Microbiología Estomatológica_ Fundamentos y guía práctica -- MARTA NEGRONI, SUSANA MOLGATINI -- 3o Edi.pdf
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Microbiología Estomatológica Microbiología Estomatológica Fundamentos y guía práctica 3.a EDICIÓN MARTA NEGRONI Doctora en Odontología Especialista en Periodoncia Académica de Número de la Academia Nacional de Odontología...
Microbiología Estomatológica Microbiología Estomatológica Fundamentos y guía práctica 3.a EDICIÓN MARTA NEGRONI Doctora en Odontología Especialista en Periodoncia Académica de Número de la Academia Nacional de Odontología Académica Correspondiente de la Academia de Ciencias Médicas de Córdoba, Provincia de Córdoba, Argentina Ex Jefa de Trabajos Prácticos, Cátedra de Microbiología, Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Aires Ex Jefa de la Sección Periodoncia, Hospital Municipal de Odontología Dr. José Dueñas, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina Ex Profesora Titular, Cátedra de Microbiología, Facultad de Odontología, Universidad de Buenos Aires Ex Profesora Consulta Titular, Cátedra de Microbiología, Facultad de Odontología, Universidad de Buenos Aires COORDINADORA SUSANA MOLGATINI Doctora en Odontología Profesora Regular Titular de Tiempo Completo, Cátedra de Microbiología, Facultad de Odontología, Universidad de Buenos Aires Integrante de la Subcomisión de Bioseguridad y Biocustodia, Asociación Argentina de Microbiología, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina — BUENOS AIRES BOGOTÁ CARACAS MADRID MÉXICO PORTO ALEGRE e-mail: [email protected] www.medicapanamericana.com 1a edición en formato digital ISBN 978-950-06-9557-2 - Versión impresa ISBN 978-950-06-9558-9 - Versión electrónica Los editores han hecho todos los esfuerzos para localizar a Negroni, Marta los poseedores del copyright del material fuente utilizado. Si Microbiología estomatológica: fundamentos y guía inadvertidamente hubieran omitido alguno, con gusto harán práctica / Marta Negroni; coordinación general de los arreglos necesarios en la primera oportunidad que se les Susana Molgatini. - 3a ed. - Ciudad Autónoma de presente para tal fin. Buenos Aires.: Médica Panamericana, 2018. Libro digital, HTML Gracias por comprar el original. Este libro es producto del esfuerzo de profesionales como usted, o de sus Archivo Digital: online profesores, si usted es estudiante. Tenga en cuenta que ISBN 978-950-06-9558-9 fotocopiarlo es una falta de respeto hacia ellos y un robo de sus derechos intelectuales. 1. Microbiología. 2. Odontología. I. Molgatini, Susana, coord. II. Título. Las ciencias de la salud están en permanente cambio. A medida CDD 617.6 que las nuevas investigaciones y la experiencia clínica amplían nuestro conocimiento, se requieren modificaciones en las modalidades terapéuticas y en los tratamientos farmacológicos. Los autores de esta obra han verificado toda la información con Hecho el depósito que dispone la ley 11.723 fuentes confiables para asegurarse de que ésta sea completa Todos los derechos reservados. y acorde con los estándares aceptados en el momento de Este libro o cualquiera de sus partes la publicación. Sin embargo, en vista de la posibilidad de un no podrán ser reproducidos ni archivados en sistemas error humano o de cambios en las ciencias de la salud, ni los recuperables, ni transmitidos en ninguna forma o por autores, ni la editorial o cualquier otra persona implicada en la ningún medio, ya sean mecánicos o electrónicos, preparación o la publicación de este trabajo, garantizan que la fotocopiadoras, grabaciones o cualquier otro, sin el totalidad de la información aquí contenida sea exacta o com- permiso previo de Editorial Médica Panamericana S.A.C.F. pleta y no se responsabilizan por errores u omisiones o por los resultados obtenidos del uso de esta información. Se aconseja © 2018. EDITORIAL MÉDICA PANAMERICANA S.A.C.F. a los lectores confirmarla con otras fuentes. Por ejemplo, y en Marcelo T. de Alvear 2145 - Buenos Aires - Argentina particular, se recomienda a los lectores revisar el prospecto de cada fármaco que planean administrar para cerciorarse de La versión electrónica de esta edición se publicó que la información contenida en este libro sea correcta y que en el mes de septiembre de 2017 no se hayan producido cambios en las dosis sugeridas o en las contraindicaciones para su administración. Esta recomendación cobra especial importancia con relación a fármacos nuevos o de uso infrecuente. Imagen de portada: Bacterias and viruses around tooth. Dental hygiene medical concept Autor: Maksym Yemelyanov COLOMBIA Colonia Granada, Delegación Miguel Hidalgo - Carrera 7a A Nº 69-19 - Bogotá D.C., Colombia C.P. 11520 - México, Distrito Federal Tel.: (57-1) 345-4508 / 314-5014 / Tel.: (52-55) 5250-0664 / 5262-9470 / Fax: (52-55) Fax: (57-1) 314-5015 / 345-0019 2624-2827 Visite nuestra página web: e-mail: [email protected] e-mail: [email protected] http://www.medicapanamericana.com VENEZUELA ESPAÑA Edificio Polar, Torre Oeste, Piso 6, Of. 6 C Calle Sauceda 10, 5a planta (28050) - Madrid, España Plaza Venezuela, Urbanización Los Caobos, ARGENTINA Tel.: (34-91) 1317800 / Fax: (34-91) 4570919 Parroquia El Recreo, Municipio Libertador, Caracas Marcelo T. de Alvear 2145 (C1122AAG) Buenos Aires, Argentina e-mail: [email protected] Depto. Capital, Venezuela Tel.: (54-11) 4821-5520 / 2066 / MÉXICO Tel.: (58-212) 793-2857/6906/5985/1666 Fax (54-11) 4821-1214 Av. Miguel de Cervantes Saavedra Nº 233 piso 8, Fax: (58-212) 793-5885 e-mail: [email protected] Oficina 801 e-mail: [email protected] Colaboradores ANDREA ALCÁZAR PIZAÑA Presidente de la Comisión Nacional de Inmunizaciones CoNain, Ministerio de Salud Ingeniera Bioquímica, Instituto Durango de la Nación, Argentina Maestría en Ciencias en Ingeniería Bioquímica, Ex Presidente de la Sociedad Argentina de Instituto Durango, México Infectología (SADI) Doctorado en Ciencias con Especialidad en Miembro de la Comisión de Vacunas, SADI, Biotecnología, Facultad de Ciencias Biológicas, Argentina Universidad Autónoma de Nuevo León, México CELIA MERCEDES ALPUCHE SUSANA CARNOVALE ARANDA Doctora de la Universidad de Buenos Aires, Área de Microbiología Doctora en Medicina Bioquímica Profesora Titular, Laboratorio de Infectología Especialista en Bacteriología Clínica, Facultad y Microbiología, Medicina Experimental, de Farmacia y Bioquímica, Universidad de Facultad de Medicina, Universidad Nacional Buenos Aires Autónoma de México, Hospital General de Profesora Titular, Cátedra de Microbiología México, México y Epidemiología, Facultad de Medicina, Universidad Abierta Interamericana AMADEO JAVIER BAVA Jefa de Trabajos Prácticos, Centro de Micología, Doctor en Medicina Departamento de Microbiología, Parasitología Jefe de la Sección Parasitología, Hospital de e Inmunología, Facultad de Medicina, Enfermedades Infecciosas Dr. Francisco Javier Universidad de Buenos Aires, Argentina Muñiz, Ciudad Autónoma de Buenos Aires Profesor Titular, Cátedra de Micología, Facultad MARÍA LILIA CEDILLO RAMÍREZ de Ciencias Exactas, Universidad Nacional de la Doctora en Ciencias Microbiológicas Plata, Provincia de Buenos Aires, Argentina Jefa del Laboratorio, Centro de Detección Biomolecular, Vicerrectoría de Investigación y MARÍA ISABEL BERNAT Estudios de Posgrado, Benemérita Universidad Doctora en Odontología y Especialista en Autónoma de Puebla, México Periodoncia Ex Profesora Adjunta, Cátedra de Microbiología MYRIAM ANGÉLICA DE LA GARZA y Parasitología, Facultad de Odontología, RAMOS Universidad de Buenos Aries, Argentina Doctora en Ciencias con Especialidad en Biotecnología, Facultad de Ciencias Biológicas PABLO BONVEHÍ Maestría con Especialidad en Microbiología, Médico Infectólogo Universidad Autónoma de Nuevo León Máster en Epidemiología del Sida y Salud Jefa del Departamento de Microbiología, Pública, Miami University, Estados Unidos Facultad de Odontología, Universidad Jefe de la Sección Infectología, Centro de Autónoma de Nuevo León, México Educación Médica e Investigaciones Clínicas Jefa del Laboratorio de Investigación, Nivel Dr. Norberto Quirno (CEMIC) Pregrado Coordinador del Instituto Universitario CEMIC Coordinadora Odontología Integral y (IUC), Ciudad Autónoma de Buenos Aires Especialidades, México VI COLABORADORES KUMIKO EIGUCHI MARÍA INÉS GONZÁLEZ Doctora en Medicina Odontóloga Médica Especialista en Alergia e Inmunología Doctora de la Universidad de Buenos Aires, Médica Epidemióloga, Especialista en Área Microbiología e Inmunología Enfermedades Infecciosas Profesora Regular Adjunta, Cátedra de Subsecretaria de Políticas, Regulación Microbiología, Facultad de Odontología, y Fiscalización, Secretaría de Políticas, Universidad de Buenos Aires Regulación e Institutos, Ministerio de Salud de Docente Autorizada de la Facultad de la Nación Odontología, Universidad de Buenos Aires Profesora Titular Consulta de Bioquímica e Especialista en Odontopediatría Inmunología, Universidad del Salvador, Ciudad Ex Odontóloga, Hospital de Odontología Autónoma de