H4 Deel 2 PDF

Een gehydrateerde toestand is een noodzakelijke voorwaarde voor metabolische reacties. Aangezien organismen niet volledig “waterdicht” zijn, is er een continue aanvulling van het watergehalte nodig. De meeste terrestrische dieren drinken vrij water of bekomen water uit hun voedsel. Voor planten is d...

Een gehydrateerde toestand is een noodzakelijke voorwaarde voor metabolische reacties. Aangezien organismen niet volledig “waterdicht” zijn, is er een continue aanvulling van het watergehalte nodig. De meeste terrestrische dieren drinken vrij water of bekomen water uit hun voedsel. Voor planten is de bron van water meestal de bodem, waaruit ze het water halen via hun wortels. Wanneer water de bodem bereikt onder de vorm van neerslag, dan kan een deel in de bodem dringen: Bodems met relatief grote poriën tussen de partikels, zoals bijvoorbeeld zandige bodems, zijn zeer waterdoorlatend, en het grootste aandeel van het water vloeit weg naar de grondwatertafel of naar een rivier of meer. In bodems met fijnere partikels wordt een groter deel van het water via capillaire krachten vastgehouden. De hoeveelheid water die op die manier in de poriën achterblijft (tegen de zwaartekracht in) noemt men de veldcapaciteit van de bodem. Het is de maximale hoeveelheid water die een goed gedraineerde bodem zal ophouden tegen de zwaartekracht in. Planten kunnen slechts tot een bepaald niveau water uit de bodem halen, omdat daarna de tegenkrachten (vooral capillaire krachten) te hoog worden - dit niveau wordt het permanente verwelkingspunt genoemd. Naarmate wortels meer water aan de grond onttrekken, komt dit water uit steeds smallere poriën, en is het steeds moeilijker in beweging te krijgen. Planten uit droge gebieden zijn in staat relatief meer water uit de grond te halen dan planten uit meer vochtige habitatten. Daarbij dient opgemerkt te worden dat in droge streken de krachten nodig om water uit de grond te extraheren nog worden verhoogd door de stijging van de saliniteit bij sterke evaporatie (cf. tegenwerkende osmotische krachten). 4.2.4. Minerale nutriënten De minerale bronnen die een plant nodig heeft om te groeien, en die de plant haalt uit de bodem of (bij waterplanten) uit het omgevende water, zijn macronutriënten (die nodig zijn in relatief grote hoeveelheden: N, P, S, K, Ca, Mg en Fe) en een aantal sporenelementen (zoals Mn, Zn, Cu, B en Mo). De meeste van deze elementen zijn ook essentieel voor dieren, maar die halen deze elementen meestal uit hun voedsel (organische materie). Sommige planten hebben specifieke noden. Zo is silicium (Si) een nodzakelijk nutriënt voor diatomeeën, en is cobalt (Co) nodig voor de mutualistische interactie tussen leguminose planten (Fabaceae) en stikstoffixerende bacteriën in hun wortelknolletjes. Eén van de karakteristieken van wortelgroei is dat deze zeer flexibel is, waarbij wortels zich als opportunistische verkenners van de omgevingsheterogeniteit gedragen, en enkel daar zijtakken vormen waar er voldoende water en nutriënten worden gevonden (Figuur 4.11). Het dient opgemerkt dat het voorkomen van nutriënten, behalve nitraat, niet echt parallel verloopt aan het voorkomen van water, en dat ook de nutriënten in wisselende hoeveelheden kunnen worden aangetroffen naargelang de plaats in de bodem. Dit vermindert uiteraard de efficiëntie waarmee de nutriëntenvoorraden in de bodem worden aangesproken, aangezien een plant en dus ook de wortels in hun groei worden beperkt indien er gebrek is aan een essentieel nutriënt. Figuur 4.11: Links: De ontwikkeling van het wortelstelsel van een aantal typische plantensoorten in grasland (prairie, Noord-Amerika); Rechts: Het wortelstelsel van een tarweplant in een zandige bodem waarin zich een laag klei bevindt; het wortelstelsel vertoont een verandering in groeipatroon in relatie tot de lokale condities (uit Townsend et al., 2000). In vruchtbare landbouwgrond zijn nitraten, calcium en natrium vaak in overmaat aanwezig, i.e. ze worden sneller naar de wortel vervoerd dan dat ze worden ingebouwd in het plantenweefsel. Daarentegen hebben planten vaak hogere behoeften aan fosfaat en kalium dan beschikbaar in de bodem. Fosfaten worden immers in grote mate gebonden aan bodempartikels die calcium-, aluminium- of ijzerionen dragen. De zone waaruit wortelhaartjes fosfaat kunnen betrekken is zeer klein (een grenszone van ca. 0,1 mm). Over het algemeen is een wijdvertakt maar ijl wortelstelsel de beste strategie om in de nitraatbehoeften te voorzien, terwijl een zeer dicht net essentieel is voor een efficiënte opname van fosfor. Bij vele plantensoorten wordt het wortelstelsel in de opname van nutriënten bijgestaan door een associatie met zwammen, waarbij zogenaamde mycorrhiza gevormd worden. 