LEZIONI 27-32 PDF - Rettili, Amnioti e Vertebrati

LEZIONE 27 giovedì 19 dicembre 2024 22:32 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Reptilia (Rettili) Inquadramento filogenetico - Quelli che comunemente sono chiamati ‘Rettili’ (lucertole, serpenti, tartarughe, coccodrilli e dinosauri) rappresentano un gruppo parafiletico, a meno che...

LEZIONE 27 giovedì 19 dicembre 2024 22:32 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Reptilia (Rettili) Inquadramento filogenetico - Quelli che comunemente sono chiamati ‘Rettili’ (lucertole, serpenti, tartarughe, coccodrilli e dinosauri) rappresentano un gruppo parafiletico, a meno che non si includano gli Uccelli. - In quest’ultimo caso parliamo del clado monofiletico Reptilia. - I coccodrilli infatti sono filogeneticamente più vicini agli uccelli che a qualsiasi altro rettile (sono sister group). - Reptilia + Mammiferi formano il grande clado degli Amniota (Amnioti) Origine degli Amniota (Amnioti) - Nel tardo Paleozoico, da un antenato Tetrapode simile agli anfibi, ben adattato agli ambienti terresti, si originò un clado monofiletico che oggi comprende Rettili, Uccelli e Mammiferi, chiamati Amnioti. - L’evoluzione li dotò dell’uovo amniotico, che gli permise di recidere il legame con l’acqua, da cui gli anfibi dipendono. Adattamenti degli Amniota (Amnioti) - Gli Amnioti sono caratterizzati da alcune omologie, che gli hanno permesso un grande successo sulle terre emerse, anche lontano dall’acqua, a differenza degli Anamnioti (anfibi e altri cladi estinti). 1. Uovo amniotico ○ Ha permesso la cessazione della dipendenza dei Tetrapodi dall’acqua, racchiudendo l’ambiente acquatico dentro 4 membrane extraembrionali. ○ Un ulteriore vantaggio selettivo dell’uovo amniotico è quello di permettere di contenere un embrione più grande e a crescita più veloce. ○ Le quattro membrane sono: § Amnios: racchiude l’embrione nel liquido amniotico, proteggendolo e fornendo un mezzo acquoso per la crescita. § Allantoide: immagazzina i rifiuti metabolici. § Corion: insieme all’allantoide è fortemente vascolarizzato e permette gli scambi gassosi con l’esterno. § Sacco del tuorlo: è una riserva di nutrienti (già presente negli Anamnioti). ○ Nei Mammiferi si è modificato in una placenta, che mette in comunicazione diretta embrione e madre. ○ Fra gli Amnioti, solo gli Uccelli e molti Rettili hanno anche un guscio mineralizzato che garantisce sostegno all’embrione, e forma una barriera che permette la respirazione, ma riduce la perdita idrica. ○ In tutti gli Amnioti la fecondazione è interna, perché esternamente gli spermi non riuscirebbero a penetrare nel guscio. ○ Di conseguenza tutti gli Amnioti hanno organi copulatori (pene, emipene, cloaca). ○ Tutti gli amnioti sono privi di larve branchiate, in quanto si sono emancipati dalla vita acquatica. 2. Pelle spessa e impermeabile ○ La pelle perde la funzione respiratoria degli anfibi e diviene più impermeabili all’acqua (grazie a lipidi idrofilici). ○ La cheratina, una proteina prodotta dall’epidermide e tipica del tegumento dei Vertebrati, poco presente in pesci e anfibi, è molto abbondante negli amnioti, dando origine agli annessi cutanei quali squame, penne, peli. ○ Nei Reptilia (Uccelli inclusi) è presente la beta-cheratina, una forma più dura della cheratina. 3. Ventilazione toracica dei polmoni ○ Gli Amnioti hanno polmoni molto più sviluppati degli anfibi (che respirano anche attraverso la pelle). ○ Polmoni sono ventilati con un meccanismo diverso, aspirazione --> si basa su espansione della cavità toracica che permette l’entrata di aria (inspirazione). ○ Ciò permette un maggiore tasso metabolico. 4. Mascelle più forti ○ La predazione in ambiente terrestre, non permette la suzione veloce operata dai pesci. ○ Già i Tetrapodi primitivi mostrano modificazioni muscolo-scheletriche per predare in ambiente terreste. ○ Negli Amnioti è evidente un aumento della muscolatura mascellare, che si innesta in specifiche tacche sull’osso temporale. ○ Il progenitore comune di Rettili e Uccelli (Reptilia) e tutti suoi discendenti presentano un cranio diapside (con due tacche temporali). ○ I Mammiferi un cranio sinapside (con una sola grande apertura). ○ Entrambi si sono originati dalla condizione ancestrale degli Amnioti primitivi, il cranio anapside, privo di tacche. 5. Sistema cardiovascolare ad alta pressione ○ Gli Amnioti hanno circolazione sistemica e polmonare completamente separate. ○ Il lato destro del cuore riceve sangue deossigenato, il lato sinistro ossigenato. ○ In coccodrilli, mammiferi e uccelli i due ventricoli sono completamente separati. ○ Gli altri rettili un unico ventricolo, però separato in camere. ○ Ciò permette anche una maggiore pressione sanguigna. 6. Escrezione dei nitrati per il risparmio dell’acqua ○ Gli Anfibi eliminano le sostanze di rifiuto sottoforma di urea o ammoniaca, la seconda è tossica, e deve essere fortemente diluita, quindi non è una modalità conveniente per organismi che vivono in ambienti con scarsa disponibilità idrica. ○ I Reptilia espellono i composti azotati sotto forma di acido urico in una massa semisolida. ○ I Mammiferi concentrano i composti azotati nell’urina, sottoforma di urea, dopo aver riassorbito acqua e sali. 7. Cervello e organi di senso sviluppati ○ Cervello costituito da cerebro e cervelletto, raggiunge il massimo livello di sviluppo del regno animale. ○ Ciò è dipeso dalla necessità di migliorare coordinazione muscolare e dall’integrazione delle informazioni provenienti dagli sviluppati organi di senso Caratteri generali dei Rettili ‘non uccelli’ - Comprendono circa 9500 specie. - Ectotermi --> ne ha limitato la diffusione nelle aree a clima freddo, ma, necessitando di meno energia, gli permette di vivere anche in ecosistemi a bassa produttività. - Diversamente dagli anfibi si sono slegati dall’acqua, vivendo in una grande varietà di ambienti, anche molto secchi. - Alcune specie sono tornate secondariamente all’ambiente acquatico (es. tartarughe). - Hanno corpo ricoperto da squame di beta cheratina (che proteggono l’epidermide dall’usura dell’ambiente terrestre). - Nei coccodrilli le squame rimangono sempre e vengono sostituite se danneggiate. - In serpenti e lucertole vengono sostituite in blocco periodicamente (mute). - Le squame dei rettili non uccelli sono di derivazione epidermica, come gli altri annessi cutanei degli amnioti, mentre le scaglie dei pesci sono di origine dermica, quindi non sono omologhe - Coccodrilli e molte lucertole sono dotati di osteodermi (placche ossee di origine dermica). - Nel derma si trovano i cromatofori, che conferiscono la colorazione. Riproduzione - Generalmente sessi separati. - Alcune lucertole partenogenetiche Fecondazione interna. - Generalmente ovipari, ma esistono molti casi di viviparia (embrione nutrito dalla placenta) e ovoviviparia (embrione nutrito dal sacco del tuorlo, ma all’interno del corpo della madre). - Il sesso dei nascituri in alcune specie è determinato dall’ambiente. - Le cure parentali sono rare. - Sviluppo diretto (no larve). - Lucertola vivipara ○ Zootoca vivipara. ○ E’ una specie comune in Italia, che vive anche in alta montagna. ○ A dispetto del nome, è ovovipara. ○ Dà alla luce 1-13 giovani in estate. ○ Adattamento a climi freddi Cenni di sistematica - I Rettili ‘non uccelli’ comprendono quattro cladi di animali (tradizionalmente considerati ordini, ma visto che i Rettili senza gli Uccelli non sono una classe, questo ha poco senso): ○ Testudines(Tartarughe) ○ Squamata(Lucertole e Serpenti ○ Sphenodonta(Tuatara o Rincocefali) ○ Crocodilia(Coccodrilli) - Tuatara Sphenodon punctuatus ○ Due sole specie attuali in Nuova Zelanda. ○ Sono considerati ‘fossili viventi’. ○ Possiede un ‘terzo occhio’ che percepisce l’intensità luminosa. ○ Sono a rischio di estinzione. - I Rettili hanno avuto un grande successo nell’era mesozoica (‘era dei rettili’), quando si diversificarono enormemente e raggiunsero dimensioni imponenti (Dinosauri). - La grande estinzione del Cretaceo, 65 milioni di anni fa, mise fine ai Dinosauri, ma i progenitori dei moderni rettili e degli uccelli sopravvissero LEZIONE 28 martedì 7 gennaio 2025 10:23 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Reptilia (Rettili) Clado Testudines (Tartarughe) - ‘Tartarughe’, nome generico del clado, o relativo alle specie marine. - ‘Testuggini’ indica solo le specie terrestri. - Quelle di acqua dolce sono chiamate