Control de malezas: Estudio PDF

https://www.fao.org/4/t1147s/t1147s00.htm Capítulo 1. El control de malezas en el contexto del manejo integrado de plagas ¿Control o manejo? Manejo integrado de plagas (MIP) Inventario de malezas y dinámica poblacional Características bio-ecológicas de las especies de malezas predominantes Período crítico de la competencia de malezas y umbrales económicos Interacción de las malezas con otras plagas Métodos de control de malezas Control químico de malezas Limitantes para el desarrollo del manejo mejorado de malezas en los países en desarrollo Referencias R. Labrada y C. Parker Aquellas plantas que interfieren con la actividad humana en áreas cultivables y no cultivables son consideradas malezas. Muchas plantas comúnmente clasificadas como malezas pueden ser utilizadas para fines alimenticios o medicinales, como por ejemplo: Portulaca oleracea L. y Petiveria alliacea L. entre muchas otras. Además, muchas malezas que se desarrollan en áreas sometidas a barbecho sirven para prevenir la erosión del suelo y para reciclar los nutrientes minerales del suelo. Por el contrario, varias plantas cultivables que aparecen como indeseables en áreas de cultivo diferente son correctamente consideradas como malezas. Por lo que debe quedar claro que "malezas" es un concepto relativo y antropocéntrico, pero en modo alguno constituye una categoría absoluta. Sin embargo, en las situaciones agrícolas las malezas, como producto de la alteración de la vegetación natural, son plantas indeseables y, posiblemente, constituyen el componente económico más importante del total del complejo de plagas, que también incluye insectos, ácaros, vertebrados, nemátodos y patógenos de plantas. Las pérdidas anuales causadas por las malezas en la agricultura de los países en desarrollo ha sido estimada ser del orden de 125 millones de t de alimentos, cantidad suficiente para alimentar 250 millones de personas (Parker y Fryer 1975). Es bien sabido que las malezas compiten con las plantas cultivables por los nutrientes del suelo, agua y luz. Estas plantas indeseables sirven de hospederas a insectos y patógenos dañinos a las plantas cultivables. Sus exudados radicales y lixiviados foliares resultan ser tóxicos a las plantas cultivables. Las malezas también obstruyen el proceso de cosecha y aumentan los costos de tales operaciones. Además, al momento de la cosecha las semillas de las malezas contaminan la producción obtenida. De esta forma, la presencia de las malezas en áreas cultivables reduce la eficiencia de la fertilización y la irrigación, facilita el aumento de la densidad de otras plagas y al final los rendimientos agrícolas y su calidad decrecen severamente. En cualquier sistema agrícola varias operaciones son dirigidas netamente al control de malezas. La preparación del terreno y las labores de cultivo en el ciclo de las plantas cultivables tienen como objetivo principal el combate de malezas. El control de malezas no desarrollado a tiempo puede causar serios problemas, no sólo a las áreas cultivables, donde inciden, sino también a áreas cultivables vecinas. La observación personal confirma que un control de malezas retardado en caña de azúcar, con un desarrollo avanzado de insectos dañinos sobre las malezas presentes en las áreas del cultivo indicado, provoca la migración de los insectos sobre áreas de pastos adyacentes. Tan pronto como las malezas fueron controladas en la caña de azúcar, los insectos se trasladaron a las áreas de pastos, las que, por demás, son hospederas más adecuadas de estas plagas que las plantas de caña. En áreas de arroz no es posible lograr un buen manejo de los insectos del género Sogata si las malezas gramíneas no son eliminadas en el cultivo y en los canales de irrigación. Estos son sólo algunos ejemplos de la importancia del control de malezas practicado a tiempo en cualquier sistema de cultivo. Desafortunadamente, como Akobundu (1987) indicase, las malezas son plagas subestimadas en la agricultura tropical. ¿Control o manejo? Resulta más contemporáneo el uso del término "manejo" en lugar de "control". En ocasiones se ha considerado que "control de malezas" implica aniquilar o erradicar tal vegetación. De hecho es poca la diferencia en el significado básico de los dos términos y ambos son usados indistintamente en este volumen. Ninguno de los dos significa "aniquilar" y es poco importante cual término sea utilizado. Lo importante es saber que es innecesario eliminar completamente la población de malezas, ya que lo esencial es regularla o manejarla a un nivel tal que su daño económico sea reducido. Manejo integrado de plagas (MIP) El manejo integrado de plagas ha sido definido como " el sistema de manejo de plagas, que en el contexto de la asociación del medio y la dinámica poblacional de las plagas, utiliza todas las técnicas y métodos adecuados de forma compatible, manteniendo las poblaciones nocivas a niveles por debajo de aquéllos causantes de daño económico". Desde su adopción, el MIP se ha convertido en la base de todas las actividades de protección vegetal de la FAO, ya que el mismo contribuye directamente al desarrollo de una agricultura sostenible. El incentivo para el desarrollo y adopción del MIP ha sido producto de las consecuencias alarmantes del uso indiscriminado de plaguicidas, que ha tenido un impacto negativo sobre el ambiente, la salud de los agricultores y consumidores, los costos de producción, el balance ecológico de las poblaciones de plagas y resistencia de las mismas a los plaguicidas en uso. El MIP puede verse en tres niveles, donde el objeto de control (a) es una sola especie de plaga, (b) un rango de insectos o malezas y (c) una composición completa de todos estos organismos nocivos. El concepto de MIP tiene su origen en la entomología, que se ha traducido en programas de control cultural y biológico, plantas hospederas resistentes, prácticas agrícolas apropiadas y uso racional de plaguicidas, que a la postre se ha demostrado superior en el plano económico y sostenible que el uso creciente de plaguicidas. Los principios del MIP no han sido todavía aplicados de manera sistemática al manejo de malezas, pero estos son plenamente válidos para este fin. Los métodos tradicionales ya se basan en la integración de una variedad de métodos culturales y físicos. El uso continuado de estos métodos, conjuntamente con la aplicación moderada de herbicidas, ha demostrado ventajas en comparación al uso excesivo de herbicidas. Esta última práctica puede ocasionar desequilibrios indeseables de la flora y provocar la predominancia de poblaciones de especies perennes u otras resistentes a los herbicidas en uso. Para el desarrollo del MIP se requieren conocimientos básicos y el desarrollo de investigaciones a nivel de campo, con lo cual se logra una comprensión más cabal de la influencia de los factores bióticos y abióticos que regulan el comportamiento de las plagas o malezas. Estos conocimientos también facilitan la predicción de los efectos de las estrategias de combate que se adopten en un cultivo determinado. La investigación debe cambiar su enfoque a fin de ampliar las bases de esta disciplina para así satisfacer las necesidades del agricultor. Los conocimientos básicos para un manejo de malezas adecuado son: 1. Identificación de las malezas y su nivel de infestación. 2. Biología y ecología de las especies de malezas predominantes. 3. El efecto competitivo y los umbrales económicos de las especies de malezas predominantes. 4. Métodos de control técnicamente efectivos, económicamente viables y seguros para el ambiente. Inventario de malezas y dinámica poblacional Una base fundamental para un correcto manejo de malezas es conocer las especies presentes y su nivel de infestación. La identificación de malezas, sobre todo perennes y parásitas, debe ser precisa, ya que estas especies no suelen responder a las prácticas tradicionales de combate. La identificación de las especies anuales es primordial en áreas sometidas a aplicaciones de herbicidas y al conocer los componentes de la flora y su nivel de infestación, se estará en mejor posición para seleccionar el compuesto químico a utilizar. Los niveles exactos de infestación son esenciales en áreas donde se aplica el criterio de umbral económico. La identificación de las especies de malezas puede realizarse con la ayuda de los manuales existentes y publicados en muchos países y regiones del mundo. Los métodos para evaluar los niveles de infestación pueden ser visuales, estimando el nivel de cobertura de las malezas o a través de conteos (Labrada 1992). Estos métodos deben ser practicados cuidadosamente, pero no deben ser prolongados en el tiempo de su ejecución (Koch 1989). Características bio-ecológicas de las especies de malezas predominantes Es vital conocer las características de las distintas fases de desarrollo de las especies de malezas más importantes. Estas fases incluyen: latencia, germinación, desarrollo de la plántula, emergencia, crecimiento vegetativo, floración, fructificación, madurez y dispersión de semillas. La influencia favorable o desfavorable de los factores bióticos y abióticos sobre cada fase debe ser también estudiada. Toda esta información, obtenida por observación directa o a través de la literatura existente, contribuirá a un mejor diseño de las medidas de combate. El Capítulo 2 reseña una información más detallada de estos aspectos. Período crítico de la competencia de malezas y umbrales económicos Es sabido que las malezas causan su mayor daño a las plantas cultivables durante ciertos períodos de su crecimiento y las medidas de control durante este período son de especial importancia. Las malezas, que se desarrollan en períodos más tardíos del crecimiento de las plantas cultivables, suelen causar daños de menor importancia. En la agricultura tradicional, el conocimiento del denominado "período crítico" permite al agricultor hacer un uso más eficiente de los limitados recursos de que dispone, lo que se revierte en un ahorro sustancial del tiempo y otros gastos por concepto de control de malezas. Si la infestación presente consiste sólo de una especie predominante, lo más indicado es el uso del criterio de umbral económico, o sea la densidad de la especie que interfiere significativamente con el cultivo y que justifica plenamente la realización de la medida para su control. El uso de los umbrales económicos es también apropiado en aquellas áreas, donde los herbicidas se utilizan intensivamente, ya que su aplicación tiende normalmente a provocar la presencia de especies tolerantes o resistentes, lo que al final obliga a realizar una aplicación herbicida post-emergente suplementaria. Los Capítulos 3 y 12 proporcionan más detalles sobre estos aspectos. Interacción de las malezas con otras plagas La identificación de las especies de malezas que sirven de hospederas alternativas de distintas especies de insectos es importante a fin de definir los efectos directos de estas plantas indeseables sobre las poblaciones de insectos (Settele y Braun 1986). Las malezas también hospedan varios patógenos dañinos a las plantas cultivables. La conformación de una lista de las especies de malezas con el nombre de las especies de insectos, ácaros y patógenos que hospedan es algo deseable a disponer en cada región agrícola. La interacción entre las malezas y las plagas asociadas debe ser objeto de correcta comprensión para el mejor desarrollo de las prácticas de MIP. A veces es aconsejable dejar una pequeña población de ciertas especies de malezas a fin de garantizar el desarrollo de depredadores importantes de insectos. Sin embargo, la práctica demuestra que por lo general el control de malezas suele reducir la incidencia de otras plagas y enfermedades. Métodos de control de malezas Existen varios métodos para el control de las malezas o para reducir su infestación a un determinado nivel, entre estos: 1. Métodos preventivos, que incluyen los procedimientos de cuarentena para prevenir la entrada de una maleza exótica en el país o en un territorio particular. 