Glycolyse et Mitochondrie PDF

Itinéraire cytologique 2 C’est dans l’ordre suivant que se déroule la découverte de la cellule dans la suite du cours. Chapitre 10 : le cytosol 1. Substance fondamentale de l’organisme Le cytosol est la partie liquide du cytoplasme qui n’est contenue dans aucun organite. C’est une solution vi...

Itinéraire cytologique 2 C’est dans l’ordre suivant que se déroule la découverte de la cellule dans la suite du cours. Chapitre 10 : le cytosol 1. Substance fondamentale de l’organisme Le cytosol est la partie liquide du cytoplasme qui n’est contenue dans aucun organite. C’est une solution visqueuse constitué de 70% d’eau et de nombreux solutés variés (principalement des protéines). Le cytosol n’est pas une solution homogène puisque qu’il est composé de microrégions condensées de composition différente les unes des autres. Ce cytosol est constamment animé de mouvements provoqués par le cytosquelette Les inclusions sont des substances incluses dans le cytosol : - Les inclusion glucidiques sont composées d’amidon chez les plantes et de glycogène chez les animaux à ces molécules d’amidon forment des assemblages supramoléculaires appelés grains d’amidon et sont formés dans des plastes. Dans certaines cellules de tissus de stockage, les plastes peuvent être dégradé laissant les grains d’amidon libres dans le cytosol. à Amidon et glycogène peuvent être dégradés en glucose en cas de besoin d’énergie. - Les inclusion lipidiques sont des gouttelettes de triglycérides. Les adipocytes sont des grandes inclusion lipidiques présentent dans les cellules animales de stockage des graisses. à les lipides peuvent être hydrolysés et les acides gras formés utilisés par les mitochondries. 44  2. Introduction au métabolisme Le métabolisme est l’ensemble des réactions chimiques de synthèse et de dégradation se déroulant dans la cellule. (vu précédemment ; sert à la croissance, au développement, à l’entretien ou au maintien en vie des êtres vivants). Certaines voies métaboliques1 sont couplées entre elles. Certaines de ces voies sont régulées par rétroaction négative2 2.1 Réactions chimiques dans les cellules Ruptures et formation de liaisons les réactions chimiques consistent en des ruptures ou formations de liaisons entre atomes ou groupes d’atomes. Les réactifs forment un complexe activé en présence d’une énergie d’activation. Les produit formé peuvent être moins, autant ou plus riche en énergie libre (enthalpie) que les réactifs. à si ils sont moins riches en énergie, la réaction est exergonique (l’énergie libérée est dissipé en chaleur ou récupéré par d’autres molécules) à si ils sont plus riches, la réaction est endergonique (ils ont conservé sous forme de liaisons une partie de l’énergie d’activation) Beaucoup de réactions sont réversibles. Lorsque la vitesse des deux réactions contraires et égale, le système est à l’équilibre. La vitesse d’une réaction peut être augmentée par la présence de catalyseurs. (baissant l’énergie d’activation nécessaire) Enzymes Les enzymes sont des catalyseurs biologiques très divers. Sans enzymes, l’énergie nécessaire (chaleur) aux réactions serait trop importante pour la cellule. Certaines enzymes n’agissent qu’en présence de cofacteurs (ions, molécules non protéiques). Les cofacteurs métalliques (Ca++, Mg++, …) sont requis pour former la structure tertiaire ou quaternaire de l’enzyme. Les coenzymes sont des cofacteurs organiques qui interviennent comme accepteurs ou donneurs, d’atomes, d’électrons ou de groupe d’atomes. Il n’existe que quelques coenzymes puisque de nombreuses réactions peuvent s’en passer et qu’ils ne sont pas très spécifiques. On a déjà vu l’ATP et l’ADP comme coenzymes 1 Réactions réalisées en un certaine nombre de séquences 2 Une rétroaction négative est un processus qui minimise ou réduit un effet initial. En général, une perturbation provoque un effet secondaire qui, à son tour, minimise l'ampleur de la perturbation initiale. Cela entraîne une diminution du changement initial, empêchant le système de sortir de son état d'équilibre. 