postojeće stanice, koja je ujedno čitav organizam, diobom nastaju dvije nove stanice, dva nova organizma. Ta se dioba naziva binarna fisija. Kod jednostaničnih eukariota iz jedne stanice koja je jedan organizam isto tako nastaju dvije nove stanice tj. dva nova organizma, ali malo drukčijom, složenijom diobom nego stanice prokariota. Kako bi potomak nekog višestaničnog organizma mogao rasti i razviti se u odraslu jedinku, stanice se isto dijele i stvaraju nove stanice pa organizam raste povećanjem njihova broja. Stanice se mogu dijeliti i kako bi nadomjestile one stanice u višestaničnom organizmu koje je taj organizam izgubio ozljedom ili prirodnim procesom kojim neke stanice umiru, a zamjenjuju ih nove. Dioba kojom kod višestaničnih organizama nastaju nove stanice i tako organizam raste stvarajući specifična tkiva ista je onoj kojom se dijele jednostanični eukarioti i naziva se mitoza. Višestanični organizmi često stvaraju stanice u kojima se nalazi polovičan broj molekula DNA. Kod životinja tako nastaju spolne stanice ili gamete, a kod biljaka, algi i gljiva spore. Ta se vrsta diobe stanica naziva mejoza. Bez obzira o kojoj je diobi riječ, nove stanice koje nastaju, budući da su nastale od već postojećih, nose informaciju koja je u njima bila zapisana i tako se održavaju osnovna svojstva kroz generacije. (Slika 1.2.1) Različite diobe stanice manje su ili više složeni procesi. Složenost tih procesa precizno je kontrolirana i regulirana. Ako unatoč tomu u njima dođe do manjih pogrešaka, nastaju varijacije u genomu. Te varijacije za posljedicu imaju to da su postojeće karakteristike stanica, organa ili organizama potencijalno malo drukčije od onih od kojih su nastale. Drugi, jednako važan uzrok jest utjecaj okoliša na stanicu, pogotovo na njen genom. Varijacije omogućuju raznolikost svojstava, na čemu se temelji evolucija. Binarna fisija Binarna fisija (dvojna dioba) jest dioba stanica kojom se dijele prokarioti. To je najjednostavniji proces diobe stanica čija je osnova ista kao i kod drugih staničnih dioba: dolazi do umnožavanja ključnih dijelova stanice i njihove podjele na dva dijela. Binarna fisija započinje umnažanjem genoma prokariotskog organizma poput bakterije tj. replikacijom molekule DNA. Budući da je bakterijski genom dvolančana kružna molekula DNA, njegovo umnažanje odvija se tako da se na jednom mjestu lanci razdvoje. Potom se od tog mjesta odvija prepisivanje informacije izgradnjom komplementarnih lanaca postojeće kružne molekule. Mjesto na kojem se lanci razdvajaju naziva se mjesto početka replikacije i nalazi se samo na jednom mjestu u bakterijskom genomu. Ono se prvo umnaža pa se taj dio na jednoj molekuli DNA i dio koji je njegova kopija na drugoj molekuli DNA prepisan s tog mjesta udaljuju jedan od drugoga vukući pritom molekule DNA nastale replikacijom na suprotne strane unutar stanice. Na kraju procesa prepisivanja, u stanici se jedna pokraj druge nalaze obje molekule nastale replikacijom. Tijekom umnažanja molekule DNA bakterijska se stanica izdužuje. Završetkom replikacije dvije su molekule DNA svaka na svom dijelu stanice, čime je sredina stanice prazna i spremna za diobu citoplazme. Stanična membrana uvija se u unutrašnjost i izgrađuje se pregrada koja će stvoriti nove stanične stijenke kada se stanica u potpunosti podijeli. (Slika 1.2.3) Svi dijelovi binarne fisije, od razdvajanja lanaca izvorne molekule DNA na mjestu početka replikacije, preko nastanka novih, komplementarnih lanaca, i konačne diobe čitave stanice procesi su kojima upravljaju specifični proteini. Nakon binarne fisije novonastale stanice iste su kao stanica od koje su nastale. Potencijalna razlika u genomu nastaje ako dođe do pogreške pri prepisivanju informacije zapisane u molekuli DNA ili njene promjene zbog utjecaja okoliša. Promjena u genomu rezultira varijacijom informacije u jednoj od novonastalih bakterijskih stanica. Stanični ciklus eukariota Stanični ciklus