LEZIONI 21-26 PDF - Echinodermi e Cordati

LEZIONE 21 martedì 10 dicembre 2024 11:27 Phylum Echinodermata (Echinodermi) Inquadramento filogenetico - Gli Echinodermi sono il primo taxon di Deuterostomi che affrontiamo. - I Deuterostomi comprendono gli Hemichordata (Emicordati), considerati sister group degli Echinodermi e i Chordata...

LEZIONE 21 martedì 10 dicembre 2024 11:27 Phylum Echinodermata (Echinodermi) Inquadramento filogenetico - Gli Echinodermi sono il primo taxon di Deuterostomi che affrontiamo. - I Deuterostomi comprendono gli Hemichordata (Emicordati), considerati sister group degli Echinodermi e i Chordata (Cordati). - I Chaetognata (Chetognati) non sono inseriti né fra i Protostomi, né fra i Deuterostomi, il loro collocamento tassonomico è ancora incerto Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica 2) Simmetria: radiale (pentaradiale), derivata 3) Modelli si sviluppo embrionale: deuterostomi (il blastoporo embrionale darà origine all’ano), con segmentazione radiale regolativa 4) Numero di foglietti embrionali: tre, triblastici 5) Celoma: si forma per enterocelia, ben sviluppato e tripartito Simmetria - Gli Echinodermi, sorprendentemente, hanno una simmetria radiale (pentaraggiata), che è del tutto inusuale in animali così evoluti, tra l’altro non sessili (anche se si muovono piuttosto lentamente). - Come gli altri animali radiali non sono cefalizzati. - La simmetria pentaraggiata è un carattere derivato. - I primi Echinodermi avevano simmetria bilaterale e questa caratteristica esiste ancora oggi nelle larve. Segmentazione radiale - Nella segmentazione radiale, zigote si divide parallelamente rispetto al suo asse polare, producendo strati di cellule appoggiate blandamente le une sulle altre. - Gli embrioni a segmentazione radiale, mostrano uno sviluppo regolativo, cioè i blastomeri che si formano nelle fasi precoci, se separati, possono regolarsi per dare origine ad altrettanti embrioni completi. Caratteri generali - Circa 6000 specie, molte di più estinte, esclusivamente marine - Sono quasi esclusivamente bentonici - Dimensioni da pochi mm al metro - Hanno un rivestimento esterno coriaceo, spesso con spine e protuberanze esterne Anatomia e fisiologia - Negli Echinodermi si può generalmente distinguere un piano aborale (dorsale) non a contatto con il substrato, dove si apre l’ano (per le specie che lo hanno) e un piano orale (ventrale, a contatto con il substrato), dove si trova la bocca. - Tutti dotati di un endoscheletro di ossicoli calcarei dermici, composto da piastre saldate o spicole libere. - L’endoscheletro è ricoperto da epidermide e può presentare pedicellarie. - Le pedicellarie sono come delle pinze che servono per mantenere pulita la superficie corporea ed evitare l’adesione di organismi incrostanti - Una delle caratteristiche più singolari degli echinodermi è il sistema acquifero. - Ha funzione locomotoria e alimentare. - Esso è di origine celomatica ed è sostanzialmente un sistema idraulico pieno di fluido diffuso in tutto il corpo, connesso con l’esterno attraverso una valvola detta madreporite. ○ Nelle stelle marine si trova in posizione aborale, in altre specie si trova invece in posizione orale - Il sistema acquifero è composto da canali e pedicelli. ○ Nel caso della stella marina attraversano ogni braccio - I pedicelli (o podia) sono dei tubuli muscolosi con un’origine ingrossata, detta ampolla. - Quando i muscoli dell’ampolla si contraggono la pressione del fluido determina la fuoriuscita del pedicello. - La modificazione della pressione idrostatica nelle varie parti del sistema acquifero determina l’estrusione di pedicelli in specifiche aree. - Sono spesso dotati di ventose all’estremità - I pedicelli sono concentrati in specifiche aree, dette solchi ambulacrali, che nelle stelle di mare sono concentrati lungo le braccia sulla superficie orale. - Attraverso i pedicelli avvengono anche gli scambi gassosi e l’espulsione di composti azotati - Oltre al sistema acquifero, gli Echinodermi hanno un consistente celoma ripieno di liquido. - Il liquido è mosso dall’epitelio peritoneale, che è ciliato. - Il celoma si proietta all’esterno dell’endoscheletro mediante papule, sottili estroflessioni ricoperte di epidermide che svolgono anch’esse funzione respiratoria e di escrezione (entrambe per diffusione). - Sistema digerente completo. - La bocca si apre su uno stomaco cardiaco che nelle stelle marine può essere estroflesso per digerire le prede esternamente (es. bivalvi). - Segue uno stomaco pilorico connesso a coppie di ciechi pilorici (nelle stelle marine una coppia per braccio). - Segue un brevissimo intestino che sbocca nell’ano - Il sistema nervoso è privo di un cerebro, come anche in altri organismi a simmetria radiale. - E’ composto da tre plessi annulari ‘impilati’ uno sopra l’altro, uno orale, uno aborale e uno intermedio. - Dall’anello circumorale si dipartono nervi radiali che coordinano i pedicelli. - Organi di senso scarsamente sviluppati. - Nelle stelle di mare due pedicelli allungati all’estremità di ogni braccio hanno funzione sensoriale. Riproduzione e sviluppo - Riproduzione asessuale ○ Molti echinodermi sono capaci di rigenerare parti del corpo danneggiate, o di staccare volontariamente delle parti del corpo per sfuggire ai predatori (autotomia). ○ Una stella marina può rigenerare un individuo a partire da un braccio e circa 1/5 del disco centrale. ○ Alcuni echinodermi possono riprodursi asessualmente per frammentazione, anche questa caratteristica è inaspettata in un phylum così evoluto. - Riproduzione sessuale ○ Sessi quasi sempre separati con gonadi di grandi dimensioni. ○ Fecondazione esterna. ○ Le larve sono a vita libera, plantoniche e bilaterali. ○ Ogni classe ha una larva caratteristica. ○ Nelle stelle di mare la larva si fissa sul substrato, avviene una vera e propria metamorfosi da cui emerge l’adulto, che è nuovamente libero. ○ La metamorfosi comporta una drastica riorganizzazione dell’animale (che diventa da bilatero pentaradiato). ○ Il lato sinistro diventa la superficie orale, mentre il lato destro diventa la superficie aborale. ○ Di conseguenza bocca e ano della larva scompaiono e si riformano. ○ In altre classi vi è sviluppo diretto. Cenni di sistematica - Classe Crinoidea (Crinoidi o gigli di mare) ○ Sono gli Echinodermi esistenti più primitivi, moltissime specie estinte ○ Sessili, filtratori sospensivori ○ Si ancorano al substrato con un peduncolo, il loro corpo è a forma di fiore ○ Alcune specie si ancorano a tronchi morti galleggianti e si lasciano trasportare con essi ○ La corona (calice + braccia) conserva una simmetria pentamera, ma le braccia poi si ramificano considerevolmente. ○ Ogni braccio è dotato di pinnule ricoperte di pedicelli, che contribuiscono a intrappolare piccole prede che sono portate alla bocca attraverso i 5 solchi ambulacrali ○ Sono privi di spine, pedicellarie, e del madreporite ○ La larva è planctonica, poi si fissa sul substrato e compie la metamorfosi. - Classe Asteroidea (Stelle di mare) ○ Hanno generalmente 5 braccia (a testimonianza della simmetria pentamera) che si fondono in un disco centrale ○ Il corpo è notevolmente appiattito ○ Sul piano aborale dalla bocca si dipartono i solchi ambulacrali, uno per braccio, che ospitano i pedicelli ○ Sono per lo più predatori molto efficienti - Classe Ophiuroidea (Ofiure o stelle serpentine) ○ Come gli Asteroidei hanno 5 braccia, talvolta poi le 5 braccia si ramificano. ○ Le braccia sono molto sottili e si separano chiaramente dal disco centrale ○ Sono detritivori, brucatori, o sospensivori filtratori ○ Il madreporite è in posizione orale ○ Sono privi di pedicellarie e papule ○ I solchi ambulacrali sono chiusi ○ La bocca è circondata da 5 piastre mobili che funzionano da mascelle ○ Sono privi di ano, i residui non digeriti vengono espulsi attraverso la bocca (sistema digerente incompleto) - Classe Echinoidea (Echinoidei o Ricci di mare) ○ Hanno una forma sferica o ovaliforme ○ L’endoscheletro forma una teca, fatta di ossicoli dermici che si collegano in piastre ○ Sono privi di braccia, ma la teca mostra chiaramente 5 solchi ambulacrali ○ Sono riccamente dotati di spine che si innestano sull’endoscheletro dermico e sono mobili ○ La superficie orale, che porta i pedicelli, si estende fino al piano aborale, terminando in un’area detta periprocto che termina vicino all’ano ○ I pedicelli escono da piccole aperture nell’endoscheletro poste lungo i 5 solchi ambulacrali ○ La bocca è dotata di 5 denti ed è presente un complesso sistema di masticazione