2. Métodos físicos: arranque manual, escarda con azada, corte con machete u otra herramienta y labores de cultivo. 3. Métodos culturales: rotación de cultivos, preparación del terreno, uso de variedades competitivas, distancia de siembra o plantación, cultivos intercalados o policultivo, cobertura viva de cultivos, acolchado y manejo de agua. 4. Control químico a través del uso de herbicidas. 5. Control biológico a través del uso de enemigos naturales específicos para el control de especies de malezas. 6. Otros métodos no convencionales, p.ej. la solarización del suelo. Ninguno de estos métodos debe ser perdido de vista en un sistema agrícola de producción, ya que los mismos pueden resultar efectivos técnica y económicamente a los pequeños agricultores. Incluso el arranque manual, considerado correctamente como labor tediosa y penosa, es una práctica vital complementaria, aún cuando los herbicidas sean utilizados, ya que previene el aumento de poblaciones resistentes o tolerantes de las malezas. Esta práctica es también la más pertinente en áreas, donde el nivel de infestación de malezas es bajo y se necesita la prevención del aumento del banco de semillas de malezas en el suelo. Todos estos métodos serán descritos en detalle en otros capítulos de este libro. Control químico de malezas Un espacio especial es requerido para abordar el tópico sobre el control químico de malezas y el uso de herbicidas. Es realmente cierto que el éxito en la agricultura de los países desarrollados en las últimas décadas se debe en gran medida al uso de los herbicidas. La situación del agricultor de los países en desarrollo, sin embargo, difiere mucho de las de los países desarrollados. Los pequeños agricultores de los países pobres no poseen el poder económico que les permita adquirir herbicidas y los equipos indispensables para su aplicación, no excluida la compra de una simple mochila de aspersión. Además, en muchos países en desarrollo, el nivel cultural de los agricultores es sumamente bajo (por lo general, son analfabetos), lo que hace difícil el proceso de capacitación en el uso adecuado de herbicidas y en las formas de evitar los efectos secundarios indeseables que estos productos químicos puedan causar, sobre todo cuando se aplican a dosis superiores a las normalmente recomendadas. Esto en ocasiones se traduce en problemas de fitotoxicidad sobre los cultivos de interés, efectos residuales en el suelo y afectaciones directas a la salud del agricultor. Estas consideraciones no siempre han sido tomadas en cuenta por los promotores del control químico de malezas. Sencillamente se ha supuesto que el mismo éxito alcanzado con una determinada dosis de un herbicida en la agricultura de los países desarrollados, se podrá lograr al nivel de la pequeña finca en los países en desarrollo. Alström (1990) ha subrayado los peligros de transferencia del éxito de uso del enfoque de método químico único de control de malezas de los países desarrollados a los de menor desarrollo. Este autor también añadió que el control químico es sólo posible practicar en grandes haciendas de los países del tercer mundo, que poseen una mejor posición económica. Alström propone la inclusión del uso de los herbicidas como componente menor de los esquemas de control de malezas en la agricultura de los países cálidos, de pequeños agricultores, y sólo utilizable para problemas específicos y no como práctica habitual. Otra consideración, que parece ser una preocupación poco realista, es que el uso de herbicidas en los países en desarrollo podrá provocar un incremento de la desocupación. Esto puede ser cierto en regiones con grandes haciendas agrícolas, donde se emplea una fuerza de trabajo sustancial, pero no para la vasta mayoría de los pequeños agricultores, cuyas familias consumen gran parte de su tiempo laboral en operaciones de desyerbe, que podría ser útil en otras actividades. En síntesis, es muy difícil definir cuando los herbicidas puedan ser utilizados al nivel de la pequeña finca. Una primera consideración debe ser que la recomendación de uso de un herbicida en la pequeña finca deberá estar basada en los resultados de efectividad técnica y económica derivados de la evaluación previa a nivel de campo realizada por personal técnico oficial. Estos resultados, conjuntamente con los datos toxicológicos aportados por el productor del herbicida, proporcionarán la información suficiente para el registro oficial del herbicida en el país. La información técnica pertinente debe aparecer claramente expuesta en la etiqueta del envase, probablemente con ayuda de pictogramas útiles para el agricultor analfabeto. También debe ser dada a través de capacitación llevada a cabo por los extensionistas agrícolas. Como Akobundu (1989) dijese, una decisión de uso de un plaguicida debe estar basada en muchas consideraciones, una de ellas debe ser que el plaguicida haya sido aprobado como la opción de control más efectiva económicamente para el agricultor, así como que su uso no provocará efectos secundarios indeseables en el medio. Limitantes para el desarrollo del manejo mejorado de malezas en los países en desarrollo La mayor limitante para el desarrollo de un manejo de malezas adecuado en países en desarrollo es la ausencia de conciencia por parte de los agricultores y los oficiales de los gobiernos acerca de las pérdidas que causan las malezas y los métodos existentes para su control. Este problema es posiblemente debido a: a) Falta de información de los servicios de extensión agrícola a los agricultores y gobiernos sobre los problemas causados por las malezas y las vías para su combate. b) Ausencia de vínculos efectivos entre las Unidades de Investigación Agrícola involucradas en el estudio de las malezas, y el Servicio de Extensión. c) Ausencia de investigaciones en manejo de malezas. En muchos países en desarrollo, debido a la falta de fondos, no existe en absoluto un adecuado programa de investigaciones en materia de manejo de malezas. En el mejor de los casos, estos programas existen, pero son débiles en su fundamento, ya que carecen de un debido enfoque en materia de MIP. Esta debilidad está también dada por la falta de especialistas de protección vegetal bien formados, así como de especialistas de malezas en los países. También es posible que en algunos de estos países, la ignorancia de los funcionarios sobre los problemas de malezas no les permita entender la importancia económica del manejo de éstas. En muchos casos, se cree que las malezas no son un problema agrícola o fitosanitario y que estas plantas indeseables pueden bien ser controladas a través de arranques o escardas manuales. Es obvio, que quien jamás haya desyerbado manualmente, no es probable que sea capaz de entender la necesidad de mejorar los métodos de control de malezas. Los pequeños agricultores de los países en desarrollo consumen más del 40% de su tiempo en operaciones de desyerbe, lo que principalmente comprende el trabajo de mujeres y niños de la familia del agricultor. Los niños involucrados en estas labores, en muchos casos, no pueden asistir regularmente a la escuela. Para revertir estos problemas se necesita de fínanciamiento para el desarrollo de programas de investigación-extensión, incluido el manejo de malezas como componente básico del MIP. Un requisito esencial en esta dirección es la capacitación y especialización del personal técnico nacional, sólo así los gobiernos y los agricultores podrán ser debidamente informados sobre los problemas que ocasionan las malezas y las vías mejoradas para su combate. La investigación aplicada en manejo de malezas debe ser llevada a cabo dentro de los correspondientes programas de investigaciones en manejo de cultivos. A veces los grupos de investigaciones en malezas dedican, posiblemente, el 85-90% de su tiempo en la realización de pruebas sencillas de herbicidas. Tales pruebas son importantes, pero la obtención de datos sobre la bio-ecología de las malezas, el período crítico de interferencia y el desarrollo de otros métodos de control deben ser parte integral de los estudios sobre malezas en ejecución. El objetivo debe ser desarrollar un nuevo enfoque para el manejo de malezas en países en desarrollo. El éxito de cualquier programa agrícola dependerá de la aplicación inmediata de los resultados de investigación conjuntamente con el desarrollo de una campaña de alerta conducida por el servicio agrícola de extensión. Sólo así serán utilizadas las prácticas adecuadas de control de malezas. En la agricultura tradicional, la estrategia de control de malezas requiere un nuevo enfoque, diferente al existente en países desarrollados. La elaboración de esquemas específicos de manejo de malezas para sistemas de producción de pequeños agricultores es un reto para los científicos dedicados a las malezas y una tarea a emprender, que a la postre resultará en la reducción de las pérdidas de producción causadas por las plantas indeseables en la agricultura de los países pobres o en desarrollo y en la elevación del bienestar del agricultor. Referencias Akobundu I.O. 1987. Weed Science in the Tropics-Principles and Practices. John Wiley & Sons, Nueva York. 522 pp. Capítulo 2. La clasificación y ecología de las malezas La clasificación de las malezas La ecología de las malezas Ecología poblacional y manejo de malezas Conclusión Referencias A. M. Mortimer La clasificación de las malezas Los orígenes de la flora indeseable Procesos evolucionarios en el desarrollo de la flora de malezas Las malezas constituyen riesgos naturales dentro de los intereses y actividades del hombre (Mortimer 1990). Estas plantas son frecuentemente descritas como dañinas a los sistemas de producción de cultivos y también a los procesos industriales y comerciales. Por ejemplo, en muchos países en desarrollo, las líneas férreas pueden ser objeto de tanta atención, en términos financieros, por parte de los técnicos en malezas como la que se le da a cada unidad de área, donde se cultivan plantas de alto valor nutritivo. Asimismo, las malezas acuáticas pueden seriamente obstruir la corriente del agua y ocasionar inundaciones, que impiden el drenaje y, a través de una sedimentación elevada, deterioran gradualmente los canales. Por lo tanto, malezas son especies vegetales que afectan el potencial productivo de la superficie ocupada o el volumen de agua manejado por el hombre. Este daño puede ser medido como pérdida del rendimiento agrícola por unidad de área cultivable o también reflejando la afectación de la productividad de una empresa comercial. Malezas pueden considerarse todas aquellas plantas que provocan cambios desfavorables de la vegetación y que afectan el aspecto estético de las áreas de interés a preservar. El mayor conocimiento del daño de las malezas proviene de las evaluaciones de pérdidas de cosechas agrícolas. De manera general, se acepta que las malezas ocasionan una pérdida directa aproximada de 10% de la producción agrícola. En cereales, esta pérdida es del orden de más de 150 millones de toneladas. Sin embargo, tales pérdidas no son iguales en los distintos países, regiones del mundo y cultivos afectados. En la década de 1980, se estimó que las pérdidas de la producción agrícola causada por las malezas ascendían a 7% en Europa y 16% en Africa, mientras que en el cultivo del arroz fueron de 10,6%, 15.1% en caña de azúcar y 5, 8% en algodón (Fletcher 1983). Un medio muy conveniente sería si todas las malezas podrían ser simplemente clasificadas por el daño económico que causan, pero como el Capítulo 12 ilustra, el daño económico relativo no es de vía directa de cálculo, ya que depende mucho de las consideraciones tecnológicas, así como del marco de tiempo para su calculo. La Tabla 1 reseña 18 especies de malezas consideradas en 1977 como las importantes a nivel mundial, relación basada en su distribución y predominio en los cultivos. La agrupación de las malezas es bastante subjetiva y cualquier otra clasificación está