45 Coenzyme A (CoA) Il intervient dans les réactions de transfert d’acides gras. On utilise la simplification : acide gras = R-COOH et groupe accepteur = X R-COOH + CoA à R-CO-CoA + H2O Si R est CH3- : CH3-CO-CoA + X à X-CH2-COOH + CoA Coenzymes NAD+, NADP+, FAD Beaucoup de biomolécules sont riches en électrons (réduites). Leur synthèse implique donc une source d’électrons. Au cours de certaines réaction d’oxydation (libération d’électrons), les e- sont pris en charge pas le coenzyme NADP+ (nicotinamide adénine dinucléotide phosphate) qui est réduit en NADPH. Il peut ensuite être oxydé et céder des e- nécessaire à une synthèse de biomolécules. La prise en charge d’électrons est réalisée par la paire NADP+/NADPH : A + NADP+ à B + NADPH NADPH + X à NADP+ + Y D’autres coenzymes interviennent de manière semblable dans la synthèse d’eau. NAD+/NADH ànicotinamide adénine dinucléotide FAD/FADH2 à flavine adénine dinucléotide 46  2.2 Les grands types de métabolisme Catégories nutritionnelles : sources d’énergie, de carbone et d’électrons Les biomolécules sont basées sur le carbone et leur synthèse nécessite de l’énergie et des électrons provenant de leur environnement. L’énergie nécessaire à une provenance différente en fonction de la cellule. Ces cellules portes différents noms, elles sont dites : - Les phototrophes : énergie provient de la lumière (énergie transformée de manière complexe) - Chimiotrophes : énergie libérée par diverses réactions chimiques. Le carbone nécessaire à une provenance différente en fonction de la cellule. Ces cellules portes différents noms, elles sont dites : - Autotrophes : la seule source de carbone est le CO2 dans l’atmosphère - Hétérotrophes : doivent avoir des composés carbonés organiques à disposition (synthétisé par des autotrophes) comme le glucose par exemple Les électrons nécessaires ont une provenance différente en fonction de la cellule. Ces cellules portes différents noms, elles sont dites : - Lithotrophes : sources = molécules inorganiques (H2O, H2S, …) - Organotrophes : sources = molécules organiques è ces trois caractéristiques permettent de distinguer deux grands groupes de cellules : - Les autophotolithotrophes : cellules utilisant le CO2, la lumière et des composés inorganiques. à Plantes (celles chlorophylliennes),les protistes chlorophylliens et certaines bactéries. à Un organisme possèdent au moins certaines de ces cellules sera lui-même autophotolithotrophe. - Les hétérochimioorganotrophes : cellules utilisant des composés organiques du milieu extérieur comme source pour tout. à les cellules animales et de champignons, cellules non chlorophyllienne des plantes, les protistes non chlorophylliens et la plupart des bactéries. 47 Le rôle de l’oxygène Le métabolisme de la plupart des organismes requiert de l’O2 qui a un rôle dans la respiration mais ne sert pas de nutriment (il n’est pas incorporé dans les biomolécules). Il provient du CO2, d’ions minéraux ou de molécules organiques. Deux types d’organismes : - Aérobies : ne peuvent vivre qu’en aérobiose, en présence d’oxygène - Anaérobies : ne survivent qu’en absence d’oxygène. - Anaérobies (ou aérobies) facultatifs : sont capables d’adapter leur métabolisme aux conditions d’aérobiose ou d’anaérobiose Voies du catabolisme et de l’anabolisme Le métabolisme comprend des milliers de réactions différentes. Les unes dépendent des autres. Les suites de réactions métaboliques sont des voies métaboliques. Certains métabolites sont communs à plusieurs voies et les connectent donc. On distingue deux grands groupes de voies métaboliques : - Catabolisme Dégradation de biomolécules complexes en molécules simples Libération d’Energie - bilan