indifferentemente in entrambi i modi. - Le specie marine, che si muovono nel mezzo acquatico, possono raggiungere grandi dimensioni (2 m e 900 kg). - Il basso tasso metabolico permette ad alcune specie di vivere a lungo (>150 anni). - Mancano di denti, ma sono dotate di robuste piaste cheratinizzate per mordere il cibo. - Sono racchiuse in una corazza che ha funzione difensiva, in quanto il capo e le appendici possono esservi ritratte. - E’ formata da carapace (dorsalmente) e piastrone (ventralmente). - La corazza è costituita da uno strato cheratinizzato esterno e da uno strato osseo interno. - Lo strato osseo è formato dalla fusione di costole, vertebre e altri elementi ossei. - Gli arti e i cinti sono localizzati all’interno delle costole, caso unico nei vertebrati. - Visto che le costole sono fuse alla corazza, non possono espandere la cassa toracica per respirare, quindi inspirano grazie a contrazioni muscolari. - Le specie acquatiche possono rallentare il loro metabolismo quando sono inattive e ottenere il poco ossigeno necessario attraverso la cavità boccale o la cloaca, altamente vascolarizzate - Ovipare, a fecondazione interna. ○ Depongono in un nido nel terreno le uova amniotiche dotate di un guscio. ○ Le uova sono poi abbandonate. ○ Le femmine delle specie marine tornano a terra solo per deporre le uova. ○ I maschi mai. ○ La temperatura del nido determina il sesso dei nascituri (basse temperature producono maschi). ○ Questa caratteristica è condivisa dai coccodrilli e alcune lucertole, seppur con intervalli di temperatura diversi. Clado Squamata (Lucertole e Serpenti) - Sono i Rettili ‘non uccelli’ meno antichi, e quelli attualmente più diversificati, costituendo il 95% delle specie esistenti. - Cranio diapside modificato (cranio cinetico), possiede articolazioni mobili e favorisce la cattura e la manipolazione delle prede, oltre che aumentare la forza di chiusura delle mascelle. - E’ stato uno dei passaggi chiave che ha permesso il successo del clado. - Due sottordini monofiletici: ○ Lacertilia (Lucertole) ○ Serpentes (Serpenti) Clado Squamata, Clado Lacertilia (Lucertole) - Gruppo molto diversificato, comprende: lucertole, gechi, iguane, scinchi, varani, camaleonti, anfisbene. ○ Lucertola muraiola Podarcis muralis. § La lucertola più diffusa e familiare in Italia. ○ Tarantola muraiola Tarentola mauritanica. § I gechi sono privi di palpebre come i serpenti, a differenza delle Lucertole. ○ Iguana Iguana iguana. § Le iguana si trovano solo in America. ○ Varano del Nilo Varanus niloticus. § Non sono presenti varani in Europa. ○ La maggior parte delle lucertole ha 4 zampe con 5 dita, in alcune sono molto ridotte (vestigiali) o mancano del tutto. ○ Orbettino Anguis fragilis (Fam. Anguidi). § Non è uno scinco, un serpente, e nemmeno un’anfisbena. § Completa perdita degli arti. § Adattamento all’ambiente erbaceo in cui vive. ○ Blano cenerino Blanus cinereus. § Stile di vita fossorio. § Usano la testa molto robusta per scavare § È un'anfisibene Clado Squamata, Clado Serpentes (Serpenti) - Sono un gruppo monofiletico, evolutosi a partire da una linea di lucertole. - Due principali caratteristiche morfologiche: ○ Estremo allungamento del corpo, accompagnato da ridistribuzione degli organi interni ○ Strutture atte ad ingoiare grandi prede. - L’assenza di zampe non è un carattere esclusivo, in quanto presenti in altri Squamati, ma è presente in tutti i serpenti. - E’ un carattere derivato, in quanto esistono fossili di serpenti dotati di zampe. - A livello scheletrico sono caratterizzati da molte vertebre, corte e larghe. - Le costole sono molto sviluppate. - Le spine neurali sono molto lunghe, servono all’inserzione dei muscoli del tronco. - Tutte queste caratteristiche permettono i caratteristici movimenti sinuosi, che permettono un’efficace azione di caccia, pur in assenza di zampe. - Il cranio dei serpenti è più cinegetico di quello delle lucertole. - Le due metà della mandibola inferiore non sono unite, ma tenute insieme da tessuti flessibili, che si possono dilatare. - Molte ossa del cranio sono articolate. - Queste caratteristiche permettono all’animale di espandere la bocca considerevolmente per ingoiare intere grosse prede. - Le prede spesso sono inghiottite quando ancora vive. - I serpenti non hanno palpebre, ma la cornea è rivestita da una membrana protettiva trasparente, l’occhiale. - In generale i rettili fanno scarso affidamento sull’udito. - Sono privi dell’orecchio esterno e dell’orecchio medio, ma possiedono un orecchio interno. - Cacciano prevalentemente con l’ausilio di sensi chimici. - La lingua biforcuta è costantemente mossa nell’aria per catturare molecole odorose e poi retratta e posta a contatto con gli organi di Jacobson (o organi vomeronasali), due fossette che si trovano sulla cavità boccale, tappezzate di epitelio olfattivo e riccamente innervati. - Pitoni, boa e crotali sono dotati di fossette termosensibili sul capo, particolarmente sensibili al calore emesso da uccelli e mammiferi. - La loro funzione è quella di rintracciare prede calde. - Le fossette sono organi bicamerati con una membrana fittamente innervata - Le prede spesso sono inghiottite quando ancora vive. - Il veleno serve per uccidere o paralizzare la preda, e inghiottirla senza rischi. - E’ iniettato utilizzando le zanne velenifere poste sulla mascella superiore. - Il veleno può essere neurotossico (agisce sul sistema nervoso della preda) o emolitico (determina la rottura dei globuli rossi e quindi emorragie). - Generalmente ogni specie inietta un cocktail che contiene tossine di entrambe le tipologie. - Circa il 20% dei serpenti è velenoso. - La saliva di quasi tutti i serpenti è debolmente velenosa. - L’evoluzione del veleno nel gruppo è quindi verosimilmente frutto della selezione e affinamento di questo carattere - La pericolosità del veleno dipende dalla sua velenosità (dose letale media, ossia la dose che uccide il 50% delle cavie di laboratorio), ma anche dalla quantità che un singolo animale può iniettare. - Anche l’aggressività della specie e la sua ecologia e abitudini influiscono sulla mortalità dei suoi attacchi. ○ Taipan Oxyuranus microlepidotus è una specie australiana, che ha il veleno più potente (minore dose letale media). ○ Mamba nero Dendroaspis polylepis è una specie africana di grandi dimensioni e aggressiva. § Il suo morso è fatale entro un’ora se non trattato. - I serpenti costrittori uccidono la preda stritolandola tra le spire del proprio corpo. - Fra questi si annoverano le specie più grandi esistenti (pitoni, anaconda, boa), capaci di uccidere e ingoiare intere prede gigantesche. ○ Pitone reticolato Malayopython reticulatus è il più lungo serpente al mondo, raggiungendo i 7 metri Clado Crocodilia (Coccodrilli e affini) - Comprendono alligatori e caimani, coccodrilli, e il gaviale. - Tutti sono dotati di un cranio allungato, robusto, dotato di una potente muscolatura mascellare, che consente di aprire ampiamente la bocca e di richiuderla in modo rapido e potente. - Hanno un palato secondario, come i mammiferi, che gli permette di respirare quando hanno la bocca piena di cibo o acqua ○ Coccodrillo marino Crocodylus porosus è il più grande coccodrillo al mondo (>1 tonnellata). ○ Gaviale del Gange Gavialis gangeticus. § Ha un muso allungato per catturare pesci. ○ Alligatore del Mississippi Alligator mississipensis. § Negli alligatori il quarto dente non è mai visibile. - Condividono con mammiferi e uccelli un cuore tetracamerato, con ventricoli completamente divisi. - Sono ovipari, depongono le uova in nidi nella sabbia, quando i piccoli escono dalle uova iniziano a vocalizzare e la madre li cura per 2 anni. - La temperatura ambientale determina il sesso del nascituro, ma a differenza delle tartarughe, una alta temperatura produce solo maschi. Biodiversità dei Rettili in Italia - 59 specie in soli 2 ordini, Testudines (5 Tartarughe marine e 5 Testuggini) e Squamata (Lucertole e Serpenti), di cui 4 specie considerate alloctone naturalizzate - 3 specie considerate endemiche, molte altre pseudoendemiche. - In anni recenti i Rettili, come gli anfibi, sono stati oggetto di un gran numero di studi filogenetici basati su approcci genetici che hanno radicalmente riorganizzato le nostre conoscenze sulla loro tassonomia e classificazione, nonché sulla loro distribuzione nelle varie parti d’Italia. - La tartaruga marina comune Caretta caretta è l’unica specie