Excretie - ondersteunende tekst PDF

HOOFDSTUK 19 EXCRETIE EN OSMOREGULATIE (Hoofdstuk 51 in het handboek) Het dierlijk leven ontstond in zeewater, en dit is nog steeds te zien aan de lichaamssamenstelling. Bij volwassen vertebraten bestaat het lichaam voor ruim twee derden uit water...

HOOFDSTUK 19 EXCRETIE EN OSMOREGULATIE (Hoofdstuk 51 in het handboek) Het dierlijk leven ontstond in zeewater, en dit is nog steeds te zien aan de lichaamssamenstelling. Bij volwassen vertebraten bestaat het lichaam voor ruim twee derden uit water en bij invertebraten ligt dit percentage veelal nog beduidend hoger. Het behoud van het volume en de ionensamenstelling van de lichaamsvloeistof is de taak van het excretiestelsel. 1. Osmoconformers en osmoregulators Wanneer twee vloeistoffen gescheiden zijn door een semipermeabele wand, dan zal water diffunderen van de minst geconcentreerde naar de meest geconcentreerde vloeistof. Dit verschijnsel heet osmose. De totale hoeveelheid opgeloste stoffen in een vloeistof wordt uitgedrukt als osmolariteit (mol/liter). Een vloeistof kan isotoon, hypotoon of hypertoon zijn ten opzichte van een andere. De lichaamsvloeistof van de meeste mariene invertebraten is isotoon met het omringende zeewater. Dergelijke organismen zijn dus steeds in osmotisch evenwicht met hun omgeving en worden met de term osmoconformers aangeduid. Ook kraakbeenvissen (o.a. haaien en roggen) zijn osmoconformers. Hoewel de concentratie van NaCl in hun bloed lager is dan die van zeewater, is het bloed isotoon met zeewater via het opstapelen van een hoge concentratie ureum. Hun cellen hebben zich in de loop van de evolutie aangepast aan een dergelijke ureumconcentratie. Alle andere vertebraten zijn osmoregulators, wat hen toelaat veel verschillende habitats te bewonen. De lichaamsvloeistoffen van vertebraten die in zoetwater leven zijn hypertoon t.o.v. het uitwendig milieu, in zeewater zijn ze meestal hypotoon. Voor dieren die op het land leven is de concentratie aan water in hun lichaam hoger dan in de omringende lucht, zodat ook zij aan osmoregulatie moeten doen om de verdamping te compenseren. Net als tal van andere processen in het dierlijk lichaam is osmoregulatie erop gericht het inwendig milieu stabiel te houden. Het dynamisch evenwicht dat op deze manier ontstaat, vooral via negatieve feedbacksystemen, wordt homeostasis genoemd. 202 2. Osmoregulatie bij invertebraten Hoewel de structuur verschillend is van de nier bij vertebraten, hebben de excretieorganen van invertebraten in essentie dezelfde functie: het verwijderen van water en/of zouten samen met metabole afbraakproducten uit het lichaam. Ook de werking is gelijkend: uit de initiëel verzamelde vloeistof worden actief nuttige stoffen terug opgenomen (reabsorptie) terwijl er afvalstoffen actief aan toegevoegd worden (secretie). Omdat de hydrostatische druk in het bloed of de hemolymfe niet zo hoog is als de bloeddruk bij vertebraten, vindt er wel geen filtratie onder grote druk (ultrafiltratie) plaats zoals dat gebeurt in de glomerulus in de vertebratennier (zie verder). 2.1. Protonefridia Protonefridia komen vooral voor bij dieren die geen coeloom hebben, zoals Platyhelminthes (platwormen). Het zijn buisjes die inwendig gesloten zijn en naar buiten toe via verzamelbuisjes uitmonden in excretieporiën. De cilia van de vlamcellen aan het begin van de protonefridia zuigen vloeistof en kleine moleculen doorheen de wand van het buisje. Tijdens het verdere vervoer kunnen nutriënten gereabsorbeerd worden en afvalstoffen gesecreteerd. 2.2. Metanefridia Annelida (gelede wormen) en meerdere andere Coelomata bezitten metanefridia, buisjes die zowel inwendig als uitwendig een opening hebben, respectievelijk de nefrostoom en de excretieporus. De coeloomvloeistof wordt onder druk doorheen poriën van de nefrostoom gefilterd, maar grote moleculen worden weerhouden. Uit deze vloeistof, die isotoon is met de coeloomvloeistof, wordt NaCl gereabsorbeerd via actief transport, zodat uiteindelijk een hypotone urine wordt geëxcreteerd. Geleedpotigen die in het water leven (o.a. Crustacea) hebben antenneklieren als excretieorganen, die op een gelijkaardige manier urine produceren. 