Ekologian perusteet - Luennot 7.-21.1.2025

Ekologian perusteet Luennot: 7.–21.1.2025 Hannu Huuskonen, yliopistotutkija Anssi Vainikka, professori Teemu Tahvanainen, yliopistonlehtori  Luennot 1-9 7.1. Luento 1 / Hannu Huuskonen 8.1. Luento 2 / Hannu Huuskonen 9.1. Luento 3 / Teemu Tahv...

Ekologian perusteet Luennot: 7.–21.1.2025 Hannu Huuskonen, yliopistotutkija Anssi Vainikka, professori Teemu Tahvanainen, yliopistonlehtori  Luennot 1-9 7.1. Luento 1 / Hannu Huuskonen 8.1. Luento 2 / Hannu Huuskonen 9.1. Luento 3 / Teemu Tahvanainen Kurssin yleiset asiat Leviäminen ja levinneisyysalue Yhteisöekologia: Mitä ekologia on ja miten sitä Eliöyhteisön käsite tutkitaan? Lajien väliset vuorovaikutukset Ekologian peruskäsitteitä 13.1. Luento 4 / Teemu Tahvanainen 14.1. Luento 5 / Teemu Tahvanainen 15.1. Luento 6 / Anssi Vainikka Yhteisöekologia: Yhteisöekologia: Populaatioekologia: Miten yhteisöjä voidaan kuvata Ravintoketjut ja ravintoverkot Populaation koko ja rakenne Maapallon lajimäärän Yhteisöjen vakaus ja maantieteellinen vaihtelu häiriödynamiikka 16.1. Luento 7 / Anssi Vainikka 20.1. Luento 8 / Anssi Vainikka 21.1. Luento 9 / Anssi Vainikka Populaatioekologia: Populaatioekologia: Suojelubiologia Populaation kasvumallit Kilpailu- ja peto-saalismallit  Luennot Luennot seuraavat kirjan Campbell et al. Biology ekologiaa käsitteleviä lukuja Kysymykset ja keskustelu sallittua! Luennointityyli Toivottavasti ajatuksia ja kysymyksiä herättävä Luentodiat soveltuvat huonosti luennoista riippumattomaan opiskeluun Yliopisto-opiskelun ideaan ei kuulu ulkoa opettelu tai kuullun nieleminen purematta  Tentti: Maanantai 27.1.2025 klo 14-16 Moodle-tentti Uusintatentit 18.2.2025 (klo 9-11) ja 14.3.2025 (klo 9-11) Kysymykset perustuvat luentoihin 1-9 sekä seuraaviin Campbell et al. Biology -kirjan lukuihin: An Overview of Ecology (luku 51; 12th edition) Populations and Life History Traits (53) Biodiversity and Communities (54) Conservation and Global Ecology (56) Eri painoksissa lukujen numerointi voi olla hieman erilainen, mutta samat teemat löytyvät kaikista painoksista Tekoälyn käyttö tenteissä on kielletty ja sen käyttöä tullaan valvomaan!  Muu ekologian tenttikirjallisuus, esim. Biologian aineopintojen kirjatentti (6 op): Krebs (2014, tai uudempi) Ecology: the experimental analysis of distribution and abundance Biologian syventävien opintojen kirjatentti (8 op): Begon et al. (2021) Ecology. From individuals to ecosystems  Kurssin tavoitteet Oppia tuntemaan ekologian peruskäsitteet sekä hallitsemaan populaatio- ja yhteisöekologian perusteet Oppia ymmärtämään luonnon toimintaa teoreettisesti ja mekanistisesti Saavuttaa luonnon tilan arviointia ja kestävää luonnon käyttöä mahdollistavaa osaamista, esim. lajiston ja elinympäristöjen suojelu ilmastonmuutoksen vaikutusten ymmärtäminen alueidenkäytön suunnittelu maa- ja metsätalous, metsästys vesiensuojelu, kalastus Mitä ekologia on ja miten sitä tutkitaan?  