muy lejos de ser absoluta. Su actualidad puede variar debido a que especies anteriormente no destacadas pueden convertirse en importantes, mientras que otras consideradas como tal, pueden declinar en su abundancia y frecuencia en un período corto de tiempo. La lista de especies de malezas reflejadas en la Tabla 1 y también descritas en este libro incluye plantas dicotiledóneas y monocotiledóneas, así como especies anuales y perennes. Típicamente, una comunidad de especies en las áreas cultivables contiene representantes de un número de familias y géneros. Mientras que las malezas, desde un punto de vista antropocéntrico, pueden ser definidas como plantas "fuera de lugar", es frecuentemente difícil clasificarlas sobre una base estrecha de criterios botánicos (p.ej. morfológicos, fenológicos o taxonómicos). Por consiguiente, las guías de clasificación de las especies indeseables se realizan normalmente en función del habitat o de las áreas afectadas. Tabla 1. Las malezas más importantes del mundo. De acuerdo a Holm et al. 1977. Rango Especies Formas de Crecimiento* 1 Cyperus rotundus L. P M 2 Cynodon dactylon (L.) Pers P M 3 Echinochloa crus-galli (L.) P. Beauv. A M 4 Echinochloa colona (L.) Link A M 5 Eleusine indica (L.) Gaertn. A M 6 Sorghum halepense (L.) Pers P M 7 Imperata cylindrica (L.) Raeuschel P M 8 Eichhornia crassipes (Mart.) Solms P M Ac. 9 Portulaca oleraceae L. A D 10 Chenopodium album L. A D 11 Digitaria sanguinalis (L.) Scop. A M 12 Convolvulus arvensis L. P D 13 Avena fatua L. y especies afines A M 14 Amaranthus hybridus L. A D 15 Amaranthus spinosus L. A D 16 Cyperus esculentus L. P M 17 Paspalum conjugatum Berg P M 18 Rottboellia cochinchinensis (Lour.) W.D. Clayton A M * A = anual; Ac = acuática; D = dicotiledónea; M = monocotiledónea; P = perenne Los orígenes de la flora indeseable El desarrollo de una flora indeseable puede ser provocado por la combinación de procesos ecológicos y de evolución. Es verdaderamente probable que una especie se convierta en maleza debido a cambios del habitat, ya que el proceso de selección es esencialmente una alteración ecológica. Al nivel de escalas ecológicas de tiempo, se puede distinguir la pre- adaptación y la inmigración, procesos ambos dominantes en la presencia de las malezas en el habitat. La aparición de especies resistentes a los herbicidas y la caracterización de especies dentro del taxón correspondiente es un buen ejemplo de la escala de tiempo evolucionaría. Procesos ecológicos en el desarrollo de la flora indeseable. Las especies pre- adaptadas a ser malezas son aquéllas presentes en la flora natural de un área no cultivada. Estas pasan a ser componentes de la flora del área cultivada como consecuencia de la selección interespecífica. Los efectos combinados del manejo del terreno por el hombre constituyen el agente promotor de la selección interespecífica. En la agricultura y la horticultura, la preparación del terreno, la selección de la planta cultivable, las prácticas asociadas y los métodos de cosecha son elementos determinantes en la selección que ocurre en un habitat. Las prácticas agrícolas, como la destrucción de la biomasa aérea, seguidas del cultivo del suelo ocasionan la selección de especies que logran sobrevivir las perturbaciones periódicas del habitat, usualmente a través de la adopción de formas de vida subterránea o latentes (p.ej. semillas 1, rizomas). La competencia de la planta cultivable puede también influir como agente de selección de malezas, que son capaces de un establecimiento sincronizado con el cultivo a ritmos rápidos de crecimiento. Las prácticas que eliminan selectivamente la biomasa de malezas al momento de la cosecha pueden igualmente favorecer la aparición de especies individuales que se propagan antes de la propia cosecha. En áreas industriales y comerciales, la destrucción física repetida de la parte aérea de la planta, sobre todo en operaciones habituales de desbroce o desyerbe, tiende a seleccionar especies perennes que poseen estructuras subterráneas regeneradoras. Las especies pre-adaptadas son aquellas que poseen una serie de características bio-históricas que condicionan un crecimiento rápido de la población, bajo sistemas particulares de manejo, impuestos por la acción del hombre. El acontecimiento de este fenómeno dependerá de la fuente de propágulos invasores a diseminarse en espacios determinados del habitat en cuestión y de la velocidad de reproducción de la especie en dicho habitat. (¹El término semillas es aquí usado para las unidades zigóticas de dispersión de plantas y no en un sentido estrictamente botánico.) En la agricultura nómada, las operaciones de desmonte y la perturbación del suelo dan señales para la germinación de las semillas de las especies residentes y las malezas presentes pueden ser aquellas plantas conocidas como hábiles para colonizar el terreno desnudo. Los registros arqueológicos de los albores de la agricultura de muchas partes del mundo indican que los granos estaban contaminados con semillas de malezas conocidas hoy en día como colonizadoras. La selección interespecífica de las malezas por la agricultura nómada conduce a una comunidad de malezas, que es inherentemente un reflejo instantáneo de la flora residente latente en el suelo. Con el cultivo continuado la duración de la selección interespecífica aumenta y sobre la superficie del terreno se desarrollará una flora indeseable que característicamente refleja, tanto el tiempo como el tipo de cultivo. Aunque con algunas especies en común, la comunidad de malezas de los cultivos otoñales diferirá de los primaverales en las regiones de clima templado. El tipo de suelo y las condiciones climáticas locales diferencian aún más la flora de malezas (p.ej. Hidalgo et al. 1990). En el desarrollo de la agricultura moderna, antes del uso extensivo de los medios químicos de control de malezas, el reconocimiento de la importancia del cultivo como agente de selección interespecífica dio lugar a la introducción de la rotación de cultivos como método de control de malezas (Lockhart et al. 1990). En el pasado más reciente, cuando los herbicidas se aplicaron extensamente para el control de malezas dicotiledóneas, las especies gramíneas comenzaron a predominar en abundancia. De esta forma, el control químico también constituye una fuerza selectiva (Fryer 1979). Las especies pre-adaptadas a convertirse en maleza esperan el momento oportuno dentro del sistema de producción vegetal (Mortimer 1990) y la alteración del habitat por los manejos agrícolas suele causar rápidos cambios de la abundancia relativa de estas plantas indeseables. Especies consideradas previamente ruderales o parte de la flora natural se convierten en malezas inminentes. Un ejemplo lo es Mikania micrantha H.B.K., una maleza nociva que se ha diseminado extensamente en las regiones altas del nordeste de la India (Parker 1972). La frecuente perturbación del ecosistema forestal debido a los desmontes y quemas es la responsable de la rápida colonización de muchas malezas incluyendo Chromolaena odorata (L.) K.& R., Imperata cylindrica (L.) Raeuschel y M. micrantha (Saxena y Ramakrishnan 1984). En terrenos no cultivados o no dedicados a la agricultura, M. micrantha es un componente menor de la flora. Esta especie disemina sus poblaciones a través de la producción de plántulas y el establecimiento de clones a partir de rosetas que crecen de los estolones. Barbechos cortos, de dos años, entre ciclos de cultivo sucesivos y quema previo a la plantación, crean cambios micro-ambientales en el habitat, que sustancialmente aumenta la probabilidad de la producción de las plántulas y la formación de rosetas (Swamy y Ramakrishnan 1987). Cuando los períodos de barbecho son más prolongados, la probabilidad de producción de plántulas y de regeneración de clones a partir de rosetas decrece y la abundancia de la maleza será proporcional a la frecuencia de quema en los ciclos de desmonte y quema. En ciclos de este tipo, con barbechos de 8 años de duración, la maleza se reduce en abundancia a más de la mitad, en comparación a los barbechos de dos años. La inmigración de las especies exóticas a habitats hasta entonces desocupados presenta algunos ejemplos espectaculares de aparición de especies de malezas. La importación de productos de origen animal y vegetal puede ser una potente fuente de entrada de propágulos de plantas exóticas en un país. Las encuestas botánicas de la flora en las áreas inmediatas a los puertos regularmente incluyen muchas especies exóticas, donde sólo una fracción de ellas logran establecerse como malezas dañinas. La avena loca (Avena fatua L.), originaria probablemente de Asia central y diseminada a través de granos de cultivo contaminados con la semilla de la maleza durante los siglos 18 y 19, es una especie que se ha convertido en un serio problema en las regiones templadas del mundo. La velocidad con la cual las especies exóticas logran incorporarse a la flora indeseable existente, trae a colación aspectos similares a los ya discutidos en el proceso de pre- adaptación. Una especie puede mantener bajo nivel poblacional al momento de su entrada y sólo ser sujeta a una expansión donde exista un habitat adecuado dentro del alcance de su dispersión. La gramínea Aegilops cylindrica Host es actualmente un problema sólo en Turquía y EE.UU., mientras que especies similares son serios problemas en Marruecos, Portugal, Irán, Jordania e Israel. La especie indicada fue introducida inicialmente en los EE.UU. en cargamentos de semillas de trigo de invierno traídos por pobladores del Mediterráneo oriental a finales del siglo 19 (Donald y Ogg 1991), y se diseminó a muchos estados alrededor de 1920, posiblemente complementada por introducciones múltiples. La especie está ahora plenamente establecida en las grandes llanuras de la parte central de Norteamérica, donde la labranza de conservación es utilizada. Allí, la maleza causa pérdidas importantes de los rendimientos del trigo de invierno (Rydrych 1983). Aunque esta especie posee latencia, las semillas de A. cylindrica perduran pobremente si las mismas son incorporadas a profundidades del suelo superiores a 5 cm (durante 2-5 años, en dependencia del lugar). Además, la emergencia de la plántula es rara si las semillas germinan a profundidades del suelo superiores a 10 cm. Esto hace pensar que la labranza profunda, al llevar las semillas a capas profundas del suelo, puede reducir su población, mientras que la labranza actual de conservación (labores reducidas y acolchado) contribuye a su diseminación. De esta forma, la disponibilidad del habitat aumentó debido a la alteración de la práctica de manejo agrícola y la permanencia de la especie fue garantizada por el traslado de las semillas de la maleza a través de los aperos de labranza agrícolas y semillas almacenadas de cosechas previas. Australasia ha sido receptora de muchas malezas invasoras de origen europeo, que han ocasionado un daño considerable, una de estas es la introducción de la tuna Opuntia inermis. Más recientemente el arbusto espinoso Mimosa pigra L. ha aumentado su abundancia después de su introducción en los años que median entre 1870 y 1890. Inicialmente la planta tenía una categoría de especie ocasionalmente problemática, pero aún permaneció como maleza de menor importancia durante un siglo (vea Capítulo 5), mientras que ahora la especie amenaza con invadir a una de las áreas más grandes del mundo de terrenos bajos tropicales, ubicadas en el norte de Australia. Ya se prevé que la sustitución completa de la vegetación indígena por poblaciones monespecíficas de la leguminosa pueda ocurrir en ausencia de los agentes biológicos de control (escarabajos que se alimentan de las semillas y las flores, picudos que dañen su follaje y hongos específicos) que normalmente ocurren en su área de origen natural en Sudáfrica. Aunque daños económicos a corto plazo no son probables, los cambios catastróficos de la estructura vegetal previstos pueden resultar en un impacto