2.3. Buisjes van Malpighi Landinsecten en spinnen hebben minder water ter beschikking in het milieu. De excretie en osmoregulatie gebeuren via de buisjes van Malpighi en het rectum. De buisjes van Malpighi zijn blind eindigende uitstulpingen die gevormd worden op de overgang van de 203 middendarm naar de einddarm. In deze buisjes worden via actief transport afvalstoffen en K + ionen gesecreteerd. Hierdoor ontstaat een osmotische gradiënt en water volgt passief via diffusie. De vloeistof wordt afgegeven in de einddarm, waar het grootste deel van het K+ en het water gereabsorbeerd wordt, zodat enkel wat kleine moleculen en het neergeslagen urinezuur samen met de faeces uitgescheiden worden. Hierdoor blijft het waterverlies minimaal. 3. Evolutie van de nier bij vertebraten De functionele eenheden van de nier zijn de nefronen. Daarin wordt ter hoogte van de glomerulus onder druk een groot deel van de bloedvloeistof in het kapsel van Bowman gefilterd. In de opeenvolgende delen van de nierkronkelbuisjes worden vervolgens nuttige stoffen en water gereabsorbeerd, terwijl anderzijds te verwijderen stoffen gesecreteerd worden. De urine komt vervolgens terecht in verzamelbuizen die ze uiteindelijk naar de ureter of urineleider voert. Vanuit elk kapsel van Bowman vertrekt een proximaal nierkronkelbuisje dat overloopt in een lus van Henle die overgaat in een distaal nierkronkelbuisje dat uitmondt in de verzamelbuis (waar ook andere distale nierbuisjes toekomen) (Fig. 19.1). Kapsel Proximale Distale tubulus Glomerulus van Bowman tubulus Totale concentratie opgeloste stoffen (mOsm) Verzamelbuis Cortex Perifeer deel medulla Urea Lus van Henle Centraal deel medulla Fig. 19.1. Het nefron als functionele eenheid van de nier. 204 Urine wordt dus gevormd door 3 processen: filtratie, reabsorptie en secretie. Hoewel de basisopbouw van de nefrons bij alle vertebraten gelijk is, zijn er in de loop van de evolutie wijzigingen opgetreden waardoor vogels en zoogdieren urine kunnen produceren die hypertoon is t.o.v. het bloed, iets wat lagere vertebraten niet kunnen. Omdat het filtraat isotoon is ten opzichte van bloed, kunnen vertebraten een isotone urine produceren indien de reabsorptie van de hoeveelheid ionen en water gelijk is. Een verminderde water reabsorptie leidt tot een hypotone (verdunde) urine, terwijl een verhoogde water reabsorptie leidt tot een hypertone (geconcentreerde) urine (enkel mogelijk bij vogels en zoogdieren). 3.1. Vissen Nieren zouden ontstaan zijn bij zoetwaterbeenvissen, die hypertoon zijn t.o.v. het water waarin ze leven. Om de opname van water en het verlies van ionen te compenseren, produceren zoetwaterbeenvissen sterk verdunde urine, ze drinken niet en ze nemen actief ionen op via hun kieuwen. Beenvissen die terug in zeewater gingen leven (mariene beenvissen), zijn hypotoon t.o.v. hun omgeving. Ze lossen dit op door zeewater te drinken, meer geconcentreerde urine te produceren (isotoon aan zeewater) en actief ionen te secreteren via hun kieuwen en nieren. Haaien en roggen, veruit de talrijkste vertegenwoordigers van de kraakbeenvissen, hebben zich anders aangepast aan leven in zeewater. Zij drinken geen zeewater of verwijderen geen grote hoeveelheden ionen uit hun lichaam. Zij slagen in hun bloed ureum op dat ze actief reabsorberen in de nieren (ureumconcentratie in bloed is 100 maal hoger dan bij zoogdieren). Dit maakt hun bloed isotoon met het zeewater. 