detto lanterna di Aristotele ○ Una suddivisione non supportata dalla filogenesi, ma di largo uso è quella tra Echinodei ‘regolari’ e ‘irregolari’ § I regolari comprendono la maggior parte di specie esistenti. □ Hanno una forma emisferica, simmetria radiale chiaramente pentaraggiata, spine medio-lunghe □ Si muovono grazie ai pedicelli ambulacrali e aiutandosi con le spine. □ Sono per lo più legati a substrati rocciosi o corallini □ Si nutrono di alghe (che brucano con i denti) e detrito § Gli irregolari comprendono i cosiddetti ‘dollari della sabbia’ e ‘ricci a cuore’. □ Hanno una forma appiattita e spine molto corte. □ Si muovono per mezzo delle spine. □ Hanno simmetria secondariamente bilaterale □ Sono per lo più legati ad ambienti sabbiosi. □ Si nutrono di particelle presenti nella sabbia che smuovono con le spine e poi portano verso il tratto orale. - Classe Holothuroidea (Oloturie o cetrioli di mare) ○ Sono allungate lungo l’asse oro-aborale, quindi anche in questo caso è presente una bilateralità secondaria ○ Il loro corpo è molle, però la parete è piuttosto coriacea e rinforzata da spicole calcaree, non connesse come nelle altre classi ○ Il lato del loro corpo che poggia sul substrato è detto suola e ha 3 solchi ambulacrali ○ Attorno alla bocca sono presenti tentacoli, che sono pedicelli modificati ○ Il sistema acquifero è particolare in quanto il madreporite si trova libero nel celoma ○ Sospensivori e detritivori, vivono sul fondale o nelle rocce LEZIONE 22 giovedì 12 dicembre 2024 21:17 Phylum Chordata (Cordati) Inquadramento filogenetico - I Cordati sono suddivisi in tre principali subphylum: ○ Cephalochordata ○ Urrochordata ○ Vertebrata Bauplan 1) Organizzazione gerarchica delle cellule: organica-sistemica 2) Simmetria: bilaterale 3) Modelli si sviluppo embrionale: deuterostomi (il blastoporo embrionale darà origine all’ano e la bocca si origina secondariamente da una seconda apertura). - Segmentazione radiale 4) Numero di foglietti embrionali: tre, triblastici 5) Celoma: ben sviluppato e tripartito. - Si forma per entorecelia, a parte che nei Vertebrati, in cui si forma per schizocelia. - La schizocelia dei Protostomi e dei Vertebrati è però un carattere analogo. Caratteri generali - Circa 67.000 specie (molti meno degli invertebrati) - Grande varietà di forme e adattamenti, si sono adattati a tutti gli ambienti, colonizzando le terre emerse a partire dal mare. - Per lo più a vita libera (alcuni pesci ectoparassiti) - Unico phylum oltre agli Artropodi in cui ci sono organismi volatori (Uccelli, Chirotteri) Anatomia e fisiologia - I Cordati sono definiti da 5 caratteristiche anatomiche comuni a tutto il phylum e omologhe. - Tali caratteristiche si riscontrano sempre nell’embriogenesi, mentre negli adulti possono scomparire o risultare fortemente modificate. 1. Notocorda ○ E’ una struttura lineare, semirigida e flessibile che si estende per l’intera lunghezza del corpo dell’animale tra apparato digerente e sistema nervoso centrale. ○ E’ di fatto uno scheletro idrostatico. ○ Sostiene e dà rigidità al corpo. ○ Il fluido non è contenuto in una singola cavità, ma all’interno delle cellule o negli spazi fra esse. ○ Su di essa di innestano i muscoli. ○ In Urocordati, Cefalocordati, Missine e Lamprede permane per tutta la vita. ○ Nei Vertebrati superiori è presente solo allo stadio embrionale, mentre nell’adulto si differenzia in una colonna vertebrale cartilaginea o ossea. ○ Dà il nome al phylum 2. Cordone nervoso tubulare dorsale ○ Il sistema nervoso centrale dei Cordati è rappresentato da un cordone dorsale cavo. ○ Nella maggior parte dei invertebrati è ventrale e pieno. ○ Nei Vertebrati, la parte anteriore di questo cordone si diversifica nel cervello 3. Fessure faringee ○ Le fessure faringee sono aperture perforate che mettono in comunicazione la cavità della faringe con l’esterno. ○ Originariamente avevano una funzione alimentare (apparato filtrante), e in Urocordati e Cefalocordati svolgono ancora questa funzione. ○ Nei vertebrati hanno una funzione respiratoria. ○ Nei cordati acquatici sono note come fessure branchiali (branchie). ○ E’ l’unica delle 5 caratteristiche ad essere condivisa con gli Emicordati, rappresentando quindi un carattere ancestrale dei Deuterostomi. ○ Nei Cordati però sono particolarmente evidenti. 4. Endostilo o ghiandola tiroidea ○ L’endostilo è una struttura che si trova sulla parete della faringe di Urocordati, Cefalocordati e Lamprede (dove ha funzione alimentare (secerne muco). ○ Negli altri Vertebrati si è trasformato nella tiroide, una ghiandola deputata alla produzione di ormoni a base di iodio. 5. Coda postanale ○ La coda è una struttura che si è evoluta specificatamente per lo spostamento in acqua. ○ E’ presente in tutti i Cordati, ma vestigiale in alcuni (es. nell’uomo si ritrova il coccige, all’estremità posteriore della colonna vertebrale). ○ Anche i miomeri, cioè i muscoli segmentati, sono tipici dei Cordati, sebbene si siano persi negli Urocordati. ○ I Cordati sono animali metamerici. ○ La metameria si è evoluta indipendentemente rispetto ad Anelli e Artropodi Phylum Chordata, Subphylum Cephalocordata (Cefalocordati) - 32 specie, solo una specie nel Mediterraneo - Esclusivamente marini. Filtratori. - L’anfiosso (Branchiostoma sp.) è uno degli animali più famosi della zoologia. - In quanto a lungo ritenuto il progenitore più antico ancora vivente dei Vertebrati. - In realtà oggi è riconosciuto come un Cordato piuttosto primitivo, distaccatosi anticamente dalla linea filetica dei Vertebrati. - E’ un animale compresso lateralmente, sottile, traslucido, lungo 3-7 cm. Vive nei fondali sabbiosi poco profondi. - Passa gran parte del tempo immerso a metà nel sedimento - E dotato di una pinna caudale, una ventrale, e due mediane. - Nuota usando i muscoli segmentati (miomeri), a forma di V, che si attaccano alla notocorda. - Si alimenta creando correnti d’acqua con delle ciglia poste nella cavità orale. - L’acqua con la sostanza organica passa nella faringe fessurata dove il muco prodotto dall’endostilo la intrappola e la porta fino all’intestino. - La digestione avviene nel cieco epatico, che è un carattere che si ritrova anche nei Vertebrati. - L’acqua fuoriesce attraverso l’atrioporo - Il sistema nervoso è quello tipico dei Cordati con cordone nervoso dorsale - Il sistema circolatorio è complesso e anticipa caratteristiche che si ritrovano nei Vertebrati Phylum Chordata, Subphylum Urochordata (Urocordati o Tunicati) - ~3000 specie - Esclusivamente marini - Molte specie sessili, alcuni conducono vita libera (planctonica) - Il nome italiano deriva dalla tunica, un inspessimento di materiale inerte contenente cellulosa che circonda l’animale. - Da adulti non presentano quasi nessuna delle 5 caratteristiche tipiche dei cordati, che sono invece evidenti nella larva giriniforme, liberamente natante. - Anche nella larva, la notocorda è limitata alla coda (da qui il nome scientifico) - Cenni di sistematica 3 classi: ○ Ascidiacea (Ascidie) ○ Appendicularia (Appendicolarie) ○ Thaliacea (Taliacei o Salpe) Classe Ascidiacea (Ascidie) - Sessili - Solitarie o coloniali, in quest’ultimo caso più individui condividono la stessa tunica - Dotate di un sifone inalante (attraverso cui entra l’acqua, sospinta da cilia), che prosegue in una faringe ciliata e fessurata. - L’endostilo secerne uno strato di muco che circonda la faringe e intrappola i nutrienti presenti in acqua, convogliandoli all’apparato digerente. - L’acqua e le feci fuoriescono da un sifone esalante. - L’adattamento alla vita sedentaria ha fatto perdere la coda postanale, la notocorda, e il cordone nervoso che è limitato a un ganglio. Classe Appendicularia (Appendicolarie o Larvacei) - Sono animali pelagici - Piccole dimensione (fino a pochi centimetri) - Ricordano larve di altri tunicati - Hanno una modalità di alimentazione unica. - Costruiscono una sfera di muco (casa) con due filtri. - Quello esterno cattura particelle più grandi non adatte ad essere mangiate. - Quello interno cattura particelle più piccole che poi vengono portate alla bocca. - Quando i filtri si ‘ostruiscono’ (ogni circa 4 ore), la casa è abbandonata e in breve tempo l’appendicolaria ne costruisce una nuova (in pochi minuti). Classe Thaliacea (Taliacei o Salpe) - Animali pelagici, caratterizzati da corpi trasparenti e gelatinosi (possono ricordare Ctenofori). - Sia solitari, sia coloniali. - In quest’ultimo caso formano caratteristiche catene lunghe anche metri. - L’acqua è pompata all’interno del corpo dalle contrazioni dei muscoli, entra dal sifone inalante ed esce da quello esalante, determinando propulsione ‘a jet’ - Si nutrono filtrando l’acqua Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata (Vertebrati) - I Vertebrati (anche noti come Craniata – Craniati) sono un grande e diversificato taxon monofiletico che contiene molti degli animali a noi più affini e più conosciuti, oltre a comprendere noi stessi - Oltre alle 5 omologie dei Cordati, l’evoluzione li ha dotati di alcune altre omologie condivise, che hanno permesso a questo gruppo di animali il grande successo che ha avuto. 