eukariota čine dva osnova dijela: interfaza i dioba. Tijekom interfaze stanica se priprema za diobu. Od trenutka kada je dobila informaciju iz okoliša ili iz drugog dijela organizma da se može podijeliti tj. da su osigurani uvjeti potrebni za umnažanje, stanica treba umnožiti sve svoje dijelove, uključujući genom, kako bi nakon podjele na dvije stanice svaka novonastala stanica imala sve potrebno za život. Tako stanica koja započinje ciklus ulazi u G₁-fazu. Tijekom te faze života stanica iz okoliša uzima sve potrebno kako bi rasla, nakupila nutrijente i proizvela proteine potrebne za replikaciju DNA, koja se događa tijekom iduće faze, ali i za dijelove staničnog ciklusa koji se odvijaju nakon replikacije DNA. Duljina G1-faze ovisi o dostupnosti nutrijenata, ali u najvećem broju slučajeva predstavlja fazu života stanice u kojoj ona proizvodi većinu proteina. Iduća faza naziva se S-faza i tijekom nje odvija se replikacija molekula DNA kako bi se genetski materijal duplicirao. U toj fazi života, osim što stanica prepisuje tj. kopira svoje molekule DNA, umnožava strukture koje će joj biti potrebne za pravilnu raspodjelu kromosoma tijekom same diobe. Replikacijom molekula DNA stanica udvostručuje količinu genetskog materijala. Nakon S-faze stanica ulazi u G,-fazu tijekom koje stvara proteine i organele koji će joj trebati da bi se mogla podijeliti. Završna faza staničnog ciklusa jest dioba. Kod eukariota tjelesne stanice dijele se diobom koju nazivamo mitoza. (Slika 1.2.4) Svaka faza staničnog ciklusa započinje nakon kontrolne točke. To su trenuci u životu stanice kada ona svojim mehanizmima provjerava je li spremna ući u iduću fazu ciklusa tj. provjerava potrebnu staničnu veličinu, količinu raspoloživih nutrijenata i energije, očuvanost odnosno neoštećenost molekula DNA, njihovu količinu, kao i očuvanost ostalih staničnih komponenti. Ako nakon diobe stanica ne dobije signal da se treba podijeliti, ulazi u fazu G. To je faza života stanica koju nazivamo i faza mirovanja, iako je stanica tijekom nje vrlo aktivna. G-faza podrazumijeva da stanica ulazi u fazu mirovanja jer ne ulazi u stanični ciklus, ali ona obavlja svoju specifičnu funkciju koju ima unutar organizma. Funkcija stanica u G-fazi ona je koju imaju određenu unutar nekog tkiva ili organa pa tijekom te faze stanica aktivno obavlja ono za što je predodređena. Kada za to postoji razlog, stanica može izaći iz faze G i ponovo započeti ciklus diobe ulaskom u fazu G₁. Mitoza Dioba stanica kojom se kvasac razmnožava, a hrast i čovjek rastu, zove se mitoza. Osnovni princip staničnog ciklusa koji završava mitozom vrlo je sličan binarnoj fisiji: umnažaju se ključni dijelovi stanice pa se ona podijeli na dva dijela i tako nastanu nove stanice poput one iz koje su nastale. Molekule DNA koje čine genom eukariota linearne su i barem su dvije u stanici, kondenzirane su kako bi stale u jezgru, a sama jezgra omeđena je ovojnicom, što onemogućava slobodno kretanje molekula DNA po stanici. Zbog toga je mitoza složena dioba koja ima dva osnovna dijela. Prvi dio mitoze jest podjela jezgre. Kada eukariotska stanica dobije signal da je potrebno podijeliti se, počinje profaza. Dolazi do dodatne kondenzacije kromatina, stvaraju se proteinske strukture koje su potrebne da bi se formiralo diobeno vreteno, razgrađuje se jezgrina ovojnica i kromosomi se vežu za diobeno vreteno. Svaki kromosom sadrži dvije iste molekule DNA (jer su se one umnožile tijekom S-faze), što je vidljivo i iz njihove strukture. Svaka molekula DNA dio je jedne kromatide. Jedan kromosom sastoji se od dviju istih kromatida pa ih nazivamo sestrinske kromatide, a kromosom dvostruki kromosom. Kro- matide su spojene u središnjem dijelu koji nazivamo centromerno područje, a završavaju područjima koja nazivamo telomerni krajevi. (Slika 1.2.5) Centromere i telomere dijelovi su molekula DNA koji u stanici imaju posebne uloge. Centromerno područje kromosoma tj. svake