4.2.5. Zuurstof Zuurstof is een bron voor zowel planten als dieren. Enkel een aantal prokaryoten en protisten zijn in staat in volkomen anoxische condities te gedijen. De oplosbaarheid van O2 in water is zeer gering, waardoor zuurstof vooral in het water en in waterbeladen gronden (waterrijke gebieden, watergesatureerde bodems) snel limiterend wordt. Bovendien neemt de oplosbaarheid van O2 in water af bij stijgende temperatuur. Bij organische aanrijking van het water leidt de microbiële afbraak van dit organisch materiaal vaak tot een totale uitputting van de hoeveelheid beschikbare zuurstof, en het water wordt anoxisch. Gegeven de geringe oplosbaarheid van zuurstof in water, vertonen aquatische organismen allerhande aanpassingen om de opname van zuurstof te bevorderen: omwille van de lage diffusiesnelheid van zuurstof dient er steeds voor een stroom van vers water over de kieuwen te worden gezorgd dat er (zie bijvoorbeeld de ademhalingsbewegingen van de kieuwdeksels van vissen); aquatische organismen hebben zeer grote oppervlaktes voor gasuitwisseling ten opzichte van hun lichaamsgrootte (zie bijvoorbeeld de kieuwlamellen bij een aantal aquatische insekten; Figuur 4.12); een aantal aquatische organismen zijn gekenmerkt door efficiënte respiratorische pigmenten (bijvoorbeeld bepaalde watervlooien, Chironomus larven en Tubifex wormen); een aantal in het water levende dieren keren telkens naar de oppervlakte terug om te ademen (vele aquatische insekten; salamanders, waterschildpadden, dolfijnen en walvissen).  De wortels van vele planten overleven niet in bodems die volledig met water zijn verzadigd, omdat de hoge respiratie de bodem snel zuurstofloos maakt. De mortaliteit van planten in met water verzadigde bodems is een gevolg van zuurstofgebrek of van intoxicatie door de vorming van gassen geassocieerd met anaëroob metabolisme (H2S, methaan en ethyleen). Indien de wortels al niet afsterven, zijn ze vaak toch niet in staat enige metabolische activiteit te vertonen, waardoor de plant onder meer nutriëntengrebrek ondervindt. Sommige planten, zoals mangrovebomen, zijn aan sterk watergesatureerde bodems aangepast door het vormen van luchtverversingssystemen in de wortels (zie de steltwortels van Rhizophora en de opstaande wortels van Avicennia). Figuur 4.12: Aquatische insekten. Mayfly: ééndagsvlieg - bemerk kiewlamellen als laterale aanhangsels; Damselfly: waterjufferlarve – de grote staartlamellen fungeren als kieuwen; Dragonfly: libellenlarve – de kieuwen bevinden zich intern; Alderfly: slijkvlieglarve – de vedervormige structuren lateraal fungeren als kieuwen (uit Brönmark & Hansson, 1998). 4.2.6. Organismen als voedselbron Autotrofe organismen (groene planten en bepaalde bacteriën) assimileren anorganische bronnen tot “pakketjes” van organische moleculen (proteïnen, koolhydraten etc.) die beschikbaar zijn voor heterotrofen (afbrekers, parasieten, predatoren en herbivoren). Deze heterotrofen hebben organisch, energierijk materiaal nodig als voedselbron. Men spreekt van een voedselketen (voedselweb), waarbij elke consument van een bron op zijn beurt een bron wordt voor een andere consument. Op elk niveau kan meestal onderscheid worden gemaakt in drie manieren waarop de organische materie als bron voor een groep consumenten fungeert: 1. Afbraak: individuen of delen ervan sterven af, en samen met uitscheidings- producten of secreties vormen zij een voedselbron voor organismen van de afbraakketen. De afbrekers omvatten vooral bacteriën, fungi en detritivore dieren. Afbrekers consumeren andere organismen, maar enkel als ze dood zijn. 2. Parasitisme: bij parasitisme wordt een levend organisme gebruikt als voedselbron terwijl het nog leeft. Een parasiet is een consument die over het algemeen zijn voedselorganisme niet doodt en zich meestal met één of slechts enkele gastheerindividuen voedt gedurende zijn levenscyclus. 3. Predatie: een predator doodt en nuttigt een ander organisme of een deel ervan als voedselbron. Bemerk dat onder deze noemer ook herbivoren worden beschouwd als predatoren. Herbivoren moeten inderdaad ook niet onderdoen voor carnivoren met betrekking tot het aantal organismen dat ze doden. Onder deze definitie is een insektenetende plant ook “partim” een predator. “Begrazing” kan worden beschouwd als een vorm van predatie, waarbij de voedselorganismen echter niet worden gedood, en waarbij enkel een deel van de prooi wordt gegeten. Een koe op een weide is een grazer, een watervlo die zich voedt met ééncellige algen is geen grazer - hoewel in de literatuur vaak zo genoemd. Grazers hebben gemeen met de andere predatoren dat ze zich voeden met (delen van) vele prooi-individuen in de loop van hun leven (in tegenstelling tot parasieten). Opmerking: het moge uit bovenstaande duidelijk zijn dat de ecologische literatuur nog wat worstelt met de termen parasitisme-predatie-begrazing, en dat de termen niet zeer strikt zijn gescheiden. Zoals we in Hoofdstuk 6 zullen zien, zijn er argumenten om herbivoren, carnivoren, parasieten en parasitoiden alle te groeperen tot één klasse van biotische interacties, waarbij de ene soort voordeel ondervindt ten nadele van de andere soort (contramensalisme). 