1. Modifiche muscolo scheletriche ○ Quasi tutti i Vertebrati dispongono di un esoscheletro e di un endoscheletro. ○ L’endoscheletro può essere cartilagineo o osseo. ○ All’endoscheletro si attaccano i miomeri (a forma di W), che migliorano la mobilità dell’animale. ○ L’endoscheletro ha permesso a questi animali di crescere in dimensioni notevolmente (rispetto ad esempio all’esoscheletro degli Artropodi). ○ Negli embrioni di tutti i vertebrati l’endoscheletro è inizialmente cartilagineo, a conferma della sua antica comparsa nella linea filetica dei vertebrati. ○ Rimane cartilagineo in missine/lamprede, squali e razze, e pesci ossei primitivi quali gli storioni. ○ Lo scheletro osseo è più funzionale per l’inserzione muscolare inoltre rappresenta una efficace soluzione per stoccare minerali (fosforo e calcio) ○ Tutti i Vertebrati sono dotati di cranio --> funzione di proteggere il cervello e delle vertebre, almeno rudimentali, che proteggono il cordone neurale. ○ Le vertebre sono dotate di processi detti spine neurali. ○ La notocorda in molti Vertebrati è presente solo nell’embrione, poi si differenzia nella colonna vertebrale, ma i suoi residui permangono, ad esempio nei dischi intervertebrali. ○ L’esoscheletro è posseduto da molti vertebrati. ○ Si sviluppa dalla pelle. ○ Le strutture che lo caratterizzano sono dette annessi cutanei: ad es. scaglie nei pesci, squame nei rettili, penne negli uccelli e peli nei mammiferi 2. Modifiche fisiologiche ○ I Vertebrati hanno evoluto importanti innovazioni del sistema digerente, respiratorio, escretorio e circolatorio, che sono divenuti più efficiente, permettendo di aumentare il loro tasso metabolico. ○ Nei primi Cordati, la faringe perforata aveva un funzione alimentare di filtrazione. ○ Nei Vertebrati l’evoluzione l’ha dotata di una forte muscolatura che perfette importanti flussi d’acqua (diversamente dalle ciglia). ○ La sua funzione è cambiata presto, diventato un organo deputato agli scambi gassosi (in associazione con le branchie) ○ Il tubo digerente muscolarizzato ha permesso l’aumento della complessità del sistema digerente, che si è dotato si organi accessori quali fegato e pancreas, che producono enzimi digestivi. ○ I Vertebrati sono dotati di un cuore ventrale camerato, che ha permesso di migliorare il trasporto di nutrienti e ossigeno. ○ Sono inoltre dotati di 2 reni glomerulari che attuano una efficiente azione escretrice e osmoregolativa 3. Modifiche nel capo e nel sistema nervoso ○ L’estremità anteriore del cordone nervoso, nei Vertebrati diviene un cervello tripartito, adatto a coordinare l’attività di organismi che da filtratori diventano attivi predatori. ○ Per lo stesso motivo i Vertebrati hanno complessi organi sensoriali a coppie (occhi, orecchio interno -equilibrio e udito-), recettori chimici (gustativi e olfattivi), recettori che percepiscono le vibrazioni dell’acqua (linea laterale) ○ Gli organi di senso dei vertebrati derivano da due innovazioni che compaiono a livello embrionale: la cresta neurale e i placodi ectodermici. ○ La cresta neurale è un insieme di cellule ectodermiche situate lungo il tubo neurale embrionale, che dà origine a cranio, scheletro faringeo, dentina, alcune ghiandole ○ I placodi sono inspessimenti ectodermici del tubo neurale. ○ Originano l’ epitelio olfattivo, il cristallino dell’occhio, epitelio dell’orecchio interno Origine dei vertebrati - I Cefalocordati sono da considerarsi un sister taxon di un clado che comprende Urocordati e Vertebrati. - Quindi gli Urocordati sono il sister taxon dei Vertebrati. - Di conseguenza i Vertebrati più antichi dovevano assomigliare agli anfiossi (cioè erano organismi mobili), mentre i Tunicati sessili rappresentano una condizione derivata, ma da un punto di vista sistematico sono più simili ai Vertebrati. - I fossili di Vertebrati più antichi sono datati 530-500 milioni di anni (Cambriano) ‘Agnatha’ (Agnati) e Gnathostomata (Gnatostomati) - La comparsa delle mascelle fu una delle più grandi innovazioni nella storia evolutiva dei Vertebrati. - Esse si formarono per delle modificazioni dei primi due archi branchiali cartilaginei, cioè è supportato dal fatto che entrambe queste strutture derivano dalla cresta neurale. - Da struttura respiratoria divennero una struttura offensiva adatta alla predazione. - Sulla base della presenza o meno di mascelle si distinguono due grandi gruppi di Vertebrati: ○ Agnatha (Agnati), privi di mascelle, sono un gruppo parafiletico perché includono vertebrati primitivi come lamprede e missine, ma escludono gli gnatostomi, che discendono però dallo stesso antenato comune. ○ Gnathostomata (Gnatostomati), dotati di mascelle, comprende tutti i pesci dotati di mascelle e i Tetrapodi, rappresentando quindi un gruppo monofiletico in quanto il progenitore comune e tutti i suoi discendenti condividono almeno una sinapomorfia. § Una ulteriori omologia di tutti gli Gnatostomati è la presenza di appendici pari pettorali e pelviche (pinne o zampe). § Si originarono probabilmente come stabilizzatori per controllare la mascella in acqua, per poi divenire mezzi di locomozione. § In una linea di pesci si potenziò il supporto degli elementi muscolari e scheletrici di queste appendici, che permisero la locomozione sulla terraferma, dando origine ai Tetrapodi (superclasse che comprende: anfibi, rettili, uccelli e mammiferi). LEZIONE 23 giovedì 12 dicembre 2024 21:18 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, 'Pesci' Inquadramento filogenetico Caratteri generali - Circa 31000 specie, la metà di tutti i Vertebrati conosciuti. - Hanno colonizzato ogni tipo di ambiente acquatico, dai laghi negli altopiani del Tibet, fino alle profondità marine. - Sia in acque superialine, salate, salmastre, o dolci (salinità < 0.5 per mille) - Sia in acque termali, sia ai poli - Non si sono spinti sulla terraferma, sebbene un gruppo in particolare, i Dipnoi, possano sopravvivere per lungo tempo fuori dall’acqua grazie a un primitivo polmone Ecologia - Gli adattamenti fisiologici e anatomici all’ambiente di acqua dolce o marino sono molto diversi, pertanto in genere un pesce d’acqua dolce non può vivere in mare e viceversa. - Questi pesci sono detti stenoalini marini o dulcicoli (cioè vivono in condizioni di salinità ben definitive e ristrette). - Esistono però delle eccezioni (eurialini): ○ Catadromi --> passano gran parte della loro vita in acqua dolce, ma poi migrano in mare per riprodursi. § Es. Anguille. □ Tutte le anguille europee e americane si riproducono esclusivamente nel Mar dei Sargassi. ○ Anadromi: passano gran parte della loro vita in acqua salata, ma poi migrano in acqua dolce per riprodursi. § Es. Salmoni, Lamprede. - Sono in gran parte carnivori predatori, ciò è stato possibile grazie all’evoluzione di mascelle e un’ottima capacità di movimento nel mezzo acquatico (alcuni superpredatori come il pesce spada sono estremamente veloci). - Inghiottono prede intere senza masticarle, ciò è facilitato dall’apertura improvvisa della bocca che crea una pressione negativa che aspira la vittima. - Esistono anche pesci filtratori, che si nutrono di plancton (sono soprattutto pelagici) - Non mancano erbivori, che si nutrono di alghe e piante acquatiche - Rari gli spazzini (es. Missine), i detritivori e i parassiti (es. Lamprede) Cenni di sistematica - I pesci, così come raggruppati nella zoologia tradizionale, non formano un raggruppamento monofiletico. - Oggi sono distinti in 5 classi monofiletiche di pesci ancora esistenti: ○ Myxini (Missine) ○ Petromyzontida (Lamprede) ○ Chondrichthyes (Pesci cartilaginei) ○ Actinopterygii (Pesci a pinne raggiate) ○ Sarcopterygii (Pesci a pinne lobate) § Missine e lamprede condividono con i Cordati non vertebrati il fatto di non possedere una mascella (nel loro insieme ‘Agnati’). § L’antenato dei Vertebrati terresti (Tetrapodi) si è originato all’interno dei Sarcopterigi. § Noi stessi siamo Sarcopterigi - Pesci a pinne raggiate (Actinopterygii) e pesci a