kromatide ono je na koje će se vezati specifični proteini krajem profaze. Ti proteini omogućuju vezanje kromosoma/kromatida na diobeno vreteno. Diobeno vreteno sastoji se od nitastih proteinskih struktura koje izgledaju kao žbice i koje izgrađuju strukturu nalik kavezu. (Slika 1.2.6) U profazi se dakle gušćim pakiranjem već postojećih molekula DNA formiraju kromosomi s po dvije kromatide i proteinske strukture koje povezuju njihova centromerna područja i diobeno vreteno. U idućoj fazi, metafazi, kromosomi su u potpunosti formirani i pomiču se u sredinu stanice. Budući da je ovo trenutak života stanice kada je DNA u najkondenziranijem obliku, to je ujedno i faza njena života kada pod mikroskopom najbolje možemo vidjeti kromosome. Nakon metafaze slijedi anafaza. U toj fazi se sestrinske kromatide svakog kromosoma razdvajaju i započinju pomicanje prema suprotnim polovima stanice što omogućuju niti diobenog vretena. Telofaza je završna faza podjele jezgre. U njoj su podijeljene sestrinske kromatide na suprotnim polovima stanice, razgrađuje se diobeno vreteno jer više nije potrebno, dolazi do stvaranja jezgrine ovojnice kako bi se ponovo formirala jezgra, a svaka kromatida koja će u novonastaloj stanici predstavljati novi kromosom prolazi proces dekondenzacije do stadija kromatina. U novonastaloj stanici više neće biti dvostrukog kromosoma jer nema omnožene molekule DNA pa neće biti ni sestrinskih kromatida. Takav kromosom, koji je prisutan na početku telofaze, nazivamo jednostruki kromosom. Nakon podjele jezgre tj. paralelno sa završnim stadijima podjele jezgre, dolazi do drugog dijela mitoze - dijeli se citoplazma i stanica se na kraju u potpunosti razdvaja na dvije novonastale stanice. (Slika 1.2.8) Stanice nastale mitozom jednake su, imaju isti broj molekula DNA kao stanica od koje su nastale, ali su malo manje od nje, što znači da trebaju rasti kako bi opet započeo ciklus diobe tj. faza G, ili kako bi ušle u fazu G i obavljale svoju funkciju unutar organizma kojem pripadaju. Kod čovjeka se neke stanice, poput stanica kože, često dijele i prolaze čitav stanični ciklus, dok neke poput živčanih stanica većinu života organizma provedu u G.-fazi. U svakom slučaju, dioba kojom se tjelesne stanice dijele jest mitoza. Spolne stanice (gamete) nastaju procesima gameto- geneze. Proces gametogeneze drukčiji je kod razli- čitih organizama, ali i kod pripadnika iste vrste. Kod ljudi gametogeneza osim mitoze uključuje i drugu vrstu diobe - mejozu. Inicijalne stanice iz kojih će nastati spermiji i jajne stanice podijele se mitozom pa se onda novonastale stanice podijele mejozom i nastanu gamete. Mejoza osigurava nepromijenjeni broj kromosoma kod potomaka neke vrste jer gamete koje njome nastaju imaju polovičan broj molekula DNA pa će nakon oplodnje zigota opet imati ukupan broj kromsoma. Mejoza Kako bi nakon oplodnje, na primjer kod čovjeka nakon stapanja jajne stanice i spermija, nastala stanica koja ima isti broj molekula DNA kao i stanice odrasle jedinke, svaka od stanica koje se stapaju mora imati polovičan broj kromosoma. Kod čovjeka to znači da spolne stanice moraju imati 23 kromosoma, što nazivamo haploidan broj kromosoma i označavamo oznakom „n\". Kada dođe do oplodnje i stapanja dviju haploidnih stanica, rezultat će biti stanica s 46 kromosoma tj. diploidnim brojem kromosoma koji označavamo „,2n\". (Slika 1.2.9) Kod ljudi sve tjelesne stanice imaju 46 molekula DNA/kromosoma pa je tako i stanica čijom mitozom će nastati novi organizam diploidna. Treba imati na umu da ukupan broj kromosoma kod čovjeka sačinjavaju dva haploidna seta: jedan naslijeđen od majke, drugi od oca, ali i to da oba seta imaju iste vrste kromosoma. Tako čovjek ima po dva kro- mosoma 1, 2, 3\..... 