significativo sobre los componentes de la fauna de los terrenos bajos, sobre todo de aves y anfibios. Un análisis detallado de los motivos, por los que esta planta ha emergido como temible maleza aparece posteriormente en este volumen. Procesos evolucionarios en el desarrollo de la flora de malezas La existencia de resistencia a los herbicidas proporciona una evidencia moderna de la evolución de las malezas y del grado, al cual los programas agrícolas en curso en algunas partes del mundo pueden ser seriamente afectados por los cambios genéticos dentro de las poblaciones de malezas (Powles y Howat 1990). Sin embargo, los procesos evolucionarios que aseguran la persistencia de las especies indeseables como respuesta a la selección que provocan las medidas de control, se pueden apreciar en varios niveles: en la formación de razas, en mimetismo de cultivo y en la diferenciación de nuevas especies. La selección que ocurre dentro de poblaciones genéticamente diversas de las especies de malezas, condicionadas por las prácticas de control y que provocan la formación de razas ha sido bien estudiada en un número de casos. Mientras que la resistencia a los herbicidas es, quizás el ejemplo más obvio de formación de razas, las malezas gramíneas asociadas a las plantas cultivables con frecuencia muestran una diferenciación ecotípica. Los ecotipos de malezas del sorgo de grano exponen una diferenciación poblacional considerable, particularmente en su relación al desprendimiento de la semilla de la panícula (Harlan 1982) y a los procedimientos de cosecha, que suelen seleccionar especies de sorgo indeseables (malezas) que dispersan sus semillas antes de la misma. El pastoreo intensivo puede también resultar en la evolución de razas de gramíneas indígenas con formas de crecimiento postrado. En las asociaciones planta cultivable-maleza que han persistido en las escalas de tiempo evolucionarías, el mimetismo de cultivo puede también ser observado. En tales circunstancias, la evolución ocurre en las especies de malezas, por medio de la cual la selección causa que el fenotipo de la maleza (la forma mimética) funcionalmente modele al cultivo (el modelo), de forma que el agente de selección (el operador, el hombre) sea incapaz de discriminar efectivamente entre el modelo y la forma mimética. Para que el mimetismo sea probado debe haber una evidencia real que demuestre la evolución ocurrida en las especies de malezas hacia formas similares de la planta cultivable. El mijo perla se cruza libremente con sus progenitores silvestres Pennisetum violaceum (Lam.) L. Rich. y P. fallax (Fig. 2 De Not.) Stapf & C.E. Hubbard produciendo híbridos fértiles de malezas llamados "shibra". Estas malezas con formas miméticas escapan del desyerbe durante las operaciones de control, debido a su gran similitud con la planta cultivable, lo que le permite persistir después de la cosecha y "así extender la modificación del genoma del cereal" (de Wet 1987). Al momento de la cosecha, las panículas de shibra desprenden sus semillas que regresan al suelo. Harlan (1982) ha sugerido la posibilidad que el desyerbe manual sea el causante de selección del mimetismo vegetativo de Echinochloa crus-galli var. oryzicola (Vasig.) Ohwi en el arroz. Asociaciones íntimas entre la planta cultivable y la maleza al momento de la cosecha en su ciclo de vida han provocado también la evolución del mimetismo de las semillas de cultivo. Las técnicas tradicionales para la cosecha y la limpieza de semillas de lino en Asia central incluyen el trillado y la separación, donde las semillas de la especie indeseable se separan con ayuda de un conducto con ventilador. En un análisis destacado de la diferenciación ecotípica ocurrida en la primera mitad de este siglo, Sinskaia y Beztuzheva (1930) comunicaron que la población de Camelina sativa L., especie anual de maleza del lino, adoptó formas de mímetismo de cultivares de lino asociados en términos de tamaño y forma de sus semillas. El proceso de ventilación de la mezcla de semillas, antes de ser utilizadas para siembra, resultó en la selección de semillas de Camelina que poseen propiedades aéro- dinámicas similares a aquellas del lino. La coevolución del cultivo y la maleza fue confirmada cuando se demostró experimentalmente que los rasgos que subrayaban las características del proceso de ventilación (el área de la superficie de la semilla y su peso) eran hereditarias y respondían a la selección. Una especialización similar ha sido comunicada por Sinskaia (1930) en estudios de Brassica campestris L. y la maleza mostaza (híbridos de B. campestris y B. nigra). Es algo inconcebible que otros ejemplos de co-evolución permanezcan hasta hoy sin descubrir en los sistemas agrícolas existentes. Un ejemplo clásico de diferenciación de especies - o sea cambio genético en un taxón y la evolución de una especie, favoreciendo su crecimiento en habitats perturbados - lo es Ageratum conyzoides L. Esta Asteraceae es una especie anual que ha escapado del Neotrópico y se ha convertido en una maleza muy común de las zonas cálidas del mundo. Los estudios indican que A. conyzoides es un producto de la evolución, a través de la poliploidía, de otra especie estrechamente relacionada, A. microcarpum (Baker 1974). La Tabla 2 compara algunas características de la vida histórica de ambas especies. El hábito anual/efímero de A. conyzoides está asociado con su considerable plasticidad de su forma de crecimiento y rapidez en alcanzar la floración. Por consiguiente, plantas individuales pueden lograr la madurez reproductiva rápidamente en una amplia variedad de habitats perturbados, con producciones de semillas variables con la calidad del habitat. A pesar que la pasada selección normalmente condujo a la evolución de una especie predispuesta a convertirse en maleza en un medio perturbado, no existe evidencia que A. conyzoides haya evolucionado como una consecuencia de la presión de selección específica originada por la agricultura. Tabla 2. Comparación de las características de dos especies de Ageratum estrechamente relacionadas. (Según Baker 1965). Carácter Ageratum microcarpum Ageratum conyzoides Ciclo de vida Perenne Efímera/anual Forma de crecimiento Poca plasticidad Extrema plasticidad Floración lenta Floración rápida Condiciones de floración Baja temperatura nocturna Ninguna Genoma Diploide Tetraploide Categoría No es maleza Maleza La ecología de las malezas Persistencia en el suelo Germinación de las semillas y ruptura de yemas Sobrevivencia de plántulas y crecimiento Producción de semillas La discusión anterior ha hecho considerable énfasis en un enfoque funcional para la clasificación de las malezas. Desde un punto de vista ecológico, cualquier análisis de una especie de maleza debe evaluar el papel relativo de las características de su vida histórica individual en la biología de la especie que permite el aumento en tamaño de las poblaciones de malezas. La Figura 1 muestra un marco de trabajo conceptual para el análisis del efecto del cultivo continuado de un área sobre una especie de maleza anual imaginaria que se reproduce exclusivamente por sus semillas. El tamaño de la población de malezas puede ser evaluado en puntos consecutivos del ciclo de vida, abarcando una generación sencilla de crecimiento. Para desarrollar este ejemplo, se tomaría el conteo del total de semillas producidas, después de la cosecha, por unidad de volumen del suelo. El cociente del tamaño de la población de malezas al tiempo t + 1 en el tiempo t mide la proporción de cada generación de cambio del tamaño de la población neta. Contribuciones a la proporción de cambio suelen derivarse de la persistencia de las semillas latentes en el suelo y de la reproducción de las plantas maduras. Durante una generación de crecimiento de malezas, las prácticas agrícolas imponen perturbaciones sobre el habitat que variadamente puede promover o inhibir los cambios en el tamaño de la población de malezas. Así, la prolongación del período de barbecho puede determinar la extensión de las pérdidas debidas a causas naturales entre cultivos sucesivos; los aspectos de manejo agrícola (p.ej. fertilizantes) pueden aumentar la sobrevivencia de plántulas de malezas, mientras que las prácticas de control de malezas están destinadas a obtener el máximo de mortalidad de las mismas. Si el objetivo del manejo de malezas es la erradicación, será necesario asegurar que la proporción de cambio en el tamaño de la población de malezas sea menor que la unidad en sucesivas generaciones. Desde una perspectiva fitocéntrica, las consecuencias de estas perturbaciones pueden ser medidas mediante evaluaciones de la probabilidad de que un individuo (semilla/planta) sobrevivirá de una fase fenológica a la otra por su ciclo de vida y por la fecundidad de las plantas sobrevivientes hasta la madurez. Estas transiciones pueden ser representadas en diagramas del ciclo de vida, tal y como se ilustran en la Figura 2 para una maleza anual como Avena fatua. Los diagramas de ciclos de vida pueden ser construidos de forma similar para especies perennes que se reproducen por rizomas o tubérculos y son inherentemente más complejos. Estos estadios de transición proporcionan una estructura conveniente para considerar el papel de características individuales en la biología de las malezas. Persistencia en el suelo Las especies de malezas terrestres persisten en el suelo en virtud de sus estructuras latentes, sean semillas u órganos vegetativos de propagación como rizomas, tubérculos y estolones. En infestaciones densas, los bancos de semillas o meristemos subterráneos, de los cuales las nuevas plantas se incorporan en las poblaciones adultas, pueden ser excepcionalmente grandes. Rao (1968) estimó que poblaciónes de tubérculos de Cyperus rotundas L. del orden de 10, 000, 000 por hectárea eran posibles, mientras que Soerjani (1970) calculó que Imperata cylindrica puede anualmente producir seis toneladas de rizomas por hectárea. Típicamente los bancos de semillas de las malezas anuales en suelos cultivados contienen hasta 1000 - 10, 000 semillas por m2, mientras que en pastizales el limite superior de éste puede alcanzar hasta no menos de 1, 000, 000 por m 2. Pérdidas en el banco de semillas pueden resultar de la germinación, pérdida de viabilidad in situ y depredación o ataque fungoso. Mientras que la longevidad de las semillas de algunas especies de malezas en el suelo se estima que es considerable (p.ej. al menos 20 años en Striga), muchos estudios han mostrado que hay un riesgo constante de mortalidad de las semillas enterradas en el suelo, por lo que la sobrevivencia de las semillas viables enterradas puede ser convenientemente descrita como la vida media (el tiempo tomado para la declinación de la población a la mitad, es semejante a la decadencia radioactiva). Una investigación meticulosa (Roberts y Dawkins 1967; Roberts y Feast 1973), que abarcó el efecto el entierro y desentierro de las semillas, mostró que la vida media, en muchas especies, es específica y variable con la profundidad de la incorporación al suelo, con tendencia a aumentar con la profundidad de incorporación y a disminuir con el aumento de la frecuencia de las labores de cultivo en el suelo. De un examen de quince especies de malezas comunes en campos de cultivo de Nigeria, Marks y Nwachuku (1986) concluyeron que las semillas de especies de malezas tropicales pueden tener mucha menor longevidad que las de clima templado. La información y datos al respecto es aún escasa. Once de las quince especies exhibieron vidas medias inferiores a 8 meses y la mayoría de las poblaciones de semillas en el banco de suelo fueron severamente reducidas después de dos años. El examen del destino de las semillas enterradas sugirió que las pérdidas eran debidas principalmente a muerte in situ de las semillas latentes. Tan alta proporción de reducción claramente indica los méritos de los períodos de barbecho como técnica de control de malezas en la agricultura. Por el contrario de las poblaciones