pinne lobate (Sarcopterygii) sono dotati di un endoscheletro osseo e per questo erano riuniti nel clado Osteichthyes (Osteitti o Pesci Ossei). - Tuttavia tale clado è parafiletico se non si includono anche i Tetrapodi, che derivano dallo stesso progenitore comune e che hanno anch’essi endoscheletro osseo (l’omologia del clado). Classe Myxini (Missine) - Marine - 78 specie - Forma anguilliforme - Si nutrono di animali acquatici morti o morenti (invertebrati, pesci, cetacei) - Sostanzialmente cieche, hanno ottimi recettori olfattivi e tattili - Quando una Missina individua un animale di cui cibarsi lo attacca con la lingua, che è dotata di due piastre cheratinizzate dotate di denti ed entra al suo interno nutrendosene. - La missina è in grado di annodarsi per fare maggiore forza. - Hanno speciali sacche mucose che permettono all’animale di produrre grandi quantità di muco se disturbato Classe Petromyzontida(Lamprede) - Esistono sia specie marine, sia di acqua dolce, quelle marine sono anadrome, ossia dal mare risalgono i fiumi e i torrenti per riprodursi in acqua dolce. - E’ questo un tratto ecologico condiviso da molti pesci. - 38 specie - Nella fase larvale sono filtratori, nella fase adulta parassitidi altri pesci oppure non si nutrono per nulla. - Hanno un caratteristico disco boccale dotato di ventosa e di una lingua protrusibile dotata di denti cornei che serve per scavare nella carne delle vittime e suggere i liquidi della preda, dopo aver iniettato un liquido anticoagulante nella preda. - Come le missine, hanno uno scheletro esclusivamente cartilagineo. - Ciclo riproduttivo ○ Il maschio costruisce un nido in acqua dolce, in cui attende la femmina, che depone le uova, successivamente fecondate dal maschio. ○ Questa operazione, nella forte corrente dei ruscelli è facilitata dal disco orale che agisce come una ventosa sulle pietre. ○ Gli adulti muoiono dopo la riproduzione, e dalle uova si origina una larva ammocete (molto diversa dall’adulto, ricorda un Cefalocordato) che vivrà infossata nella sabbia per 3-7 anni filtrando la materia organica. ○ Dopo una metamorfosi inizia la vita libera dell’adulto Classe Chondrichthyes (Condroitti o Pesci cartilaginei) - 1200 specie - Predatori apicali delle comunità acquatiche - Dimensioni da poche decine di cm a 15 m (Squalo Balena, Rhincodon typus) - Quasi esclusivamente marini, circa 30 specie d’acqua dolce - Scheletro cartilagineo, non è un carattere ancestrale ma derivato secondariamente (antenati comuni dotati di ossa) - Due sottoclassi: ○ Elasmobranchia (Elasmobranchi, comprendono squali, razze, mante, torpedini) ○ Holocephala (Olocefali o Chimere) - Elasmobranchi a confronto - Trigone o pastinaca Taeniura lymma. ○ La coda di queste particolari razze termina con un aculeo velenoso - Diavolo di mare Mobula mobular, ‘manta’ presente nel Mediterraneo - Torpedine (Torpedo torpedo), sono in grado di produrre scariche elettriche per stordire le prede o difendersi. - Chimera (Chimaera monstrosa). ○ Unico Holocephala presente in Italia. ○ Vive in profondità. ○ Hanno la mascella anteriore fusa con il cranio e larghe piastre piatte al posto dei denti. Classe Chondrichthyes, Sottoclasse Elasmobranchia (Elasmobranchi) - Anatomia e fisiologia ○ Gli Squali hanno una morfologia adattata alla loro funzione di attivi predatori. ○ Il capo affusolato è dotato di un rostro. ○ Sono dotati di una coppia di pinne pettorali, una coppia di pinne pelviche, 1 o 2 pinne dorsali e una pinna caudale che garantisce la spinta necessaria per il movimento. ○ Nei maschi la pinna pelvica è dotata di uno pterigopodio che serve per la fecondazione della femmina (che è sempre interna). ○ Presentano 5 fessure branchiali più uno spiracolo, che è un residuo della prima fessura branchiale. ○ Le aperture branchiali sono connesse con la faringe. ○ Entrambe le mascelle sono dotate di più linee di denti. ○ Quando il dente più avanzato viene perduto o si consuma, il dente subito dietro è pronto per rimpiazzarlo ○ La pelle è ricoperta di scaglie placoidi, che garantiscono idrodinamicità. ○ I sensi di uno squalo sono eccezionalmente sviluppati. ○ Le narici sono efficientissimi sensori chimici. ○ Il sistema della linea laterale è dotato di cellule meccanocettrici (neuromasti) in grado di percepire minime vibrazioni dell’acqua. ○ La vista, garantita da due grandi occhi, è eccezionale. ○ Inoltre gli squali sono in grado di percepire campi bioelettrici grazie a degli organi detti ampolle del Lorenzini. ○ Come negli altri animali dotati di branchie, il cuore (in posizione ventrale) pompa sangue nell’aorta ventrale, che lo porta alla branchie per ossigenarlo ○ Da qui prosegue nell’aorta dorsale che lo porta al resto del corpo. ○ Gli Elasmobranchi hanno una concentrazione osmotica leggermente maggiore di quella dell’acqua di mare grazie alla presenza di composti azotati nel fluido extracellulare, ciò gli permette di non perdere acqua. ○ Il sale in eccesso è inoltre rimosso attraverso la ghiandola rettale, che contribuisce alla regolazione osmotica. ○ Come in altri Vertebrati, il sistema digerente è complesso. ○ L’intestino termina con una valvola spirale che ne aumenta la capacità di assorbimento - - Riproduzione ○ Nelle varie specie il supporto materno all’embrione è piuttosto variabile, sono possibili: § oviparia: produzione di uova, nel caso dei Condroitti ricche di tuorlo. □ In alcune specie le uova sono contenute in una capsula cheratinizzata (borsa della sirena) dotata di viticci che permettono adesione a substrato □ Il giovane schiude dopo 6 mesi-2 anni § ovoviparia: le uova schiudono nell’utero della madre, e sono nutriti dal sacco vitellino. □ I giovani, quando del tutto sviluppati, sono partoriti § viviparia: gli embrioni di sviluppano all’interno dell’utero della madre e sono nutriti da una vera e propria placenta connessa al flusso sanguigno della madre (come nei mammiferi) Classe Actinopterygii (Pesci a pinne raggiate) - Caratteri generali ○ >30000 specie (più almeno altre 10000 stimate) ○ La gran parte di queste fa parte del gruppo dei Teleostei (pesci ossei moderni), esistono tuttavia alcune altre specie che sono considerate primitive che vivono in acqua dolce in Nord America, come ad esempio i lucci alligatori (Lepidostus sp.) ○ 7mm –17 m (Pesce remo, Regalecus glesne) - Anatomia e fisiologia ○ Quasi tutti sono ricoperti da sottili scaglie ctenoidi o cicloidi. ○ Alcuni ne sono del tutto privi (es. Anguille) ○ La pinna dorsale, che aveva una funzione originaria di evitare il rotolamento, e quindi di tenere l’assetto nel nuoto, è stata modellata dall’evoluzione in modo molto particolare. ○ Divenendo uno strumento velenoso di difesa (pesce scorpione), uno strumento adesivo (remora) o un’esca (rana pescatrice) - Locomozione ○ Alcuni pesci ossei raggiungono grandi velocità nel nuoto. ○ Ciò è possibile grazie ai miomeri a W presenti nel tronco, che sono incassati uno nell’altro e fanno trazione sulle vertebre, trasmettendo il movimento alla pinna caudale. ○ I pesci più veloci come i tonni e i pesci spada hanno una coda falciforme, che permette una rapida spinta. ○ I pesci sono animali generalmente ectotermici, cioè la loro temperatura interna dipende dal mezzo in cui sono. ○ Alcuni veloci predatori come i tonni o i pesci spada riescono a mantenere una endotermia regionale, cioè i loro muscoli e visceri sono anche di 10°C più caldi dell’acqua. ○ Ciò è possibile grazie a un organo del calore associato a una rete di vasi molto fitta, la rete mirabile. - Galleggiamento ○ Un pesce è più pesante dell’acqua, quindi affonderebbe. ○ Gli squali risolvono il problema nuotando in continuazione e sono facilitati dall’avere nel fegato un particolare olio, lo squalene, meno denso dell’acqua. ○ Nei pesci ossei compare un nuovo formidabile adattamento, la vescica natatoria. ○ Essa è una cavità che può essere riempita di ossigeno e che si originò dai polmoni dei primi primitivi pesci ossei. ○ A seconda di quanto gas viene immesso o rimosso dalla vescica natatoria il pesce risale o affonda nella colonna d’acqua. ○ Una ghiandola del gas secerne acido lattico che acidifica il sangue nella rete mirabile, un’area molto vascolarizzata in comunicazione con la vescica natatoria. ○ In condizioni acide l’emoglobina rilascia il suo carico d’ossigeno, che si accumula nella ghiandola del gas e quindi diffonde (in quanto a maggiore concentrazione) nella vescica natatoria, che si espande. ○ Il pesce quindi risale nella colonna d’acqua. ○ Quando necessario, una valvola costituita da muscoli costrittori fa diffondere