di Tartaruga marina che si riproduce sulle coste italiane. ○ E’ considerata ‘in pericolo’ a livello nazionale. - Testuggine palustre americana Trachemys scripta. ○ Specie divenuta invasiva in Italia. ○ Grave minaccia per la biodiversità degli ambienti umidi. ○ Esistono molte altre specie di testuggini alloctone ritrovate in ambienti naturali, ma nessuna ancora acclimatata - Camaleonte comune Chamaeleo chamaeleon. ○ Acclimatato in Calabria e Puglia. ○ E’ di origine Nordafricana - Tiflope bramino Indotyphlops braminus. ○ Originario del SE Asiatico. ○ Dislocato all’interno dei vasi di terra; è oggi la specie di serpente più diffusa nel mondo. - Boa delle sabbie Eryx jaculus. ○ Acclimatato in Sicilia, di origine Nordafricana. - Geco verrucoso Hemidactylus turcicus. ○ E’ naturalmente distribuito nell’Italia centro-meridionale, ma è oggi anche presente in molte regioni del nord a seguito di immissioni non-volontarie e grazie alle condizioni climatiche più favorevoli. - Lucertola delle Eolie Podarcis raffonei. ○ Endemica delle Isole Eolie. ○ Visto il suo areale ridotto è considerata ‘In pericolo criticico’. ○ Una delle principali cause di rischio è stata l’introduzione della Lucertola campestre Podarcis siculus sulle isole, che è un competitore. - Lucertola di Wagler Podarcis waglerianus. ○ Endemica della Sicilia. - Saettone occhirossi Zamenis lineatus. ○ Endemico dell’Italia meridionale - Vipera dei Walser Vipera walser. ○ E’ stata descritta nel 2016 nelle Alpi del biellese. ○ E’ oggi cautelativamente ritenuta una sottospecie. Minacce e Conservazione dei Rettili in Italia - Sebbene meno degli Anfibi, anche i Rettili a livello nazionale sono un gruppo minacciato dalle sempre più impattanti attività umane. - Prima causa di impatto è la distruzione e frammentazione dei loro habitat, a seguito di espansione e intensificazione dell’agricoltura e urbanizzazione - Vipera dell’Orsini Vipera ursinii. ○ In Italia si trova esclusivamente sui rilievi dell’Italia Centrale. ○ Considerata ‘in pericolo’. - Lucertola ocellata Timon lepidus. ○ In Italia è presente esclusivamente in Liguria, ed è considerata ‘in pericolo’ a livello nazionale. - La vipera comune Vipera aspis in tempi storici era verosimilmente distribuita in tutta la pianura padana, dove oggi è quasi scomparsa e relegata ai rilievi collinari e alpini. ○ La principale causa è stata la scomparsa del suo habitat. - Altre importanti cause di minaccia sono il collezionismo e le persecuzioni culturali, soprattutto verso i serpenti LEZIONE 29 giovedì 9 gennaio 2025 11:51 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Aves (Uccelli) Inquadramento filogenetico Origine degli Uccelli - La scoperta del fossile di Archaeopteryx lithographica, un dinosauro teropode piumato, datato 147 milioni di anni fa, conferma quello che si riteneva da tempo: gli Uccelli sono un ramo di Dinosauri piumati giunti fino a noi. - Gli Uccelli sono oggi inseriti nel clado Reptilia. - Sono molte le caratteristiche anatomiche (ad esempio dello scheletro), fisiologiche (ad esempio lo scarto dei cataboliti azotati sottoforma di acido urico), embriologiche (le uova di rettili e uccelli sono molto simili, ricche di tuorlo). Caratteri generali - 11100 specie - Dai 45 kg e 2.7 m dello Struzzo Struthio camelus (Ord. Struthioniformes) ai 5-6 cm del Colibrì ape Mellisuga helenae (Ord. Apodiformes) - Endotermi/Omeotermi - Tutti sono dotati di penne e hanno gli arti anteriori modificati in ali, sebbene non tutti siano volatori. - Hanno colonizzato tutti gli ambienti terrestri, compresi Artide e Antartide. - Le uova non possono essere deposte in acqua, ma ci sono tantissime specie marine (che tornano sulla terraferma solo per il tempo di riprodursi) e legate ad ambienti di acqua dolce. - Gli svassi (ord. Podicipediformes) costruiscono il loro nido sull’acqua. - Il peso ridotto e molti degli adattamenti anatomici degli uccelli sono legati al volo. - Sono pochi i cladi animali in grado di volare, fra gli invertebrati solo gli Insetti, fra i Vertebrati i Chirotteri (Pipistrelli) e gli estinti Pterosauri. - Non è del tutto chiaro come si sia evoluta la capacità di volare negli uccelli. - Molti studiosi ritengono che in volo sia iniziato con delle planate tra alberi o altre strutture elevate (ipotesi arboricola). - Le penne, che nei dinosauri predecessori degli uccelli avevano una funzione termoregolatoria, sono state ‘exaptate’ dall’evoluzione, e si sono rivelate fondamentali per il volo. - Chirotteri e pterosauri volano senza essere dotati di penne Anatomia e fisiologia - Tegumento ○ Gli uccelli sono ricoperti da penne, che sono squame modificate. ○ Le squame sono mantenute sulle zampe. ○ Le penne sono annessi cutanei che si originano da protuberanze epidermiche. ○ Sono omologhe alle squame rettiliane. ○ Sono strutture leggerissime, ma resistenti e flessibili. ○ Le penne di contorno sono le penne visibili sul corpo di un uccello e sono dotate di vessillo, cioè di una superficie rigida costituita da tante barbe connesse con uncini ○ Le piume sono soffici ciuffi nascosti sotto le penne di contorno, a contatto con il corpo. ○ Sono prive di uncini e hanno la funzione di mantenere il calore ○ Le particolari penne di contorno che garantiscono il volo sono le penne del volo, remiganti (primarie e secondarie) sulle ali e timoniere sulla coda. ○ Penne e piume sono strutture ormai morte, costituite da accumuli di beta-cheratina. ○ Periodicamente (di norma una volta all’anno) tutte le penne di un uccello sono sostituite, in un processo detto muta. ○ La muta è generalmente un processo ordinato, che avviene in modo simmetrico su ali e coda, per non compromettere l’equilibrio e le capacità di volo. ○ Alcune specie (es. anatre; Ord. Anseriformes) perdono tutte le primarie completamente, rimanendo inatte al volo e vulnerabili per un certo periodo - Sistema scheletrico e muscolare ○ Le ossa degli uccelli sono straordinariamente leggere, costellate di cavità aeree (ossa pneumatiche), ciò facilita in volo ma garantisce comunque robustezza. ○ Il cranio è composto da un unico osso. ○ Sono privi di denti, ma dotati di un becco corneo di cheratina, che è una sorta di ‘astuccio delle mascelle’ ○ Le vertebre, a parte le cervicali, sono fuse insieme in un synsacrum e nel pigostilo, su cui si innestano le penne timoniere. ○ Lo sterno è carenato, serve per l’inserzione dei potenti muscoli del volo. ○ Le ossa degli arti anteriori sono ridotte in numero e spesso fuse insieme. ○ Permangono comunque le principali strutture che permettono di identificarle come l’arto di un Tetrapode. ○ L’ala di un uccello è abbassata dalla contrazione del muscolo pettorale, che è innestato allo sterno carenato e all’omero. ○ L’ala si alza invece per la contrazione del muscolo sovracoracoideo, che è collegato da un tendine alla parte superiore dell’omero, ma è anch’esso connesso alla carena dello sterno. ○ Le zampe degli uccelli presentano muscoli solo nella tibia-tarso, il tarso-metatarso è percorso da soli tendini. ○ Ciò permette un maggiore isolamento dal freddo. ○ I tendini sono collegati a tutte le dita (4 normalmente negli uccelli) e permettono una presa efficace sui rami o sulle prede. - Sistema digerente ○ A causa del loro intenso metabolismo, gli uccelli si nutrono voracemente. ○ Sono in grado di metabolizzare rapidamente e molto efficacemente il cibo. ○ L’esofago presenta una dilatazione, l’ingluvie (o gozzo), che serve per immagazzinare il cibo. ○ Questa è posta prima del proventriglio (stomaco ghiandolare), che segue in un ventriglio (stomaco muscolare), che tritura il cibo, che è inghiottito intero. ○ Le sostanze nutritive sono assorbite nell’intestino, che riceve enzimi da fegato e pancreas. ○ Le feci sono espulse dalla cloaca, che ospita anche i dotti escretori e genitali. ○ Molte specie rigurgitano materiale indigesto sottoforma di borre - Alimentazione ○ Molti uccelli sono carnivori/insettivori, ma ci sono molte specie adattate a nutrirsi di nettare, semi, frutti e altri vegetali. ○ I becchi degli uccelli sono adattati al regime alimentare di ogni specie, plasmati dalla selezione naturale per assolvere alla loro funzione efficacemente. - Sistema respiratorio ○ Il sistema respiratorio degli uccelli è il più efficiente di tutti i vertebrati, fondamentale per far fronte all’elevato tasso metabolico mantenuto per il volo. ○ I bronchi si assottigliano in parabronchi che formano il polmone (non è formato