4.2.6.1. Generalisten versus specialisten Er is een opvallend grote variatie onder de consumenten met betrekking tot de mate waarin de organismen gespecialiseerd zijn tot de consumptie van één of een zeer beperkt aantal voedselbronnen dan wel een zeer breed spectrum aan voedselbronnen aanspreken. Men spreekt van generalisten en specialisten. Bemerk dat deze termen relatief zijn: de ene soort is meer generalist of meer specialist dan de andere.  Generalisten consumeren een breed spectrum aan prooisoorten; ze zijn polyfaag. Specialisten zijn monofaag of gebruiken slechts een beperkt aantal soorten als voedselbron. Zo zijn vele parasieten sterk gespecialiseerd, waarbij ze slechts één soort als gastheer gebruiken (zie bijvoorbeeld de platwormen die behoren tot de Monogenea, zoals Gyrodactylus, parasieten bij vissen). Een andere vorm van specialisatie omvat het slechts nuttigen van bepaalde delen van organismen, die dan eventueel wel van verschillende soorten afkomstig kunnen zijn. Zo zijn vele herbivoren gespecialiseerd in bepaalde delen van planten, omdat de delen van planten zeer sterk in chemische samenstelling kunnen verschillen (denk aan zaadetende vogels, bladeters, etc.). Ook zijn er nogal wat parasieten die slechts bepaalde organen infecteren, maar relatief weinig kieskeurig zijn met betrekking tot de gastheersoort. Een sterk voorbeeld van voedselspecialisatie vinden we ook terug bij de cichliden van de Oostafrikaanse riftmeren, die een zeer sterke adaptieve radiatie hebben ondergaan (waarbij zowel in het Tanganyika meer als in het Malawi en Victoriameer enige honderden endemische soorten zijn ontstaan): onder de talrijke soorten bevinden er zich bijvoorbeeld enkele die zich gespecialiseerd hebben in het eten van schubben (o.a. Genychromis meuto) of ogen van andere vissen (Fig. 4.13). Figuur 4.13: Voedselspecialisatie bij de Afrikaanse cichliden. De hypothetische generalistische ancestrale soort heeft aanleiding gegeven tot een zeer grote diversiteit aan specialisten, onder meer schubeters, oog-bijters, algenschrapers, viseters, etc. (uit Moss, 1998). 4.2.6.2. Seizoenaliteit Vele voedselbronnen vertonen een sterk seizoenaal patroon. Dit kan worden geïllustreerd aan de hand van het voorbeeld van de framboos. Tijdens de winter is de plant weinig aantrekkelijk, als een wirwar van harde en gedoornde takken en twijgjes. Tijdens de lente echter ontwikkelen er zich talrijke jonge, eiwitrijke knoppen en jonge bladeren, en kan de plant op enige interesse rekenen vanwege herbivoren. Tijdens de bloeiperiode vormt de plant voor een korte tijd een goede bron van nectar, en deze wordt gevolgd door een periode waarin de plant aantrekkelijke vruchten draagt. Deze seizoenaliteit is voorspelbaar, en vormt derhalve een betrouwbaar gegeven voor zowel de generalist die gedurende de verschillende seizoenen wisselt van voedselbron (vossen bijvoorbeeld eten veel vruchten tijdens de late zomer en herfst) als voor specialisten die hun groeiseizoen via migratie of dormantie op een juiste manier weten af te stemmen op het moment waarop de voedselbron beschikbaar wordt. Zo is de Frambozenkever (Byturus tormentosus) een specialist die zijn eieren legt in de bloem van de framboos en waarvan de larven zich voeden met de vruchten van deze plant. 4.2.6.3. De nutritionele waarde van dieren en planten als voedsel Predatoren mogen hun prooiorganismen dan wel als “pakketjes” voedselbron beschouwen, de kwaliteit ervan verschilt zeer sterk naargelang het type prooi. Zo zijn er heel belangrijke kwalitatieve verschillen tussen planten en dieren. Het meest opvallende verschil is het feit dat plantencellen een sterk ontwikkelde celwand hebben die is opgebouwd uit cellulose, lignine en/of andere structuurcomponenten (cf. “vezels”). Dit heeft een aantal belangrijke gevolgen: 1. Omwille van de aanwezigheid van een celwand hebben groene planten een zeer hoge C:N ratio (ca. 40:1) ten opzichte van bacteriën, fungi, detritivoren, herbivoren en carnivoren (ca. 8-10:1). Dierlijke cellen zijn arm aan vezels maar rijk aan vetten en proteïnen. Herbivoren die levend plantenmateriaal eten, alsook detritivoren, bacteriën en fungi die dood plantenmateriaal opeten, worden geconfronteerd met een voedselbron die rijk is aan koolhydraten maar arm aan proteïnen (en dus stikstof, N). Zij moeten vooral inzetten op de assimilatie van N en andere nutriënten en hun excretieproducten zijn dan ook relatief heel koolstofrijk (vezels). Bij carnivoren wordt het grootste deel van de energiebehoefte bekomen uit de proteïnen en vetten van hun prooi, en hun excretieproducten zijn dan ook relatief rijk aan stikstof. De hoge C:N verhouding van plantenweefsel verklaart ook waarom bladluizen een energierijke vloeistof afscheiden tijdens het voeden: het floeemsap dat ze opnemen is zeer rijk aan koolhydraten, en het zijn derhalve stikstofcomponenten (aminozuren) die limiterend zijn. Het overschot