Buenos Aires, Argentina Infantil Benito Quinquela Martín, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina ERANDI ESCAMILLA GARCÍA Doctora en Ciencias de los Alimentos MARÍA DE LOURDES GORDILLO Especialista en Bioquímica Microbiológica y Biotecnología, Centro de Investigación y VIDAL Desarrollo en Ciencias de la Salud, Universidad Maestra en Ciencias Autónoma de Nuevo León, México Licenciada en Química Farmacobiológica Unidad Odontología Integral y Especialidades, Docente Investigadora Titular de Microbiología México y Bioquímica, Facultad de Ciencias Odontológicas y Salud Pública MARÍA DEL CONSUELO FLORES YÁÑEZ LEONORA EUGENIA KOZUBSKY Doctora en Ciencias Licenciada en Ciencias Bioquímicas, Profesora Investigadora, Laboratorio de Orientación Bioquímica Clínica Investigación en Microbiología Oral, Facultad Profesora Titular Ordinaria Regular, de Estomatología, Benemérita Universidad Especialidad Parasitología, Área Bioquímica Autónoma de Puebla, Cuerpo Académico de Clínica, Facultad de Ciencias Exactas, Biología Oral, México Universidad Nacional de La Plata Docente de la Asignatura Gestión de PATRICIA GARCÍA PALENCIA Laboratorio Clínico Cirujana Dentista, Facultad de Odontología, Responsable de la Materia Parasitología, Universidad Autónoma de Nuevo León Licenciaturas en Alimentos y en Química Maestría en Educación en Odontología Ambiental, Universidad Nacional de La Plata, Maestra de Microbiología, Facultad de Provincia de Buenos Aires, Argentina Odontología, Universidad Autónoma de Nuevo Responsable de la Materia Bioquímica y León, México Microbiología Avanzada Corresponsable del Programa de Evaluación LAURA ALEJANDRA GLIOSCA Externa de Calidad, Fundación Bioquímica Bioquímica Argentina Microbióloga Clínica Profesora Adjunta Interina, Cátedra de Microbiología y Parasitología, Facultad de MARÍA DEL CARMEN MANTO Odontología, Universidad de Buenos Aires Doctora en Odontología Directora del Laboratorio de Diagnóstico Profesora Adjunta, Cátedra de Microbiología y Microbiológico y Molecular, Cátedra de Parasitología, Facultad de Odontología, Microbiología y Parasitología, Facultad de Universidad de Buenos Aires Odontología, Universidad de Buenos Aires Profesora Adjunta, Cátedra de Microbiología I, Miembro de la Subcomisión de Anaerobios, Escuela de Odontología, Universidad Sociedad Argentina de Bacteriología Clínica, del Salvador, Ciudad Autónoma de Buenos Asociación Argentina de Microbiología, Ciudad Aires, Argentina Autónoma de Buenos Aires, Argentina COLABORADORES VII MABEL MARCANTONI RICARDO NEGRONI Doctora en Odontología Doctor en Medicina Ex Jefa de Trabajos Prácticos y Profesora Ex Jefe de la Unidad Micología, Hospital de Adjunta, Cátedra de Microbiología y Infecciosas Dr. Francisco Javier Muñiz, Ciudad Parasitología, Facultad de Odontología, Autónoma de Buenos Aires Universidad de Buenos Aires Ex Profesor Titular de Microbiología, Facultad Profesora Titular, Cátedras de Microbiología y de Medicina, Universidad del Salvador de Articulación Docente Asistencial, Facultad Ex Profesor Adjunto de Microbiología, Facultad de Odontología, Universidad Maimónides, de Medicina, Universidad de Buenos Aires Ciudad Autónoma de Buenos Aires Ex Director del Centro de Micología, Cátedra Ex Jefa de Trabajos Prácticos, Cátedra de de Microbiología, Facultad de Medicina, Patología y Clínica Bucodental, Universidad de Universidad de Buenos Aires Buenos Aires Ex Presidente de la Asociación Argentina de Ex Directora de la Carrera de Odontología, Microbiología, Ciudad Autónoma de Buenos Universidad Nacional de Río Negro, Sede Alto Aires, Argentina Valle/Valle Medio Allen Profesora Titular Regular de Microbiología MARÍA MAGDALENA PATIÑO e Inmunología y Competencias en Ciencias SUÁREZ Básicas, Carrera de Odontología, Universidad Cirujana Dentista, Facultad de Odontología, Nacional de Río Negro, Sede Alto Valle/Valle Universidad Nacional Autónoma de México Medio Allen, Provincia de Río Negro, Argentina Profesora Investigadora Titular A, Facultad de Ciencias Odontológicas y Salud Pública, SUSANA MOLGATINI Universidad de Ciencias y Artes de Chiapas, Doctora en Odontología México Profesora Regular Titular de Tiempo Completo, Maestra en Odontología, División de Estudios Cátedra de Microbiología, Facultad de de Posgrado e Investigación Odontología, Universidad de Buenos Aires Especialidad Periodoncia, División de Estudios Integrante de la Subcomisión de Bioseguridad de Posgrado e Investigación, Universidad y Biocustodia, Asociación Argentina de Nacional Autónoma de México, México Microbiología, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina SANDRA BEATRIZ PÉREZ Doctora en Odontología MARTA NEGRONI Jefa de Trabajos Prácticos, Cátedra de Doctora en Odontología Microbiología, Facultad de Odontología, Especialista en Periodoncia Universidad de Buenos Aires Académica de Número de la Academia Docente Autorizada de la Facultad de Nacional de Odontología Odontología, Universidad de Buenos Aires Académica Correspondiente de la Academia Docente de la Carrera de Especialista en de Ciencias Médicas de Córdoba, Provincia de Endodoncia, Facultad de Odontología, Córdoba, Argentina Universidad de Buenos Aires, Argentina Ex Jefa de Trabajos Prácticos, Cátedra de Microbiología, Facultad de Medicina, SUSANA PIOVANO Universidad de Buenos Aires Odontóloga Ex Jefa de la Sección Periodoncia, Hospital Doctora en Odontología Municipal de Odontología Dr. José Dueñas, Ex Profesora Adjunta, Cátedra de Microbiología Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina y Parasitología, Facultad de Odontología, Ex Profesora Titular, Cátedra de Microbiología, Universidad de Buenos Aires Facultad de Odontología, Universidad de Ex Profesora Titular, Cátedra de Odontología Buenos Aires Preventiva y Comunitaria, Facultad de Ex Profesora Consulta Titular, Cátedra de Odontología, Universidad de Buenos Aires Microbiología, Facultad de Odontología, Académica de Número, Academia Nacional de Universidad de Buenos Aires Odontología, Argentina VIII COLABORADORES CRISTIAN DIONISIO ROMÁN LUIS SOMAGLIA MÉNDEZ Doctor en Odontología Doctor en Ciencias Profesor Adjunto, Cátedra de Microbiología y Profesor Investigador, Laboratorio de Parasitología, Facultad de Odontología, Investigación en Microbiología Oral, Facultad Universidad de Buenos Aires de Estomatología, Benemérita Universidad Profesor Adjunto, Cátedra de Microbiología II, Autónoma de Puebla, Cuerpo Académico de Escuela de Odontología, Universidad Biología Oral, México del Salvador, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Argentina LUIS MAZZOTTI ROMANO Médico Pediatra LILIANA GRACIELA TURCOT Infectólogo, Hospital Infantil Federico Gómez, Odontóloga México Doctora en Odontología Director Médico, Laboratorios GSK, México Especialista en Periodoncia Profesora Adjunta, Cátedra de Microbiología, ALCIRA CRISTINA ROSA Facultad de Odontología, Universidad de Buenos Aires Doctora en Odontología Profesora Titular, Cátedra de Microbiología Especialista en Ortopedia de los Maxilares Bucal, Escuela de Odontología, Universidad del Ex Profesora Titular, Cátedra de Microbiología, Salvador, Ciudad Autónoma de Buenos Aires, Facultad de Odontología, Universidad de Argentina Buenos Aires Consultora Internacional en Bioseguridad Odontológica, Universidad de Buenos Aires STELLA MARIS VILOTTA Profesora Titular Consulta, Cátedra de Odontóloga Microbiología, Facultad de Odontología, Doctora en Odontología Universidad de Buenos Aires, Argentina Jefa de Trabajos Prácticos, Cátedra de Microbiología, Facultad de Odontología, NORBERTO SANJUAN Universidad de Buenos Aires Profesora Titular Asociada, Cátedra de Doctor en Medicina Microbiología, Escuela de Odontología, Profesor Regular Titular de Microbiología, Universidad Maimónides, Ciudad Autónoma de Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Buenos Aires, Argentina Aires Director del Laboratorio de Patología Experimental, Departamento de Microbiología, JORGE ANTONIO YÁNEZ SANTOS Facultad de Medicina, Universidad de Buenos Doctor en Odontología y en Ciencias Aires Microbiológicas Investigador del Consejo Nacional de Jefe del Laboratorio de Microbiología Oral, Investigaciones Científicas y Técnicas Facultad de Estomatología, Benemérita Ciudad (CONICET), Ciudad Autónoma de Buenos Autónoma de Puebla, México Aires, Argentina Dedicatoria A la memoria de mi esposo, Jorge J. Bonvehí, que siempre me alentó y estimuló para que alcanzara mis objetivos. A mis queridísimos hijos y nietos. Prólogo I NOEMÍ BORDONI Al prologar un libro se asume un doble compromiso: uno, respecto del autor y otro, el referido a su obra. En este caso ambos han quedado grata- Doctora en Odontología y mente satisfechos porque he tenido la suerte de conocer los dos espacios: el Profesora Emérita, Universidad de Buenos Aires de la académica Negroni y el de sus publicaciones. Académica de Número de la Academia Nacional de Acerca de Marta Negroni Odontología Directora del Instituto de Marta Negroni es una estudiosa. Sus raíces y su trayectoria transcurrieron Investigaciones en Salud Pública, en la ciencia. Su producción científica lo testimonia. Su vida académica Universidad de Buenos Aires muestra la arquitectura de la investigadora y la plasticidad de la docente, la Premio al Investigador Senior de la IADR/LAR, 2012 consistencia de la trabajadora y su confiada contemplación hacia el porvenir Premio a la Trayectoria de la ciencia. CEDIQUIFA/CAESPO, 2014 Bajo esa modalidad casi amparadora transitaron muchos alumnos y se Gran Maestra de la Odontología formaron destacados discípulos en la Universidad de Buenos Aires. A ellos de la Universidad de Buenos Aires, les regaló el lujo de su experiencia y su elevado sentido de la disciplina y la 2009 y 2010 responsabilidad. — Acerca de la obra Microbiología Estomatológica. Fundamentos y Guía Práctica Una vez más, Negroni pone al servicio de la comunidad científica un libro enfocado en temas cuya transición desaf ía al tiempo, y lo convierte en un producto actual, acabado y autosuficiente. Convoca, para la empresa, a destacados profesionales en las diferentes ramas de la microbiología y la inmunología, quienes recorren las respectivas áreas de su experticia y las plasman en esta obra, que encara su 3.