Introduction to Embryology PDF

Principios generales Carolina Pardo Departamento de Biología Facultad de Ciencias Naturales Universidad del Rosario Embrión Se fabrica a sí mismo a partir de una única célula, hasta estar “completos” Organismos multicelulares no nacemos hasta estar completamente formados Desarrollo Embrión...

Principios generales Carolina Pardo Departamento de Biología Facultad de Ciencias Naturales Universidad del Rosario Embrión Se fabrica a sí mismo a partir de una única célula, hasta estar “completos” Organismos multicelulares no nacemos hasta estar completamente formados Desarrollo Embrión Desarrollo Embrión Cigoto à múltiples divisiones mitóticas à producir todas las células del cuerpo à organismo completamente formado Desarrollo Embrión Embriología Desarrollo Embrión Embriología Biología del Desarrollo Embriología comparativa - temprana Oviparidad – depositan los huevos en el medio externo donde completan su ‘formación’ antes de la eclosión – anfibios, aves, invertebrados. Viviparidad – el organismo se forma dentro del vientre de la hembra hasta el momento del nacimiento - mamíferos. 350 A.C Ovoviviparidad – los organismos en formación permanecen en el cuerpo de la hembra hasta que están completamente desarrollados. El huevo se rompe antes del parto o después de que la hembra los pone en el exterior – víbora, tiburones, algunos reptiles . Embriología comparativa - temprana ~2 mil años de no avance Se descarta generación espontánea – todos los animales vienen de un ’huevo’ Embriología comparativa - temprana 1672 Desarrollo de pollos Debate de preformación o epigénesis Homúnculos – Preformación -Siglo XVII Embriología comparativa - temprana Epigénesis (formación de novo) Aristóteles Harvey vs. Preformación Malpighi • ¿Generaciones futuras? • ¿Por qué hay variación fenotípica entre generaciones? Embriología comparativa - temprana Caspar Friedrich Wolff 1767 Las partes de las que se desarrollaban los tejidos en los pollos no tenían equivalente en los adultos. Embriología comparativa - temprana 1820s • Mejora en técnicas de microscopía y tinción celular documentación de epigénesis de las estructuras anatómicas. • Reforma institucional alemana (educación obligatoria y gratuita – Martín Lutero; creación academia prusiana de ciencias) – auge del campo y difusión de información más eficiente. Christian Pander Heinrich Rathke Karl Ernst von Baer Embriología comparativa - temprana Descubrió las tres capas germinales: • Ectodermo • Mesodermo • Endodermo Christian Pander Descubre la inducción = no hay tejido en los vertebrados que pueda formar órganos por sí mismo, necesita interactuar con otros tejidos/capas para poderlo hacer. Embriología comparativa - temprana Heinrich Rathke Desarrollo del cráneo de varios vertebrados, el sistema respiratorio y el sistema excretor. Arcos branquiales embrionarios (homólogos) tienen destinos diferentes en distintos organismos. Embriología comparativa - temprana Karl Ernst von Baer 1828 – olvido de marcar embriones • Descubrió que existe un patrón de desarrollo común en todos los vertebrados, donde cada una de las tres capas germinales da origen a los mismos órganos, independientemente de si es un pescado, una rana, o un pollo. • Descubrió el notocordio, el tubo de células que instruye al ectodermo a formar el sistema nervioso. • Primero en observar el óvulo mamífero, que aunque se sabía que existía, no se había observado antes. Embriología comparativa - temprana Leyes de von Baer I. Las características de un grupo grande de animales (p.e. mamíferos), aparecen antes que las características especializadas de un grupo más pequeño (p.e. primates) – de lo general a lo específico. Diferentes vertebrados somos muy similares en un estado temprano del desarrollo (inicio de formación del tubo neural). Todos tenemos notocordio y arcos branquiales. Embriología temprana - comparativa Leyes de von Baer II. Los rasgos menos generales se desarrollan a partir de los más generales. Pej. Piel à uña, plumas, escamas. III. El embrión de una especie no pasa por el estado adulto