de semillas enterradas, la longevidad de los bancos de meristemos de órganos subterráneos de las malezas (tubérculos, rizomas, estolones) puede ser considerable, particularmente donde la dominancia apical suele suprimir el desarrollo de las yemas laterales o adventíceas. La persistencia de las yemas latentes es muy dependiente del destino de lor órganos aéreos de la propia planta. Labores regulares de cultivo, que fraccionan las plantas perennes, pueden hacer liberar yemas de su latencia interna y luego servir para agotar los bancos de yemas. Figura 1. Un ciclo de vida idealizado en una asociación maleza-cultivo (segun Cousens y Mortimer, 1993). Vea el texto por detalles. Figura 2. Diagrama del ciclo de vida de una especie teórica de maleza, reproduciendose por semillas desde un banco persistente de semillas. Las probabilidades de transición b, g, e y s son las fracciones (rango 0 - 1) de individuos que pasan de un estadio a otro o permanecen en el banco de semillas. F es la producción de semillas de una planta adulta individual. Arbitrariamente, los grupos (1...i) de plantas están representadas surgiendo del banco de semillas, pero se asume que todas las plantas florecen simultaneamente. Se indican algunos posibles factores que afectan la mortalidad y la fecundidad. Los tubérculos de Cyperus esculentus se inician cuando los rizomas comienzan a engrosarse, pudiendo portar, según el ecotipo, de 3 a 7 yemas latentes por tubérculo. La longevidad de los tubérculos libres es dependiente del destino de la yemas, mientras que la eliminación continua de los tallos (yemas en brotación) puede romper sucesivamente la latencia de todas las yemas en una secuencia acropétala a lo largo del tubérculo (Bendixen 1973). Stoller y Wax (1973) mantuvieron estéril la superficie del suelo, en parcelas experimentales, a través de la escarda de todos los tallos emergentes de C. esculentus y establecieron que los tubérculos enterrados a 100 mm de profundidad tenían una vida media de 4.4 meses y una longevidad aumentada (vida media de 5.8 meses) a 200 mm de profundidad. En suelo deliberadamente mantenido seco, Lapham (1985) determinó una vida media de aproximadamente 22 meses, sugiriendo que el 10% de la población permanecería viable por 6 años. Germinación de las semillas y ruptura de yemas La habilidad de desplegar una germinación discontinua es una característica bien conocida de muchas (pero no de todas) especies de malezas. Emergencias de plántulas de forma episódica de un banco persistente de propágulos es una característica de la historia de vida que puede conferir una ventaja reproductiva en habitats impredecibles para así maximizar la posibilidad de fructificar de plantas adultas. La posesión de los mecanismos de latencia por las semillas confiere dos oportunidades ecológicas importantes a las especies de malezas. La primera es la habilidad de resistir períodos de condiciones adversas y la segunda es la sincronización de estadios resistentes y no-resistentes con apropiadas condiciones ambientales para maximizar la probabilidad de establecimiento de las plántulas. Estratégicamente, la latencia puede ser predictiva o respondida. La latencia predictiva de las semillas en las malezas está generalmente referida a la latencia innata (Harper 1959) y refleja la adaptación a ambientes estacionales esperados, o sea semillas que entran adelantadamente en latencia en condiciones adversas. Por el contrario, la latencia respondida de las semillas (forzada o inducida) refleja una respuesta a las condiciones adversas e inevitablemente propicia bancos de semillas persistentes, opuestos a los transitorios (Grime 1989). De estar presente, la latencia innata es la condición de la semilla al momento de su dispersión a partir de la planta madre. Los mecanismos que confieren latencia innata en las especies de malezas son extremadamente variables: ellos pueden ser mecánicos (coberturas duras de las semillas), química (liberación de inhibidores de la germinación) o que involucran procesos bioquímicos internos. En climas estacionarios, el cambio de la temperatura puede actuar como indicación del término de la latencia en los lotes de semillas frescas. Las especies que germinan en otoño pueden reaccionar a las altas temperaturas del verano, mientras que en las especies que germinan en primavera, la latencia se rompe por la gradual elevación de las temperaturas del suelo en primavera. Los requisitos de "post-maduración" son comunes en muchas malezas y muchas veces abarcan regímenes térmicos precisos en el orden cualitativo y cuantitativo que se deben experimentar antes de la germinación. En Sorghum halepense (L.) Pers., Benech Arnold et al. (1990) han eficientemente mostrado que la latencia de las semillas recientemente esparcidas puede ser interrumpida por ciclos fluctuantes de temperatura. Ciclos repetidos fueron aditivos en sus efectos, y cada ciclo propició una nueva proporción de semillas en germinación. En estas especies, el tiempo cumulativo térmico es un control importante de la ruptura gradual de la latencia innata, lo que propicia liberaciones sucesivas de grupos de plántulas. Las semillas que se hallan en latencia forzada son aquéllas que no germinan por la ausencia de condiciones ambientales apropiadas. Este estado de latencia difiere de aquél de la latencia inducida, en la cual la consecuencia de exposición a los estímulos induce latencia que puede sólo romperse por la recepción de un segundo grupo de estímulos. Está más allá de este Capítulo discutir los varios mecanismos involucrados (ver reseñas de Taylorson y Hendricks 1977; Karssen 1980/81; Baskin y Baskin 1989), pero es notable que las poblaciones de semillas de malezas exhiban un flujo entre los estados de la latencia forzada y la inducida, controladas por interacciones de los factores abióticos del ambiente del suelo. Por ejemplo, los cambios de la temperatura del suelo y la humedad, el fotoperíodo y los rayos rojos/infrarrojos han sido implicados en el control del flujo de la latencia. La variabilidad en los requisitos de la germinación son evidentes también en lotes de semillas de una planta individual y son claramente adaptables a condiciones impredecibles del ambiente. Los polimorfismos somáticos en el comportamiento de la semilla al nivel fisiológico pueden ser también observados morfológicamente (causas de diferencias del tamaño y color de la semilla en Chenopodium album L.). El estado de latencia diferencial puede igualmente estar asociado con la ubicación de la semilla en la infrutescencia (Harper et al. 1970). Aunque poco estudiado, hay evidencia que el grado y patrón de la dominancia apical de la yema en los rizomas y estolones de las malezas perennes pueden variar como respuesta a las condiciones del ambiente. En Paspalum distichum L., una gramínea perenne de tierras bajas, la dominancia de la yema y la regeneración aérea está afectada por el grado de separación o liberación de miembros individuales de un clon o planta madre, el destino ulterior de las yemas apicales y su exposición a bajas temperaturas. La regeneración de la parte aérea es promovida tanto por las temperaturas bajas como por su fraccionamiento, lo que es dependiente del tamaño de la parte fraccionada o liberada (Hsiao y Huang 1989). Estas observaciones sugieren que mecanismos de carácter interno moderan la magnitud de la respuesta a las condiciones de invernalización en términos de ruptura primaveral de la yema y en relación al número de yemas en la planta madre. Sobrevivencia de plántulas y crecimiento Los patrones de germinación pueden resultar en generaciones discretas de emergencia de plántulas o, como sucede frecuentemente en el caso de la emergencia de plántulas, en grupos en un período extenso de tiempo. Las oportunidades de sobrevivencia hasta la floración puede estar relacionada con el momento de emergencia en respuesta al clima, así como a las prácticas de manejo de malezas. Avena fatua tiene más alto riesgo de mortalidad natural de sus plántulas emergidas en otoño, debido a las condiciones de invernalización, que las que emergen en primavera. Los análisis críticos comparativos de los grados de crecimiento relativo de las malezas y los cultivos son relativamente pocos, muchas veces difíciles de interpretar debido a variaciones en las condiciones experimentales. Aunque un crecimiento rápido en el estadio vegetativo es de esperar en las especies de malezas, no se debe suponer que las malezas puedan uniformemente acumular la biomasa o el área foliar a ritmos más rápidos que los cultivos a los que se asocian. Por ejemplo, Cousens et al. (1991) han mostrado que el grado de crecimiento de la parte aérea del trigo y la cebada es muy superior al de A. fatua, aunque esta dominancia se revierte en estadios posteriores de desarrollo. El tiempo requerido para alcanzar la madurez reproductiva en las malezas varia considerablemente y puede ser similar al tiempo del cultivo acompañante o ser considerablemente más corto. En los trópicos, los ciclos de vida de las malezas pueden ser extremadamente cortos. Echinochloa colona (L.) Link, Setaria verticillata (L.) P. Beauv. y Dactyloctenium aegyptium (L.) Willd. pueden llegar a la floración en 30 - 45 días, mientras que Rottboellia cochinchinensis puede producir semillas maduras a los 50 días de iniciado su ciclo (Fisher et al. 1985). Ciclos de vida similares, de corta duración, pueden observarse en malezas de latitudes templadas (p.ej. Capsella bursa-pastoris L.), pero las malezas de gran daño económico tienden a tener un extenso período de crecimiento, alcanzando no menos de 6 meses. Producción de semillas Una característica de muchas plantas, pero especialmente de las especies indeseables, es la capacidad para el ajuste fenotípico en los caracteres morfológicos y las respuestas fisiológicas bajo diferentes condiciones del medio. La consecuencia de esta plasticidad es notablemente evidente en la producción de semillas. La Tabla 3 ilustra el rango superior de producción de semillas de algunas especies indeseables sobre la base de producción por planta en condiciones casi ideales. Si bien estos datos destacan el potencial de una prodigiosa fertilidad de las malezas, no menos importante es el hecho que la producción de semillas es alométricamente relacionado al tamaño de la planta, aparte que plantas con una biomasa muy reducida pueden reproducirse exitosamente. De esta forma, las plantas, que se desarrollan en condiciones adversas o emergen dentro de coberturas de follaje densos de plantas cultivables competitivas, pueden dar lugar a progenies de futuras poblaciones. Especies individuales de malezas son reseñadas posteriormente en este volumen. Aunque el rango y extensión de la plasticidad son menos conocidos, observaciones similares pueden tener lugar en el contexto de las estructuras asexuales que sirven para la perpetuación de las especies perennes. Tabla 3. Rangos máximos productivos en malezas gramíneas (según Mailett, 1991). Especie Producción de semillas por planta Avena fatua 1000 - 3000 Dactyloctenium aegyptium hasta 66,000 Echinochloa colona 3000 - 6000 Eleusine indica hasta 4000 Rottboellia cochinchinensis hasta 2000 Ecología poblacional y manejo de malezas La Figura 2 ilustra el enfoque que los ecologistas de poblaciones han tomado para el análisis de los efectos de las prácticas de manejo de malezas sobre la abundancia de éstas. El objetivo de este enfoque es investigar la magnitud relativa de los factores reguladores del tamaño de la población de malezas. El conocimiento de como estos factores interaccionan, sean naturales o manejados por el hombre, ayuda a evaluar las prácticas alternativas de control de malezas a largo y corto plazos, y a también definir el papel particular de los rasgos biológicos de especies individuales de malezas. Para la mayoría de las especies de malezas es insuficiente la investigación realizada en materia de dinámicas del ciclo completo de las miasmas, bajo la influencia de un rango variado de regímenes de