3.2. Amfibieën en reptielen De nieren van amfibieën zijn sterk gelijkend op die van zoetwaterbeenvissen. Ze brengen ook veel tijd door in zoetwater. Ze produceren sterk verdunde urine en nemen ook nog actief Na+ op uit het water via de huid. Reptielen die op het land leven, reduceren het urinevolume via sterke reabsorptie van ionen en water in de nefrons. Uit deze urine, die isotoon is met het bloed, wordt nog supplementair water onttrokken ter hoogte van de cloaca. De nieren van reptielen die in zoetwater leven, werken op dezelfde manier als die van zoetwaterbeenvissen en amfibieën. Reptielen die in zee leven, drinken zeewater, produceren een klein volume urine en secreteren het teveel aan ionen via de zoutklieren gelegen bij de ogen of de neusgaten. 205 3.3. Vogels en zoogdieren Vogels en zoogdieren zijn de enige vertebraten die urine kunnen produceren met een hogere osmolariteit dan hun lichaamsvloeistoffen. Deze sterke concentratie is mogelijk dankzij de processen die plaatsvinden ter hoogte van de lus van Henle in elk nefron. Bij zoogdieren komen in een deel van de nefrons zeer lange lussen van Henle voor, zodat zij de meest geconcentreerde urine kunnen produceren. Sommige zoogdieren die in de woestijn leven, kunnen zo overleven zonder te moeten drinken. Vogels moeten noodzakelijk drinken. Zeevogels verwijderen het teveel aan zouten die ze zo binnenkrijgen via zoutklieren die bij de ogen gelegen zijn. Ter hoogte van de cloaca kan bij vogels ook nog supplementair water onttrokken worden aan de urine. 4. Excretie van stikstofhoudende afvalproducten Bij de afbraak van aminozuren en nucleïnezuren ontstaan stikstofhoudende afbraakproducten die uit het lichaam dienen verwijderd te worden. De eerste stap in de afbraak leidt tot de vorming van ammonium, dat in hoge concentratie sterk toxisch is voor cellen. Beenvissen en larvale amfibieën kunnen dit ammonium continu elimineren via de urine en via de kieuwen. Bij Elasmobranchii, volwassen amfibieën en zoogdieren wordt het ammonium omgezet in het veel minder toxische ureum. Het ureum is wateroplosbaar en wordt afgevoerd met de urine. Reptielen en vogels (ook insecten) zetten het ureum om naar urinezuur, dat weinig wateroplosbaar is. Het kristalliseert uit, zodat het kan geëxcreteerd worden met slechts weinig water. Dit is ook belangrijk tijdens de embryonale ontwikkeling van deze dieren binnen een “gesloten” ei, waar het gekristalliseerde urinezuur niet schadelijk meer is voor het embryo. 5. Werkingsmechanisme van de nier bij zoogdieren Bij de mens is de nier een vuist groot. Elke nier ontvangt bloed via een renale arterie en geeft het bloed terug af via een renale vene. De nieren produceren urine die vanuit elke nier wordt afgevoerd via de ureter (urineleider) naar de urineblaas. De urineblaas wordt geledigd via de urethra (urinebuis). De nier zelf bestaat uit een renale pelvis, omgeven door het nierweefsel dat wordt opgedeeld in de buitenste renale cortex en de binnenste renale medulla. Elke nier bevat 1 miljoen nefronen. 206 Elk nefron bestaat uit een kapsel van Bowman, een proximaal nierkronkelbuisje, een lus van Henle, een distaal nierkronkelbuisje en een verzamelbuis. Ter hoogte van het kapsel van Bowman komt de afferente arteriole toe die vertakt in een capillair netwerk en de glomerulus vormt. De capillairen vloeien weer samen en verlaten het kapsel via de efferente arteriole en vertakken vervolgens opnieuw rond het proximaal en distaal kronkelbuisje en de lus van Henle, waar ze een peritubulair capillair netwerk vormen. Ter hoogte van de glomerulus wordt een groot deel van het bloedplasma, met uitzondering van de grote proteïnen (en uiteraard de bloedcellen), in het kapsel van Bowman geperst. Dit proces wordt de glomerulaire filtratie genoemd. In de rest van het nefron vinden de processen van reabsorptie en secretie plaats. NaCl, glucose, aminozuren en tal van andere moleculen worden via actief transport gereabsorbeerd en water volgt passief via diffusie. Lichaamsvreemde moleculen en een aantal specifieke afbraakproducten worden actief gesecreteerd. Op deze manier verzorgt de nier twee belangrijke functies: het verwijderen van een aantal mogelijks schadelijke stoffen en de afbraakproducten van het stikstofmetabolisme, en het constant houden van het volume en de ionenconcentratie van het bloed. Dit laatste gebeurt via een gecontroleerde excretie (eliminatie) van H+ (behoud van zuurtegraad van bloed) en water (behoud van bloedvolume en bloeddruk). De nieren vervullen dus een kritische rol in het behoud van de homeostase ! 