l’ossigeno presente nella vescica al circolo sanguigno attraverso l’ovale. ○ La vescica in questo modo si svuota e il pesce affonda - Respirazione ○ Le branchie dei pesci ossei sono poste nella cavità faringea, ma non si vedono dall’esterno in quanto sono ricoperte da un opercolo protettivo. ○ Sono caratterizzate da filamenti, ognuno costituito da molte lamelle, ognuna delle quali ospita una fitta rete capillare. ○ L’acqua entra dalla bocca, raggiunge la faringe –e quindi le branchie- per poi uscire attraverso l’opercolo. ○ Sangue e acqua scorrono in direzione contraria: il sangue si carica dell’ossigeno disciolto nell’acqua, mentre l’anidride carbonica diffonde fuori dal flusso sanguigno. - Osmoregolazione ○ L’acqua dolce è notevolmente meno ricca di sali rispetto a un pesce che vive al suo interno, quindi l’acqua tende a entrare nel pesce per osmosi provocando anche una perdita di sali. ○ I pesci d’acqua dolce si comportano quindi come regolatori iperosmotici. ○ Grazie alle scaglie e all’epidermide mucosa sono quasi completamente isolati, tuttavia l’acqua entra dalle branchie. ○ L’acqua in eccesso è eliminata tramite i reni, che producono un’urina fortemente diluita. ○ Nelle branchie si trovano cellule che assorbono attivamente NaCl spostandolo nel sangue, riducendo la perdita. ○ I pesci marini hanno il problema opposto. ○ Si comportano come regolatori ipoosmotici. ○ Avendo una concentrazione salina molto più bassa del mezzo in cui vivono, rischiano di perdere acqua per osmosi. ○ Per questo bevono costantemente acqua; l’eccesso di sali è eliminato trasportando ioni Na, Cl e K alle branchie dove cellule secretrici li espellono. ○ Mg, S, Ca sono eliminati con le feci e l’urina. - Riproduzione ○ I pesci ossei sono in gran parte dioici, a fecondazione esterna, e con uno sviluppo esterno di uova ed embrioni (oviparità). ○ Esistono tuttavia molti casi di ermafroditismo sequenziale o sincrono (con fecondazione incrociata) e di ovoviviparità. ○ I rituali di corteggiamento possono essere estremamente complessi. ○ Molti pesci producono una grande quantità di uova. ○ I merluzzi da 4 a 6 milioni, ma solo 1 su un milione sopravviverà fino allo stadio di adulto maturo sessualmente. § Il merluzzo è un esempio di specie R-strategiste § Nel caso dell'uomo, che ha pochi figli e se ne occupa fino all'età adulta, si parla di specie K-strategiste ○ Generalmente le uova sono abbandonate a se stesse, ma molte specie adottano cure parentali delle uova o delle larve. ○ Molti pesci nascono come larve che poi vanno incontro a metamorfosi. ○ Esistono casi di sviluppo diretto. ○ Molti pesci ossei hanno crescita indefinita per tutta la loro vita. Classe Sarcopterygii (Pesci a pinne lobate) - Sono solo 8 specie, 6 specie di Dipnoi e 2 di Celacanti. - Sono tutti fossili viventi. - Hanno un’importanza evolutiva fondamentale, dal momento che da un antico Sarcopterigio sono derivati i Tetrapodi - I Dipnoi hanno un primitivo polmone che gli permette di respirare aria, oltre che le branchie per la respirazione in acqua. - Generalmente questo adattamento è utile quando i bacini idrici temporanei in cui vivono si disseccano. - Possono vivere anche a lungo in assenza di acqua scavando delle tane nel fango. - La scoperta del celacanto Latimeria chalumnae nel 1938 in Sud Africa rappresentò una delle più importanti scoperte naturalistiche del XX secolo, dal momento che i celacanti si ritenevano estinti dalla fine del Cretaceo. - Nel 1998 si scopri una seconda specie in Indonesia. - Vivono nei pressi di scogliere laviche a grande profondità. - Sono filtratori - Le uova di un celacanto sono grandi 9 cm, le più grandi di tutti i pesci ossei esistenti. LEZIONE 24 martedì 17 dicembre 2024 11:46 Biodiversità dei Pesci in Italia - In acqua dolce: ○ 64 specie autoctone (2 estinte, 24 endemiche) ○ 63 alloctone acclimatate § Alloctone significa estranee --> specie che giungono in un territorio ma non ne sono natie § Acclimatate significa che formano popolazioni stabili per quasi tutto l'anno nello stesso territorio ○ 23 non acclimatate § Solo per brevi periodi riescono a riprodursi in una zona, poi vanno via ○ Per un totale di 150 specie (4 Agnati) § Agnati = no mascelle --> missine e lamprede ○ La fauna italiana è caratterizzata da elevato tasso di endemismo (37.5%), ma anche di invasione (praticamente 50%) § Endemico = specie natia di un territorio, si può trovare esclusivamente in un territorio ○ Le due specie estinte sono due specie di storione: § Storione comune Accipenser sturio. □ Specie estinta in Italia intorno al 1980. □ Soggetto a pesca intensiva per carne e caviale (uova), è un migratore anadromo e la costruzione di dighe lungo i fiumi ne impedisce la risalita. § Storione ladano Huso huso. □ E’ il più grande pesce d’acqua dolce esistente, sebbene essendo un migratore anadromo si ritrovi anche in mare. □ Specie estinta in Italia, dove viveva esclusivamente nel Fiume Po e nell’Adriatico. □ Le cause di estinzione sono simili a quelli della specie precedente. ○ La lampreda Padana (Lampetra zanandreai) è presente nei bacini idrografici di Italia e limitatamente ai Balcani, soprattutto quello del fiume Po. § E’ pertanto da considerarsi un subendemismo italiano. § E’ una specie esclusiva di acque dolci e l’adulto non è parassita in quanto non si nutre. § Per la distruzione e degrado del suo habitat è considerata in pericolo di estinzione in Italia. ○ Carpione del Garda Salmo carpio. § Salmonide endemico del Lago di Garda. § Le sue popolazioni sono diminuite fortemente a causa della pesca incontrollata, ed è oggi considerato ‘in pericolo’ ○ Panzarolo Orsinigobius punctatissimus. § Gobide tipico di ambienti di risorgiva (fontanili), distribuito esclusivamente nella regione padana, di cui è endemico □ Le risorgive sono delle sorgenti in piena pianura --> formate da strati argillosi che bloccano l'acqua dei ghiacciai alpini, che prima va in profondità e poi risale □ L'acqua è molto pulita e a T costante tutto l'anno § A causa dell’inquinamento e della distruzione del suo habitat è oggi ritenuto in ‘pericolo critico’. Minacce e Conservazione dei Pesci in Italia -- Acque dolci - L’uso intensivo dell’acqua da parte dell’uomo ha effetti deleteri sugli ecosistemi acquatici. - Soprattutto nei paesi industrializzati, lo stato di conservazione di questi ambienti è precario. - I pesci d’acqua dolce sono fra gli organismi più impattati dal degrado degli ambienti acquatici e sono fra gli organismi in pericolo più critico, quasi tutti in diminuzione di areale e di dimensione di popolazione. - Su 49 specie valutate nella Lista Rossa Nazionale, solo 9 sono state valutate ‘a minor preoccupazione’, tutte le altre sono state inserite in una categoria di rischio e ben 15 in pericolo critico di conservazione. - Il confronto con la stessa valutazione fatta nel 2013 evidenzia in soli 10 anni un preoccupante aumento delle specie a rischio. ○ RE: regionally extinct (estinto a livello nazionale) ○ CR: critically endangered (in pericolo critico) ○ EN: endangered (in pericolo) ○ VU: vulnerable (vulnerabile) ○ NT: near threated (quasi minacciato) ○ LC: least concearn (a minor preoccupazione) ○ DD: data deficient (assenza di dati) - La trota marmorata Salmo marmoratus è considera in ‘pericolo critico’ di estinzione in Italia. ○ La principale minaccia per questa specie è costituita dalle ingenti immissioni di trota fario Salmo trutta per la pesca, che produce competizione e inquinamento genetico. - Fra le principali minacce per i pesci d’acqua dolce italiani si annoverano: ○ bonifica delle zone umide (con conseguente perdita di habitat) ○ canalizzazione dei fiumi e interventi sugli alvei (costruzione infrastrutture, cave di inerti). § Sono interventi volti a renderli navigabili o per far defluire le acque più rapidamente, con il fine, spesso illusorio, di proteggere il territorio dalle inondazioni. § Tali opere riducono drasticamente la diversità degli habitat e dei microhabitat fluviali, con la scomparsa o la diminuzione di molte specie □ Lo Spinarello Gasterosteus gymnurus è minacciato dalla canalizzazione dei corsi d’acqua e dalla distruzione del suo habitat, la vegetazione acquatica che cresce all’interno di fontanili e canali, costantemente eliminata per mantenere alta velocità di scorrimento dell’acqua. - Costruzione di dighe e chiuse, per la creazione di bacini per il stoccaggio d’acqua per vari usi e la produzione di energia idroelettrica. ○ Un effetto chiaro delle dighe è che trasformano ambienti lotici (di acqua corrente) in ambienti lentici (di acqua