22 koje nazivamo autosomi i jedan par kromosoma koje nazivamo gonosomi ili spolni kromosomi. Muškarci imaju spolne kromosome X i Y, a žene X i X. (Slika 1.2.10). Zbog sastava kromosoma u tjelesnim stanicama gamete muškarca mogu imati različite setove kro- mosoma - neke mogu imati kromosome od 1-22 i X, a neke kromosome od 1-22 i Y. Gamete žena uvijek imaju kromosome 1-22 i kromosom X. (Slika 1.2.11) Kada se inicijalna stanica od koje će nastati spolne stanice podijeli mitozom, jedna od novonastalih stanica dalje će se podijeliti mejozom, koja ima dva dijela. Mejozi, kao i mitozi, prethodi interfaza. Prva mejotska dioba započinje profazom I. Kao i u profazi mitoze razgrađuje se jezgrina ovojnica, kro- matin se kondenzira, započinje stvaranje diobenog vretena i formiranje proteinskih struktura kojima će se kromosomi vezati na diobeno vreteno. U profazi I povezuju se kromosomi istog tipa od kojih je jedan naslijeđen od oca, a drugi od majke. Kromosomi istoga tipa naslijeđeni od oba roditelja nazivaju se homologni kromosomi. Tako se u stanici koja ima 46 kromosoma, od kojih svaki ima dvije kromatide, povezuje kromosom broj 1 naslijeđen od majke, s kromosomom broj 1 naslijeđenim od oca, i tako svi kromosomi redom. Formiraju se parovi kromosoma koje nazivamo homologni kromosomi, a koji imaju sveukupno 4 kromatide. Kromatide istog kromoso- ma koje sadrže kopije iste molekule DNA, kao i u mitozi, nazivamo sestrinske kromatide. Kromatide koje pripadaju istom tipu kromosoma, ali ne i istom kromosomu pa time nemaju identičnu molekulu DNA, nazivamo nesestrinske kromatide. (Slika 1.2.12) Tijekom profaze I dolazi do preklapanja i izmjene nasljednog materijala između nesestrinskih kromati- da, što nazivamo kromatidna izmjena (engl. crossing over). Kromatidna izmjena uzrok je dodatne varijacije svojstava kod potomstva istih roditelja. (Slika 1.2.13) Slijedi metafaza I u kojoj se homologni parovi kro- mosoma trebaju pravilno posložiti u središte stani- ce. Homologni kromosomi svakoga para razdvajaju se tijekom anafaze I tako da jedan od kromosoma iz svakog para nasumičnim odabirom kreće prema suprotnome polu. Na ovaj način u novonastalim stanicama nakon mejoze nalazit će se po jedan kro- mosom svakoga tipa, ali će roditeljski kromosomi biti izmiješani nasumičnim odabirom što je osnovni proces koji uzrokuje raznolikost gameta. Kromoso- mi se u ovoj fazi i dalje sastoje od dviju kromatida spojenih u centromernom području. Završna faza jest telofaza I u kojoj se ponovo formira jezgrina ovojnica, razgrađuje se diobeno vreteno, a kromosomi koji se sastoje od dviju kromatida prolaze dekondenzaciju do stadija kromatina. Nakon telofaze I dolazi do podjele citoplazme i nastaju dvije stani- ce koje već imaju kromosome s po dvije sestrinske kromatide, ali kojima je ukupan broj molekula DNA polovičan u odnosu na stanicu iz koje su nastale (Slika 1.2.14. a) Nakon prve mejotske diobe nema interfaze, već novonastale stanice odmah ulaze u drugu mejotsku diobu. U profazi II dolazi do razgradnje jezgrine ovojnice, kondenzacije kromatina u kromosome, formiranja diobenog vretena i stvaranja proteinskih struktura potrebnih za vezanje kromosoma na diobeno vreteno. U metafazi II kromosomi se trebaju pravilno smjestiti u sredinu stanice, a u anafazi II odvajaju se sestrinske kromatide koje odlaze na suprotne polove stanice. Nakon nje u telofazi II dolazi do stvaranja jezgrine ovojnice, razgradnje diobenog vretena i dekondenzacije kromatida koje će u novonastalim stanicama predstavljati jednostruke kromosome. Mejoza završava podjelom citoplazme, a sveukupno nastaju 4 stanice s polovičnim, haploidnim brojem kromosoma/molekula DNA. (Slika 1.2.14. b) Sličnosti i razlike staničnih dioba Kada usporedimo binarnu fisiju, mitozu i mejo- zu, vidimo da sve tri stanične diobe imaju istu osnovnu funkciju: preciznu podjelu molekula DNA u stanice koje tim diobama nastaju. Ipak, svaka je dioba vrlo specifična. Binarna fisija podrazumijeva diobu jedne stanice s kružnom molekulom DNA koja se udvostručila, a događa se u stanicama koje nemaju organele omeđene membranom pa nema ni njihova umnažanja. Mitoza se