ª edición. Estructurada en siete partes: “Generalidades de microbiología”, “Control del crecimiento microbiano”, “Inmunología”, “Microbiología bucal”, “Enfermedades infecciosas con ma- nifestaciones bucales, peribucales o de interés profesional”, “Microbiología e inmunología aplicada de interés odontológico” y “El laboratorio de micro- biología”, incorpora un apéndice que describe el proceso histórico que otorgó identidad a la microbiología general y a la estomatológica. En el libro, la secuencia temática articula las ciencias básicas con su aplicación en las prácticas de salud, dando pruebas de un ejercicio de in- vestigación traslacional. La evidencia orientada al paciente le dice al clínico, directamente y sin necesidad de extrapolación, que un diagnóstico, una terapéutica o un proce- dimiento preventivo ayudan al paciente a vivir más o mejor. Esta información es importante cuando se requiere un cambio en la práctica clínica y se apuesta a la concepción de que la verdad científica sea una verdad útil, porque así es capaz de hacer factible el control exitoso de los fenómenos. Los problemas bucodentales se abordan con criterio epidemiológico al considerarlos como enfermedades crónicas no transmisibles y fundamentar el camino para la prevención y el control. La consideración de la integralidad del ser humano se expresa al encarar la vinculación de la salud general con su componente bucal. En el panorama actual de la literatura científica sobre microbiología, este libro satisface una demanda cada vez más urgente: ubicar los problemas XII PRÓLOGO I teniendo en consideración todas las perspectivas y hacerlo de manera siste- mática. Instala el laboratorio en el consultorio y brinda al clínico la metodo- logía para buscar la evidencia en el diagnóstico y para la toma de decisiones. La sistematización didáctica que plantea da cuenta de la preocupación docente de Marta Negroni y de sus colaboradores. En ese quehacer estimu- la la reflexión sobre la propia práctica profesional y la de las instituciones donde desarrolla su labor. El comprometido acompañamiento de los investigadores, docentes y funcionarios hace de Microbiología Estomatológica. Fundamentos y Guía Práctica el libro de referencia sobre el tema. Prólogo II LIVIA ESCOVICH Es para mí un honor la invitación que me hicieran para prologar este Doctora en Odontología y en libro. Su autora, la Dra. Negroni, me distinguió con su amistad y siento por Ciencias Biomédicas ella una genuina admiración, por su capacidad científica y, en especial, por Titular de la Cátedra su calidez humana. Estomatología I y II Escribir y publicar un libro supone un gran esfuerzo. En esta nueva Directora de la Maestría en edición logró una obra actualizada, de utilidad para la docencia de grado y Estomatología-Medicina Oral también para los especialistas en medicina bucal y el práctico general. La Facultad de Odontología, integración de los conocimientos especializados constituye, en el presente, Universidad Nacional de Rosario, Provincia de Santa Fe, Argentina una de las necesidades con mayor demanda en los profesionales de las Académica correspondiente ciencias de la salud. de la Academia Nacional de La acompaña un destacado conjunto de coautores, inteligentemente se- Odontología leccionados por su idoneidad en los temas y su nivel científico, que encaran — las distintas temáticas sin perder la coherencia, lo que da como resultado una obra unificada. Felicito a la Dra. Negroni por sus profundos conocimientos microbioló- gicos y su capacidad para transmitirlos. El libro se caracteriza por una clara vocación didáctica. Para ello, utiliza todos los recursos a su alcance, desde cuadros y recuadros hasta ampliaciones a través de la web, así como una iconograf ía muy bien seleccionada. Este en un libro innovador y necesario que prestigia a la autora, a sus colaboradores y a las instituciones de las que proceden. Gracias por esta obra que es, sin ninguna duda, una herramienta útil para el avance de los conocimientos. Prefacio Hace casi veinte años comencé a redactar la primera edición respondien- do a una necesidad para satisfacer a los alumnos de mi Cátedra, ya que no tenían, en un solo texto, todos los temas que enseñábamos. Como dije en la edición anterior, lejos estaba de suponer el alcance que iba a tener ese libro. Me sorprende y me llena de satisfacción que, a pesar de todas las tecnolo- gías actuales, se siga buscando este tipo de fuente de información. Soy una adicta al libro impreso, hasta disfruto del olor que de ellos emana; sin embargo, no estoy ajena a la facilidad de manejar un e-book, pero pienso que en los libros de texto, la posibilidad de ver y de subrayar algo permite un mejor y mayor aprendizaje. En esta edición, siempre con la mira puesta en una buena llegada a los alumnos, se introdujeron algunas estrategias. Se agregaron temas, se fusionó algún capítulo y lo más novedoso es que, aprovechando algo de las tecno- logías, se dispone de una página web donde se encontrarán las respuestas de los problemas introductorios de cada capítulo –muchos de los cuales corresponden a casos clínicos en los capítulos relativos a las enfermedades– y las respuestas de las preguntas de autoevaluación aunque, como su nombre lo indica, es aconsejable tratar de contestarlas primero y luego verificar el resultado. Otro propósito de esa página es incorporar algunos materiales complementarios y que se puedan ingresar actualizaciones, si las hay, en forma continua. El ícono permitirá al lector identificar con rapidez los textos incorporados al sitio web. Estar actualizado es una premisa que ningún profesional debe abandonar; así como se actualiza el libro, todas las especialidades requieren que quienes las ejercen también lo hagan. En la primera edición se hacía referencia a enfermedades hasta ese mo- mento desconocidas; por ejemplo, la infección por el HIV u otras emergentes, como la debida al virus del Ébola; en la segunda edición, se cita el virus de la gripe aviar o el SARS; ahora se deben mencionar los virus del dengue, el zika y la chikungunya. Tal vez se detecten otras, y esto avala lo mencionado con respecto a la actualización. Como en las otras ediciones, sugiero que el estudio de cualquier disciplina se haga sin recurrir solo a la memoria, que si bien es importante, dista de ser lo óptimo, que es el estudio razonado haciendo semejanzas y diferenciaciones. Este método es el que se debe seguir en el ejercicio profesional para decidir un diagnóstico y también un tratamiento. ¿Qué parece este cuadro? ¿Será esto? ¿Por qué? ¿No puede ser tal otro? Tener lápiz y papel al lado del libro para hacer flujogramas, cuadros compa- rativos, etc., es un excelente auxiliar. Algunas de estas técnicas se utilizan en este texto como guía y ayuda en la mayoría de los capítulos. Si se adquieren el método del razonamiento y la utilización de estas es- trategias, se obtendrán excelentes resultados. Espero que los alumnos lean también esta introducción al texto, más aún si se considera que deben desarrollar toda su actividad profesional en la segunda área del organismo más colonizada por los microorganismos. Como en las ediciones anteriores, no se abordan todos los temas relativos a la especialidad, sino solo aquellos que tienen manifestaciones bucales o XVI PREFACIO que, por su importancia, justifican su conocimiento. Tal vez en algún otro país se detecten patologías que en la Argentina son infrecuentes. Aprovecho este espacio para agradecer muy efusivamente a todos mis desinteresados colaboradores, a quienes les lego la tarea de seguir con la obra. Sin su valiosísima colaboración no hubiera podido concretar este proyecto. También agradezco a Editorial Médica Panamericana y a su personal por confiar en mí y por la ayuda brindada; junto con los colaboradores, son los artífices del éxito de este libro. Marta Negroni Índice Prólogo I – XI 8 Virus: generalidades – 69 Prólogo II – XIII Marta Negroni y María Inés González Prefacio – XV 9 Hongos – 81 PARTE I. GENERALIDADES DE Ricardo Negroni MICROBIOLOGÍA 9-1. Hongos: generalidades – 81 9-2. Metabolismo fúngico y acciones patógenas 1 Introducción a la microbiología – 3 de los hongos – 91 Marta Negroni 10 Parásitos: generalidades – 97 2 Bacterias – 12 Marta Negroni Marta Negroni PARTE II. CONTROL DEL CRECIMIENTO 3 Crecimiento, nutrición y metabolismo MICROBIANO bacteriano – 30 11 Agentes químicos, antisépticos y Myriam de la Garza Ramos y Andrea Alcázar Pizaña desinfectantes – 111 María de Lourdes Gordillo Vidal y María Magdalena Patiño Suárez 4 Genética bacteriana – 39 Celia Mercedes Alpuche Aranda y Luis Mazzotti Romano 12 Antimicrobianos, antimicóticos, antiparasitarios y antivirales – 120 5 Mollicutes – 49 Marta Negroni Marta Negroni, Liliana Graciela Turcot y Luis Somaglia 13 Agentes físicos para el control de los microorganismos – 135 6 Rickettsias y clamidias – 56 Alcira Cristina Rosa y María Inés González Marta Negroni, Liliana Graciela Turcot y Luis Somaglia PARTE III. INMUNOLOGÍA 7 Nanobacterias – 63 14 Generalidades sobre la inmunidad Luis Somaglia y Liliana Graciela Turcot e inmunidad innata – 151 Kumiko Eiguchi XVIII ÍNDICE 14 Inmunidad específica. Órganos linfoideos. 