ferma) e pertanto molte specie adattate ai primi scompaiono. ○ Inoltre esse impediscono alle specie migratrici anadrome, o che comunque risalgono il corso d’acqua, di raggiungere le aree di frega (di riproduzione) ○ La Cheppia Alosa fallax è un migratore anadromo. § La popolazione del bacino del Rodano è rimasta confinata all’ultimo tratto del fiume in seguito alla cosrtuzione di due dighe, che ne hanno determinato la scomparsa a monte - Prelievo eccessivo di acqua con riduzione del livello idrometrico o la sua eccessiva fluttuazione. ○ Tali processi sono aggravati dal cambiamento climatico globale, che ha aumentato le aree e le stagioni siccitose nel nostro paese. - Inquinamento termico, quando acqua calda di derivazione industriale viene immensa in un corpo idrico. ○ I pesci hanno degli optimum di temperatura, e quindi sono fortemente impattati da alterazioni consistenti e continue - Inquinamento chimico. ○ Può essere di origine agricola, zootecnica, urbana, o industriale. ○ Può essere cronico, quando grandi quantità di una sostanza nociva raggiungono un corso d’acqua, eliminando gran parte della fauna ittica presente, oppure acuto, quando piccole quantità di una o più sostanze vengono immesse nell’ecosistema e vanno incontro a processi di biomagnificazione (accumulo nella rete trofica, con valori di inquinanti via via più alti nei livelli più alti della rete). - Una particolare tipologia di inquinamento è l’eutrofizzazione, ossia l’immissione di azoto e fosforo (deiezioni animali e fertilizzanti) in grande quantità nei corpi idrici. ○ Ciò comporta un forte aumento dei nutrienti e un cambiamento da uno stato oligotrofico a uno appunto, eutrofico. ○ Ciò comporta un aumento incontrollato delle alghe e una conseguente riduzione dell’ossigeno con gravi impatti su tutti i pesci che vivono normalmente in acque ben ossigenate, fino a morie di massa di tutta la comunità. - Pesca eccessiva, non regolamentata o illegale-immissione deliberata o accidentale di specie aliene (o alloctone). ○ Le introduzioni volontarie dipendono principalmente da motivi commerciali (acquacoltura), ricreativi (pesca commerciale o sportiva), ma anche di controllo biologico. ○ Le introduzioni involontarie sono spesso legate alla fuga da laghetti privati di specie detenute a scopo ornamentale o a semine di altri pesci. ○ Quando una specie aliena forma popolazioni vitali che si autosostentano al di fuori del suo areale originario, si parla di specie acclimatate o naturalizzate. ○ Il coregone o lavarello Coregonus lavaretus. § Salmonide introdotto in Italia alla fine del XIX con l’idea di allevarlo, in virtù delle sue pregiate carni. § E’ oggi comune nei grandi laghi del nord, dove è ancora oggi molto pescato ○ Il siluro europeo Silurus glanis è stato introdotto nei corsi d’acqua Italiani dopo la metà degli anni ‘50 per motivi di pesca sportiva. § Raggiunge dimensioni ragguardevoli e provoca dei danni ecologici ingenti negli ecosistemi che colonizza. ○ La gambusia Gambusia affinis è stata introdotta nel XX secolo come agente di lotta biologica contro le zanzare. § Tuttavia è un predatore generalista, quindi non ha aiutato a controllare le zanzare e ha creato grandi danni alle comunità di invertebrati autoctone. ○ La pseudorasbora Pseudorasbora parva è stata introdotta involontariamente nei corsi d’acqua Italiani nel 1988 con la semina di altri pesci di interesse commerciale e si è rapidamente diffusa. § Causa problemi alle comunità autoctone in quanto è una specie estremante competitiva - In acqua marina: ○ 1 missina (Myxine glutinosa) ○ 76 specie di Condroitti ○ 468 specie di Teleostei (di cui 407 nativi, 51 occasionali o non nativi). ○ 2 specie di Lamprede sono anadrome, quindi passano una parte della loro vita in mare ○ I Pesci ossei marini italiani costituiscono una consistente frazione di quelli presenti nell’intero Mediterraneo (circa il 78%). ○ Fra i pesci marini, i Condroitti appaiono fortemente minacciati in quanto particolarmente sensibili all’impatto antropico. ○ Inoltre essi hanno bassa fecondità, crescita lenta, maturità sessuale tardiva; inoltre sono, per la maggior parte predatori all’apice delle catene alimentari e quindi le loro popolazioni non sono naturalmente abbondanti in natura. ○ Queste caratteristiche si traducono in ritmi molto lenti nel rinnovo delle popolazioni e in scarse capacità di recupero ai prelievi di pesca o ad altre minacce determinate dall’attività umana ○ Lo spinarolo Squalys achantias è un piccolo squalo, che nel passato era la specie di Condroitto più abbondante sulla terra. ○ La sovrapesca commerciale ha portato le sue popolazioni europee a diminuire di più del 95% e oggi è considerato ‘in pericolo critico’ in Italia ○ La situazione dei pesci ossei marini pare migliore, 8 risultano a rischio nei nostri mari (1.9%). ○ Altre 9 specie sono vicine ad essere considerate a rischio, e per altre 51 specie, che costituiscono il 12.5% di quelle considerate, non esistono informazioni sufficienti a valutare il rischio. ○ Le rimanenti specie (83.3%) non sono a imminente rischio di estinzione. ○ Pesci ossei marini maggiormente minacciati in Italia ○ L’ombrina bocca d’oro Argyrosomus regius vive in ambienti costieri. ○ Il degrado del suo ambiente e la sovrapesca la rendono il pesce osseo più minacciato delle acque italiane. ○ Le più gravi minacce verso i pesci marini derivano dalla pesca commerciale. ○ Oggi la pesca commerciale è in gran parte insostenibile in quanto opera un prelievo eccessivo (gli individui prelevati superano i nuovi nati), si parla infatti di sovrapesca (overfishing). ○ Gli effetti della pesca possono essere diretti, cioè quando la specie minacciata è specificatamente oggetto di pesca (es. tonno pinne rosse e pesce spada), sia quando specie di limitato o nullo interesse commerciale vengono catturate da metodi di pesca non selettivi (come le reti a strascico), il cosiddetto bycatch. ○ Questo effetto indiretto è particolarmente impattante sui condroitti. ○ Altre minacce riguardano lo sviluppo urbano delle aree costiere, che distrugge gli habitat delle specie legate ad ambienti costieri, e l'aumento dell'inquinamento delle acque costiere che esso comporta. ○ Altra minaccia di rilievo è rappresentata dal cambiamento climatico, che ha reso il Mediterraneo molto più caldo. ○ Ciò influisce sui cicli vitali di molte specie, rendendo tra l’altro il nostro mare adatto a specie invasive che provengono dal Mar Rosso attraversando il canale di Suez (migratori lessepsiani). § Il pesce flauto Fistularia commersonii è una specie lessepsiana segnalata per la prima volta nel 2000 in Israele § Negli anni successivi si è rapidamente espanso raggiungendo la Turchia, l'isola di Rodi, Creta, il mar Adriatico, la Sicilia, la Sardegna, le coste tirreniche, spingendosi sino alle coste della penisola iberica LEZIONE 25 giovedì 19 dicembre 2024 11:15 Phylum Chordata, Subphylum Vertebrata, Classe Amphibia (Anfibi) - Nel Devoniano (>400 Ma) esistevano già molti teleostei d’acqua dolce. - Gli ambienti dulcicoli erano spesso instabili, molte pozze soggette a prosciugamenti che mettevano a dura prova la vita dei pesci. - I pesci erano dotati di strutture anatomiche che in seguito si rivelarono utili anche per la vita sulla terra emersa: ○ vescica natatoria ○ coane (narici interne pari, usate nella chemiocezione) ○ pinne pari - Le pinne divennero zampe. - Coane e vescica natatoria divennero i principali componenti di un sistema respiratorio adatto a respirare aria. - La vescica natatoria, che di fatto ri-diventa un polmone, è un esempio di organo evoluto per una funzione, che poi l’evoluzione ha ‘riciclato’ per un altro scopo (exaptation). - Da un punto di vista evolutivo queste sono strutture omologhe --> in quanto si tratta di organi che derivano da un organo posseduto dal progenitore comune - Da un pesce Sarcopterigio del Devoniano si sono evoluti tutti i Tetrapodi, compresi gli Anfibi, sebbene non siano ancora del tutto chiarite le relazioni tra Anfibi e Amnioti (Rettili-Uccelli-Mammiferi), anche perché le grandi estinzioni del Permiano e del Cretaceo eliminarono interi cladi, di cui oggi esiste un limitato record fossile. ○ Un anfibio Termospondilo del Triassico, oggi estinto --> probabilmente derivante dalla classe dei sarcopterigi Inquadramento filogenetico - Gli anfibi sono il sister group di mammiferi, rettili e uccelli Caratteri generali - ~ 8000 specie - Sono i soli Vertebrati viventi che vivono una vita tra terra e acqua, sia nella loro ontogenesi (passaggio da larve ad adulti), sia nella loro