da alveoli come i mammiferi). ○ In comunicazione con il polmone c’è un sistema di 9 sacchi aerei, che si estendono anche all’interno delle ossa pneumatiche. ○ Quando un uccello inspira, circa il 75% dell’aria non passa nel polmone ma fluisce in questi sacchi, dove viene immagazzinata fino al respiro successivo; essendo calda fornisce una spinta ascensionale durante il volo. - Osmoregolazione ○ I composti azotati sono eliminati sottoforma di acido urico, prodotto dai reni. ○ Le specie marine hanno necessità di far fronte alla gran quantità di sale presente nell’ambiente in cui vivono e quindi molte specie sono dotate di ghiandole del sale nel capo, organi in grado di produrre una soluzione salina concentrata che è espulsa attraverso le narici Riproduzione - I sessi sono separati e la riproduzione esclusivamente sessuale. - Durante la copula maschio e femmina accostano le cloache e gli spermi risalgono nell’ovidotto della femmina, dove sono accumulati e possono rimanere in vita diversi giorni. - Gli uccelli sono esclusivamente ovipari. - Nella maggior parte delle specie, nella femmina si sviluppano solo ovario e ovidotto di sinistra. - Le uova prodotte dall’ovario percorrono l’ovidotto dove incontrano gli spermi e vengono fecondate. - In seguito all’uovo viene aggiunta l’albumina (riserva proteica), le membrane embrionali e il guscio. - La deposizione avviene attraverso la cloaca. - La monogamia stagionale è la norma per circa il 90% delle specie di uccelli. - Cioè maschio e femmina formano una coppia fissa nel corso della stagione riproduttiva. - Questo dipende dal fatto che spesso le cure parentali sono operate da entrambi i partner. - Ciò garantisce tra l’altro che il nido sia sempre difeso da uno dei due genitori. - Esistono specie che rimangono monogame a vita. - L’alternativa è la poligamia, che può essere poliginia, nella quale un maschio si accoppia nel corso della stessa stagione con più femmine, e la poliandria, in cui è la femmina ad accoppiarsi con più maschi, che generalmente si occupano esclusivamente della prole. ○ Nel faloropo beccolargo Phalaropus fulicarius i ruoli sessuali sono invertiti. ○ Le femmine sono più colorate e competono per i maschi, una volta deposte le uova le abbandonano e spesso si accoppiano nuovamente. ○ Il maschio cova e si occupa dei pulcini. Ord. Charadriformes. - La maggior parte degli uccelli nel periodo riproduttivo è territoriale. - Una coppia difende un territorio grande a sufficienza per garantire le necessità alimentari della prole. - Molte specie territoriali in periodo riproduttivo diventano gregarie durante la migrazione o in inverno. - Il ciclo riproduttivo di molte specie inizia con l’inizio della primavera, quando i maschi iniziano a difendere un territorio con il canto. - Molte altre specie hanno optato per uno stile di vita coloniale durante la riproduzione (che facilita la difesa reciproca e lo scambio di informazioni). - Quando un maschio riesce ad attirare una femmina nel suo territorio e convincerla all’accoppiamento inizia la nidificazione vera e propria, che ha come prima fase la costruzione del nido. - Alcune specie di uccelli hanno rituali di accoppiamento fra i più complessi in natura. - I maschi esibiscono piumaggi e parate nuziali stupefacenti. - Negli uccelli, più che in altri organismi, è evidente il bilancio sottile tra selezione sessuale e selezione naturale. - Molte specie depongono le uova all’interno di un nido, molte altre le appoggiano semplicemente su un substrato o all’interno di una cavita. - N° uova: variabile 1-15. - Durata della cova: minimo 12-13 giorni. - Massimo 55-60 giorni. - N° covate in un anno: 2-3 in molti Passeriformi, 1 in molte altre specie. - I pulcini diventano indipendenti in 11 - 120 giorni. - Se nascono già coperti da piumino e abbandonano subito il nido, e, pur difesi dai genitori, sono in grado di alimentarsi da soli sono detti nidifughi. - Altrimenti nidicoli. - Ci sono alcune specie di uccelli che hanno adottato una particolare strategia riproduttiva. ○ Sono parassiti di cova. ○ Depongono le loro uova nel nido di altre specie, lasciando all’altra specie i doveri riproduttivi § Il cuculo Cuculus canorus (Ord. Cuculiformes) è una specie europea che è parassita di cova di almeno 47 specie di passeriformi Migrazione - La migrazione è un movimento andata-ritorno tra due aree geografiche distinte in cui generalmente cambiano le condizioni per la vita di un animale, diventando stagionalmente più o meno favorevoli. - Esistono molti animali migratori, in particolare fra gli insetti, i pesci, i mammiferi. - Gli uccelli sono gli animali che compiono le migrazioni più incredibili, per dimensione del fenomeno, numero di specie coinvolte e distanze percorse. - Fra le circa 4000 specie di uccelli migratori, quasi tutte si spostano annualmente tra le aree più settentrionali della Terra (America del Nord, Europa, Asia settentrionale), dove vivono e si riproducono nella bella stagione, ai quartieri di svernamento posti molto più a sud, in America meridionale, Africa, e Asia meridionale. - In ultima analisi, gli uccelli migrano per vivere un’estate eterna - Alcune performance migratorie degli uccelli hanno dell’incredibile. ○ Le Pittime minori (Limosa lapponica; ord. Charadriformes), in autunno migrano dall’Alaska alla Nuova Zelanda, attraversando 11000 km di oceano senza sosta in circa 9 giorni. ○ Ciò è possibile grazie agli accumuli sottocutanei di grasso, che fungono da propellente per la migrazione - La migrazione è regolata geneticamente, influenzata alla nascita dall’ambiente e dai genitori (imprinting). ○ L’inizio della migrazione è influenzato da fattori ambientali (allungamento delle giornate a fine inverno), che attraverso un controllo ormonale stimolano lo sviluppo delle gonadi (e quindi la spinta riproduttiva) e l’accumulo di grasso. ○ Al di fuori della stagione riproduttiva le gonadi degli uccelli sono atrofizzate. - La migrazione avviene o solo di giorno, o solo di notte o sia di giorno sia di notte a seconda delle specie. ○ Uccelli si orientano a vista, seguendo elementi topografici, passando di anno in anno sulle stesse aree e imparando dai genitori o da individui più vecchi. ○ Inoltre gli uccelli sono dotati di un ‘orologio’ interno e della capacità di utilizzare delle ‘bussole’. ○ Sulla base dell’ora e dell’indicazione del nord possono muoversi anche di notte o volando sopra gli oceani - L’Europa è attraversata due volte all’anno (in primavera e autunno) da grandi contingenti di uccelli che si muovono tra l’Artico e l’Africa. - Nel Paleartico (ecozona che comprende Europa, Nord Africa, Asia (esclusa India e SE asiatico) e Artico) distinguiamo: ○ Migrazioni a BREVE RAGGIO (intrapaleartiche) ○ Migrazioni a LUNGO RAGGIO (extrapaleartiche) Cenni di sistematica - Gli Uccelli moderni si suddividono in due grandi superordini: ○ Palaeognathae (Paleognati) ○ Neognathae (Neognati) - La classe è poi suddivisa in 41 ordini. - Superordine Palaeognathae (Paleognati) ○ Uccelli con palato primitivo. ○ Comprendono 4 ordini di ratiti (uccelli non volatori, generalmente di grandi dimensioni, con sterno piatto e muscoli pettorali poco sviluppati) e l’ordine dei Tinamiformes (Tinamù), simili a pernici, vivono in Sudamerica e sono ottimi volatori. ○ Tutti i ratiti non volatori si sono evoluti da progenitori in grado di volare. - Superordine Neognathae (Neognati) ○ Uccelli con palato moderno flessibile. ○ Sono quasi tutti dotati di sterno carenato e potenti muscoli del volo. ○ Alcuni hanno secondariamente perso la capacità di volare. ○ Comprendono tutti gli altri ordini di Uccelli. ○ La capacità di volare è stata persa più volte in molti ordini di Uccelli, ma il progenitore comune di tutti gli Uccelli era un animale volatore. LEZIONE 30 giovedì 9 gennaio 2025 12:45 Biodiversità degli Uccelli in Italia - 551 specie (1800-2020), incluse 18 specie contattate solo prima del 1950 e 18 alloctone naturalizzate. ○ Moltissime altre alloctone occasionali. - Di queste 278 sono considerate nidificanti sul territorio nazionale, le restanti sono presenti più o meno regolarmente durante migrazioni e in inverno. ○ 1 sola specie para-endemica (la Passera d’Italia Passer italiae; Ord. Passeriformes), nessuna endemica. - Pernice bianca Lagopus mutus (Ord. Galliformes). ○ E’ una specie residente (nidifica e non migra) e nidificante in Italia (esclusivamente sulle Alpi) ○ Nel periodo riproduttivo hanno un