25 Microbiología e implantes – 300 Anticuerpos. Inmunoglobulinas. Susana Piovano Linfocitos B y T. Células presentadoras de antígeno – 162 26 Microbiología pulpar y Kumiko Eiguchi perirradicular – 310 Sandra Beatriz Pérez 16 Respuesta inmune – 177 Kumiko Euguchi 27 Complicaciones sistémicas por la microbiota bucal – 324 17 Respuesta inmune alterada – 189 Marta Negroni Kumiko Eiguchi PARTE V. ENFERMEDADES INFECCIOSAS 18 Relación agente infectante- CON MANIFESTACIONES BUCALES, hospedador – 201 PERIBUCALES O DE INTERÉS PROFESIONAL Marta Negroni SECCIÓN 1. ENFERMEDADES BACTERIANAS 337 19 Inmunoprofilaxis – 212 Pablo Bonvehí y Marta Negroni 28 Enfermedades debidas al género Streptococcus – 339 PARTE IV. MICROBIOLOGÍA BUCAL Marta Negroni y María del Carmen Manto 20 Ecología de la cavidad bucal – 229 29 Enfermedades debidas al género Mabel Marcantoni Staphylococcus – 351 Marta Negroni y Luis Somaglia 21 Caries dental – 245 Mabel Marcantoni 30 Enfermedades debidas a Neisseria y géneros relacionados – 361 22 Caries dental. Antimicrobianos y Marta Negroni y Susana Molgatini vacunas para su control – 259 Mabel Marcantoni 31 Enfermedades debidas al género Mycobacterium – 369 23 Microbiología de las enfermedades Marta Negroni gingivoperiodontales – 273 Susana Piovano 32 Enfermedades debidas a Espiroquetas y otras bacterias flexibles – 380 24 Antimicrobianos locales y sistémicos Marta Negroni y Stella Maris Vilotta en el tratamiento de las diferentes formas clínicas de enfermedad periodontal – 289 33 Enfermedades debidas al género Susana Piovano Corynebacterium – 388 Marta Negroni y Susana Molgatini ÍNDICE XIX 34 Enfermedades debidas a bacilos 44 Virus de la inmunodeficiencia grampositivos esporulados – 395 humana – 493 Marta Negroni María Inés González, Norberto Sanjuan y Susana Molgatini 35 Enfermedades debidas a Enterobacterias y otras bacterias gramnegativas – 404 45 Fiebres hemorrágicas virales – 501 Marta Negroni María Inés González y Norberto Sanjuan 36 Enfermedades producidas por bacilos 46 Otras virosis de interés en la práctica gramnegativos anaerobios estrictos – 413 estomatológica – 507 Laura Alejandra Gliosca Norberto Sanjuan SECCIÓN 2. ENFERMEDADES 47 Oncogénesis viral – 517 MICÓTICAS 421 Norberto Sanjuan 37 Candidosis – 423 SECCIÓN 4. ENFERMEDADES Marta Negroni, Erandi Escamilla García y Patricia PARASITARIAS 525 García Palencia 48 Leishmaniosis – 527 38 Histoplasmosis – 434 Amadeo Javier Bava y Leonora Eugenia Kozubsky Marta Negroni 49 Toxoplasmosis – 537 39 Paracoccidiodomicosis – 441 Amadeo Javier Bava y Leonora Eugenia Kozubsky Marta Negroni 50 Tripanosomiasis americana 40 Criptococosis y micosis oportunistas – 447 (Enfermedad de Chagas-Mazza) – 546 Marta Negroni Amadeo Javier Bava y Leonora Eugenia Kozubsky 40-1. Criptococosis – 447 40-2. Micosis oportunistas – 451 51 Paludismo (malaria) – 555 Amadeo Javier Bava y Leonora Kozubsky SECCIÓN 3. ENFERMEDADES VIRALES 455 52 Sarna, miasis y protozoos de la cavidad 41 Virus herpes – 457 bucal – 562 María Inés González y Norberto Sanjuan Amadeo Javier Bava y Leonora E. Kozubsky 52-1. Sarna – 562 42 Virus papiloma humano – 473 52-2. Miasis – 567 Norberto Sanjuan y Marta Negroni 52-3. Protozoos de la cavidad bucal – 573 43 Hepatitis – 481 María Inés González y Norberto Sanjuan XX ÍNDICE 61 Medios de cultivo. Siembra. Preservación PARTE VI. MICROBIOLOGÍA E INMUNOLOGÍA de los microorganismos – 655 APLICADA DE INTERÉS ODONTOLÓGICO Susana Molgatini y María del Carmen Manto 53 Guía para la obtención de muestras 62 Pruebas de susceptibilidad in vitro a los en el consultorio odontológico – 581 agentes antimicrobianos – 668 Marta Negroni Susana Molgatini y María del Carmen Manto 54 Diagnóstico molecular – 589 63 Técnicas inmunológicas – 683 Susana Carnovale Susana Molgatini y María del Carmen Manto 55 Biología molecular en odontología. 64 Tratamiento del instrumental y materiales Biología molecular de Streptococcus utilizados en la práctica mutans – 599 odontológica – 700 Jorge Antonio Yáñez Santos, María Lilia Cedillo Alcira Cristina Rosa, Susana Molgatini, María del Ramírez Carmen Manto y María Inés González 56 Cultivo de estreptococos y Apéndice lactobacilos – 606 Lista de acontecimientos históricos Jorge Antonio Yáñez Santos, María del Consuelo Flores Yáñez y Cristian Dionisio Román Méndez importantes para la evolución de la microbiología general y 57 Normas de bioseguridad en la práctica estomatológica – 711 odontológica – 615 María Isabel Bernat y Liliana Graciela Turcot María Magdalena Patiño Suárez y María de Lourdes Gordillo Vidal Glosario – 715 PARTE VII. EL LABORATORIO DE Siglas – 726 MICROBIOLOGÍA 58 Bioseguridad. Equipos e instrumental Índice analítico – 729 básico del laboratorio microbiológico – 625 Respuestas de los problemas Susana Molgatini y María del Carmen Manto Material complementario 59 Microscopia – 634 Susana Molgatini y María del Carmen Manto Respuestas de las preguntas de 60 Examen microscópico de los autoevaluación microorganismos – 645 Susana Molgatini y María del Carmen Manto PARTE I GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA PARTE I — GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA 1 Introducción a la microbiología – 3 Marta Negroni 2 Bacterias – 12 Marta Negroni 3 Crecimiento, nutrición y metabolismo bacteriano – 30 Myriam de la Garza Ramos y Andrea Alcázar Pizaña 4 Genética bacteriana – 39 Celia M. Alpuche Aranda y Luis Mazzotti Romano 5 Mollicutes – 49 Marta Negroni, Liliana Graciela Turcot y Luis Somaglia 6 Rickettsias y clamidias – 56 Marta Negroni, Liliana Graciela Turcot y Luis Somaglia 7 Nanobacterias – 63 Luis Somaglia y Liliana Graciela Turcot 8 Virus: generalidades – 69 Marta Negroni y María Inés González 9 Hongos – 81 Ricardo Negroni 9-1 Hongos: generalidades – 81 9-2. Metabolismo fúngicos y acciones patógenas de los hongos – 91 10 Parásitos: generalidades – 97 Marta Negroni CAPÍTULO 1 INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA MARTA NEGRONI Contenidos Microbiología. Definición y alcances. Antony van Leeuwenhoek. Nacimiento de la microbiología. Hábitat de los microorganismos. Ubicación de los microorganismos en la naturaleza. Ubicación de los seres vivos. Virus: concepto. Disciplinas que abarca la microbiología. Nociones de sistemática bacteriana. Unidades de medida de los microorganismos. Acciones de los microorganismos. Importancia de la microbiología y su relación con las demás ciencias odontológicas. OBJETIVOS Describir la ubicación de los microorganismos en la naturaleza. Enunciar las diferencias fundamentales entre eucariotas y procariotas. Enumerar y definir las distintas disciplinas de las que se ocupa la microbiología. Citar las acciones de los organismos. Enumerar cuatro de ellas. Mencionar cómo se designan los microorganismos. Nombrar ciencias odontológicas relacionadas con la microbiología. 4 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA Problema El primer día de clase, un profesor de microbiología 4. ¿Qué características deben tener esos tomó una muestra de material de la boca de un alumno, microorganismos? la preparó y se la mostró al microscopio. El alumno se 5. ¿A qué Reino y a qué Dominio pertenecen? sorprendió al ver la cantidad de pequeños elementos, 6. ¿Cómo se denomina la comunidad de algunos casi puntiformes, otros más alargados, otros se microorganismos que se albergan en una movían. Al finalizar la clase el profesor le formuló las determinada zona? siguientes preguntas: 7. ¿Qué beneficios producen para el ser humano? 8. ¿Dentro de qué rama de la microbiología se 1. ¿Cómo se denomina el conjunto de microor- ganismos que se albergan en nuestro los estudia? organismo? 