aan suikers wordt omgezet in mellibiose en afgescheiden. Een ander gevolg van de hoge C:N verhouding van planten is dat de organismen van de afbraakvoedselketen bij afbraak van dood plantenmateriaal een preferentie vertonen voor stikstofrijke componenten, zodat er een verdere verschuiving optreedt naar nog hogere C:N verhoudingen van het overblijvende materiaal. Detritivoren vertonen een preferentie voor plantenmateriaal dat in sterke mate gekoloniseerd is door bacteriën en fungi, omdat deze het moeilijk verteerbare plantenmateriaal reeds gedeeltelijk hebben omgezet in een voedselbron die een veel gunstiger C:N verhouding heeft (“gunstig” staat hier gelijk aan “meer gelijkend op dat van de predator”) – het zijn met andere woorden vooral de bacteriën en fungi die de geprefereerde voedselbron vormen. 2. Plantenmateriaal is relatief moeilijk verteerbaar, omdat er slechts een beperkt aantal organismen beschikt over enzymes die efficiënt cellulose of lignine kunnen afbreken. Sommige insekten hebben cellulases ontwikkeld, maar de meeste herbivoren zijn afhankelijk van een symbiontische relatie met cellulolytische prokaryoten (cf darmflora) om plantenmateriaal toegankelijk te maken. Herbivoren moeten het plantenmateriaal ook zeer goed kauwen of fijnmalen (cf. steentjes in de maag van vogels) om de cellen open te rijten, zodat de enzymes de weefsels kunnen bereiken. Olifanten, lagomorfen en sommige knaagdieren eten hun eigen uitwerpselen (‘coprofagie’): dit verdubbelt de afstand dat het voedsel doorheen het spijsverteringskanaal moet afleggen, maar is vooral voordelig omdat bepaalde deficiënties in het voedsel (bijvoorbeeld bepaalde vitaminen) kunnen worden opgevangen via microbiële synthese. De biochemische samenstelling van plantenmateriaal verschilt sterk naargelang het orgaan in kwestie. Zo hebben vooral jonge knoppen, zaden en bijknoppen een hoog gehalte aan stikstof en minerale elementen, en worden vooral deze organen preferentieel opgegeten. Zaden zijn over het algemeen het meest voedselrijke onderdeel van planten, en kennen hoge concentraties aan koolhydraten, vet, eiwitten en mineralen. De hoogste concentraties aan koolhydraten komen voor in floeemsap, knollen en sommige zaden. De hoogste concentraties aan cellulose en lignine worden aangetroffen in oudere of dode weefsels, vooral in hout en schors.Vooral kleinere herbivoren (insekten) kunnen dan ook zeer specialistisch zijn met betrekking tot welk onderdeel van de plant wordt geconsumeerd.Voor grotere herbivoren is er een ruilfunctie (“trade-off”) tussen de tijd nodig om te zoeken naar makkelijk verteerbare en voedzame elementen (bijvoorbeeld jonge blaadjes) en de tijd nodig om moeilijk verteerbaar materiaal te verteren. Dierlijk weefsel varieert veel minder sterk in samenstelling (qua eiwitten, koolhydraten, vetten, water en mineralen) dan plantenweefsel. Vorm en smaak kunnen verschillen, maar in essentie is de inhoud van alle dieren zeer gelijkend, waardoor carnivoren relatief weinig verteringsproblemen kennen. Zij hebben het vaak vooral moeilijk om hun prooi te vinden, te vangen en te verwerken. 4.2.6.4. Voedselbronnen zijn vaak beschermd tegen consumptie Alle organismen zijn potentiële voedselbronnen voor andere organismen, en het is dan ook niet verwonderlijk dat vele organismen verdedigingsmechanismen hebben ontwikkeld. Deze kunnen betrekking hebben of chemische, morfologische, levensgeschiedenis- en gedragskarakteristieken, en zijn er op gericht: contact met een consument te reduceren, of de overlevingskans bij zo’n contact te verhogen. Het is echter ook duidelijk dat de interactie hier niet moet stoppen, en dat consumenten aan selectiedruk onderhevig zijn om deze verdedigingsmechanismen te omzeilen. Dit leidt tot een continue evolutionaire interactie (als het ware een predator- prooi “wapenwedloop”) waarbij de evolutie van het ene taxon gedeeltelijk afhankelijk is van de evolutie van het andere taxon – men spreekt van coëvolutie. Enkele voorbeelden van verdedigingsmechanismen:  morfologische verdedigingsmechanismen: Men heeft aangetoond dat de bladeren van hulst zonder problemen opgegeten worden door rupsen van bepaalde nachtvlinders, maar enkel wanneer de stekels worden verwijderd. De bladeren van een aantal planten hebben een dichte laag van epidermale haren (trichomen) die soms gehaakt of scherp zijn, en het insekten moeilijk maken zich te goed te doen aan de bladeren. De stekels op de rugvin van de driedoornige stekelbaars hebben zonder twijfel ook een afschrikkingseffect voor predatoren. De harde wand van noten of de structuur van een dennekegel zijn te beschouwen als verdedigingsmechanismen, omdat ze de tijd vergroten die een potentiële consument nodig heeft om de eetbare delen te bereiken, met als gevolg dat er per tijdseenheid minder prooien kunnen worden genuttigd. Met betrekking tot de evolutie van verdedigingsmechanismen is het belangrijk te beseffen dat verdedigingsmechanismen