piumaggio marrone - Tortora selvatica Streptopelia turtur (Ord. Columbiformes). ○ E’ una specie nidificante in Italia, presente esclusivamente nel periodo primaverile-estivo. ○ In inverno le popolazioni italiane migrano in Africa. ○ L’Italia è attraversata da un importante flusso di migratori di provenienza centro e nord europea, anch’essi diretti in Africa. - Peppola Fringilla montifringilla (Ord. Passeriformes). ○ E’ una specie che non nidifica in Italia, dove diviene abbondante durante le migrazioni e in inverno (specie migratrice e svernante). - Sterpazzola del deserto Sylvia deserti (Ord. Passeriformes). ○ Specie nordafricana presente in modo sporadico e occasionale in Italia, osservata meno di 10 volte (Specie accidentale) - Albastrello Tringa stagnatilis (Ord. Charadriformes). ○ E’ una specie che non nidifica in Italia, dove è presente esclusivamente durante le due migrazioni (specie migratrice) - Ibis sacro Threskiornis aethiopicus (Ord. Ciconiformes). ○ Specie africana, alloctona in Italia, si è riprodotto per la prima volta in Italia nel 1989 nel Vercellese. ○ Ora è considerata una specie alloctona invasiva da eradicare ○ Formano delle piattaforme che soffocano i canneti ○ Infastidiscono altre specie come gli Aironi ○ Voraci predatori, mangiano anche uova di altri uccelli - Anatra mandarina Aix galericulata. Ord. Anseriformes. ○ Anatra asiatica, alloctona in Italia, si riproduce in alcune zone d’Italia. ○ Ad esempio lungo il Po a Torino - Parrocchetto dal collare Psittacula krameri (Ord. Psittaciformes). ○ Specie africana e asiatica, alloctona in Italia, si riproduce con successo in monte città italiane. Minacce e Conservazione degli Uccelli…nel Mondo - Una specie su otto è minacciata di estinzione a livello globale - Il Dodo Raphus cucullatus (Ord. Columbiformes), uccello non volatore endemico di Mauritius, si estinse alla fine del Seicento per la caccia spietata operata dai coloni europei - Delle 287 specie nidificanti in Italia, 5 sono considerate estinte a livello nazionale (RE). - 71, pari al 25.5% delle specie valutate, sono a rischio di estinzione (CR, VU, NT). - Erano 76 nel 2012. - Avvoltoio monaco Aegypius monachus (Ord. Accipitriformes). ○ Si è estinto come nidificante in Italia (in Sardegna) alla fine dell’Ottocento. ○ La sua presenza sull’arco alpino è sempre più frequente grazie a progetti di reintroduzione. - Quaglia tridattila Turnix sylvaticus (Ord. Charadriformes). ○ Si è estinto come nidificante in Italia nella prima metà del ‘900 per la caccia intensiva e la distruzione del suo habitat. - Gobbo rugginoso Oxyura leucocephala. Ord. Anseriformes. ○ Si è estinto come nidificante in Italia nella seconda metà del Novecento - Mignattino comune Chlidonias niger (Ord. Charadriformes). ○ E’ considerata in pericolo critico in Italia, le ultime coppie nidificanti si trovano nella pianura risicola novaro vercellese, dove il loro successo riproduttivo è bassissimo a causa delle attività agricole. - Gipeto Gypaetus barbatus. Ord. Accipitriformes. ○ In pericolo critico. ○ Si estinse sulle Alpi a inizio Novecento (ultima uccisione documentata nel 1912 in Valle d’Aosta). ○ Nel 1978 iniziò un progetto di reintroduzione, culminato con la riproduzione di 2 coppie nel 2012, nella stessa area. ○ Nel 2021 erano noti 72 territori di Gipeto sulle Alpi - I cambiamenti di status di molte specie tra 2012 e 2021 riflettono il miglioramento delle nostre conoscenze. - Complessivamente lo stato dell’avifauna italiana è migliorato. - Permangono tuttavia molte criticità. - Ad esempio, il peggioramento dello status conservazionistico di alcune specie tra il 2012 e il 2021 è particolarmente evidente in alcuni habitat, su tutti gli ambienti aperti e di prateria. - A livello globale, i fattori di minaccia più importanti per gli uccelli sono, in ordine di numero di specie impattate: ○ uso di risorse biologiche, che include la deforestazione, la caccia e il bracconaggio, la pesca ○ espansione e intensificazione dell’agricoltura e dell’allevamento ○ cambiamento climatico ○ specie invasive/problematiche ○ modificazione dei sistemi naturali, es. costruzioni di dighe, bonifica di aree palustri, incendi, etc ○ Urbanizzazione ○ produzione energetica e miniere ○ Inquinamento ○ Trasporti ○ disturbo umano diretto - Cambiamenti dei sistemi naturali ○ Riguardano soprattutto la degradazione delle zone umide. - Agricoltura e allevamento = espansione e intensificazione ○ Le specie legate agli ambienti aperti, dalla rivoluzione neolitica e conseguente espansione dell’agricoltura, si sono adattate a vivere con l’uomo in un sostanziale equilibrio. ○ Dalla rivoluzione ‘verde’ del secondo dopoguerra, pratiche colturali sempre più efficienti, basate sulla chimica e la meccanizzazione, stanno trasformando gli ambienti agricoli in ecosistemi inospitali per la vita, anno dopo anno ○ Il Saltimpalo Saxicola torquatus (Ord. Passeriformes), un tempo comunissimo nelle nostre campagne, è una delle specie più minacciate nelle nostre campagne ○ La cornacchia grigia Corvus corone (Ord. Passeriformes), una specie opportunista, adattabile e generalista, è in aumento negli ambienti agricoli - Cambiamenti climatici: ○ Il cambiamento climatico sta rendendo inabitabili per molte specie le regioni del sud Italia, sempre più calde e soggette a ondate di calore. ○ Molte di queste specie stanno espandendo verso nord i loro areali. ○ Ma cosa succede a quelle specie adattate ai climi freddi, che sono già arrivate in vetta alle montagne? § Le specie alpine negli ultimi decenni si sono spostate a nidificare a quote sempre maggiori. § Alcune previsioni statistiche mostrano che l’attuale areale di alcune specie legate agli ambienti alpini si contrarrà considerevolmente nel corso del XXI secolo. § Il Fringuello alpino Montifringilla nivalis (Ord. Passeriformes) è una delle specie italiane che subirà maggiormente gli effetti del cambiamento climatico - Inquinamento: ○ Gli uccelli sono impattati da molte forme di inquinamento. ○ Le forme di inquinamento acuto (es. sversamenti industriali) causano la morte immediata degli uccelli contaminati. ○ Le forme croniche consistono nell’ingestione periodica di inquinanti non letali, che producono danni a lungo termine sugli uccelli. ○ Fra le forme di inquinamento croniche, una delle più problematiche è l’ingestione delle microplastiche § L’uccello delle tempeste Hydrobates pelagicus (Ord. Procellariformes) è un Procellariforme marino che si nutre di plancton. § Le correnti marine ricche di plancton trasportano anche grandi quantità di plastiche e microplastiche che sono ingerite involontariamente. ○ Anche le macroplastiche rappresentano una grave forma di inquinamento. - Disturbo antropico: ○ Molte attività umane, soprattutto ricreative e turistiche in ambienti naturali, producono disturbo sulla fauna selvatica, in particolare sugli uccelli. ○ Un disturbo continuativo nei siti riproduttivi può determinare l’abbandono del sito di nidificazione e quindi un impatto importante sulle popolazioni, in particolare se di specie rare e in diminuzione. § Il Lanario europeo Falco biarmicus feldegii (Ord. Falconiformes) nidifica sulle pareti rocciose. § L’arrampicata sportiva costituisce una fonte di disturbo importante per questa specie sensibile, che nel nostro paese è ormai fortemente rarefatto, con 29-41 coppie censite. § L’Italia ospitava una delle popolazioni più importanti di questa specie a livello globale - Specie invasive / problematiche: ○ Gli uccelli, e i loro nidi, sono predati da molte specie alloctone e invasive o problematiche. ○ Fra questi si annoverano ratti, topi, cani e gatti randagi. ○ I gatti domestici randagi sono una delle principali cause di perdita di biodiversità a livello globale. ○ Le specie invasive sono state la causa di estinzione di numerose specie di uccelli, soprattutto endemiti insulari. - Uso delle risorse biologiche ○ L’attività venatoria troppo intensiva, sommata ad altre concause, ha impattato fortemente le popolazioni di alcune specie di uccelli selvatici. ○ Nonostante oggi la caccia sia generalmente operata con un approccio di sostenibilità, talvolta il prelievo può essere ancora troppo intenso. ○ Il bracconaggio (caccia illegale) è una gravissima problematiche in molte parti del mondo, compreso il Mediterraneo § Il forte decremento della Tortora selvatica Streptopelia turtur (Ord. Columbiformes) in Europa è stato imputato all’intensificazione dell’agricoltura