9. ¿En qué otros ambientes puede haber 2. ¿Son perjudiciales? microorganismos? 3. ¿Quién fue el primero en observarlos y en 10. ¿Qué otras zonas del cuerpo albergan qué época? microorganismos? (Véanse respuestas del problema en el sitio web ) MICROBIOLOGÍA Antony van Leeuwenhoek Definición y alcances Nacimiento de la microbiología Hay evidencias que permiten afirmar que existen Antony van Leeuwenhoek nació en Delft (Holanda) rastros de bacterias en la Tierra, desde el período en 1632, de familia burguesa, no terminó estudios precámbrico, o sea 3300 millones de años atrás. Sin formales; sin embargo, su espíritu era insaciable en embargo, la ciencia que se ocupa del estudio de estos cuanto a la observación y poseía gran exigencia por organismos es relativamente nueva en comparación mejorar. Su ocupación era la de comerciante en telas con ese período. y, para observar la calidad de las fibras con que esta- El término microbiología (de micro = pequeño, ban confeccionadas, comenzó a utilizar lupas. A sus bíos = vida y logos = estudio o tratado) fue acuñado cuarenta años decidió ponerse en contacto con los por el sabio francés Louis Pasteur (1822-1895), para que fabricaban lentes de aumento a fin de lograr un incluir el estudio de los organismos que solo eran vi- mejor pulido de estas y una mejor magnificación. Su sibles con el auxilio del microscopio (véase cap. 59), obsesión lo llevó a preparar lentes de aumento muy que se designaron como microorganismos o microbios bien pulidas, con métodos propios, que colocaba en o gérmenes. soportes metálicos de oro, plata, cobre, con una peque- No obstante, la microbiología, que abarca el estudio ña perforación y un sistema de tornillo para soportar de las bacterias, los hongos, los protozoos, los virus la muestra. Como el proceso de colocar la muestra (a los que se ha agregado algunas algas microscópicas en ese soporte era muy laborioso, prefería hacer uno causantes de alteraciones en humanos), en realidad nuevo cada vez que quería observar algo. Con el había nacido doscientos años antes con el descubri- auxilio de tubos del tamaño de capilares, colocaba lo miento de los “animálculos” por parte de Antony van que quería visualizar y miraba a través de la pequeña Leeuwenhoeck. perforación que tenían los soportes, haciendo pasar la Merece destacarse algo de la biograf ía, de quien fue luz diurna para lograr una mejor visualización. Quedó el verdadero iniciador de esta ciencia. estupefacto cuando tomó material de agua de charcos, CAPÍTULO 1 | INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA 5 de su boca, de todo lo que estuviera “bajo sus narices” Hábitat de los microorganismos y percibió pequeñísimos elementos con distintas formas, que se movían graciosamente. Inmediatamente pensó que Como se mencionó más arriba, se considera que su eran seres vivos. Para comprobarlo, tomó material de origen se remonta a unos cuatro billones de años y se su boca, que según él tenía la poco usual costumbre de cree que fueron las formas vivientes más primitivas. higienizarla con un trapo embebido en vinagre, todos Entre los miles y miles de seres microscópicos que los días y comprobó que había “animálculos” como él existen, algunos viven en la tierra y otros habitan en los denominó. Luego tomó café muy caliente y volvió las aguas o en los vegetales o forman parte de la biota a tomar una muestra de esa zona y ya no había la normal de los organismos superiores. El término biota se utiliza para los seres vivos, mientras que cantidad de animálculos que había detectado antes. bioma es el conjunto de seres vivos con su ambiente. Encandilado por sus hallazgos, envió cartas a la Royal Recientemente se anunció que se descubrieron bac- Society of England, a través de un conocido suyo, terias a 3 kilómetros de profundidad en la tierra, sin Regnier de Graaf, miembro de esa sociedad. Cabe contacto con el exterior y que estarían viables. Muchos aclarar que esa sociedad anteriormente se denomi- se encuentran aislados, mientras que otros se agrupan naba “Invisible College” a la que pertenecían Boyle y en comunidades que se ha dado en llamar biofilm o Newton. Sin embargo, la mayoría de los miembros no biopelícula, capaces de depositarse aun en superficies eran exactamente “científicos”, sino más bien “brujos”: inertes, lo que actualmente se considera una de las creían en la ausencia de gérmenes y en la generación causas capaces de producir patologías. espontánea, por lo que no daban crédito a lo que Nuestro organismo alberga millones de estos seres, Leeuwenhoek formulaba. De tal forma que enviaron felizmente sirven para competir con aquellos que gente a Delft para comprobar esos hallazgos. Así fue son dañinos y para estimular defensas naturales como Robert Hooke viajó a Holanda para cerciorarse (véase problema en el sitio web ). de todo lo que este maníaco observador detallaba Por fortuna solo unos pocos producen daño en los en sus misivas, acompañadas de prolijos dibujos en animales, incluido el hombre, o plantaciones. Estos los que aparecían las distintas formas de esos seres y últimos constituyen el grupo de los microorganis- los movimientos que describían. Grande fue la sor- mos patógenos o agentes que causan infecciones en presa de Hooke; quiso que Antony le mostrara cómo los seres humanos, los animales o las plantas. A los preparaba las lentes. Era muy obsesivo con los proce- patógenos humanos conocidos recientemente se han dimientos, pero también era muy astuto y no quiso sumado los patógenos “emergentes”, o sea patógenos compartir sus métodos. La realidad es que transformó nuevos como el virus HIV y el Hantavirus, o “reemer- el pensamiento de mucha gente. La mayoría, en princi- gentes”, como el virus Ébola (en estos momentos hay una gran epidemia con epicentro en África). El grupo pio, sostenía que era loco; la única que lo apoyaba era constituido por los gérmenes que con su metabolismo su hija, María. Sin embargo, luego ganó notoriedad en intervienen en procesos de gran utilidad es mucho toda Europa y, como vivió hasta los 90 años, durante más amplio (producción de quesos, vinos, materiales medio siglo estuvo actualizando sus descubrimientos biodegradables, etc.). a través de las cartas que remitía a la Sociedad, de la Por lo tanto, la microbiología tiene muchas especiali- cual lo hicieron miembro. Manifestaba que esos seres dades: microbiología humana (dentro de ella está la eran tan pequeños que tenían “un tamaño mil veces microbiología bucal u oral), animal, vegetal, indus- menor que la cabeza de un piojo”. trial, alimenticia, ambiental, del suelo y muchas más. Sin duda fue un curioso investigador y se puede La microbiología también se ocupa de la respuesta decir que también fue el primer microbiólogo bucal del organismo ante la agresión microbiana y lo hace (los primeros indicios de la microbiota bucal se de- a través de la inmunología, una rama en constante ben a sus dibujos). Sin embargo, transcurrieron casi y rápido desarrollo, que brinda conocimientos ina- 200 años hasta que la microbiología se afianzó como preciables para el estudio y la prevención de muchas disciplina científica, con los aportes de Pasteur, Lister, enfermedades infecciosas, así como para el manejo de Koch y otros. las respuestas no deseadas o “alergias”. 6 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA UBICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS Ubicación de los seres vivos EN LA NATURALEZA Como todo lo que implica nomenclatura y clasifi- caciones, la ubicación de los organismos fue motivo Tradicionalmente se hablaba de los reinos animal, de revisiones y redenominaciones. En 1969 Robert vegetal y mineral. Con el descubrimiento de los mi- Whittaker clasificó a estos organismos y a otros su- croorganismos surgió el problema de su ubicación periores en cinco reinos: dentro de estos reinos y la imposibilidad de hacerlo. En Reino Procariotae (pro = antes o primitivo; káryon 1866 el zoólogo alemán Ernst Haeckel propuso el tér- = núcleo, reino Monera, según Whittaker). Este reino mino protista para los microorganismos unicelulares. incluye distintos tipos de bacterias, sean de vida libre Este reino comprendía los protistas inferiores con un o parasitaria, que carecen de membrana nuclear. Son núcleo primitivo, sin membrana nuclear o procariotas organismos unicelulares (fig. 1-1). y los protistas superiores, con una organización celular Reino Protista. Esta designación se reserva para más compleja y, por ende, con membrana nuclear o eucariotas (núcleo verdadero) del tipo de los hongos eucariotas. mucosos, los protozoos y algunas algas (fig. 1-1). PROCARIOTA Cromosoma único, Peptidoglucano circular y muy enrollado Pared celular Flagelo Citoplasma Plásmido Membrana celular rico en ribosomas (zona donde ocurre 70S la respiración celular) EUCARIOTA Mitocondria (zona donde ocurre la respiración celular) Membrana celular Membrana nuclear Lisosoma Núcleo Citoplasma Retículo Retículo endoplasmático endoplasmático liso rugoso (ribosomas) Ribosomas 80S Aparato de Golgi Fig. 1-1. Esquema comparativo de una célula