filogenesi (sono i primi Vertebrati che nella storia della terra hanno colonizzato le terre emerse, se escludiamo i tentativi dei Dipnoi, ma sono ancora oggi in gran parte legati all’acqua o ad ambienti umidi) - Gli adattamenti agli ambienti terrestri includono uno scheletro robusto (necessario per la vita in un ambiente meno denso), tuttavia la loro pelle deve rimanere sempre idratata per evitare il disseccamento, a riconferma del loro indissolubile legame con l’acqua e gli ambienti umidi - In generale le uova sono deposte in acqua o ambienti molto umidi e le larve vivono in acqua respirando con le branchie. - Una metamorfosi porta allo stadio adulto, in cui il corpo dell’animale va incontro a una profonda trasformazione. - Le branchie si perdono e si formano i polmoni, oppure la respirazione avviene attraverso la cute (esistono numerose eccezioni a questo standard, che sono tutte condizioni evolutive derivate successivamente). - Sono ectotermici, quindi si basano sul contesto ambientale per regolare la propria temperatura corporea. - Ciò comporta che nel periodo invernale quasi tutti gli anfibi entrano in uno stato di quiescenza (ibernazione), spesso al di fuori degli ambienti acquatici, in cui il metabolismo è al minimo ed è mantenuto da riserve di grasso e glicogeno. Cenni di sistematica - Gli Anfibi sono i primi rappresentanti della superclasse dei Tetrapodi (a cui appartengono anche gli Amnioti). - Attualmente sulla Terra sono presenti tre ordini di Anfibi: ○ Gymnomorpha (Cecilie) ○ Urodela (Urodeli: salamandre e tritoni) ○ Anura (Anuri: rane e rospi) Ordine Anura (Anuri) - ~7000 specie - Includono rane (famiglia Ranidae), raganelle (fam. Hylidae), rospi (fam. Bufonidae) - Vivono in molti ambienti diversi, ma tutti devono essere umidi e non troppo freddi a causa della pelle permeabile e dell’ectotermia - ‘anuro’ significa privo di coda, ciò fa riferimento agli adulti. - Le larve (note come girini) sono invece dotate di coda, ma non di zampe - Adulti presentano adattamenti al salto - Gli adulti sono carnivori, e si nutrono di qualsiasi cosa riescano a inghiottire intera o catture con la lingua protrattile e viscosa. - Soprattutto invertebrati. - Le larve sono prevalentemente erbivore. - Generalmente di piccole dimensioni (centimetri), la specie più grande è Conraua goliath (africana), raggiunge i 30 cm. - La specie più piccola nota è Eleutherodactylus iberia, endemica di Cuba - Tegumento e colorazione ○ Le rane (e gli anfibi) hanno una pelle sottile, permeabile e umida per permettere gli scambi gassosi. ○ Questo è uno dei motivi per cui sono così dipendenti dall’acqua. ○ Due strati: epidermide e derma. ○ L’epidermide è sottile e viscida e rinforzata da depositi di cheratina, che conferiscono una modesta robustezza. ○ La viscosità è determinata da abbondante secrezione di muco operata da ghiandole mucose immerse nel derma. ○ Quasi tutte le specie sono dotate di ghiandole velenifere che secernono tossine più o meno letali, con funzione antipredatoria. ○ La colorazione degli anfibi è determinata dai cromatofori, cellule ramificate e pigmentate presenti nel derma, che a seconda di come si concentra il pigmento conferiscono colori diversi. § Phylobates bicolor, uno degli animali più velenosi al mondo. - Sistema scheletrico e muscolare ○ Come gli altri Vertebrati sono dotati di un endoscheletro ben sviluppato, costituito da osso e cartilagine. ○ E’ robusto, perché deve sostenere costantemente il peso del corpo. ○ Negli Anuri lo scheletro è adattato al salto e al nuoto e sostiene i potenti muscoli estensori degli arti inferiori. ○ Caratteristico degli Anuri è l’urostilo, un osso allungato con cui termina la colonna vertebrale. ○ Il cranio, rispetto agli altri Vertebrati, è estremamente semplice e non particolarmente ossificato. ○ Il sistema muscolare degli anfibi, così come quello dei Tetrapodi, rispetto a quello miomerico dei pesci, è andato incontro a profondi adattamenti per la vita sulla terraferma e risulta estremamente complesso. - Respirazione e circolazione ○ Gli anfibi utilizzano tre superfici respiratorie: § Pelle (respirazione cutanea) § Bocca(respirazione buccale, spingono l’aria fino nei polmoni) § Polmoni ○ Circolazione polmonare § Il sangue ‘sporco’ (ricco di CO2) raggiunge i polmoni dal cuore attraverso le arterie polmonari e ritorna ossigenato attraverso le vene polmonari. § La circolazione polmonare è divisa da quella sistemica (del resto del corpo), si parla di doppia circolazione. § In Uccelli e Mammiferi ciò è semplificato dalla ripartizione del cuore in 4 (2 atri e 2 ventricoli, con ognuna delle coppie dedicate a una delle due circolazioni). § Negli anfibi (e nei rettili) ci sono 2 atri (che ricevono uno sangue somatico e l’altro sangue polmonare, ma 1 solo ventricolo. § La separazione della circolazione è ottenuta con una contrazione asincrona dei due atri che quindi inviano il sangue al ventricolo (da mandare ai polmoni o al resto del corpo) in momenti diversi. - Molti Anuri sono dotati di spiccate attività vocali, che sfoggiano nel periodo riproduttivo. - Il suono è emesso tramite corde vocali che si trovano nella laringe, molto più sviluppate nel maschio. - Il suono è prodotto dall’aria che attraversa le corde vocali e attraverso caratteristiche sacche vocali, che sono spesso di interesse tassonomico. - Anche i suoni emessi permettono di identificare le differenti specie - Sistema nervoso ○ Il cervello di una rana è ancora un organo abbastanza semplice. ○ È suddivido in tre parti (tripartito): § telencefalo: coordina l’olfatto § mesencefalo: coordina la vista § rombencefalo: coordina l’udito, equilibrio e movimento - Riproduzione ○ Molti anuri sono solitari, ma nel periodo riproduttivo diventano gregari. ○ Dai luoghi di ibernazione (es. aree forestali), avviene una migrazione verso le zone umide. ○ Una volta giunti nel sito riproduttivo, i maschi prendono possesso di un territorio (generalmente in un ambiente acquatico) che difendono per giorni vocalizzando rumorosamente e cercando di attirare una femmina. ○ Quando le uova sono mature, le femmine entrano in acqua e vengono cinte dal maschio (che è di dimensioni più piccole) in un amplesso. ○ Le uova, prive di guscio, sono fecondate esternamente e a contatto con l’acqua si forma una sostanza gelatinosa che ha funzione protettiva e di adesione al substrato. ○ Le ovature formano, a seconda delle specie, cordoni o ammassi più o meno densi. ○ Alla schiusa il girino ha una coda compressa e branchie esterne, che poi nelle successive mute diventano interne. ○ A un certo punto compaiono le zampe posteriori, la coda è riassorbita e poi compaiono le zampe anteriori. ○ I neometamorfosati migrano verso gli ambienti terrestri dove passeranno l’inverno ibernati. § Questo riguarda la gran parte delle specie di climi temperati. § Nelle specie tropicali esistono molti adattamenti particolari, che includono la cura della prole □ Probabilmente a causa di un cambiamento dell'ambiente in cui andrebbero depositate le uova ® Molte specie infatti utilizzano acque temporanee per la riproduzione Ordine Gymnophiona (Cecilie) - ~210 specie distribuite esclusivamente in aree tropicali ed equatoriali - Sono Anfibi allungati e privi di arti (è una condizione secondaria, quindi derivata) - La maggior parte hanno occhi scarsamente sviluppati o sono del tutto cieche dal momento che vivono prevalentemente nel suolo o sott’acqua. - Le specie terrestri sono esclusivamente terrestri - Sono predatori, si cibano di piccoli invertebrati - Fecondazione interna, le uova sono deposte o nel suolo umido o nell’acqua. - Le femmine difendono le uova. - Le larve si sviluppano in acqua o interamente nell’uovo. - Alcune specie vivipare Ordine Urodela (Urodeli) - ~725 specie prevalentemente distribuite nelle regioni temperate e in alcune regioni tropicali del centro e sud America - Non superano di norma i 15 cm. ○ Salamandra gigante giapponese (Andrias japonicus) può superare gli 1.5 m - Sono generalmente dotati di coda e di 2 paia di zampe di forma e dimensione simile - Sono predatori, si nutrono di invertebrati - Riproduzione ○ Come (quasi) tutti gli anfibi hanno cicli biologici con una fase terrestre e una acquatica. ○ Sebbene esistano eccezioni. ○ La fecondazione è interna: la femmina si feconda mediante una spermatofora rilasciata dal maschio ○ Le uova sono deposte in grappoli o ammassi filamentosi in acqua ○ Dalle uova nasce una larva acquatica dotata di branchie e di una coda a pinna ○ Le specie terrestri hanno sviluppo diretto, e dall’uovo si schiude