e alla caccia intensiva. § La chiusura della caccia in Europa occidentale nel 2021 ha portato degli immediati benefici per la conservazione della specie - Risorse energetiche ○ La spinta crescente per l’utilizzo di risorse energetiche ‘green’, quali eolico e fotovoltaico sta iniziando a determinare dei conflitti con la biodiversità, e gli uccelli in particolare. ○ Gli uccelli che si spostano veleggiando, come ad esempio i rapaci, rimangono uccisi in gran numero a causa dell’impatto con le pale eoliche. ○ Gli impianti fotovoltaici costruiti in ambienti naturali sottraggono habitat a molte specie. LEZIONE 31 giovedì 16 gennaio 2025 11:08 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Mammalia (Mammiferi) Inquadramento filogenetico Origine dei mammiferi - Gli Amnioti moderni sono suddivisi in due cladi: Mammalia e Reptilia. - I mammiferi e i loro progenitori, che si differenziarono dagli antichi rettili, hanno cranio sinapside (con una sola grande apertura temporale). - I primi mammiferi veri e propri si originarono nel tardo Triassico da animali chiamati Cinodonti - I primi mammiferi triassici erano animali di piccole dimensioni simili a toporagni, notturni. - In questa prima fase della loro storia non ebbero una grande radiazione adattativa, forse per la competizione con i dinosauri, che dominavano la terra. - Nel Cretaceo si diversificarono considerevolmente, di pari passo con la radiazione di Insetti e Angiosperme, che fornivano una moltitudine di possibili forme di nutrimento, adatte alla dentatura versatile dei mammiferi. - Con la grande estinzione del Cretaceo, i mammiferi poterono occupare molte nicchie lasciate vuote dai dinosauri e si diversificarono considerevolmente. - Nel Pleistocene una megafauna costituita da grandi mammiferi dominava le fredde praterie libere dai ghiacci, fino all’avvento del più temibile superpredatore della storia della vita, l'Homo sapiens Caratteri generali - 5700 specie, ma estremamente differenziati. - Enorme diversità di dimensioni, dai 2 g del pipistrello calabrone (Craseonycteris thonglongyai) alle 170 tonnellate della balenottera azzurra (Balaenoptera musculus) - Omeotermi - Tutti sono dotati di peli in almeno un fase della loro vita. - L’omeotermia e il pelo, esclusivo di questo gruppo, permettono ai mammiferi di vivere in qualsiasi clima, e quindi in ogni ambiente della terra, sia terrestre, sia marino, mantenendo un elevato tasso metabolico. - I Chirotteri (pipistrelli) sono un ordine di mammiferi che ha evoluto la capacità di volare, quindi anche l’ambiente aereo è sfruttato. Anatomia e fisiologia - Tegumento ○ Il tegumento dei mammiferi è piuttosto particolare. ○ Come negli altri vertebrati è costituito da un’epidermide esterna e dal derma. ○ L’epidermide è sottile laddove è protetta dalla pelliccia (costituita dai peli), ma si inspessisce nelle aree nude, in particolare sulla parte delle zampe a contatto con il suolo. ○ L’inspessimento è dovuto ad accumuli di cheratina in cellule ormai morte. ○ Le pelliccia è formata dal sottopelo, denso e soffice, a contatto con la pelle, che protegge dal freddo o isola dall’acqua, e dal pelo vero e proprio, duro e ispido, che protegge dal logorio e fornisce la colorazione. ○ I peli nascono da un follicolo pilifero, di origine epidermica, ma affondato nel derma. ○ I peli crescono continuamente, e distalmente sono formati da cellule morte piene di cheratina. ○ Un pelo rimane nel suo follicolo finché non è completamente morto. ○ Periodicamente i mammiferi sostituiscono tutti i loro peli (muta), spesso in funzione del cambio stagionale. ○ Generalmente avviene una o due volte all’anno. § L’ermellino Mustela erminea (Ord. Carnivora) vive in ambienti che in inverno sono ricoperti da manto nevoso. § Compie due mute all’anno. § L’abito estivo è marrone, quello invernale è bianco. ○ La funzione del pelo è: § isolamento termico § protezione dagli agenti esterni § impermeabilizzazione e galleggiamento per le specie acquatiche; § Comunicazione § Mimetismo □ La colorazione del pelo ha infatti spesso funzioni mimetiche, per difendersi dai predatori o celarsi alle prede □ Il mimetismo può essere criptico o disruptivo. ® Mustiolo Suncus etruscus (Ord. Soricomorpha) vive sul terreno ed ha una colorazione particolarmente mimetica (mimetismo criptico). ® Leopoardo Panthera pardus (Ord. Carnivora) ha un mimetismo disruptivo che confonde le prede. ○ I peli nei mammiferi hanno subito modificazioni per svolgere specifiche funzioni. ○ Le setole nei Suidi sono dei peli modificati, spessi e rigidi. § Cinghiale Sus scrofa (Ord. Artiodactyla - Artiodattili) è ricoperto da spesse setole protettive, che possono anche essere rizzate per comunicare. ○ In istrici e ricci sono diventati aculei con funzione difensiva. § Istrice Hystrix cristata (Ordine Rodentia - Roditori) presenta spessi aculei nella parte posteriore del corpo. ○ In molti mammiferi alcuni peli del muso sono diventati vibrisse che hanno funzione tattile § Gatto selvatico Felis sylvestris (Ord. Carnivora) presenta evidenti vibrisse sul muso. ○ Possiedono un’ampia varietà di ghiandole tegumentarie di derivazione epidermica. § Ghiandole sudoripare = sono tubolari, spiralate alla base e immerse nel derma. □ Presenti su gran parte della superficie corporea dei mammiferi. □ Le ghiandole sudoripare eccrine secernono un liquido acquoso che, evaporando dalla superficie epidermica, disperde calore. □ Le ghiandone sudoripare apocrine si aprono all’interno dei follicoli piliferi solo in alcune parti del corpo. □ Secernono un liquido lattiginoso che si secca sulla pelle, che contiene anche feromoni. □ La loro funzione è quindi relativa alla comunicazione sociale (soprattutto riproduttiva), e anche alla manifestazione di stati d’animo. § Ghiandole sebacee. □ Si aprono sui follicoli piliferi e degradandosi producendo il sebo, un composto lipidico che ha la funzione di mantenere pelle e pelo elastici e lisci. § Ghiandole mammarie = Si trovano nelle femmine di tutti i mammiferi (e in forma rudimentale in tutti i maschi). □ Si sviluppano con la maturità sessuale e si accrescono ulteriormente durante la gravidanza. □ In alcuni mammiferi visibili solo durante il periodo dell’allattamento. □ Producono il latte per nutrire la prole. § Ghiandole odorifere. □ Secernono composti odorosi utilizzati nella comunicazione, ad esempio per marcare il territorio, attirare conspecifici durante i periodi riproduttivi, o come avvertimento o difesa. ® Nella volpe Vulpes vulpes (Ord. Carnivora) le ghiandole odorifere si trovano alla base della coda e servono per marcare il territorio. ® Nella moffetta Mephitis mephitis (Ord. Carnivora) le ghiandole odorifere si trovano nell’ano e i secreti possono essere spruzzati a 2-3 m, con funzione di difesa. - Sistema digerente e alimentazione ○ I mammiferi sono in grado di sfruttare una grande quantità di risorse alimentari. ○ I loro adattamenti alimentari determinano l’anatomia e la fisiologia del loro sistema digerente, in particolare le caratteristiche dei denti e dell’intestino. ○ Quasi tutti i mammiferi sono dotati di denti. § I denti dei mammiferi, a differenza di quelli dei loro antenati, sono eterodonti, cioè non sono uguali uno all’altro, ma presentano differenze funzionali. § Esistono quattro tipologie di denti: □ Incisivi (I): servono per tagliare e mordere; □ Canini (C): conici, servono per perforare, mordere o uccidere le prede; □ Premolari (PM) □ Molari (M): come i premolari svolgono diverse funzioni: tagliare, spezzare, frantumare, triturare. ○ Quasi tutti i mammiferi sono difiodonti, cioè nella loro vita sviluppano due serie di denti, i denti decidui (o da latte) e quelli permanenti. ○ I molari non sono mai sostituiti. ○ In funzione della specializzazione alimentare, i mammiferi possono essere distinti in: § Insettivori: sono generalmente di piccola o media taglia. □ Hanno la dentatura più ancestrale nella classe, con denti appuntiti adatti a perforare gli esoscheletri chitinosi degli insetti. □ Hanno intestini relativamente brevi perché non nutrendosi di vegetali l’assorbimento dei nutrienti è piuttosto rapido. ® Riccio Erinaceus europaeus (Ord. Erinaceomorpha - Erinaceomorfi). ◊ Ricci e toporagni (Ord. Soricomorpha - Soricomorfi) erano un tempo inseriti nell’ordine Insectivora, oggi ritenuto polifiletico. ® Rinolofo maggiore Rhinolophus ferrumequinum (Ord. Chiroptera - Pipistrelli). ◊ I chirotteri sono grandi divoratori