procariota y una eucariota. CAPÍTULO 1 | INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA 7 Reino Fungi. Este reino solo incluye eucariotas del tógenas, no patógenas, bacterias del agua, del suelo y tipo de los hongos unicelulares o levaduriformes, las fotoautótrofas (véase cap. 3). El Dominio Archae, pluricelulares o filamentosos y hongos carnosos. se creó para los procariotas, sin peptidoglucano (véase Reino Plantae. Este reino está constituido por ciertas cap. 3) que habitan en ambientes extremos (de calor y algas, musgos, helechos, coníferas y plantas sin flores. otras condiciones desfavorables) (cuadros 1-3 y 1-4). Reino Animalia. Esta designación abarca esponjas, Todas las clasificaciones son susceptibles de modifica- gusanos, insectos y vertebrados (cuadro 1-1). ciones, en la medida que se descubren procedimientos Posteriormente se expuso otra clasificación que que permiten ver detalles hasta ese momento ignora- considera tres grupos: Archaebacterias, Eubacterias dos. Como seguramente ocurre con las nanobacterias. (procariotas de la anterior) y Eucariotas (hongos y pro- tozoos). Las Archaebacterias difieren de las Eubacterias Virus: concepto en el ácido ribonucleico ribosómico y cuando poseen pared celular carecen de peptidoglucano (cuadro 1-2). Los virus no pueden ser ubicados en ninguno de En 1978, Carl Woese, sugirió hacer una clasificación estos reinos, porque poseen una estructura subce- con el rango de dominios, que está por encima de lular de tamaño ultramicroscópico y carecen de vida los Reinos. Así estableció el dominio Eukarya, que propia; son parásitos endocelulares estrictos. Por comprende los reinos Animalia, Plantae, Fungi y tal motivo, solo se desarrollan en otros seres vivos. Se Protista. El dominio Bacteria, incluye bacterias pa- conocen en la actualidad alrededor de 1550 especies. CUADRO 11. CLASIFICACIÓN DE LOS REINOS Reino Procariotae (reino Monera de Whittaker) Bacterias de vida libre o parasitaria, unicelulares, sin membrana celular nuclear Reino Protista Con núcleo verdadero. Hongos mucosos, protozoos y algunas algas Reino Fungi Eucariotas, solo hongos unicelulares o pluricelulares Reino Plantae Ciertas algas, musgos, helechos, coníferas y plantas sin flores Reino Animalia Abarca esponjas, gusanos, insectos y vertebrados CUADRO 12. UBICACIÓN DE LOS MICROORGANISMOS SEGÚN OTRO CRITERIO Archaebacterias Sin interés médico. Difieren de las eubacterias en el ácido ribonucleico ribosómico y no tienen peptidoglucano Eubacterias Corresponden al reino Procariota Eucariotas Incluyen hongos y protozoos CUADRO 13. CLASIFICACIÓN SEGÚN WOESE Dominio Eukarya Comprende reinos Animalia, Plantae, Fungi y Protista Dominio Bacteria Comprende bacterias patógenas y no patógenas del agua, del suelo y fotoautótrofas Dominio Archae Abarca bacterias que no tienen peptidoglucano y viven en ambientes extremos Reino Plantae Ciertas algas, musgos, helechos, coníferas y plantas sin flores Reino Animalia Abarca esponjas, gusanos, insectos y vertebrados 8 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA CUADRO 14. DIFERENCIAS ENTRE EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS Característica Eucariotas Procariotas Núcleo Con membrana nuclear Sin membrana nuclear Tamaño Más de 3 o 4 µm 0,5 a más µm Cromosomas Genoma diploide Única cadena de DNA Ribosomas 80S 70S Orgánulas (mitocondrias, aparato de Presentes Ausentes Golgi, retículo endoplasmático) Pared celular Presente en los hongos Contiene proteínas, lípidos y peptidoglucanos Membrana citoplasmática Contiene esteroles No posee esteroles Esporos Si están presentes sirven Elementos de resistencia para reproducción Reproducción Sexual o asexual Fisión binaria caciones, como por ejemplo con fines diagnósticos o DISCIPLINAS QUE ABARCA también en la preparación de inmunógenos. LA MICROBIOLOGÍA Esta ciencia se ha desdoblado con la inclusión de la psiconeuroinmunobiología. En ella se relaciona la Pese al significado etimológico del término microbio- respuesta inmune del hospedante con aspectos del logía, esta ciencia también se ocupa del estudio de pará- funcionamiento del sistema nervioso central (SNC) sitos pluricelulares que pueden ser visibles sin el auxilio también con la endocrinología. del microscopio. Estos parásitos son gusanos planos o La biología molecular ha pasado a ocupar un lugar cilíndricos, pero en parte de su ciclo vital se presentan preponderante dentro de esta especialidad porque como quistes u otras formas de tamaño microscópico. gracias a sus aportes es posible explicar la acción de En definitiva, la microbiología médica, que incluye la ciertos factores de virulencia de los microorganismos, estomatológica, está compuesta por varias ramas que identificar con más certeza los microorganismos, son la bacteriología, la micología, la virología, la establecer relaciones filogenéticas entre ellos y otras parasitología y la inmunología (cuadro 1-5). aplicaciones que se verán en otros capítulos. La inmunología ha aclarado en gran medida los A partir de lo anterior, es posible afirmar que los mecanismos de los que ella se ocupa, se analizan avances de la microbiología se deben fundamen- los mediadores químicos que intervienen. Estos co- talmente a un químico, Louis Pasteur, y a que en la nocimientos han sido aprovechados para otras apli- actualidad la química molecular proporciona otro inusitado impulso a esta ciencia. CUADRO 15. RAMAS DE LA MICROBIOLOGÍA Nociones de sistemática bacteriana Bacteriología De acuerdo con el científico sueco Carl von Linneus La microbiología Micología o Karl von Linné (1707-1778) los seres vivos deben comprende Parasitología recibir una designación binominal en latín (Sistema Virología naturae, 1758) a saber el nombre del género y de la Inmunología especie. El nombre de la especie, que es el segundo, se escribe con minúscula y alude a alguna característica CAPÍTULO 1 | INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA 9 muy particular de ese microorganismo o a quién lo des- genos microscópicos, como las bacterias, los hongos cribió por primera vez o al lugar donde se lo encuentra patógenos y los protozoos, que se miden en micró- o alguna acción que posee (por ejemplo: Streptococcus metros (µm) (la milésima parte de un milímetro). Los pyogenes, pyogenes por que genera pus). El nombre gusanos y los artrópodos son visibles sin microscopio del género antecede al de la especie, se escribe con y se miden en milímetros o sus múltiplos. Los virus mayúscula y es compartido por varias especies que son submicroscópicos, solo pueden ser visualizados poseen la misma característica a la que se refiere ese con el auxilio del microscopio electrónico (véase cap. término, muchas veces se pone el nombre en latín 8) y se miden en nanómetros (nm) (un nanómetro de quien lo describió por primera vez. Esos nombres equivale a la millonésima parte de un milímetro). Re- siempre deben destacarse mediante su subrayado o cientemente se han descripto bacterias muy pequeñas, escribiéndolos en negrita o en itálica o bastardilla. Por las nanobacterias (véase cap. 7). ejemplo, en el caso de Actinomyces israelii y Actinomy- Existe una medida aún menor, el decinanómetro, ces odontolyticus, Actinomyces significa hongo en for- 0,1 nm, antes conocido como Angström, Å, que equivale ma de rayo (miketos o myckes = hongo; actino = rayos a 1 × 10–7 mm. En cada capítulo se verán las dimen- o radiado) porque se creyó que este microorganismo siones aproximadas de cada grupo. era un hongo y debido a su aspecto microscópico radiado e israelí por Israel, que fue quien lo describió primero, en tanto que el nombre odontolyticus se le dio Acciones de los microorganismos porque se lo halló en el fondo de una cavidad cariosa, Los microorganismos están ampliamente distribui- o sea diente en lisis. Puede abreviarse el nombre del dos en la naturaleza y, dado que como resultado de su género colocando solo la inicial en mayúscula seguida desarrollo se producen diversas reacciones bioquí- del nombre de la especie, p. ej., A. israelii. Actualmente micas, puede decirse que contribuyen a mantener de muchas bacterias hay subespecies. el ecosistema ambiental mediante su participación Los géneros que poseen similitudes constituyen en ciclos, como el del carbono, el nitrógeno y otros familias, cuyo nombre debe terminar en -aeae, p. ej., elementos vitales. familia Actinomycetaceae. Otros microorganismos, como ya se ha dicho, Varias familias integran un orden, cuyos constitu- forman parte de la llamada biota normal de las ca- yentes son individualizados por el sufijo ales (p. ej., vidades y las superficies corporales del hombre o de Actinomycetales); estos a su vez se agrupan en una los animales (véase respuestas del problema en el clase. También existen agrupaciones mayores que sitio web ). conforman divisiones, subórdenes, tribus, phylum, En la especie humana y en animales se ubican es- subphylum, reinos y dominios. Esto constituye el pecialmente en las zonas que tienen, de alguna forma, capítulo de la sistemática, que es