slechts zullen tot stand komen (evolueren) als de kosten van die verdediging (bijv. investering in structuren, nadelen van het hebben van die structuren) niet zwaarder wegen dan de voordelen (vermindering van de kans te worden opgegeten of begrazen). Opvallend is dat bij een aantal organismen de verdedigingsmechanismen kunnen worden geïnduceerd door de aanwezigheid van de predatoren zelf (zogenaamde predator-geïnduceerde verdedigingsmechanismen). Figuur 4.14 illustreert enkele typevoorbeelden van dergelijke geïnduceerde verdedigingsmechanismen: de verlenging van stekels op de lorica van de rotifeer Brachionus, geïnduceerd in aanwezigheid van de carnivore rotifeer Asplanchna; de inductie van nektandjes bij de watervlo Daphnia pulex in aanwezigheid van invertebrate predatoren zoals larven van de spookmug Chaoborus; etc. Alle voorbeelden in Figuur 4.14 hebben betrekking op aquatische organismen, maar ook terrestrische organismen (o.a. planten) vertonen geïnduceerde verdedigingsmechanismen. Figuur 4.14: Predator-geïnduceerde verdedigingsmechanismen bij zoetwaterplankton. (a) De inductie van stekels bij de rotifeer Brachionus calyciflorus in aanwezigheid van de carnivore rotifeer Asplanchna; (b) de inductie van stekels bij de rotifeer Keratella quadrata; (c) de inductie van nektandjes bij de cladoceer Daphnia pulex, in aanwezigheid van de spookmuggenlarve Chaoborus; (d) de inductie van een helmvormige uitgroei op het hoofd bij Daphnia carinata, een australische soort, in aanwezigheid van een carnivore waterkever (uit Lampert & Sommer, 1997). chemische verdedigingsmechanismen: Chemische verdedigingsmechanismen zijn zeer verspreid, en een zeer groot aantal van de secundaire metabolieten van planten spelen een rol bij de afschrikking van herbivoren. Het dient echter opgemerkt dat een giftig product voor de ene soort niet noodzakelijk giftig is voor andere soorten. De productie van chemische stoffen als verdedigingsmechanisme heeft vermoedelijk een zeer belangrijke rol gespeeld in de specialisatie van herbivoren (vele insekten zijn sterk gespecialiseerde herbivoren), doordat bepaalde soorten tolerant worden voor de specifieke stof en de productie van deze stof door de plant zelfs gebruiken als middel om de voedselbron op te sporen. Vele secundaire metabolieten bij planten worden door de aanwezigheid van de herbivoren zelf geïnduceerd (waarbij vraat als proximale stimulus wordt gebruikt). kleur als verdedigingsmechanisme: (a) Onopvallendheid kan een goed verdedigingsmechanisme zijn, waarbij de kans op een (effectieve) ontmoeting met een consument wordt gereduceerd. Een aantal organismen hebben zeer opvallende aanpassingen om niet op te vallen in hun omgeving (denk aan insekten die op vogeluitwerpselen lijken, of sprekend lijken op een twijgje of blad; planktonische dieren die zeer transparant zijn; de groene kleur van sabelsprinkhanen en een aantal rupsen;...). Dieren die omwille van hun kleurpatronen, veelal in combinatie met hun gedrag, zeer onopvallend zijn voor potentiële consumenten, zijn vaak zeer eetbaar, maar verlagen de kans om gegeten te worden door hun schutkleuren, morfologie en gedrag. (b) Soorten die chemisch verdedigd zijn (die bijvoorbeeld oneetbaar zijn wegens een slechte smaak of de aanwezigheid van toxische stoffen) zijn vaak fel gekleurd, waardoor de consument hen makkelijk herkent en de associatie legt met hun oneetbaarheid. Het fel gekleurd zijn van dergelijke oneetbare of gevaarlijke dieren wordt aangeduid met de term aposematisme. Watermijten van het genus Piona zijn fel rood gekleurd, zijn zeer opvallend, maar zijn oneetbaar voor vis en invertebrate predatoren De monarchvlinder geldt als een klassiek voorbeeld: de rupsen stapelen giftige glucosinolaten (leiden tot hartproblemen) op die ze opnemen met het voedsel. De vlinders zijn fel en typisch gekleurd. Een vogel die een vlinder probeert op te eten zal dit niet licht vergeten, en zal alles wat op een monarchvlinder lijkt een tijdje mijden. Het is dan ook niet enkel belangrijk opvallend gekleurd te zijn: indien je wil profiteren van het afschrikkingseffect, dan moet je er nét zo uitzien als het dier dat eerder werd gevangen en dat een onvergetelijke indruk heeft nagelaten - er is met andere woorden een sterke stabiliserende selectie voor een typisch kleurenpatroon, waarbij alle dieren van de betrokken soort zeer gelijkend gekleurd zijn. Overigens dient dit waarschuwen niet steeds via kleuren te gebeuren, en is het ook niet altijd strikt gerelateerd tot predatie: zo is het ratelen van ratelslangen vermoedelijk een waarschuwing voor grote herbivoren (vee). (c) Het optreden van aposematisme en de adaptieve voordelen die verbonden zijn aan de specifieke kleurpatronen van giftige of gevaarlijke dieren opent meteen de deur voor bedrog, in die zin dat eetbare dieren het kleurenpatroon van oneetbare kunnen nabootsen om zo mee te profiteren van de bescherming die de felle kleuren hun bieden. Dergelijke