manejo. Lo más común ha sido que los esfuerzos de investigación se hayan dirigido sobre estadios particulares del ciclo de una maleza en función de la influencia de tecnologías de control dentro del manejo agrícola o en función de un enfoque ya aceptado. Si el objetivo es lograr el manejo integrado de malezas, incluyendo el control biológico, todas las fases del ciclo de vida de una especie de maleza deben ser consideradas. Como las malezas, que se establecen rápidamente con el cultivo, son regularmente fuertes competidoras y reducen el rendimiento de éste, los agrónomos han siempre favorecido las prácticas profilácticas de control de las mismas consistentes en la preparación de un terreno cultivable limpio. Las prácticas de labranza sirven para destruir las malezas existentes y ubicar sus semillas a profundidades del suelo que eviten su emergencia posterior. La fracción de las semillas que logra germinar del banco de semillas de malezas existente en el suelo y que establece sus plántulas exitosamente es por lo general una pequeña parte (1 -10%) del total de especies disponible en dicho banco incorporado de semillas. En algunas especies como Bromus spp. y Agrostemma githago L. sucede todo lo contrario y las poblaciones anualmente se renuevan dentro del banco transitorio de semillas. En el caso de estas especies, la inversión del suelo con la labranza profunda puede ubicar las semillas a profundidades del mismo que imposibilitan la emergencia, lo que reduce rápidamente sus poblaciones. Por consiguiente, las prácticas de labranza pueden ocasionar una considerable mortalidad de la población de semillas y la flora de malezas puede rápidamente responder a estas cambios de prácticas de labranza (Forcella y Lindstrom 1988). La probabilidad de sobrevivencia hasta la madurez y la producción de semillas de las malezas es dependiente de la habilidad competitiva de la planta cultivable y de la eficacia de las prácticas de control de malezas. La mortalidad de las malezas establecidas puede ser sustancial (> 80%) dependiendo de la planta cultivable que las acompaña (Lotz et al. 1991). Los herbicidas selectivos pueden provocar altos niveles de mortalidad, pero con frecuencia las dosis a utilizar y el momento de aplicación requieren atención precisa, particularmente cuando se aplican tratamientos de post-emergencia. La variación en la edad/estadio de crecimiento dentro de plantas individuales de las poblaciones de malezas y el clima pueden ser factores que hagan impredecible el resultado del control químico. Por la poca evidencia existente, es probable que la competencia de la planta cultivable y los herbicidas frecuentemente actúen de forma sinérgica, al causar la mortalidad de las malezas y reducir el número de plantas sobrevivientes. La producción de semillas y yemas constituye la fase multiplicativa en el ciclo de vida de las plantas. La regulación de esta generación reproductiva es producto natural de la competencia intra e interespecífica dentro de la comunidad de malezas en el cultivo, y de las pérdidas que ocurren durante y después de la cosecha. Los estudios de la competencia malezas-planta cultivable sugieren que la producción de semillas por planta de muchas malezas de terrenos cultivados puede ser dependiente de la densidad sobre un rango de 1 - 100 plantas adultas por metro cuadrado. Las pérdidas de semillas, al momento de la cosecha, pueden derivarse de la eliminación de las malezas mediante la cosecha del cultivo con cosechadoras combinadas combinadas, lo que resulta en disminuciones significativas de semillas (hasta 40 % de la producción de semillas, Howard et al 1991) en especies que no se diseminan antes de la cosecha. En algunas malezas importantes, se han utilizado modelos para estimar las tasas de su crecimiento a partir de infestaciones de una sola especie en los cultivos (p.ej. Lapham et al. 1985) y para simular las consecuencias de los cambios de probabilidades de transición que podrían derivarse de la práctica alternativa de métodos de control. Además, estos modelos han sido ubicados en un contexto económico para intentar predecir las estrategias económicamente efectivas de control a largo plazo (Lapham 1987; Cousens et al. 1986). Este enfoque ha tenido el mérito de estar dirigido a niveles de umbrales de control más seguros a largo plazo, los que son necesarios para detener las infestaciones de malezas. Sin embargo, estos estudios aún están en su infancia, debido a la ausencia de conocimientos de las variaciones probables que puedan ocurrir en las dinámicas y la regulación de las poblaciones de malezas (Cousens 1987). Lo planteado induce a suponer que las especies de malezas posean características morfológicas que facilitan la dispersión de sus semillas a distancias considerables. Los estudios ecológicos de la dispersión de las malezas sugiere todo lo contrario, ya que la mayoría de las semillas de éstas se ubican en espacios muy próximos a la planta progenitora. Esto no niega que las características morfológicas (aristas, tricomas, etc.) no contribuyan a la dispersión de los propágulos por otros vectores, tales como aves y la maquinaria agrícola. El mayor vector en la reciente diseminación de mijo silvestre Panicum miliaceum L. en las haciendas agrícolas de Canadá se entiende que es la cosechadora combinada (Cavers y Bough 1985). La dispersión de las malezas es, sin embargo, el fenómeno menos comprendido y probablemente el más atractivo para comentarios o anécdotas. Conclusión Esta introducción a la biología de las malezas debe ser considerada como no convencional en el sentido que la misma lleva un enfoque predominantemente ecológico. Las generalizaciones con respecto a las malezas son notoriamente difíciles, ya que mientras las comparaciones autecológicas de los rasgos de las especies le confieren la categoría de malezas en primera instancia, la demostración de cualquier afirmación puede sólo llegar con los resultados de los estudios de la ecología poblacional de las especies en su totalidad. Los grupos de especies de malezas persistentes representan los estadios secundarios de sucesión en el desarrollo de la vegetación, conducidos por la acción del hombre. Como tal, ellos son inestables y dinámicos. En la actualidad, las necesidades apremiantes de aumentar rápidamente la producción de alimentos a nivel mundial exige la comprensión de las dinámicas de las malezas al nivel de especie y de comunidad, para así lograr la habilidad de pronosticar las infestaciones de malezas. Cuando esto se logre, el manejo integrado de malezas será una realidad (Mortimer 1984). Referencias Baker H.G. 1965. Characteristics and modes of origin of weeds. In H.G. Baker and G.L. Stebbins (Eds.). The Genetics of Colonising Species. Academic Press, Nueva York, pp 147- 172. Capítulo 3. Dinámica y complejidad de la competencia de malezas Introducción Factores de la competencia Umbrales: Principios y aplicaciones Referencias J. D. Doll Introducción El conocimiento de la competencia de las malezas con las plantas cultivables es probablemente tan viejo como la práctica de cultivo y el desarrollo de la agricultura moderna. Los primeros agricultores iniciaron la preparación del terreno con el fin de facilitar el desarrollo de las especies vegetales escogidas como cultivables y seguidamente eliminaban otras especies indeseables, que solían aparecer al unísono tan pronto se realizaba la plantación o siembra. Así fue que nació el manejo de malezas, cuyo objetivo era de evitar la competencia de las plantas indeseables y, así, elevar la producción agrícola. Sin embargo, el hecho que las pérdidas causadas por las malezas son "ocultas" (todo lo contrario al daño causado por los insectos, roedores, enfermedades y otras plagas, lo que trae por consecuencia que el agricultor no vea la productividad perdida a causa de la incidencia de las malezas), ha ocasionado que no se entienda la importancia del desyerbe a tiempo para disminuir, al menos, parcialmente los efectos negativos de las malezas en los cultivos, por lo que también esta actividad queda igualmente "oculta" y no es reconocida en toda su extensión por los agricultores. La comprensión de los principios y de algunas complejidades de la interacción entre las plantas elevaría el conocimiento sobre la importancia de la interferencia de las malezas en los sistemas agrícolas. En años recientes los malezólogos han realizado numerosos estudios sobre el carácter inhibitorio de una serie de sustancias liberadas por los órganos de las malezas sobre el crecimiento de las plantas cultivables. Este fenómeno es conocido como alelopatía, el cual causa efectos depresivos importantes sobre algunas especies vegetales en condiciones determinadas. El efecto combinado de la competencia y la alelopatía es denominado interferencia. La mayor parte del daño de las malezas es el resultado de la lucha por los elementos vitales de crecimiento (luz, agua y nutrientes), a lo cual va dirigido el resto de esta discusión. El término competencia será utilizado en un sentido amplio, que incluirá también el posible daño aleloquímico. Factores de la competencia Duración de la competencia Densidad de malezas Nivel de nutrientes Disponibilidad de agua Efectos combinados Duración de la competencia Uno de los aspectos de la interferencia más estudiados es el relativo a la duración de los períodos de presencia o ausencia de malezas. El grado de infestación en estos experimentos es raramente especificado, pero se entiende que los mismos se han siempre realizados en condiciones de alta presión de infestación. Cuando esto sucede, el período crítico de competencia es aproximadamente equivalente al primer tercio o a la mitad del ciclo de vida del cultivo. Por ejemplo, el ciclo del arroz y el maíz es por lo general de 100 a 120 días hasta la maduración y al mantenerlos libres de malezas durante los 30 a 40 días iniciales, normalmente se garantiza casi el máximo de su producción. Los períodos críticos de competencia en varios cultivos (sobre la base de días después de la plantación o siembra), entre ellos algunas hortalizas (sobre la base de su estadio de crecimiento) aparecen en la Tabla 1. Esta regla general de los períodos críticos de competencia, de extenderse desde un tercio hasta la mitad del ciclo de los cultivos, es considerablemente variable entre las diversas plantas cultivables. Por ejemplo, la casava o casava es plantada a una distancia amplia entre surcos y la planta suele crecer más lentamente que otros cultivos alimenticios esenciales. En Camerún, tres desyerbes en el ciclo de la yuca, realizados a las 4, 12 y 20 semanas después de la plantación dió óptimas rendimientos (Ambe et al 1992). Si sólo se realizaban dos desyerbes, a las 4 y 12 semanas, el cultivo rendía el doble de lo que se obtenía con desyerbes a las 2 y 12 semanas. Así, el desyerbe en yuca puede comenzar algo más tarde que en otros cultivos, con menor perjuicio en los rendimientos previstos a obtener. El período crítico también varía entre especies. Las agresivas malezas perennes, tales como Cyperus rotundus L. o Convolvulus arvensis L. exigen mayor frecuencia de desyerbe que en las áreas donde predominan malezas anuales. Esto se debe a que las especies perennes regeneran varias veces a partir de sus reservas contenidas en los órganos subterráneos de reproducción. Por otro lado, las áreas con una baja infestación de malezas no necesitan de regímenes prolongados y repetidos de desyerbe, como sucede en el caso de terrenos con una presión abundante. De esta forma, el período crítico es de utilidad limitada en términos de manejo de malezas a nivel de campo. Para aquellos agricultores poco informados sobre los problemas que causan las malezas, las especies presentes y sus densidades, el conocimiento del período crítico de competencia puede servir de base para planear mejor un programa de manejo de malezas, pero en el futuro se requerirá una compresión más completa de la interacción maleza/planta cultivable. Tabla 1. Período crítico de competencia de