algo confuso porque contacto con el medio ambiente, boca, tubo digestivo, está en constante reubicación, en la medida en que los hasta el ano, vagina, nariz, oídos. avances técnicos permiten descubrir otras caracterís- Hay microorganismos en la tierra, muchos de ellos ticas de estos seres. colaboran con vegetales, favoreciendo su nutrición, El Manual de Bergey, David H. Bergey, bacteriólogo aunque hay otros que les producen daños. estadounidense (Bergey´s Manual of Determinative El estudio de los genes microbianos, por su simplicidad Bacteriology), que comenzó a editarse en 1923, acumu- y rápido desarrollo de las bacterias, ha aportado las bases la esta información y, a través de las distintas ediciones, para iniciar los estudios genéticos en seres superiores. lo actualizan constantemente. Actualmente la ingeniería genética utiliza los microbios Como este tema no tiene tanto interés desde el punto con distintos fines, como por ejemplo para producir va- de vista de la patología, el lector que desee profundizar cunas, insulina y otros fármacos. Lamentablemente, estos en estos conceptos deberá consultar otros textos. conocimientos pueden ser utilizados con fines bélicos, como se destaca con cierta frecuencia en los periódicos. El hombre aprovecha la capacidad de algunos gér- Unidades de medida de los microorganismos menes para disponer de elementos biodegradables. Las dimensiones de los agentes infecciosos varían Los microorganismos constituyen una fuente de de acuerdo con el grupo al que pertenecen; hay pató- energía no convencional. 10 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA Todos conocen la participación de los gérmenes en Es un arma importante en las campañas de preven- la elaboración de diversos alimentos, como yogur, ción de patologías bucales y ayuda en los estudios quesos, bebidas, etc. epidemiológicos, por lo que auxilia a la odontología Solo unos pocos microorganismos son capaces de preventiva. ejercer acciones perjudiciales y por lo tanto se los Los conocimientos microbiológicos ayudan a preve- conoce como patógenos. Hay patógenos humanos, nir que se produzcan infecciones cruzadas (véase patógenos para animales, de plantas y cultivos. cap. 57) en los pacientes en atención odontológica. La microbiología, hace años, era la “Cenicienta” de la odontología, pero cada vez más los profesionales advier- Importancia de la microbiología y ten que son los “médicos de la boca”, en este momento su relación con las ciencias odontológicas estos conocimientos están adquiriendo el protagonismo que siempre debieron tener. El organismo humano es Desde el inicio del descubrimiento de los microorga- una unidad biológica, como se verá en el capítulo 27. nismos, se los ha vinculado con la cavidad bucal. Baste recordar que A. van Leeuwenhoek hizo el hallazgo de estos seres en su propia boca (véase problema en el CONCEPTOS FUNDAMENTALES sitio web ). Casi doscientos años después, se los La microbiología es la ciencia que se ocupa del relacionó con el deterioro de las estructuras dentarias estudio de aquellos organismos visibles con el auxilio y en el siglo pasado quedó demostrada la etiología del microscopio, aunque esto tiene sus excepciones. microbiana de la caries y las enfermedades gín- Las ramas de la microbiología son la bacteriolo- givo-periodontales, lo que indica la íntima relación gía, la micología, la parasitología, la virología y la con estas disciplinas. inmunología (cuadro 1-5). Las bacterias carecen de La microbiología requiere conocimientos de quími- membrana nuclear; los hongos y los parásitos son más ca o bioquímica para poder dilucidar las estructuras complejos, poseen membrana nuclear (son eucariotas); que componen a los microorganismos y estudiar su estos últimos pueden ser unicelulares o pluricelulares. metabolismo; además, ya se mencionó el papel de la Pertenecen a los reinos Procariotae, Protista, Fungi o química frente a los descubrimientos microbiológicos. Animalia (cuadro 1-1). Se debe conocer la histología, embriología y ana- Otros autores consideran las Archaebacterias, Eu- tomía del tejido sanguíneo así como de los órganos bacterias y Eucariotas (cuadro 1-2). Actualmente se linfoideos para poder entender los procesos inmuni- consideran tres Dominios. Dominio Eukarya, Dominio tarios. Es igualmente importante tener presentes estos Bacteria y Dominio Archae (cuadros 1-3 y 1-4). conocimientos para advertir el daño que produce el Todos los microorganismos reciben una designación biofilm o biopelícula (véanse caps. 20 y 21) en tejidos binominal: nombre de género y nombre de especie. dentarios, periodontales y circundantes. Los gérmenes que dañan al hombre, a los animales Sería imposible realizar el diagnóstico y tratamiento y a las plantas se conocen como patógenos humanos, de diversas patologías infecciosas que asientan en la animales o vegetales, respectivamente. cavidad bucal, si no se contara con el apoyo del labo- Los virus poseen una estructura subcelular y no ratorio de microbiología y de anatomía patológica. se ubican en ningún reino, de su estudio también se Este último permite detectar el tipo de respuesta de ocupa la microbiología. Hay grupos importantes de los tejidos ante una infección o el daño que en ellos microorganismos que desempeñan funciones útiles produce, además de verificar la presencia de los agen- para la naturaleza. tes etiológicos. Por esto, otra disciplina íntimamente La inmunología es la ciencia que estudia las relacio- emparentada es la estomatología. nes entre los microorganismos y el hospedador en el Es indispensable mantener los instrumentos que se que estos se encuentran y también analiza la respuesta utilizan en las prácticas odontológicas libres de mi- frente a otras sustancias extrañas. croorganismos. Para este fin, la microbiología sienta las La microbiología está relacionada con la periodon- bases de las técnicas de antisepsia y esterilización y cia, cariología, estomatología, anatomía patológica, los métodos de control biológico de estas. Por este mo- bioquímica, prevención y todas las especialidades con tivo se las deben tener presente en todas las clínicas. prácticas odontológicas. CAPÍTULO 1 | INTRODUCCIÓN A LA MICROBIOLOGÍA 11 Preguntas de autoevaluación 1. ¿Podría mencionar los reinos en los que se 9. ¿Cómo se designan los microorganismos agrupan los seres vivos? y con qué fundamento se utilizan esos 2. ¿Podría indicar dos características del reino nombres? Procariotae? 10. ¿Cuáles son las ramas de la microbiología 3. ¿Qué tipo de microorganismos se ubican en médica y estomatológica? el reino Protista? 11. Mencione las acciones beneficiosas de los 4. Mencione tres características del reino Fungi. microorganismos. 5. ¿Qué dominios se consideran en la actualidad? 12. ¿Según su criterio con qué ciencias odontoló- 6. ¿Qué diferencias fundamentales puede men- gicas está más relacionada la microbiología? cionar entre eucariotas y procariotas? 13. ¿Cuál o cuáles son las unidades de medida 7. ¿Dónde se encuentran microorganismos? que se utilizan para los microorganismos? 8. ¿Qué beneficio produce al organismo poseer biota normal en cavidades y superficies? (Véanse respuestas de las preguntas de autoevaluación en el sitio web ) BIBLIOGRAFÍA De Kruif Paul. Capítulo 1: Antony Leeuwenhoek. En; “Mi- Murray PR, Rosenthal KS, Pfaller MA “Microbiología crobes Hunters” Harcourt, Brace and Company, 1926. pp. Médica”. Capítulo 1: Introducción a la microbiología 21-51. médica”. 7ma. Edición. Barcelona España. Elsevier; 2013. DiRita VJ. Capítulo 10: Introducción a las bacterias patóge- pp. 3-5. nas. En: Engelberg NC, DiRita VJ, Dermody TS “Schae- Vilaró ML Libros: El Manual de Bergey. Historias Microbio- chter Mecanismos de las enfermedades infecciosas” Bar- lógicas. Boletín 207 AAM, enero-marzo 2015, pp. 16-7. celona España. Lippincott Williams & Wilkins; 2013. pp. 143-8. CAPÍTULO 2 BACTERIAS MARTA NEGRONI Contenidos Bacterias. Características generales. Elementos habituales de la célula bacteriana. Pared celular. Protoplastos. Esferoplastos. Funciones de la pared celular. Membrana citoplasmática. Funciones. Espacio periplasmático. Citoplas- ma. Ribosomas. Polisomas. Funciones. Genoma bacteriano. Funciones. Elementos no habituales. Cápsula. Funciones. Sustancia laxa o glicocálix. Flagelos. Funciones. Filamento axial. Fimbrias o pili. Funciones. DNA extracromosómico. Funciones. Inclusiones. Distintos tipos. Funciones. División celular. Esporas o endosporas. Tipos y ubicación. Funciones. Esporogénesis. División celular. Formas y agrupaciones bacterianas. Tamaños. Morfologías prevalentes en la cavidad bucal. Composición química. OBJETIVOS Describir las características generales de las bacterias. Enumerar las estructuras de una célula bacteriana completa. Mencionar las tres características más sobresalientes de la célula bacteriana. Diferenciar los tipos de pared celular. Enumerar las funciones de cada una de las estructuras bacterianas. Relacionar las funciones de ciertas estructuras bacterianas con la capacidad de producir enfermedad. Enunciar la importancia de la sustancia laxa con respecto a ciertas bacterias bucales. Describir la importancia de las esporas bacterianas. Detallar el proceso de división celular. Mencionar las morfologías y agrupaciones bacterianas. CAPÍTULO 2 | BACTERIAS 13 Problema Un profesor da a un alumno un tubo con un cultivo 2. Si son cadenetas de formas esféricas, ¿de qué y le pide que haga un preparado y lo examine al mi- microorganismos se trata? croscopio. Luego de hacer el preparado y visualizarlo; 3. ¿Por qué en la otra preparación se vieron de el alumno dice que cree ver formas esféricas en cadena, color rosado, si siempre esas bacterias los no todas agrupadas de esta forma y sin ningún color. estreptococos y los estafilococos son El profesor le pide que coloree con tinción de Gram y grampositivos? el alumno luego de hacer lo que el profesor le sugiere 4. ¿Por qué no todos están agrupados en y visualizarlo, confirma que se ven formas esféricas, en cadenas algo más largas? cadenetas en su mayoría y de color rosado, no violeta 5. Si son bacterias, ¿qué estructuras celulares como supone deberían ser estas bacterias. deben poseer? 