exergonique (couplage à des réactions endergoniques, à l’intervention de l’ADP/ATP) Souvent des réactions d’oxydation: libération d’électrons récupères par des coenzymes (NAD+,NADP+ ou FAD). Les oxydations cellulaires sont généralement aussi des déshydrogénations - Anabolisme Synthèse de biomolécules complexes à partir de molécules simples Dépense d’Energie - Bilan endergonique, Energie fournie par l’ATP produit par le catabolisme Souvent des réactions de réduction nécessitant des électrons obtenus à partir du coenzyme réduit NADPH Beaucoup de voie métaboliques ont lieux dans le cytosol, par exemple la glycolyse 48  3. La glycolyse Récupération d’énergie sans oxygène se déroulant dans le cytosol. L’hydrolyse de polysaccharides de réserve permet la libération de molécules de glucose (C6H12O6). Ce glucose est transformé, par une série de réactions appelée glycolyse dans le cytosol et sans intervention d’oxygène, en deux molécules d’acide pyruvique (C3H4O3) - 1er temps : le glucose subit une phosphorylation par l’ATP. Après une nouvelle phosphorylation par l’ATP, le fructose diphosphate produit est scindé en 2 trioses monophosphate. à 5 réaction, consomment deux ATP - 2nd temps : suite de 5 réaction qui comprend l’oxydation des 2 trioses monophosphate, couplé à la réduction de NAD+ en NADH et H+. se forme ainsi deux molécules d’acide : l’acide 1,3- phosphoglycérique (3O et 2P). le transfert des deux groupements phosphate à de l’ADP (qui devient ATP) forme de l’acide pyruvique. à 5 réactions, produisent 4 ATP (par molécule de glucose) Au final, on a : - Oxydation d’une molécule de glucose en deux molécules d’acide pyruvique - Réduction de deux molécules de NAD+ en NADH - Formation de 2 ATP (4-2) Réaction globale : C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 P à 2 C3H4O3 + 2 NADH + 2H+ + 2 ATP + 2 H2O 49  4. La fermentation La glycolyse provoque une accumulation de NADH. La régénération de NAD+ se fait par la fermentation. Lorsque l’oxydant terminal est une molécule organique (ex : C3H6O3) , l’ensemble des réactions porte le nom de fermentation. Si ce dernier oxydant est l’O2, c’est la respiration. Le cas le plus simple est quand le produit de la glycolyse forme du NAD+ et de l’acide lactique : C3H4O3 + NADH + H+ à C3H6O3 + NAD+ L’ensemble des réactions du glucose jusqu’à l’acide lactique s’appelle la fermentation lactique. Ce processus de catabolisme est la source d’énergie de nombreuses bactéries et de manière momentanée des cellules animales D’autres bactéries et champignons (parfois plantes) opèrent une fermentation alcoolique au cour de laquelle C3H4O3 (acide pyruvique) perd d’abord un CO2 puis subit une réduction en éthanol. C2H4O + NADH + H+ à NAD+ + C2H5O (éthanol) Cette réaction est importante dans l’industrie surtout alimentaire (alcool, yaourt, fromages,… ) les produits finals de la fermentation sont des molécules organiques riches en énergies libres qui sont inutilisables par le métabolisme des organismes qui les digère à cela rend compte de la faible production d’énergie libre du catabolisme anaérobie. à (2 ATP pour une molécule de glucose) Le rendement énergétique de la fermentation basé sur ces réactions est de 55% à il existe pleins d’autres voies métaboliques pas vu dans ce cours 50 Chapitre 11 : mitochondries Une mitochondrie est un organite, possédant toutes les caractéristiques d'un organisme procaryote, entourée d'une double membrane composée chacune d'une double couche phospholipidique, et retrouvée dans les cellules eucaryotes. Leur nombre peut varier de 1 à plusieurs milliers par cellule 1. Origine symbiotique 1.1 Composition membrane externe : - composition classique (phospholipides et protéines) - particularité une protéine membranaire typique des procaryotes (= la porine) qui laisse passer les ions et molécule de masse molaire (M) < 10 000. membrane interne : - elle forme des