de otras especies menores, sino que se aleja de ellas. IV. Por ende, el embrión de un animal “superior” jamás se ve como el de uno “inferior”, sino sólo como su propio embrión. LA BIOLOGIA DEL DESARROLLO ACTUAL HA CONFIRMADO ESTAS LEYES, Y ACTUALMENTE EL ESTADO COMÚN SE CONOCE COMO UN ESTADO FILOTIPICO, EN ESTE ESTADO TAMBIEN PARECEN ESTAR ENCENDIDOS LOS MISMOS GENES. Preguntas de la biología del desarrollo 1. Diferenciación – generación de diversidad celular Células nerviosas Tejido conectivo y fibroblasto ¿Por qué y cómo se diferencian si tienen el mismo genoma? Glóbulos rojos Células óseas Células de músculo liso Células adiposas Células de músculo rugoso Células epiteliales Preguntas de la biología del desarrollo 2. Morfogénesis – creación de forma organizada y funcional – poner las células en la posición correcta para que fabriquen órganos funcionales. Coordinación de: • Crecimiento celular • Migración celular • Muerte celular Célula – tejido - órgano ¿Cómo se organizan las células en estructuras funcionales? Preguntas de la biología del desarrollo 3. Crecimiento – coordinación de división celular. 4. Reproducción – formación ‘a parte’ de las somáticas. 5. Regeneración – capacidad de formar estructuras 6. Integración ambiental – integración del desarrollo de un organismo con el ambiente externo. Tº, pH. 7. Evolución – cambios en el desarrollo con efectos evolutivos y/o adaptativos. ¿qué y cómo pasan cosas a la derecha para que se produzca lo de la izquierda? ¿Qué es común y qué es diferente en el desarrollo de diferentes organismos? ¿Cómo se estudia la biología del desarrollo? Morfología Experimental • Describir embriogénesis • Manipular el embrión cortándolo, removiendo partes, etc. Genética • Descubrir cambios genéticos (SNPs, deleciones, inserciones, promotores) que controlan procesos de desarrollo. Modelos de estudio en biología del desarrollo Aspectos a considerar 1. Consideraciones biológicas • El organismo es adecuado para el tipo de estudio • El huevo y embrión son fáciles de obtener 2. Consideraciones prácticas • Costo y necesidades de infraestructura para mantenimiento • Facilidad para manipular y criar 3. Consideraciones históricas • Si el modelo se ha usado en el pasado, habrá más información y más herramientas desarrolladas. • Embriones accesibles • Tiempo de generación corto • Fácil de mantener en el laboratorio. • Embriones grandes y accesibles • Embriones robustos que toleren manipulación • Embriones cultivables (en laboratorio) Genética del Desarrollo • Huevos grandes Embriología experimental (manipulación embrionaria) Análisis de desarrollo morfológico Modelos de estudio en biología del desarrollo • Facilidad de cría en el laboratorio • Corto tiempo de generación (fertilización a madurez sexual) • Genoma pequeño o sencillo • Embriones de fácil observación (para ver efectos mutantes) Modelos de estudio en biología del desarrollo Invertebrados 1. Pequeña y fácil de criar en el laboratorio. 2. Tiempo de generación de 2 semanas y produce mucha descendencia. 3. Los embriones se desarrollan por fuera de la madre. 4. Buen modelo para hacer screening mutacional a gran escala para identificar genes implicados en ciertas funciones 5. Mucha información y herramientas disponibles – genoma secuenciado (13,500 genes) y técnicas completamente funcionales. Drosophila melanogaster Modelos de estudio en biología del desarrollo Invertebrados 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 1 mm de longitud Cuerpo transparente Muy pocos tipos de células Sencillo = 959 células somáticas Cigoto à madurez = 3.5 días Genoma secuenciado Mutantes fáciles de identificar Mucha información y herramientas disponibles 9. Hermafroditas – fácil reproducción y mantenimiento en cajas de Petri Caenorhabditis elegans Modelos de estudio en biología del desarrollo Vertebrados Ventajas Fácil acceso y manipulación del huevo y embrión Embrión robusto que tolera manipulación en laboratorios relativamente sencillos Partes del embrión son fácilmente cultivables Desarrollo rápido – 4 días para renacuajo Sistema bien