Batesiaanse mimicry is een zeer verbreid fenomeen. Zo wordt het kleurpatroon van de adulten van de giftige monarchvlinder gekopieerd door een soort die wel eetbaar is. Het is boeiend vast te stellen dat de oneetbare rups van de monarchvlinder aposematisch gekleurd is, terwijl de rups van de nabootsende soort onopvallend gekleurd is, en op vogeluitwerpsel lijkt. gedragspatronen: (a) Dieren kunnen blootstelling aan predatoren verminderen door zich terug te trekken in holen of onder stenen. (b) Ook door zich voor dood te houden slagen vele soorten er in een aanval door een predator te voorkomen. (c) Het zich oprollen van een egel of een gordeldier is een strategie om zich te beschermen, die bijvoorbeeld wel de kost inhoudt dat de dieren bijna geen verweer meer hebben als de predator er toch in slaagt de verdediging te doorbreken.  (d) Andere dieren vertonen een blufgedrag in een poging de consument op afstand te houden. De grote “ogen” op de achtervleugels van vele nachtvlinders dienen dit doel wanneer zij plots worden getoond bij bedreiging door een predator. (e) Maar het meest algemene gedrag van een prooisoort bij contact met een predator is: vluchten. Als algemene regels kunnen we stellen dat voor alle verdedigingsmechanismen geldt dat: (1) ze de kans op een efficiënte aanval van de predator verminderen, waardoor ze voor de prooi de kans verminderen als voedselbron voor een ander organisme te eindigen; (2) ze een duidelijk kost hebben, in termen van energie of van een verminderde toegang tot voedselbronnen; (3) er (bijna) steeds predatoren zijn die het verdedigingsmechanisme althans gedeeltelijk doorbreken. 4.2.7. Ruimte Alle organismen leggen beslag op ruimte, maar in de literatuur wordt ruimte niet vaak als een “bron” gezien. Dit komt omdat men bijvoorbeeld wel kan stellen dat planten in een bos in competitie treden voor plaats, maar dat daarmee eigenlijk een competitie voor licht wordt bedoeld, aangezien het er op aankomt voldoende licht te capteren om aan fotosynthese te doen. Inderdaad: als je door een bos loopt, is het duidelijk dat er eigenlijk nog meer plaats is voor bomen en andere planten, indien er meer licht zou zijn (het feit dat je door het bos kan lopen, is op zich al voldoende als waarneming). Eenzelfde fenomeen doet zich voor bij de competitie voor “plaats” bij eendekroos: er is duidelijk competitie voor ruimte aan het wateroppervlak, maar ook hier betreft het competitie voor een plaatsje waar licht is, want in principe zou je anders ook verschillende lagen Lemna kunnen opbouwen. Met andere woorden, het is de beperkte toegang tot licht, water of mineralen die vaak de populatie-aangroei zullen belemmeren, niet het gebrek aan ruimte op zich. Er zijn echter situaties waarbij ruimte op zich de limiterende factor is, terwijl voedsel bijvoorbeeld voldoende abundant is. Stenen waarop de dieren zich kunnen laten opwarmen door de zon kunnen een limiterende bron zijn voor hagedissen - de zon is er wel, maar er moet plaats zijn om veilig te zonnen, én een plekje dat is ingenomen, is niet meer beschikbaar voor andere hagedissen - er is dus rechtstreekse competitie voor gunstige microsites. Nestgelegenheid en schuilplaatsen (bijvoorbeeld holen in bomen) zijn vaak limiterende bronnen (vandaar dat nestkastjes in uw tuin de mezenpopulatie bevorderen). Territorialiteit kan eveneens duidelijk zijn gerelateerd tot de consumptie van de bron ruimte, zij het dat het ook hier vaak een indirecte competitie voor voedsel betreft. 4.2.8. Een klassering van voedselbronnen Er kan een onderscheid worden gemaakt tussen essentiële en vervangbare voedselbronnen. De grafische weergave in Figuur 4.15 biedt een leidraad om tot een klassering van voedselbronnen te komen. In de x- en y-as wordt de hoeveelheid van een bepaalde voedselbron uitgezet, en de lijnen geven “isoclines” aan, i.e. lijnen die punten met eenzelfde waarde verbinden. In dit geval betreft het isoclines voor populatie-aangroei. Bij twee essentiële voedselbronnen is er geen populatie-aangroei mogelijk indien één van de beide voedselbronnen niet aanwezig is. Algemener gesteld: de populatie-aangroei die gerealiseerd wordt bij een bepaalde concentratie van één voedselbron is afhankelijk van de concentratie van de andere voedselbron. Dit is bijvoorbeeld het geval met betrekking tot algengroei in relatie tot de concentratie aan nutriënten: indien stikstof (onder de vorm van nitraten of ammonium) limiterend is, dan heeft een verhoging van de concentratie aan fosfor (onder de vorm van opneembare fosfaten) geen enkel effect op de aangroeisnelheid van de algen). Voedselbronnen die elkaar perfect kunnen vervangen geven totaal andere isoclines dan essentiële voedselbronnen, omdat bij een combinatie van voedselbronnen de groeisnelheid van de populatie wordt bepaald door de totale hoeveelheid aan voedselbronnen. Voorbeelden: verschillende soorten granen voor kippen, of zebra’s en gazellen voor leeuwen. Bij