malezas en algunos cultivos (adaptado de Mercado 1979). Cultivo Cultivos de campo Hortilizas Días desde Días hasta la Por ciento del Cultivo Estadio de plantación madurez ciclo desarrollo Arroz 40 120 30 Repollo Inicio repollo Soya 42 125 34 ocra 10-15 cm altura Maíz 49 120 40 Ajo Inicio del bulbo Cacahuete 42 105 40 Frijol Formación de follaje Frijol mungo 32 62 48 Zanahoria 7-10 cm altura Cebolla 56 95 60 Pepino inicio vegetativo (trasplantada) Tomate 20-30 cm altura Densidad de malezas No es sorpresa que las pérdidas a causa de las malezas aumenten en la medida que la infestación de éstas se eleve. Los estudios en el arroz demuestran que densidades de 10, 50 y 250 plantas/m2 de la especie Echinocloa crus-galli (L.) Beauv. redujeron el rendimiento del cultivo en 57, 80 y 95%, respectivamente, a una densidad de 30 plantas de arroz/m 2 (Smith 1968). A una densidad del arroz de 300 plantas/m2, las pérdidas se redujeron a 25, 59 y 79% para las tres densidades indicadas. Nivel de nutrientes Si los nutrientes del suelo son abundantes, la competencia de malezas es de menor importancia. Sin embargo, en muchas áreas tropicales y subtropicales, los suelos son pobres en nutrientes y la competencia es entonces crítica. Por otra parte, la aplicación de fertilizantes a fin de elevar los rendimientos del cultivo no logra alcanzar los beneficios máximos de no ser eliminadas las malezas adecuadamente. En Nigeria, la investigación demostró que al permitir la competencia de las malezas con el sorgo, fertilizado con nitrógeno, por espacio de 4 semanas, resultó en una pérdida del rendimiento de un 23% comparado con el cultivo libre de malezas todo el ciclo. Sin embargo, si el nitrógeno no se aplicaba, este período de competencia causaba un 69% de pérdida (Okafor y Zitta 1991). De forma similar, DeDatta et al. (1969) detectaron que el arroz bien fertilizado fue menos afectado por las malezas que en las áreas, donde la fertilización estaba limitada. Tabla 2. Efecto de la competencia de malezas en sorgo con y sin fertilización nitrogenada en Nigeria (Okafor y Zitta 1991). Infestado por; Por ciento máximo de rend.1 con N2 sin N2 0 semana 100 80 2 semanas 86 51 4 semanas 77 41 6 semanas 46 33 1 El rendimiento máximo fue de 2280 kg/ha 2 Se aplicó nitrógeno a 120 kg/ha Disponibilidad de agua Este aspecto de la competencia varia de una estación a otra, de un año o lugar a otro y de una especie a otra (si no se dispone de irrigación). En las regiones semi-áridas, la competencia por el agua es más crítica que en las áreas con abundantes precipitaciones. Los estudios con cuatro especies de malezas en cacahuetes arrojaron que 8 plantas de malezas/7 m de surco resultaba en pérdidas de los rendimientos de 32 a 45% entre las distintas especies y de 21 a 55% entre suelos de textura gruesa y fina (Buchanan y Hauser 1978). Tabla 3. Habilidad competitiva de cuatro especies de malezas en cacahuete cultivado sobre dos tipos de suelo. Especies de malezas Densidad de malezas (No/7 m de Reducción de rendimiento surco) Suelo Suelo loam arcillos arcilloso(%) (%) Xanthium 8 20 60 pensylvanicum Amaranthus retroflexus 8 0 70 Cassia obtusifolia 8 25 40 Ipomoea purpurea 8 40 50 Efectos combinados La competencia es compleja, debido a que muchas variables interactúan en la determinación del grado de pérdida de rendimiento en una situación dada. En general, la reducción de las pérdidas de rendimiento causadas por las malezas no se puede resolver con la adecuación de una sola práctica, para este fin se requiere de varias prácticas. En arroz de secano (sin irrigación) en la India, la preparación mejorada del terreno, la plantación y fertilización a tiempo y un desyerbe manual adicional (en comparación a las prácticas tradicionales del agricultor) reducen la densidad de malezas (185 plantas/m2 con las prácticas culturales mejoradas contra 528/m2 con las prácticas tradicionales); el crecimiento de las malezas (32 g de masa seca/m2 con las prácticas mejoradas contra 84 g de masa seca/m 2 con las prácticas tradicionales) y aumentan el rendimiento del arroz (2630 kg/ha contra 680 kg/ha) (Singh y Ghosh 1992). Resultados similares se podrían esperar para el resto de los cultivos. ¿Es afectado el grado de competencia de las malezas por el método de control?; ¿son los herbicidas mejores que los medios mecánicos o manuales de control o viceversa? Cuando cualquier método de control de malezas es realizado a tiempo y de tal manera que no se dañe la planta cultivable, los resultados deben ser similares. Desafortunadamente, no siempre sucede así. Por ejemplo, los herbicidas o el apero de labranza mecánica o herramienta pueden dañar al cultivo. El potencial de daño es variable con la selectividad relativa del herbicida y la destreza de la persona que opera el apero de labranza o herramienta. Cuidado debe tenerse cuando se desyerba manual o mecánicamente para no afectar las plantas pequeñas de cultivo o causar daños innecesarios a sus raíces. Algunas malezas perennes pueden ser mejor controladas con el uso de herbicidas capaces de translocarse en la planta tratada y así prevenir o reducir su regeneración. Los herbicidas son también más efectivos en períodos de abundantes lluvias, ya que su comportamiento resultará al máximo de su potencial, mientras que el desyerbe manual o mecánico será sumamente difícil bajo estas condiciones. El desyerbe mecánico es generalmente más efectivo cuando se realizan buenas prácticas culturales que aseguran el crecimiento de un cultivo vigoroso y competitivo. Esto proporciona una buena razón para desarrollar y practicar programas de manejo de malezas que combinen todas las estrategias prácticas de control dentro del sistema de cultivo. Tales sistemas serán a largo plazo los más productivos y sostenibles. Umbrales: Principios y aplicaciones El concepto de umbral económico fue desarrollado por los entomólogos y ha sido adaptado al manejo de malezas. El principio es simple: cuando conocemos la densidad de las malezas en un campo, podemos predecir el daño sobre el rendimiento del cultivo. La densidad de las malezas se determina a través de conteos del número de malezas en una distancia específica del surco del cultivo (o sea, el número de malezas por 10 metros de surco) o en un área dada (o sea, el número de malezas por metro cuadrado). Esto se realizará varias veces dentro de un campo y su valor promedio será al final determinado. La pérdida pronosticada del valor de la cosecha indicará la pérdida monetaria causada por las malezas no eliminadas. Si el costo de la medida de control es menor que la pérdida estimada, la práctica de control deberá ser realizada. Si los costos son iguales o exceden la pérdida esperada, esto indicará que la medida de control no se justifica. Sin embargo, son pocos los casos en que el concepto de umbral haya sido realmente aplicado como una herramienta de trabajo del agricultor para la toma de decisiones de manejo de malezas. Esto se debe a que el principio de umbral es dependiente de otros factores y no tan sólo del número o densidad de malezas. Se requiere también saber el tamaño relativo del cultivo y las malezas. Las malezas de altura menor a la del cultivo serán menos competitivas que aquellas que se igualan con la de la planta cultivable. No todas las malezas compiten de igual forma, por lo que hay que conocer las especies presentes y su habilidad competitiva. Las malezas están raramente distribuidas con uniformidad en el campo, lo que suele confundir la interpretación de los datos de los conteos de especies de malezas. La competencia de las malezas varía con la distancia de los surcos de siembra (por lo general, las malezas afectan menos a los cultivos plantados en surcos poco distantes entre sí), la densidad de la planta cultivable, el nivel de nutrientes del suelo, la capacidad de retención de humedad del suelo, la sanidad del cultivo (en términos de afectación por insectos y enfermedades) y otros factores de manejo y del ambiente de un lugar específico. Además de la reducción directa del crecimiento y la productividad del cultivo, las malezas también pueden interferir con la recolección de la cosecha, reducir la calidad de la producción y servir de hospederas a diversas plagas. También algunos productores temen que niveles no económicos de infestación puedan causar futuros problemas mediante la producción de semillas de las plantas indeseables con la consiguiente acumulación de las mismas en el banco de semillas del suelo. Es prudente considerar estos aspectos en el diseño de programas apropiados de manejo de malezas, basados en los principios de los umbrales. En virtud de esto, ¿podemos esperar que se desarrollen métodos para la predicción de los efectos de la competencia de las malezas y así utilizar el principio de manejo integrado de plagas de "tratamiento/control de la plaga según sea necesario? La respuesta es afirmativa, siempre que dispongamos de suficientes datos sobre la habilidad competitiva de cada especie de maleza y las variaciones de su competencia bajo un rango variado de condiciones, como ya se ha descrito. Algunos ejemplos existen ya de tales estudios. Probablemente los más extensivos en este orden son los realizados en Europa, encaminados a desarrollar métodos reales de umbrales para el control de gramíneas anuales (Avena fatua L. y Aleopecurus myosuroides Huds.) en cereales, así como los que se desarrollan en EE.UU. para diversas especies anuales y perennes en maíz y soya (Medina et al. 1991). Un nuevo enfoque promete el mejoramiento del método de umbrales (Lybecker et al. 1991; Wilson et al. 1985). Este método discrimina las semillas de malezas del suelo, las que luego se cuentan y se identifican a los efectos de predecir las especies y densidades que puedan ocurrir en el campo. El método es laborioso su ejecución, pero sus resultados permiten diseñar los programas de manejo de malezas de acuerdo a la presión de éstas prevista, para así decidir cuales medidas mecánicas o tratamientos de herbicidas se deberán aplicar antes o al momento de la siembra o plantación. Naturalmente, cualquier aplicación post-emergente sería siempre sobre la base de las especies presentes, su densidad y tamaño. Harvey y Wagner (1992) han desarrollado un método que simplifica la determinación de las malezas en el banco de semillas en el suelo. El procedimiento está basado en el hecho que las malezas que emergen en un campo reflejan tanto la densidad como la diversidad del banco de semillas. Varias áreas pequeñas (3 x 3 m) son ubicadas en cada campo y no desyerbadas durante los primeros 40 días después de la plantación. La biomasa relativa de las malezas y del cultivo es estimada visualmente. Las especies presentes son también registradas. Las áreas son luego desyerbadas manual o químicamente para prevenir la producción de semillas. Estos valores de "presión de malezas" son altamente correlacionados con las pérdidas causadas por las malezas de no desarrollarse las medidas de control. Estos resultados carecen de valor para el cultivo ya en desarrollo, pero si permite al productor realizar los cambios necesarios en sus programas de manejo de malezas para futuras siembras o plantaciones. Naturalmente, este método debe ser practicado por varios años en los campos a evaluar, para así lograr detectar las variaciones en la emergencia y composición de las malezas que puedan ocurrir de un año a otro. Referencias Ambe J., A. Agboola y S. Hahn 1992. Studies of weeding frequency in cassava in Cameroon. Tropical Pest Management 38: 302-304. Capítulo 8. Practicas culturales para el manejo de malezas Introducción Practicas culturales Referencias M.D. Shenk Introducción Las definiciones y terminologías asociadas con el manejo de malezas son preocupantemente variables y, sin embargo, considerablemente similares. Akobundu (1978, 1987) discute el control de malezas bajo cuatro "métodos": preventivo, cultural, biológico y químico. Anderson (1983) relaciona bajo el término "técnicas" de control de malezas a los controles