odvija tako da nastaju stanice identičnog broja i tipa kromoso- ma kao one od koje su nastale, a dio je složenog staničnog ciklusa koji uključuje i umnažanje svih organela i njihovu diobu. Mejoza je dioba kojom nastaju gamete. Sastoji se od dva dijela, a njome nastaju ukupno četiri spolne stanice od kojih svaka ima polovičan broj kromosoma u odnosu na inici- jalnu stanicu koja je ušla u diobu. Osim toga, ona uključuje kromatidnu izmjenu, koja uz nasumičnu raspodjelu kromosoma/kromatida tijekom anafaza obje mejotske diobe doprinosi varijabilnosti među potomstvom. (Slika 1.2.15) Mitoza i mejoza u gametogenezi ljudi Mitoza i mejoza u gametogenezi ljudi Gametogeneza kod ljudi drukčija je kod žena i muš- karaca. Kod žena se naziva oogeneza i započinje vrlo rano. U ženskom zametku starom 3 mjeseca dolazi do podjele stanica koje se zovu oogonije. One se dijele mitozom u jajniku fetusa, a od stanica koje nastanu jedna opet postaje oogonija i dalje se opet dijeli mitozom, dok druga postaje stanica koju zovemo pri- marna oocita i dalje se dijeli mejozom. Ona započinje prvu mejotsku diobu, ali se tijekom nje zaustavlja. Tako se djevojčice rađaju s jajnicima koji već sadrže ukupan broj stanica iz kojih će nastati jajne stanice, svih 2-4 milijuna. U pubertetu se nastavlja aktivnost jajnika, a prva mejotska dioba završava se u mje- sečnim ciklusima neposredno prije ovulacije. Njome nastaju primarno polarno tijelo i sekundarna oocita. Primarno polarno tijelo podijeli se na dva sekundarna polarna tijela, a sekundarna oocita na nezrelu jajnu stanicu i jedno sekundarno polarno tijelo. Na kraju oogneze tako nastaje samo 1 jajna stanica koja će sazrijeti tj. završiti drugu mejotsku diobu samo ako dođe do oplodnje. (Slika 1.2.16) Kod muškaraca gametogeneza se naziva spermato- geneza, a započinje u pubertetu i događa se tijekom cijelog života. Inicijalna stanica od koje kreće sper- matogeneza zove se spermatogonija. I ona se poput oogonije dijeli mitozom pa se jedna stanica nastala od nje dalje dijeli mejozom. Tako nastaje primarna spermatocita koja započinje prvu mejotsku diobu. Njome nastaju sekundarne spermatocite koje odmah ulaze u drugu mejotsku diobu pa završno nastaju ukupno 4 spermija. Taj se cijeli proces događa u sjemenim kanalićima testisa (sjemenika) gdje se u jednom trenutku može naći oko 400 milijuna sper- mija. (Slika 1.2.16) Mitoza u razvoju čovjeka Spolne stanice ljudi nastaju procesom gametoge- neze koja završava mejozom. Zbog toga su ljudske gamete uvijek haploidne, a oplodnjom stvaraju di- ploidnu zigotu. Zigota se dijeli mitozom što nazivamo brazdanje. Povećava se broj stanica, ali su one manje od stanica od kojih nastaju pa se ukupna veličina nastale struk- ture ne mijenja. Nastaje okrugla nakupina stanica koju nazivamo morula. Stanice se i dalje dijele mitozom i kada ih nastane više od 100 formira se blastula. Iz blastule nastaje gastrula kod koje su stanice već raspoređene u tri zametna listića. Iz zametnih se listića daljnjim mito- zama, ali i procesima specijalizacije stanica, razvijaju organi i organski sustavi. Mitoza i mejoza u životnom ciklusu biljaka Životinje se u najvećem broju slučajeva razvijaju tako da dođe do fuzije (spajanja) haploidnih gameta, nastane diploidna zigota pa se iz nje nizom mitotskih dioba razvije diploidan organizam. Odrasle jedinke životinja su većinom diploidne, a mejozom stvaraju isključivo gamete koje su zbog toga haploidne. Za razliku od životinja, biljke imaju kompleksniji na- čin razvoja koji uključuje višestanične haploidne i višestanične diploidne generacije. U biljnom višestaničnom haploidnom gametofitu mitozom nastaju gamete. Gamete nakon oplodnje stvaraju diploidnu stanicu iz koje mitozama nastaje višestanični sporofit. Diploidni sporofit mejozom stvara haploidne spore. Haploidne spore mitozama stvaraju višestanični haplodini gametofit i ciklus se ponavlja. Sve biljke izmjenjuju gametofitnu i sporo- fitnu generaciju.