establecido Desventajas No hay información genética. Genoma complejo No se pueden mantener en el laboratorio por múltiples generaciones Xenopus laevis Modelos de estudio en biología del desarrollo Vertebrados Ventajas Desventajas Huevos grandes y fáciles de obtener Se puede observar el desarrollo embrionario haciendo un hueco en la cáscara No son buenos para genética clásica Los embriones se pueden sacar de la cáscara y cultivar Hay métodos para manipularlos Desarrollo complejo similar al de los mamíferos Genoma secuenciado Genoma complejo con muchos cromosomas pequeños Gallus gallus domesticus Modelos de estudio en biología del desarrollo Vertebrados Ventajas Se conoce mucho de su biología Genoma completamente caracterizado y secuenciado Existen técnicas sofisticadas para manipularlos (p.e. transgénicos) Desventajas El embrión se desarrolla en el útero y es inaccesible Cultivo externo es muy complicado Tiempo de generación largo (3 meses) Difícil hacer screenings mutacionales Mus musculus Modelos de estudio en biología del desarrollo Vertebrados Ventajas Desventajas Pequeños (2 a 4 cm) fáciles de criar en el laboratorio en gran número Huevos grandes y accesibles, fácilmente observables Embriones transparentes que se desarrollan por fuera de la madre y son fáciles de observar El desarrollo temprano es muy rápido Existen técnicas moleculares para manipulación genética Genoma secuenciado y mapeado Todo el ciclo de vida es de 2 a 4 meses Danio rerio Modelos de estudio en biología del desarrollo Plantas Ventajas Desventajas Una sola planta puede producir miles de descendientes después de 8 a 10 semanas. Hermafrodita; cada planta produce polen y ovos. Existen técnicas moleculares para manipulación genética Genoma secuenciado y mapeado Requiere condiciones de bioterio Arabidopsis thaliana Ciclo de vida Mayores triunfos de la biología del desarrollo es haber establecido una ‘idea’ general de lo que es el ciclo de vida de un animal – 7 pasos embriogénesis 1 Gametogénesis: Proceso de formación de gametos (células sexuales), a partir de un grupo ‘especial’ de células (precursores de gametos). 2 Fertilización: Fusión de células sexuales maduras (óvulo y espermatozoide - gametos) Dos eventos principales a. Unión del núcleo haploide de los dos gametos (pronúcleos) para formar el núcleo diploide del cigoto. ♀½n ♂½n ½n+½n=n donde n es # de cromosomas Embrión donde aún no se han fusionado. Fusión de pronúcleos 2 Fertilización: Fusión de células sexuales maduras (óvulo y espermatozoide - gametos) Dos eventos principales b. El citoplasma del óvulo se mueve para repartirlo en diferentes zonas del embrión (migración citoplasmática). Esta migración es fundamental para la posterior determinación de los ejes del embrión: AP, DV, RL. Migración de citoplasma del óvulo. 3 Segmentación: Divisiones mitóticas extremadamente rápidas inmediatamente posteriores a la fertilización. C. elegans El volumen del óvulo permanece igual, pero se divide en decenas de miles de células pequeñas (2, 4, 8, etc.) Estas células pequeñas en estado de segmentación se llaman blastómeros. X. laevis Erizo de mar Al final de la segmentación, los blastómeros forman una esfera llamada blástula. 3 Segmentación: Divisiones mitóticas extremadamente rápidas inmediatamente posteriores a la fertilización. • La tasa de división y posicionamiento inicial de los blastómeros están bajo el control de mRNAs y proteínas maternales o factores maternales (estaban en el óvulo como ‘recurso inicial’ para el embrión). El volumen del embrión no aumenta únicamente cuando las divisiones son controladas por factores maternales. • La segmentación es un periodo muy rápido El embrión por lo general logra esto eliminando las fases G1 y G2 del ciclo celular (ranas 43 h = 37 mil cells, moscas 12h – 50 mil cells) • El patrón de segmentación es particular para cada especie y depende de dos factores. a. La cantidad y distribución del vitelo en el citoplasma b. Los factores en el citoplasma que afectan el ángulo del huso mitótico 3 Segmentación: Divisiones mitóticas extremadamente rápidas inmediatamente posteriores a la fertilización. El vitelo actúa con inhibidor de segmentación. • Mucho vitelo– división celular lenta – polo vegetal. Embrión de pez esturión • Poco vitelo– división celular rápida – polo animal vitelo Embrión de pez cebra • El núcleo del cigoto tiende a ubicarse en el polo animal. 