un giovane uguale a un adulto in miniatura. ○ Alcune specie di salamandra sono vivipare (adattamento ai climi freddi) ○ In molti tritoni, la fase terrestre è immatura. ○ E’ necessaria una seconda metamorfosi che porta all’adulto, che è secondariamente acquatico e maturo sessualmente. ○ Molti urodeli, da adulti, mantengono caratteristiche giovanili pur divenendo sessualmente maturi (neotenia). ○ Ad esempio i tritoni che non hanno la fase terrestre mantengono branchie e coda pinnata. ○ La neotenia può essere obbligata o facoltativa a seconda delle specie, a seconda delle condizioni ambientali Eterocronia, pedomorfosi, neotenia - L'eterocronia è un cambiamento evolutivo nei tempi di sviluppo di una organismo rispetto a quello tipico dei suoi antenati. ○ Un caso di eterocronia è la pedomorfosi, un processo per cui le caratteristiche giovanili di una specie ancestrale sono conservate nelle fasi adulte della specie discendente. ○ Ciò può avvenire in diversi modi, ma la modalità più caratteristica è la neotenia. ○ La pedomorfosi può essere evolutivamente vantaggiosa in ambienti in cui i tratti giovanili offrono benefici adattativi. ○ Per esempio, in ambienti acquatici o poveri di risorse, mantenere caratteristiche larvali come le branchie può permettere agli organismi di sfruttare risorse che se diventassero terrestri non potrebbero usare - Nelle specie neoteniche c’è un rallentamento dello sviluppo somatico rispetto allo sviluppo degli organi riproduttivi che porta ad adulti maturi sessualmente che mantengono caratteristiche giovanili. ○ Negli Anfibi Urodeli, generalmente le larve sono acquatiche e gli adulti terrestri. ○ Il passaggio da giovane ad adulto prevede una metamorfosi. ○ Tuttavia, in alcune specie, come l’Axolotl (Ambystoma mexicanum), un tritone messicano, gli adulti mantengono sempre caratteristiche larvali anche se i loro antenati avevano una normale forma adulta terrestre. LEZIONE 26 giovedì 19 dicembre 2024 22:32 Biodiversità degli Anfibi in Italia - 41 specie (19 Urodeli; 22 Anuri), di cui 4 specie considerate alloctone naturalizzate - Oltre a queste specie esistono molte sottospecie (che taluni autori ritengono specie distinte). - In anni recenti gli Anfibi sono stati oggetto di un gran numero di studi filogenetici basati su approcci genetici che hanno radicalmente riorganizzato le nostre conoscenze sulla loro tassonomia e classificazione, nonché sulla loro distribuzione nelle varie parti d’Italia. - L’Italia è il paese europeo con la massima diversità erpetologica (anfibi + rettili) con 14 Anfibi endemici. Anura - Oltre alle principali famiglie di Anuri presenti in Italia, va citata anche quella dei Pelobatidae, che in Italia comprende un’unica specie, il Pelobate fosco (Pelobates fuscus), presente solo in pianura padana con la sottospecie insubricus. - Questo anfibio è uno dei maggiormente minacciati di estinzione in Italia a causa della perdita del suo habitat riproduttivo (stagni stagionali). - Passa la gran parte della sua vita sottoterra, in prossimità di quelli che in primavera diventano i siti riproduttivi. - E’ considerato EN nella lista rossa italiana (2022). - Gli Anuri alloctoni e naturalizzati in Italia sono la già citata rana toro Litobhates catesbeianus, la rana verde balcanica Pelophylax ridibundus kurtmuelleri, la rana levantina Rana bedriagae, e lo xenopo liscio Xenopus laevis - Lo xenopo liscio Xenopus laevis, è una rana originaria dell’Africa centro-meridionale, ampiamente utilizzata come specie modello per studi biologici in laboratorio. - Il suo utilizzo in molti laboratori del mondo ha portato alla naturalizzazione in alcune aree, in Italia nello specifico in Sicilia. - Pare sia una specie competitiva verso gli anuri presenti localmente. Urodela - Famiglia Salamandridae (Salamandre e tritoni) ○ § Salamandrina dagli Occhiali Settentrionale Salamandrina perspicillata § Un tempo si riteneva che ne esistesse un’unica specie in Italia. § Studi filogenetici hanno chiarito che in Italia sono presenti due specie S. perspicillata (nel centro-nord) e S. tergididata (nel centro-sud). § Entrambe sono endemiche italiane. ○ § Tritone punteggiato italiano Lissotriton vulgaris meridionalis § Un tempo si riteneva che ne esistesse un’unica specie in Italia. § Studi filogenetici hanno chiarito che in Italia sono presenti due specie L. vulgaris meridionalis (nel centro-nord) e L. italicus (nel centro-sud). § Solo la seconda è endemica italiana, in quanto Lissotriton vulgaris con diverse sottospecie è presente in gran parte d’Europa. - Famiglia Plethodontidae (Geotritoni) ○ Geotritone di Strinati Speleomantes (Hydromantes) strinatii ○ E’ un genere pressoché endemico della penisola italiana. ○ Oggi ne sono riconosciute 8 specie. ○ Sono anfibi che non vivono in ambiente acquatico, ma all’interno di grotte e fessurazioni della roccia, da cui escono solo di notte e in giornate umide - Famiglia Proteidae (Protei) ○ Proteo Proteus anguinus ○ L’unica specie di questa famiglia in Europa. ○ E’ l’unico vertebrato esclusivamente troglobio (ossia che vive in grotte). ○ E’ una specie esclusivamente acquatica. ○ E’ distribuito dal Friuli Venezia Giulia alla Bosnia nei sistemi di grotte carsiche Minacce e Conservazione degli Anfibi in Italia - Gli Anfibi, a livello globale, sono considerati fra i gruppi tassonomici maggiormente minacciati. - La loro dipendenza da ambienti sia acquatici, sia terrestri li rende particolarmente vulnerabili alle attività umane. - In Italia la situazione non è più rosea. - Confrontando le liste rosse 2013-2022, un taxon è ora considerato CR, mentre i taxa EN sono raddoppiati, da 4 a 8. - Nell’assessment sono state considerate anche alcune sottospecie particolarmente rilevanti. - Geotritone del Sarrabus Speleomantes sarrabusensis è una specie che si trova nel sud della Sardegna ad areale estremamente ridotto. ○ Un areale così poco esteso la rende particolarmente vulnerabile ed è per questo che l’unico anfibio considerato come CR in Italia. - Un’altra specie EN, endemica della Sardegna, è il Tritone sardo o Euprotto, Euproctus platycephalus. ○ E’ minacciato dal prosciugamento dei torrenti in cui vive per la captazione d’acqua ad uso irriguo e turistico, dall’introduzione di pesci alloctoni che si nutrono delle larve, dall’inquinamento delle acque, dalle chitridiomicosi. - Gli Anfibi, nel nostro Paese, e in generale, sono minacciati da: ○ eliminazione o alterazione delle zone umide, indispensabili alla loro riproduzione. § Nell’ultimo secolo in Italia sono state bonificate la gran parte delle zone umide, per lasciare spazio all’agricoltura e alle aree urbane. ○ la rettificazione e regimazione dei fiumi ha portato alla scomparsa di molti ambienti acquatici temporanei, che si formavano in primavera a seguito del disgelo e rappresentavano un habitat riproduttivo ideale per gli anfibi, in quanto asciugandosi in estate riducevano la competizione e la predazione da parte di pesci e altri animali ○ Scomparsa degli ambienti di ibernazione terrestri (es. aree forestali in prossimità di zone umide) ○ Inquinamento ed eutrofizzazione delle risorse idriche ○ Immissione di specie alloctone, che impattano gli anfibi tramite predazione diretta o competizione. § Fra i più problematici predatori di anfibi nelle nostre zone umide vanno citati Gambero della Louisiana Procambarus clarkii e molte specie di pesci ○ Cambiamenti climatici, che, almeno in Italia, determinano un complessivo aumento delle temperature e un inaridimento primaverile-estivo, ovviamente nefasto per le specie che dipendono dall’acqua. ○ Patogeni, in particolare la diffusione della chitridiomicosi (una malattia provocata dai funghi Batrachochytrium dendrobatidis e Batrachochytrium salamandrivoras) che intaccano la pelle degli anfibi distruggendo la cheratina. § Tale malattia ha portato all’estinzione numerose specie di anfibi e messo a rischio numerose altre ○ Uccisione diretta e bracconaggio a fini collezionistici. § Gli anfibi talvolta si concentrano in un limitato lasso di tempo in un’area molto piccola (ad esempio durante le loro migrazioni annuali). § Ciò li rende particolarmente suscettibili a fenomeni quali il roadkill, ossia l’uccisione da parte di veicoli. □ Preoccupante è il declino di specie un tempo considerate comunissime, come il Rospo comune (Bufo bufo), oggi considerato VU in quanto in numerose popolazioni del centro-nord si continua ad osservare un declino demografico di oltre il 30% nell’arco dell’ultimo decennio. □ Il road-kill è una delle più importanti cause di mortalità per questa specie