complementaire voedselbronnen is de concentratie aan voedselbronnen die nodig is voor een bepaalde populatie-aangroei minder groot wanneer beide voedselbronnen in redelijke mate aanwezig zijn dan wanneer één van de voedselbronnen niet of in slechts zeer geringe mate aanwezig is. Bij mensen is bijvoorbeeld vastgesteld dat rijst en bepaalde boonsoorten complementaire voedselbronnen zijn: de bonen zijn rijk aan lysine, een essentieel aminozuur dat slechts in geringe mate voorkomt in rijst, terwijl rijst rijk is aan zwavelhoudende verbindingen die slechts in geringe mate voorkomen in bonen. Bij antagonistische interactie tussen voedselbronnen is er een grotere concentratie nodig wanneer beide voedselbronnen aanwezig zijn. Dit kan bijvoorbeeld optreden bij twee voedselbronnen die elk een component bevatten, waarbij de combinatie tussen die twee componenten resulteert in een toxisch effect. Antagonistische interactie tussen voedselbronnen is onder meer reeds beschreven voor twee types zaden die wordeen gegeten door kevers. Figuur 4.15: Bronafhankelijke isoclines voor populatie-aangroei. Elk van de isoclines geeft de hoeveelheid van twee bronnen (R1 en R2) aan die nodig is om een bepaalde populatie-aangroei te bekomen. Isocline A geeft nulgroei aan, isocline B een intermediaire en isocline C een hoge populatie-aangroeisnelheid (uit Begon et al., 1996). Inhibitie tenslotte verwijst naar de situatie waarbij een zeer hoge concentratie van een bepaalde voedselbron limiterend werkt op de populatie-aangroei. Dit moge verwonderlijk lijken, maar komt vrij vaak voor: zo is de fotosynthese bij planten ondermaats bij een te hoge lichtintensiteit, omwille van neveneffecten (zogenaamde fotorespiratie), en is voor vele filtervoeders de opnamesnelheid van voedsel geringer bij zeer hoge voedselconcentraties, omwille van fysische interferenties (de filtersystemen raken als het ware verstopt). Overigens geldt inhibitie in essentie voor zowat alle essentiële voedselbronnen: koolzuurgas, water en allerhande minerale nutriënten (ijzer, koper,...) zijn lethaal wanneer ze aanwezig zijn in te hoge concentraties. Dit is eigenlijk een voorbeeld van een situatie waarbij een limiterende voedselbron een limiterende conditie wordt. 4.3. De ecologische niche De ecologische niche is een centraal concept in de ecologie, maar is lange tijd vrij vaag gedefinieerd geweest. De nu algemeen aanvaarde definitie is ontleend aan Hutchinson (1957): “de ecologische niche van een soort is een n-dimensioneel hypervolume waarbinnen de soort een leefbare populatie kan onderhouden”. Het n-dimensioneel hypervolume wordt bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort voor alle mogelijke omgevingsfactoren, waarbij n staat voor het aantal dergelijke factoren. Het is onmogelijk om ons een hypervolume met “n = veel” dimensies voor te stellen, maar het concept kan aanschouwelijk worden gemaakt via een voorbeeld waarbij slechts een beperkt aantal omgevingsfactoren worden beschouwd (Figuur 4.16). Organismen van gelijk welke soort kunnen enkel overleven, groeien, reproduceren en een leefbare populatie onderhouden binnen bepaalde temperatuursgrenzen. Deze tolerantiegrenzen voor temperatuur vormen dan als het ware de ééndimensionele ecologische niche voor deze soort met betrekking tot temperatuur. Op die manier kan men bijvoorbeeld de ecologische niche van een aantal plantensoorten vergelijken met betrekking tot temperatuur, relatieve vochtigheid en conductiviteit. Voor sommige factoren is er niet altijd een minimum en maximumniveau (er kan bijvoorbeeld geen minimum zijn); voor andere factoren moet dan weer met zoiets als bijvoorbeeld “tolereerbare variatie” rekening worden gehouden. In de ecologische niche zoals gedefinieerd door Hutchinson wordt overigens niet enkel rekening gehouden met alle omgevingscondities, maar ook met alle mogelijke bronnen.  Figuur 4.16: (a) Niche in één dimensie: de temperatuursrange waarbij planten die voorkomen op verschillende hoogtes in bergen aan netto fotosynthese kunnen doen bij lage lichtintensiteit; (b) reconstructie van de tweedimensionele niche van Crangon septemspinosa, waarbij de zones met 0%, 50% en 100% mortaliteit zijn weergegeven bij verschillende combinaties van temperatuur en saliniteit in goed gestandaardiseerde laboratoriumcondities; (c) ecologische niches in drie dimensies (temperatuur, vochtigheid en conductiviteit) (uit Begon et al., 1996). Het belang van het concept van de ecologische niche, onder meer met betrekking tot de analyse van de coëxistentie van soorten (zie Hoofdsuk 6), mag niet worden onderschat. Toch moet worden vastgesteld dat het in de praktijk onmogelijk is de niche van een bepaalde soort exact te bepalen, omdat het aantal factoren en bronnen die mede het voorkomen van een soort bepalen zo hoog is dat ze in realiteit moeilijk allemaal gekarakteriseerd kunnen worden. In praktijk is het echter wel mogelijk een benadering van de niche te reconstrueren door enkel de meest belangrijke condities en bronnen te onderzoeken. Figuur 4.17: De gerealiseerde niche als een onderdeel van de fundamentele niche. In de praktijk (“in het veld”, “in de natuur”) komt het organisme in bepaalde habitatten waar het in principe zou kunnen voorkomen niet voor omwille van competitie, predatie, de aanwezigheid van parasieten, etc.