preventivo, cultural, físico, biológico y químico. Ross y Lembi (1985) presentan la misma relación como "métodos" o "técnicas" de control de malezas. Rao (1983) agrupa los diversos métodos de control de malezas bajo estas tres "amplias categorías": mecánica, biológica y química. De Datta (1978, 1981) agrupa los "factores" del control de malezas como métodos sustitutivo, preventivo, complementario y directo. Akobundu (1987) afirma que "el manejo cultural de malezas incluye a todos los aspectos de una buena atención al cultivo con vistas a minimizar la interferencia de las malezas en estós. El incluye al desyerbe manual, mecánico, la labranza, la quema, la inundación, el acolchado (con materiales no vivientes) y la rotación de cultivos como ejemplos de manejo cultural de malezas. Koch y Kunisch (1989) ofrecen un listado similar bajo el término de control cultural, agregando la prevención de la dispersión de las semillas, el momento de la plantación, las distancias de plantación y el cultivo intercalado. Akobundu (1987) relaciona la prevención de la dispersión de semillas bajo "método preventivo" de control de malezas. Muzik (1970) menciona sólo tres métodos de control de malezas, que incluyen el físico, el químico y el biológico. El considera como "control físico" a la mayoría de los métodos o técnicas que Akobundu (1987) y Koch y Kunisch (1989) relacionan bajo métodos cultural y biológico. Muzik brinda especial atención a la competencia de un cultivo vigoroso, incluyendo aquellos aspectos que podrían incluirse bajo buenas atenciones al cultivo. Shetty (1986) discute mucho sobre estos mismos principios bajo el concepto de enfoque de manejo del habitat en el control de malezas". Gupta y Lambda (1978) dedican un capítulo al control de malezas mediante la buena atención al cultivo. Ellos comienzan la discusión declarando que la buena atención de los cultivos en más de la mitad del control de malezas en las tierras de cultivo. Mientras directamente ello propicia el crecimiento saludable de los cultivos, indirectamente mantiene un ambiente lo más desfavorablemente posible para las malezas. Anderson (1983) refleja este punto de vista cuando declara que "el método cultural de control de malezas utiliza las prácticas comunes al buen manejo de la tierra y el agua". Rao (1983) escribe "el objetivo principal de un sistema de manejo de malezas es mantener un medio ambiente que sea tan adverso a las malezas como sea posible mediante el empleo de medidas, tanto preventivas como de control, a través del uso de métodos mecánicos, biológicos y químicos, solos o combinados". Mercado (1979) discute juntos los métodos cultural y ecológico, porque "cualquier cambio en el método cultural afecta esencialmente la ecología, tanto del cultivo como de la maleza. A través de este método se alteran las condiciones del crecimiento con el propósito de inhibir, directamente, la población de malezas mediante la reducción la fuerza competitiva, o indirectamente, mediante el estímulo al crecimiento de las malezas en un período específico, durante el cual se pueden aplicar métodos más directos de control. Definición. Prefiero la definición más estrecha de control cultural de malezas dada por Burrill y Shenk (FAO 1986) "este incluye cualquier práctica de atención o manejo que aumente la capacidad de los cultivos para competir con las malezas. El control cultural es básicamente el arte de manejar la vegetación...". Sin embargo, con nuestro enfoque sobre el manejo de las malezas en la agricultura de bajos insumos ampliaré esta definición de control cultural para incluir prácticas también dirigidas hacia las malezas, que favorecen la habilidad competitiva de los cultivos, tales como los métodos físicos. Fundamento Ecológico del Control Cultural de Malezas. Las prácticas culturales para el manejo de malezas deben basarse en el concepto del nicho ecológico. Un nicho es la situación de una especie en una comunidad en cuanto a sus relaciones espaciales, temporales y tróficas (nutricionales) con otras especies coexistentes, o más sencillamente "un espectro de recursos y su utilización (Pianka 1976, citados por Oka y Morishima 1982). El concepto de nicho denota especialización, y esta especialización probablemente es el resultado de la competencia en una comunidad (Oka y Morishima 1982; Radosevich y Holt 1984).Conceptos claves en esta afirmación son la coexistencia de especies y la competencia de especies en una comunidad. De acuerdo con el principio de exclusión competitiva de de Gause (citado por Radosevich y Holt 1984), si dos especies están en competencia directa, una de ellas deberá dirigirse a su extinción local. Pero si las especies difieren en sus requerimientos de recursos o especialización (competencia menos directa), es posible que ellas coexistan, como es el caso de muchos complejos malezas/cultivo. Sin embargo, la productividad de la especie cultivada es generalmente el objetivo en la agricultura y necesitamos evitar el costo de la coexistencia con las malezas. Por lo tanto, el manejo de la maleza deberá maximizar los recursos destinados a las plantas de cultivo y minimizar aquéllos disponibles para las malezas. Practicas culturales Prevención Interferencias de los cultivos (competencia y alelopatía). Período de plantación Enmiendas del suelo Manejo del agua Rotación de cultivos Fuego Acolchados Conclusiones Prevención Un paso importante en la evitación de la competencia por recursos con los cultivos es evitar la presencia de malezas. El control preventivo intenta minimizar la introducción, establecimiento y diseminación de malezas hacia nuevas áreas (Anderson 1983; Stroud 1989; Gupta y Lamba 1978; Schlesselman et al. 1985; Sen 1981) y evitar la producción de semillas en las plantas existentes (Akobundu 1987; Muzik y Shenk 1986; Rao 1983; Ross y Lembi 1985). La evitación de la introducción de semillas y propágulos de malezas hacia nuevas áreas incluye el uso de semillas y posturas de trasplante libres de semilla u otros propágulos de malezas (semillas certificadas y posturas de trasplante libres de tierra ayudan al logro de este objetivo). La colocación de cribas y trampas en los canales de irrrgación, la limpieza de los márgenes de campos y canales, vehículos, carretas de tiro animal, equipos de labranza y cosechadoras son medidas preventivas prácticas. La cuarentena a los animales de granja durante 48 horas antes de moverlos de un campo a otro también puede evitar la diseminación de las semillas viables de malezas en los excrementos, en el pelo y la lana. La cuarentena y la inspección legal deben ir dirigidas a la prevención de la entrada al país de nuevas malezas, así como también, a prevenir la propagación de las especies existentes. Una práctica cultural altamente efectiva es evitar la producción de semillas durante y después del ciclo de cultivo. En muchos países las malezas son consideradas una importante fuente de forraje para los animales después de las cosechas. Así se realizan pocas labores de desyerbe en el cultivo y se acepta la coexistencia entre éste y las malezas. Desgraciadamente, muchas malezas producen semillas abundantes durante el pastoreo posterior a la cosecha, asegurando una alta población en el banco de semillas del suelo y abundantes malezas en los cultivos subsiguientes. En Malawi, una maleza de la familia Solanaceae (probablemente Datura o Nicandra sp.), florece y produce un número moderado de semillas durante las 5 o 6 semanas inmediatamente después de la cosecha del maíz (observación personal). Los agrónomos locales, estuvieron de acuerdo en que el corte de esta planta poco después de la cosecha evita la producción de semillas y, eventualmente, reduciría significativamente sus poblaciones. Sin embargo, en esta área, los dos meses siguientes a la cosecha son dedicados a actividades no agrícolas, tales como bodas, celebraciones cívicas, religiosas y disfrute de vacaciones. De aquí que los agricultores descuiden el control de esta maleza. Esta observación y explicación podría repetirse en muchas áreas agrícolas de pequeños agricultores. En ambos casos anteriores, con recursos adicionales limitados la prevención de la producción de semillas durante varios años podría reducir con efectividad la producción de malezas. Sin embargo, ambos casos "extenderían" la duración del período normal de desyerbe. La puesta en práctica de estos pequeños cambios dependen de cambios de actitudes y costumbres que tienen raíces antropocéntricas profundas. La necesidad de promover esta simple, pero difícil, práctica de extender el periódo de manejo es sugerida en la siguiente afirmación de William (1981): "los límites (temporales y espaciales) de un cultivo son más amplios de lo que comunmente percibe la mayoría de los agricultores y horticultores. Con pocas excepciones, las estrategias complementarias en el manejo del cultivo y las malezas comprenden interacciones durante todo el año y ciclo de vida, dentro y alrededor de los campos de cultivo. La especificidad y períodos de desarrollo entre las especies interactuantes parecen ser criterios importantes en el manejo exitoso de estas estrategias en los sistemas de cultivos hortícolas". Interferencias de los cultivos (competencia y alelopatía). Multicultivos. El aumento de las densidades de los cultivos a través de la reducción del espaciamiento entre surcos y dentro de los surcos o a través del intercalamiento de cultivos, reduce efectivamente los nichos disponibles para las malezas (Akobundu 1987, 1978; Anderson 1983; Bantilan et al. 1974; Deat et al. 1978; De Datta 1981; Haizel 1978; Mercado 1979; Moody 1978; Nangju 1978; William 1981; William y Chiang 1980). Muchos agricultores asiáticos usan sistemas intensivos de cultivo, combinando intercalamiento y relevo de cultivos, produciendo hasta seis cosechas por año. En sistemas de cultivo intensivo, las malezas son a menudo un problema insignificante (William 1980; Shetty 1986). Sin embargo, las poblaciones altas y los sistemas intensivos de cultivo, dependen de la adecuada humedad y fertilidad del suelo. Así para muchos agricultores en condiciones áridas, ésta es una opción limitada. Selección de la especie y variedad. El uso de especies o variedades agresivas puede ser una práctica cultural efectiva en la inhibición de las malezas. Moody (1978) comunicó que el frijol mungo era superior al caupí en la supresión de malezas, tanto en el cultivo puro como cuando intercalado con sorgo. Muzik (1970) relaciona varios cultivos en orden descendente de habilidad competitiva con la avena silvestre: centeno, trigo, guisante y lentejas. De Datta (1981) y Tollervey et al. (1980) afirman que las variedades mejoradas de arroz de porte bajo son menos competitivas que las variedades tradicionales de mayor porte, especialmente con altos niveles de fertilización. Así, la modernización que incluye estos dos factores conlleva una demanda acompañante por un mayor manejo de las malezas. Espaciamiento de los cultivos y manipulación del follaje. La manipulacion de las densidades de las plantas y el espaciamiento entre surcos para lograr un sombreado rápido por el follaje de los cultivos es especialmente importante en los de ciclo corto (Ross y Lembi 1985). Investigaciones del Instituto Internacional de Agricultura Tropical (Nangju 1978) encontraron diferencias dramáticas en las habilidades competitivas de diversas variedades de caupí y soya. La reducción de rendimientos en el testigo enhierbado de la variedad de caupí VITA-1 fue de un 25%, mientras en la TVx-1G fue de un 54%. Las pérdidas producidas en soya con un espaciamiento entre plantas de 5 cm por 75cm, fueron de 69, 53 y 42% respectivamente, con las variedades Williams, Bossier, y Jupiter. Con espaciamiento entre plantas de 5 cm x 37.5 cm las pérdidas fueron de 24, 17 y 36 porciento, respectivamente. Las características de las plantas cultivadas asociadas con la habilidad competitiva contra las malezas fueron la altura, forma y tamaño de la hoja y el

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