6. ¿Por qué no se vieron las estructuras inter- 1. ¿Por qué en la primera preparación no se nas? vieron con algún color? (Véanse respuestas del problema en el sitio web ) INTRODUCCIÓN los pili, el DNA extracromosómico, diversas inclusio- nes y las esporas. Las bacterias son microorganismos que pertenecen Por este motivo, las primeras estructuras se cono- al reino Procariota de modo que presentan una estruc- cen como elementos habituales, imprescindibles u tura celular simple y sin membrana nuclear. De acuerdo obligados o esenciales, y las segundas se consideran con el concepto actual, son integrantes del dominio elementos no habituales o facultativos o no esenciales, Bacteria. Pueden crecer sin el auxilio de un organismo porque incluso las células que normalmente las pre- superior, por lo que se dice que son de vida libre, son sentan podrían llegar a vivir sin ellos. seres unicelulares. Se presentan como formas esféricas Es importante conocer la estructura bacteriana (fig. o bien alargadas con distintas características. 2-1) porque ella explica el porqué de la presencia de Con el auxilio del microscopio óptico compuesto es estos microorganismos en algunos ambientes y su ca- posible diferenciar formas bacterianas y agrupaciones. pacidad para causar enfermedades, y las posibilidades Las células se observan sin color o bien fijadas y colo- de adherirse a otras bacterias o a distintas superficies. readas (véase cap. 60), pero es imposible saber cómo Además, el conocimiento de la estructura de las bacte- están conformadas. El advenimiento del microscopio rias permite establecer diagnósticos y lograr sustancias electrónico de transmisión (MET) (véase cap. 59) ha para contrarrestarlas o para preparar inmunógenos o permitido apreciar, gracias a los cortes ultrafinos y la vacunas (véase cap. 19) con parte de ellas. gran magnificación, las estructuras constitutivas de los microorganismos. Con el auxilio del análisis químico se ha llegado a determinar su composición. ELEMENTOS HABITUALES DE LA CÉLULA Las células bacterianas presentan estructuras que BACTERIANA son comunes a todas ellas independientemente de la forma que tengan. Estas estructuras son la pared celular, la membrana citoplasmática o celular y el Pared celular citoplasma, en el que se encuentran los ribosomas y el nucleoide e inclusiones. En la mayoría de las bacterias, la pared es la es- Otras estructuras aparecen solo en algunos géneros tructura más externa y es bastante rígida. En estado o especies, como la cápsula, el glicocálix, los flagelos, natural las bacterias patógenas para el hombre son 14 PARTE I | GENERALIDADES DE MICROBIOLOGÍA m g a b e k j i h d l f c Fig. 2-1. Esquema de una célula bacteriana completa. a: pared celular; b: membrana celular; c: mesosomas; d: citoplasma o citosol; e: ribosomas; f: genoide o nucleoide; g: cápsula; h: polirribosomas; i: espora; j: flagelo; k: fimbria o pili; l: inclusiones. incoloras. Un bacteriólogo danés llamado Gram ideó En las bacterias grampositivas esta capa es bastante una técnica de coloración que permitió distinguir dos gruesa (puede llegar a tener 200 moléculas de espesor) grupos fundamentales de bacterias según el colorante y está atravesada por ácidos teicoicos y lipoteicoicos, que tomaran (violeta para grampositivas, rojo para son indispensables para la viabilidad celular. Estos gramnegativas) (véase cap. 60). Luego se individuali- ácidos le confieren a esta capa una carga eléctrica zó un tercer grupo que no tomaba bien esta tinción. negativa, lo que facilita la unión del microorganismo Algunas bacterias no patógenas pueden tener otro al diente, como se verá mas adelante, o a la mucosa tipo de pared. (véanse caps. 20 y 21) y permite la unión o la agre- La distinta forma en que se comportan las bacterias gación interbacteriana, por lo que son factores de frente a las soluciones colorantes se debe a que cada virulencia (véase cap. 18). grupo posee una composición química diferente. Por Los ácidos lipoteicoicos, que están unidos a la lo tanto, esta varía si se trata de células grampositivas, membrana celular, tienen un ácido graso y son antí- gramnegativas o ácido-alcohol resistentes, que son genos de superficie. Pueden ser excretados al medio las del tercer grupo. Hay autores que opinan que el que los rodea, a los espacios intercelulares y originar comportamiento frente al colorante depende de la respuestas inmunitarias. conformación f ísica de esa estructura, en especial En realidad hay más de 100 variedades de mureína, la permeabilidad, más que de la composición química. lo que permite hacer parte de la caracterización de Esta particularidad se mantiene si las células se en- las bacterias. La penicilina actúa sobre la pared de las cuentran en estado de viabilidad, con el envejecimiento bacterias grampositivas, rompe las uniones peptídicas van perdiendo este poder y aún las grampositivas se de ese mucocomplejo. pueden ver rojizas. Una enzima que se encuentra en las secreciones hu- Lo que podríamos llamar el esqueleto de la pared manas y en ciertas células eucariotas, la lisozima (véanse celular es un complejo de mucopolisacárido o pep- caps. 14 y 20) también ataca a esa estructura, pero en las tidoglucano o mureína. Este complejo representa uniones polisacarídicas. Los protoplastos, son células una verdadera red formada por cadenas paralelas de grampositivas que han perdido la pared celular, pueden N-acetil-glucosamina unida a N-acetil-murámico originarse como resultado de la acción de esa enzima. (de murus: pared), entrelazadas por aminoácidos o Las bacterias gramnegativas contienen mucho cadenas laterales tetrapeptídicas (fig. 2-2). menos peptidoglucano. Entre este y la membrana CAPÍTULO 2 | BACTERIAS 15 a b c N-acetil-glucosamina (NAG) Ácido N-acetil-murámico (NAM) Aminoácido Fig. 2-2. Esquema de la mureína. a: esqueleto de mucopolisacárido; b: cadena lateral de tetrapéptidos; c: uniones cruzadas interpeptídicas. citoplasmática hay una zona que, con el microscopio En estas paredes hay proteínas, en forma de canales, electrónico de transmisión, se ve de color claro, esa que se denominan porinas, brindan cierta permea- zona se designa espacio periplasmático; en reali- bilidad a esta capa y permiten el pasaje de moléculas dad esta zona está llena de enzimas hidrolíticas y es pequeñas y antimicrobianos hidrófilos pequeños. donde se encuentran muchos de los factores líticos Las células gramnegativas pueden perder parcial de virulencia. Las bacterias gramnegativas carecen o totalmente la pared y en estas circunstancias se las de ácidos teicoicos. La capa más externa está formada conoce como esferoplastos (cuadro 2-1). por lipopolisacáridos y proteínas, y se conoce como En la enfermedad periodontal las bacterias gram- lipopolisacárido (LPS) o antígeno O. Este Ag estimula negativas son muy numerosas y la constitución de mucho la respuesta inmunitaria, se activan los linfoci- su pared celular sería responsable, en parte, de las tos B, aparece fiebre y puede producirse shock, permite alteraciones que se producen en esos tejidos. Entre distinguir los diferentes serotipos. los microbios de interés médico, hay bacilos, cocos y Debe destacarse que la molécula de lipopolisacárido, formas espiraladas con pared gramnegativa. no se encuentra en la naturaleza, solo en esta estructura. En la naturaleza, las bacterias gramnegativas supe- Parte de los lipopolisacáridos son reemplazados ran en número a las grampositivas. En general, crecen por fosfolípidos, lo que confiere una característica más lentamente que estas últimas. asimétrica a esta estructura. La zona más interna es el Las bacterias ácido-alcohol resistentes o mico- lípido A o endotoxina. En suma, hay mayor cantidad bacterias, son bacilos que contienen peptidoglucano de lipoproteínas y fosfolípidos (fig. 2-3). en la zona interna de la pared. En este complejo, el 16 PARTE I | GENERALIDADES DE