(uit Smith & Smith, 1998). Er moet een onderscheid gemaakt worden tussen de fundamentele niche en de gerealiseerde niche. De fundamentele niche wordt bepaald door de tolerantiegrenzen van de soort op zich, terwijl de gerealiseerde niche refereert naar de omgevingsomstandigheden (condities en bronnen) waaronder de soort ook werkelijk voorkomt. Het verschil wordt bepaald door biotische interacties. Wanneer bijvoorbeeld concurrerende soorten met eenzelfde fundamentele niche samen ergens voorkomen dan zal dit, mits aan bepaalde randvoorwaarden is voldaan, tot het verdwijnen van de competitief zwakste soort leiden (Zie “competitieve exclusieprincipe” in 6.2.4). De fundamentele niche heeft betrekking op de potenties van een soort om ergens voor te komen, terwijl de gerealiseerde niche het deel van de fundamentele niche is waar de soort nog steeds kan voorkomen, zelfs in aanwezigheid van competitoren en predatoren. De ecologische niche is een abstract begrip dat niet mag worden verward met een “plaats” of “functie”. De habitat waar een soort voorkomt is een specifieke plaats, terwijl de niche refereert naar het geheel van ecologische randvoorwaarden die het mogelijk maken dat een soort onder meer in die specifieke habitat kan voorkomen. 4.4. Samenleven dankzij gelijkenissen, samenleven dankzij verschillen Opdat soorten samen voorkomen in ruimte en tijd, moeten ze minstens gedeeltelijk gelijkende omgevingsvereisten stellen (met andere woorden in hun fundamentele niches overeenkomen). Dit is makkelijk te illustreren aan de hand van de biomen: het zijn de omgevingscondities (temperatuur en hoeveelheid neerslag) die in grote lijnen bepalen welk type vegetatie domineert, en enkel die soorten kunnen samen voorkomen die onder gelijkende omstandigheden duurzame populaties kunnen vestigen. Anderzijds is het zo dat de kans dat soorten in competitie treden (mogelijks met competitieve exclusie tot gevolg) toeneemt naarmate ze meer dezelfde habitat gaan delen. Als gevolg van ruilfuncties is de mate waarin een soort competitief superieur is ten opzichte van een ander in grote mate afhankelijk van de omgeving. Heterogeniteit in de ruimte en tijd kunnen er op die manier voor zorgen dat concurrerende soorten toch duurzaam kunnen voorkomen in eenzelfde habitat: (1) Ruimtelijke heterogeniteit: Geen enkel habitat is uniform en er zijn allerhande gradiënten in fysische factoren en voedselbronnen. Daarbij komt dat de mate waarin een omgeving als heterogeen wordt ervaren door een organisme functie is van de schaalgrootte van het organisme dat die omgeving waarneemt. Wat voor ons een homogene omgeving lijkt, kan voor een plantenzaad, een insect of een bacterie een mozaïek zijn van ongunstige en gunstige habitatten. Verschillende concurrerende soorten kunnen samen voorkomen indien ze verschillen in relatieve fitness in deelhabitatten. De diversiteit aan organismen in een gemeenschap is voor een deel een reflectie van de diversiteit aan microhabitatten. (2) Er is ook heterogeniteit in de tijd (seizoenaliteit, jaar-tot-jaar variatie) die eventueel meerdere concurrerende soorten toelaat naast elkaar voor te komen in eenzelfde habitat Een interessant gegeven is ook dat bepaalde soorten extra mogelijkheden kunnen creëren voor andere soorten om in een specifiek habitat voor te komen, bijvoorbeeld omdat de ene soort als voedsel gebruikt wordt door de andere (cfr. voedselwebben: planten, herbivoren, carnivoren; maar ook detritivoren en parasieten; zie verdere hoofdstukken), of omdat soorten structuurdiversiteit creëren waardoor andere soorten nieuwe leefomgevingen of schuilplaatsen vinden. Het is in dit kader niet verwonderlijk dat we biomen aanduiden aan de hand van de typische vegetaties die er voorkomen, omdat het inderdaad de plantengroei is die bepaalt wat er aan voedsel is voor dierlijke organismen, en omdat het type vegetatie de complexiteit van de leefomgeving van de dierlijke organismen bepaalt (vergelijk woestijnvegetatie met de sterke gelaagdheid van een tropisch regenwoud). Referenties Brönmark, C. & L.-A. Hansson, 1998. The biology of lakes and ponds. Oxford University Press, Oxford. Ehleringer, J.R. & R.K. Monson, 1993. Evolutionary and ecological aspects of photosynthetic pathway variation. Annual Reviews Ecology and Systematics 24: 411- 439. Hutchinson, G.E., 1957. Concluding remarks. Cold Spring Harbour Symposium on Quantitative Biology 22: 415-427. Lampert, W. & U. Sommer, 1997. Limnoecology. Oxford University Press. Moss, B., 1998. Ecology of fresh waters, man and medium. Blackwell Scientific publications, London.