di insetti. Alcune specie sono però frugivore o nettarivore. ○ Tutti gli erbivori si nutrono di piante. ○ Hanno canali digerenti molto lunghi visto il basso livello nutritivo dei loro alimenti. ○ Ingeriscono grandi quantità di cibo. § Erbivori brucatori □ Hanno canini assenti o ridotti e molari e premolari adatti a triturare. ® Cavallo Equus ferus caballus (Ord. Perissodactyla - Perisodattili). § Erbivori roditori □ Potenti incisivi, affilati e a crescita continua ® Castoro Castor fiber (Ord. Rodentia). Utilizza i grandi incisivi per abbattere alberi. ○ Gli erbivori si sono adattati a digerire la cellulosa. § Non lo fanno direttamente, ma grazie a batteri e Ciliati simbionti che vivono all’interno del loro sistema digerente, che operano una fermentazione anaerobica. ○ Molti mammiferi quali Perissodattili (cavalli e molti altri), Lagomorfi (conigli e affini), Proboscidati (Elefanti) sono dotati di un intestino con una tasca laterale (cieco), che contiene i microorganismi che digeriscono la cellulosa. ○ Questa tipologia digestiva è inefficiente, tant’è che i Lagomorfi ingurgitano nuovamente le loro feci (coprofagia) e le digeriscono una seconda volta, in quanto ancora ricche di nutrienti. ○ Gli erbivori ruminanti, che si trovano esclusivamente nell’ordine degli Artiodattili, possiedono un grande stomaco quadricamerato. ○ Il primo tratto dello stomaco è il rumine, che ospita i microrganismi simbionti che digeriscono la cellulosa. ○ A quel punto il bolo viene riportato alla bocca e nuovamente masticato, per poi riprendere il suo percorso nel lungo tubo digerente, passando nuovamente nel rumine dove continua la fermentazione. ○ Seguono reticolo, omaso (dove viene riassorbita acqua e i prodotti della fermentazione), e abomaso, che è la parte che contiene gli acidi stomacali che effettuano la digestione proteica. ○ L’assorbimento finale avviene nell’intestino tenue. ○ Carnivori § Comprendono l’ordine Carnivora, ma anche altre specie in altri ordini, come i Cetacei. § Si nutrono di Vertebrati, grandi molluschi e crostacei. § Hanno canini molto sviluppati e taglienti per uccidere le loro prede, oltre ad artigli. § Molari e premolari sono a forma di lama (carnassiali), servono per lacerare la carne. § Hanno un intestino molto più breve di quello degli erbivori in quanto la digestione della carne è più semplice. § Non devono nutrirsi in continuazione e con grandi quantità di cibo come gli erbivori perché la carne è più nutriente. □ Orca Orcinus orca (Ord. Cetacea). ® Sono mammiferi carnivori, ma non fanno parte dell’ordine Carnivora. ○ Onnivori § Si nutrono sia di piante sia di animali. § Molti esempi in molti ordini, maiali, orsi, procioni, e molti primati, uomo compreso. § Hanno una dentatura versatile con molari ampi per schiacciare il cibo. § I loro intestini sono in genere simili a quelli dei carnivori, perché la componente vegetale nella loro dieta è limitata □ Orso bruno Ursus arctos (Ord. Carnivora - Carnivori). ® Si nutre di carne, insetti, frutta, funghi, miele, rifiuti umani. □ Babbuino Papio anubis (Ord. Primates - Primati). ® E’ un versatile onnivoro. Riproduzione - Ciclo estrale ○ In genere, nei mammiferi le femmine sono fertili (producono ovuli) in un breve lasso temporale (estro), che si presenta una o più volte in un anno. ○ Nei climi temperati l’estro e il conseguente accoppiamento si verificano in inverno o a inizio primavera, così che i piccoli siano partoriti dopo una gestazione, la cui lunghezza dipende dalle specie, in estate, ossia nel momento di picco delle risorse. ○ Le specie tropicali ed equatoriali hanno tempistiche riproduttive differenti e si accoppiano durante tutto il corso dell’anno. - Ciclo mestruale ○ Nei Primati del vecchio mondo, uomo compreso, l’ovulazione è continua nel corso dell’anno, in cicli periodici di durata diversa per le specie (nell’uomo 28 giorni) e avviene a circa metà del ciclo. ○ Il ciclo termina con la fecondazione dell’ovulo o l’espulsione dell’endometrio (rivestimento dell’utero) associato a sanguinamento, mentre nel ciclo estrale è riassorbito. - La maggior parte dei mammiferi è placentata e vivipara (Mammiferi Euteri). - Gli embrioni rimangono quindi nell’utero a lungo, nutriti dalla placenta corioallantoidea, che costituisce un collegamento diretto tra madre e figlio. - La durata della gestazione e il numero di piccoli per gravidanza di norma sono direttamente proporzionali alla dimensione dell’animale. - Di norma, più la gestazione è lunga, più i piccoli alla nascita saranno precoci (più simili agli adulti), mentre più è breve, più saranno inetti Cenni di sistematica - Le modalità riproduttive dei mammiferi sono anche rilevanti per la sistematica. - I Mammiferi moderni si suddividono infatti in due grandi sottoclassi: ○ Monotremata (Monotremi, 1 ordine). Sono ovipari. ○ Theria (Teri). Sono vivipari. § I Teri sono a loro volta suddivisi in Marsupiali (Metateri, 7 ordini) e Plancentati (Euteri, 21 ordini) - Sottoclasse Prototheria, Ordine Monotremata (Monotremi) ○ Sono mammiferi primitivi, depongono le uova (ovipari). ○ Solo 5 specie che vivono in Tasmania, Australia e Nuova Guinea. ○ Non sono dotati di mammelle, ma le ghiandole mammarie si aprono direttamente sulla cute. ○ Presentano una cloaca. § L'ornitorinco Ornithorhynchus anatinus feconda 2 uova nell’ovidotto, che poi raggiungono utero in cui si sviluppano gli embrioni per 10-12 gg § Successivamente viene prodotto un guscio coriaceo attorno a ognuno di essi e le uova sono deposte in una buca nel terreno, dove si schiudono dopo 12 giorni. § I piccoli sono allattati. ○ Le echidna (4 specie: Tachyglossus aculeatus e Zaglossus sp.) si nutrono di formiche con il lungo muso appuntito e sono protette da aculei che ricordano quelle dei ricci. § Incubano le uova all’interno di una sacca addominale. § Una volta schiusi, i piccoli sono allattati. - Sottoclasse Theria, Clado Metatheria (Marsupiali) ○ Diffusi soprattutto in Australia e America meridionale. ○ Sono ovovipari. ○ L’embrione non si impianta mai nell’utero della madre. ○ Inizialmente galleggia nell’utero, in seguito si annida sulla sua parete dove assorbe i nutrienti dalla placenta coriovitellina, che è di fatto il sacco del tuorlo (cfr. uovo amniotico). ○ Questa fase di gestazione è breve, in seguito il piccolo è partorito quando è di fatto ancora un embrione ma non vive di vita libera, bensì è ospitato ancora per un certo tempo nel marsupio, una tasca addominale della madre dove si trovano i capezzoli. ○ Confrontando la durata di gestazione e allattamento di due coppie formata da un Metaterio e un Euterio ecologicamente simili, è evidente che negli Euteri la gestazione è molto più lunga, viceversa per l’allattamento. ○ Sono evidentemente due strategie riproduttive diverse, che si sono evolute indipendentemente. ○ Non è necessariamente detto che quella dei placentati sia migliore. Il ‘volo’ nei Mammiferi - In alcuni ordini di mammiferi si è sviluppata indipendentemente la capacità di planare, ad esempio in alcuni marsupiali, negli scoiattoli volanti, e nei lemuri volanti. - Ciò è possibile grazie a un patagio, un lembo di pelle, che si estende fra le zampe e funziona da paracadute. ○ Lemure volante (Ord. Dermoptera). § Vivono nel sud-est asiatico, e non sono veri lemuri, che sono Primati del Madagascar. ○ Scoiattolo volante siberiano Pteromys volans (Ord. Rodentia - Roditori). § E’ l’unica specie di scoiattolo volante presente in Europa. - Sottoclasse Theria, Clado Eutheria, Ordine Chiroptera (Chirotteri) ○ I Pipistrelli sono gli unici mammiferi capaci di volo attivo. ○ Sono prevalentemente notturni e crepuscolari, e questo gli ha permesso di ridurre considerevolmente la competizione con gli uccelli. ○ Ne sono conosciute circa 1400 specie nel mondo. ○ Il loro successo, oltre che dal volo deriva dalla capacità di ecolocalizzare, che gli permette di orientarsi perfettamente nel buio più assoluto, creando un’immagine ‘virtuale’ del loro ambiente. ○ Emettono ultrasuoni dal naso o dalla bocca ad alta frequenza e bene direzionati. ○ Quando l’impulso colpisce un ostacolo o una preda torna indietro come eco, che viene percepito dalle grandi orecchie. ○ La frequenza può essere modulata a seconda della distanza permettendo di ottenere informazioni più precise. Mammiferi ‘ungulati’ - I mammiferi ungulati sono un gruppo di animali caratterizzati dalla presenza di zoccoli, strutture cornee che proteggono le estremità