5.1. Proximaal nierkronkelbuisje Ter hoogte van het proximale nierkronkelbuisje, gelegen in de cortex van de nier, worden de meeste nutriënten reeds terug in de capillairen opgenomen. Bovendien wordt reeds tweederde van het NaCl en het water gereabsorbeerd. Dit gebeurt door actief transport van Na+ uit het filtraat, waardoor Cl- passief volgt door elektrische aantrekking. Water volgt beide ionen passief via osmose. Omdat NaCl en water in evenredige hoeveelheden gereabsorbeerd worden, blijft het overblijvende filtraat voorlopig isotoon met het bloedplasma. 5.2. Lus van Henle De lus van Henle bevindt zich in de medulla van de nier, waar een hypertone gradiënt wordt opgebouwd in het interstitieel vocht met stijgende concentraties naar de nierpelvis toe. De twee takken van de lus vormen een countercurrent multiplier systeem, dat een hypertone renale medulla creëert. Het dalend deel van de lus van Henle is waterdoorlaatbaar en water wordt dus passief via osmose onttrokken aan het filtraat en afgevoerd door de capillairen. Het filtraat neemt hierdoor sterk in osmolariteit toe. Het stijgend deel van de lus van Henle is 207 niet doorlaatbaar voor water. Er vindt terug actief transport van Na+ plaats, gevolgd door Cl-. Omdat water niet kan volgen, en het NaCl via een systeem van tegenstroomuitwisseling in de medulla wordt gehouden, wordt het interstitieel vocht in de medulla sterk hypertoon. De osmolariteit van de vloeistof in de lus daalt, en bij aankomst in het distaal kronkelbuisje is de voorurine zelfs hypotoon t.o.v. de cortex. 5.3. Distaal nierkronkelbuisje Ter hoogte van het distaal kronkelbuisje wordt, naargelang de noden van het lichaam, verder Na+ actief gereabsorbeerd, gevolgd door Cl- en water. Hier worden bovendien H+, K+ en ammonium actief in de voorurine gesecreteerd. De hoeveelheid zouten die in het distale kronkelbuisje wordt gereabsorbeerd, wordt gecontroleerd door het hormoon aldosterone. Aldosterone wordt gesecreteerd door de adrenale cortex en zijn vrijgave wordt gestimuleerd door lage [Na+] in het bloed. Dit resulteert in activatie van het renine-angiotensine- aldosterone systeem. De lage [Na+] in het bloed wordt aangevoeld door cellen in het juxtaglomerulair apparaat (JGA) in de nieren (t.h.v. distaal nierkronkelbuisje en afferente arteriool). Het JGA zet renine vrij renine vormt angiotensinogeen om in angiotensine I (AngI) dat verder wordt omgevormd tot angiotensine II (AngII). AngII stimuleert bloedvatconstrictie en de vrijzetting van aldosterone. Aldosterone verhoogt de reabsorptie van Na+, samen met Cl- en water, waardoor het urinevolume daalt. Aldosterone verhoogt ook de K+ secretie in het distaal nierkronkelbuisje en houdt dus de [K+] in bloed constant. 5.4. Verzamelbuisje Bij het doorlopen van het verzamelbuisje komt de voorurine opnieuw in de hypertone omgeving van de medulla terecht, waardoor via diffusie nog meer water onttrokken wordt. De waterdoorlaatbaarheid van het verzamelbuisje (en het distale nierkronkelbuisje) wordt geregeld door het antidiuretisch hormoon (ADH). Het ADH verhoogt de permeabiliteit van de wand, zodat meer water terug gereabsorbeerd wordt. De urine wordt meer geconcentreerd en het waterverlies wordt hierdoor beperkt. ADH verhoogt ook de doorlaatbaarheid van de verzamelbuiswand voor ureum wat op zijn beurt dan bijdraagt tot de hypertone medulla. ADH wordt geproduceerd in de hypothalamus en gesecreteerd door de posterieure hypofyse. De secretie van dit hormoon wordt gestimuleerd wanneer receptoren in het lichaam een verhoging waarnemen in de plasmaosmolaliteit en/of een daling in het bloedvolume. 208