crêtes (ou tubules) vers l’intérieur ^ à l’axe de l’organite augmentant grandement sa surface. - Elle contient bcp de protéines transmembranaires intervenant dans la respiration et des phospholipides particuliers empêchant tout passage de protons. - Contient des complexe d’enzymes qui sont des ATP synthase Matrice mitochondriale : - Solution concentrée de protéines, surtout des enzymes nécessaire à la respiration - Contient des inclusions lipidiques ou de sels minéraux - Contient des ribosomes similaire à ceux des procaryotes - Des molécules d’ADN sans histones et circulaires comme les procaryotes 1.2 Autonomie génétique Les mitochondries proviennent toujours de division d’autres mitochondries (cette division a des similitudes avec celle des procaryotes). Elles possèdent leur propre ADN bien qu’elles soient incapable de synthétiser la plupart de leurs protéines. Ces protéines sont codées par les gènes du noyau, synthétisée grâce aux ribosomes libres et importées dans les mitochondries. Une séquence spécial ; préséquence mitochondriale permet l’entrée dans l’organite par une zone ou les deux membranes sont jointes. Cette séquence est coupée à l’entrée dans l’organite. Toute ces caractéristique soutiennent l’hypothèse endosymbiotique selon laquelle les mitochondries sont d’anciens procaryotes aérobies qui ont été endocytés par des cellules anaérobies. Une relation de symbiose (l’hôte fournit certaines protéines et la mitochondrie fournie de l’énergie) se serait installée au cours de laquelle la mitochondrie a perdu son indépendance. 51  2. La respiration La respiration est la production d’énergie en présence d’oxygène. C’est l’oxydation complète de molécules alimentaire (glucose, acide gras, acides aminés) en CO2 et H2O en présence d’O2. Elle comprend la glycolyse et la prolonge si l’oxygène est présent. L’acide pyruvique (pyruvate) C3H4O3 produit durant la glycolyse entre dans la mitochondrie et démarre une série de réactions décrites en 4 étapes 2.1 Transformation en acétylcoenzyme A La pyruvate (C3) traverse la membrane externe par des porines et la membrane interne par symport avec des protons. Elle est transformée en acétylcoenzyme (acétyl-CoA). C’est une transformation très complexe : - D’abord perte d’un CO2 (décarboxylation) - Perte d’un H+ (oxydation = déshydrogénation) + production de NADH - Transfert du composé CH3-CO- sur une molécule de coenzyme A (grâce à un complexe enzymatique) 2.2 Le cycle de Krebs Il oxyde l’acétyl-CoA dont les e- seront transférés à la chaine respiratoire. - Le cycle commence par la condensation de l’acétyle avec de l’acide oxaloacétique (C4) pour donner l’acide citrique (C6) - Chacune des 9 étapes du cycle est catalysée par une enzyme différente. - 2 molécule de CO2 sont dégagées durant le cycle et on retrouve le composé C4 - 8 H+ sont arrachés à 6 sont transférés à du NAD+ et 2 à du FAD - Ces atomes d’H servent d’énergie ç la chaine respiratoire 2.3 Transfert de H+ Les électrons sont transférés du NADH et du FADH2 à l’oxygène qui est donc l’accepteur final d’e- dans la respiration, par la chaine respiratoire à La chaine respiratoire est une chaine de trois complexes enzymatique transporteurs d’e- successifs qui se situent dans la membrane interne. Les e- y sont transférés du NADH/FADH2 à l’oxygène à l’addition des électrons à la molécule d’oxygène (charge négative) est compensée par l’ajout de protons (H+) Le passage par 3 complexes transporteurs permet une libération progressive de l’énergie. à l’utilisation graduelle de l’énergie provoque le passage des protons vers l’espace intermembranaire (changement de conformation des protéines membranaire). -> schéma à cela entraine un gradient électrochimique (+ dans l’espace intermembranaire) à les H+ ont donc tendance à retourner dans la matrice = force proton-motrice + synthèse ATP à théorie chimiosmotique de la respiration 52