delle dita. - Sono suddivisi in due ordini: ○ Artiodactyla (Artiodattili), che hanno un piede con dita pari (2 o 4) e il peso del corpo sostenuto da due dita. § Sono oggi spesso inseriti nell’ordine Cetartiodactyla (Cetartiodattili) che comprende anche i Cetacei. ○ Perissodactyla (Perisodattili), che hanno un piede con dita dispari (1 o 3) e il peso sostenuto da un unico dito. - Sottoclasse Theria, Clado Eutheria, Ordine Artiodactyla (Artiodattili) ○ Presentano strutture sul capo che hanno una funzione riproduttiva, sono cioè usate durante rituali di corteggiamento, per competere tra maschi, per indicare lo status sociale e in molte specie anche con funzione difensiva. ○ Corna (Fam. Bovidi, es. mucche, capre, Stambecco, Camoscio, Muflone) § Astucci di epidermide cheratinizzata e fortemente indurita che circondano uno spuntone di osso che sporge dal cranio. § Crescono in maniera continua e non cadono § Non sono ramificate § Presenti in entrambi i sessi ○ Palchi (Fam. Cervidi, es. Cervo, Capriolo, Alce) § Tessuto osseo che si rinnova ogni anno. § E’ prodotto da un tessuto altamente vascolarizzato (velluto) che a un certo punto muore e di distacca. § Crescono ogni anno prima della stagione riproduttiva e cadono subito dopo. § Ogni anno sono più grandi. § Sono generalmente presenti solo nei maschi. - Sottoclasse Theria, Clado Eutheria, Ordine Perissodactyla (Perisodattili) ○ I rinoceonti hanno 1-2 corni sul capo formati da filamenti induriti di cheratina di derivazione dermica. ○ L’ordine, oltre ai rinoceronti, include 17 specie tra cui cavalli, asini, zebre, tapiri. LEZIONE 32 giovedì 16 gennaio 2025 12:37 Diversità dei Mammiferi in Italia - 123 specie in 7 ordini ○ Erinaceomorpha ○ Soricomorpha ○ Chiroptera ○ Carnivora ○ Cetartiodactyla (Artiodattili + Cetacei) ○ Rodentia ○ Lagomorpha - 9 specie marine regolari (8 cetacei più la Foca monaca) e le restanti terrestri. Specie Marine - Capodoglio Physeter macrocephalus (Ord. Cetacea). ○ E’ un grande cetaceo residente nel mar Ligure e nel mar Tirreno. ○ E’ considerato EN a livello nazionale. - Foca monaca mediterranea Monachus monachus (Ord. Carnivora). ○ Un tempo diffusa nel Mediterraneo, anche in Italia, si è estinta a causa della caccia (considerata nociva dai pescatori). ○ Negli ultimi anni stanno aumentando le segnalazioni, e si pensa che siano avvenute le prime nascite di cuccioli in Italia. Specie Terrestri - 13 specie endemiche o para-endemiche. ○ Il Driomio Dryomys nitedula è un Gliride (Ord. Rodentia) presente dalla Russia all’Italia nord-orientale e con una popolazione isolata in Calabria. § Studi recenti hanno mostrato che la popolazione calabrese ha il rango di specie, ed è stata chiamata Dryomius aspromontis (Driomio bruzio). § L’estensione dell’areale di questa nuova specie è minimo, quindi è stata considerata EN nella Lista Rossa Nazionale. § Queste specie molto simili, si sono isolate nel tempo per via delle glaciazioni □ Esisteva un'unica specie in Europa che è stata spinta al sud dalle glaciazioni in quanto si è diretta solo nelle zone non ghiacciate (rifugi dalle glaciazioni) motivo per cui esistono specie diverse ma simili - 15 specie alloctone naturalizzate (16 se si considera l’Istrice) ○ La Nutria Myocastor coypu (Ord. Rodentia) è originaria del sud America. § E’ una specie acquatica introdotta in Europa per la pelliccia (‘Castorino’). § Sfuggita o liberata dagli allevamenti è diventata invasiva nel nostro paese, dove provoca molti danni su opere idrauliche, coltivazioni ed è ritenuta pericolosa per le specie autoctone (malattie, competizione, talvolta predazione). ○ Lo Scoiattolo grigio Callosciurus carolinensis (Ord. Rodentia) è originario del nord America. § Fu liberato nel 1948 in una villa privata nel Torinese. § Oggi è diffuso in una porzione consistente del N Italia. § E’ un grave problema per la conservazione dello Scoiattolo rosso, con cui compete per le risorse alimentari e gli trasmette zoonosi. Minacce e Conservazione dei Mammiferi in Italia - Lo stato di conservazione dei Mammiferi Italiani è un quadro di luci e ombre. - Molte specie sono infatti aumentate negli ultimi decenni in risposta all’abbandono della montagna (e alla successiva riconquista delle foreste) e alla diminuzione della pressione venatoria o delle persecuzioni. ○ Fra queste si annoverano soprattutto ungulati e il loro predatore per eccellenza, il Lupo (Canis lupus). - In compenso la degradazione degli habitat, soprattutto in pianura, sta impattando le specie specialiste. - In questa categoria si annoverano soprattutto Chirotteri. - Lupo appenninico Canis lupus italicus (Ord. Carnivora). ○ I Lupi nel corso dei secoli sono stati perseguitati dall’uomo ed eradicati da gran parte del loro areale. ○ Alla fine degli anni ’70, in Italia erano rimasti meno di 100 individui, confinati nelle aree più remote dell’Appennino centro-merid. ○ A seguito di una maggiore protezione legale, dell’aumento delle sue prede e dell’abbandono della montagna, la specie si è naturalmente ri-espansa in tutta Italia, ricolonizzando le Alpi e congiungendosi con le popolazioni che naturalmente si stanno ri-espandendo nella penisola balcanica. ○ A seguito della sua notevole riespansione nella penisola, è ora considerato cautelativamente NT, mentre nel 2013 era considerato VU. ○ Nel 2021, in Nord Italia, soprattutto sulle Alpi erano presenti 946 Lupi (CI95%: 822-1099) suddivisi in 124 unità riproduttive, costituite da 102 branchi e 22 coppie. ○ Nel 2024 il territorio occupato dalla specie è ulteriormente aumentato. - La Lontra Lutra lutra (Ord. Carnivora), nella seconda metà del ‘900 si è fortemente ridotta in Italia ed Europa a causa del notevole inquinamento dei corsi d’acqua, che costituiscono il suo ambiente e delle persecuzioni dirette. ○ Ciò ha portato all’estinzione in gran parte dell’Italia centro-settentrionale. ○ A seguito della sua protezione e del miglioramento delle condizioni dei fiumi la specie ha iniziato ad aumentare nel suo areale meridionale e oggi sta ricolonizzando il nord d’oltralpe. ○ Da EN è oggi considerata VU. - Orso bruno Ursus arctos (Ord. Carnivora). ○ Alla fine degli anni Novanta erano rimaste poche unità in Trentino, dove da lì a poco si sarebbe estinto. ○ Nell’ambito di un progetto di reintroduzione sono stati liberati 10 orsi di provenienza slovena. ○ Il progetto ha avuto successo e oggi ci sono quasi 100 orsi in quel territorio. ○ La specie è comunque ancora considerata CR. - Orso bruno marsicano Ursus arctos marsicanus (Ord. Carnivora). ○ Sottospecie endemica italiana isolata geograficamente a fortissimo rischio di estinzione (CR). - La reintroduzione dell’orso in Trentino e il suo conseguente aumento pone problemi di convivenza con l’uomo. - La sua presenza in un territorio notevolmente abitato e visitato da milioni di turisti ogni anno deve essere gestita con un approccio pragmatico e attento. - In Abruzzo, l’Orso marsicano non pone reali problemi di convivenza con l’uomo. - Nonostante questo si sono verificati anche recentemente atti di persecuzione criminali verso questa sottospecie a rischio di estinzione. - Sono inoltre molti gli Orsi marsicani che muoiono per cause antropiche indirette (investimenti, annegamenti). - Il Topolino delle risaie Micromys minutus (Ord. Rodentia) è l’unico fra i roditori il cui status è peggiorato tra 2013 e 2022 (da LC a NT). ○ In Italia è diffuso nella Pianura Padano-Veneta e in Toscana settentrionale. ○ Vive nell'erba alta, in canneti, campi di grano, risaie ed altri ambienti umidi, siepi e ai bordi di foreste umide. ○ È minacciato da siccità estive (cambiamento climatico), ricolonizzazione forestale e monocolture intensive - L’Orecchione sardo Plecotus sardus (Ord. Chiroptera) insieme all’Orso è l’unico mammifero italiano CR. ○ La sua popolazione è in forte diminuzione a causa del cambiamento climatico che provoca incendi ricorrenti intorno ai siti riproduttivi, precipitazioni estive troppo ridotte ed estremi di temperatura - Fra i Cetacei, nelle acque italiane solo 2 specie non risultano minacciate: ○ La Stenella ○ Il Tursiope, il cui status è migliorato passando da NT nel 2013 a LC nel 2022 - Altre 3 sono EN: ○ Delfino comune ○ Capodoglio ○ Balenottera comune —> quest’ultima precedentemente valutata come VU - 1 NT (lo zifio) - Le restanti 3 sono valutate come DD. - La pesca eccessiva e le uccisioni accidentali (collisioni con imbarcazioni e bycatch) sono minacce importanti.