3 Patrones de segmentación: Dependen de distribución del vitelo Segmentación holoblástica o total En cada división participa todo el cigoto Segmentación meroblástica o parcial Sólo se divide polo animal 3 Patrones de segmentación: Segmentación holoblástica o total Se da en especies con huevos A. Isolecíticos: poco vitelo distribuido equitativamente. B. Mesolecíticos: vitelo moderado en polo vegetal. DIFERENTE ESTRATEGIA ALIMENTICIA. placenta o larva vs. vitelo Segmentación meroblástica o parcial Se da en especies con huevos A. Telolecíticos: mucho vitelo a lo largo de la mayoría de la célula. B. Centrolecítico: vitelo en el centro del cigoto. 4 Gastrulación: Reorganización espacial de los blastómeros Blastómeros se mueven y adquieren nuevas posiciones y nuevos vecinos. Se establece el plan multicapa del organismo y las interacciones entre las capas. Exclusivo de animales. Plantas y hongos no gastrulan. Un embrión animal en este estado se llama gástrula. La gastrulación inicia en un punto, el blastoporo, ~180º opuesto al punto de entrada del esperma. Blastóporo será el lado dorsal del embrión. 4 Gastrulación: Reorganización espacial de los blastómeros Blastómeros se mueven y adquieren nuevas posiciones y nuevos vecinos. Se establece el plan multicapa del organismo y las interacciones entre las capas. Exclusivo de animales. Plantas y hongos no gastrulan. El blastóporo se expande y forma al final una especie de anillo. Las células migran por el blastoporo hacia el interior del embrión se convierten en el endodermo y mesodermo, las que se quedan en el exterior se convierten en el ectodermo. Esta última capa se expande para cubrir todo el embrión. anillo blastóporo Al final de la gastrulación, las tres capas germinales (endodermo, mesodermo, ectodermo) estarán formadas y son quienes formarán los órganos. 4 Gastrulación: Implica varios tipos de movimientos Los patrones de gastrulación son muy variados en especies diferentes, pero existen 5 tipos de movimientos celulares – en un mismo organismo puede haber varios de estos movimientos. Poco frecuente. Una capa migra o se divide en dos. pared de la blástula se dobla hacia adentro células de la periferia van hacia atrás, bajo la capa superficial y forman una doble capa. Migración de células individuales hacia el interior Expansión de una capa celular sobre otra capa (una ‘encierra’ a la otra) . 4 Gastrulación: también se forman los 3 ejes corporales 1. Anterior – Posterior (anterioposterior): línea que se extiende de cabeza a cola. 2. Dorsal – Ventral (dorosventral): línea que se extiende de espalda a vientre. Scanned by CamScanner 3. Derecho – Izquierdo: separa los dos lados laterales del cuerpo. 5 Organogénesis: producción de tejidos y órganos a. En la región dorsal del mesodermo se forma un filamento de células llamado notocordio. b. El notocordio produce señales químicas que le indican a algunas células del ectodermo que se deben convertir en el sistema nervioso. Notocordio 5 Organogénesis: producción de tejidos y órganos surco neural d. Como respuesta, ciertas células del ectodermo cambian su forma y se levantan un poco. En este momento el embrión se llama néurula. e. Estas células precursoras neurales se extienden y forman el surco neural (ng en L). f Las células se invaginan, formando el tubo neural (nt en N). g. Las futuras células epidérmicas de la espalda cubren a este tubo (nt en P). 5 Organogénesis: producción de tejidos y órganos tubo neural somitas h. El tejido mesodérmico vecino al notocordio y al tubo neural se segmenta en somitas - células precursoras de músculo en la espalda, columna vertebral y dermis. i. Notocordio induce cambios en células vecinas para continuar con organogénesis. 5 Organogénesis: producción de tejidos y órganos