Mitä ekologia on? Ekologia (kreik. oikos = koti, talo, elinpiiri; logos = oppi), oppi ”luonnontaloudesta” eli eliöiden ja niiden elollisen ja elottoman ympäristön välisistä vuorovaikutussuhteista ”Ecology is the scientific study of the interactions that determine the distribution and abundance of organisms” (Krebs 2014) Ekologia on eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen vaikuttavia tekijöitä tutkiva luonnontieteen haara Missä, kuinka monta? Miksi? Dynaamiset ja mekanistiset kysymykset Proksimaattiset syyt: Miten populaatiot ja yhteisöt reagoivat ympäristötekijöihin? Ultimaattiset syyt: Mitkä ovat ne historialliset syyt miksi evoluutio on suosinut sopeumia, jotka nyt näemme?  Runsaus: Levinneisyys: kuinka missä? monta? Mitkä tekijät rajoittavat lajien levinneisyysalueita? Miksi jotkin lajit ovat laajalle levinneitä ja toisten lajien levinneisyysalue on pieni? Juolukkapaju Mitkä tekijät rajoittavat lajien levinneisyysalueita? Miksi joidenkin lähisukuisten lajien levinneisyysalueet ovat eriytyneet? Mitkä tekijät rajoittavat lajien levinneisyysalueita? Miksi joidenkin lähisukuisten lajien levinneisyysalueet ovat toisissaan kiinni? Mitkä tekijät rajoittavat lajien levinneisyysalueita? Miksi joillakin lajeilla on lähes identtiset levinneisyysalueet vaikka ne eivät ole läheistä sukua keskenään? raita nuokkutalvikki Miksi lajien levinneisyysalueet muuttuvat ilmastonmuutoksen seurauksena? Dengue epidemic potential from Aedes mosquitos https://www.eurekalert.org/news-releases/830924 https://www.eurekalert.org/news-releases/830924 Miksi lajien populaatiotiheydet vaihtelevat ajallisesti ja Kangaroos/km2 0–0.1 0.1–1 paikallisesti? 1–5 5–10 10–20 > 20 Limits of distribution  Miksi jotkin populaatiot runsastuvat ja toiset taantuvat? https://www.suomenpeura.fi/fi/metsapeura/levinneisyys.html https://www.luke.fi/tietoa-luonnonvaroista/riista/metsapeura/ Mitkä prosessit säätelevät populaatioiden kasvua?  Miksi elinympäristön häviäminen ja pirstoutuminen vaikuttaa populaatioihin? Deforestation (Santa Cruz, Bolivia) Horning et al. 2010. Remote sensing for ecology and conservation  Lajin levinneisyyden ja runsauden ymmärtäminen edellyttää tietoa: Evolutiivisesta sekä ekologisesta historiasta Resurssivaatimuksista Lisääntymisestä ja leviämisestä Lajin yksilöiden vuorovaikutuksista Vuorovaikutuksista eri lajien kanssa Elottoman ympäristön vaikutuksista Ihmistoiminnan vaikutuksista luontoon  Ekologian historia Ekologian alkujuuret: Metsästäjä-keräilijöiden tarve ymmärtää mistä ravintoa löytyy Maatalouden soveltavat kysymykset: kuinka kasvattaa satomääriä, tuholaisten torjunta… Luonnonhistorian harrastus ja tutkimus: tarkka havainnointi Demografia: ihmispopulaation koon tutkimus, väestötiede Biometria: tilastolliset menetelmät Lääketieteen soveltavat kysymykset: Paleontologian näyttely epidemiologia Luonnonhistoriallinen museo, Pariisi  Ekologia ja ihmisen suhde luontoon Ihmiskuntana olemme riippuvaisia lajien levinneisyyteen ja runsauteen liittyvien tekijöiden ymmärtämisestä: Ihmistoiminnan vaikutusten ymmärtäminen ja ennustaminen Metsien kasvu, maatalous, metsästys, kalastus… Ihmisten terveys  Ekologia tieteenä Ekologia on yksi luonnontieteistä Ekologia ei ole sosiaalinen tai poliittinen liike tai ideologia (aaterakennelma, elämäntapa…) Ekologinen tutkimus luo yhteiskunnan päättäjille tietoa ja vaihtoehtoja päätöksentekoon Ekologin rooli: tuottaa tietoa ja esittää tutkimustulokset ymmärrettävästi sekä suurelle yleisölle että päättäjille  Ekologian osa-alueita Ekologiaa voidaan jakaa monella eri tavalla Populaatio-, yhteisö- ja ekosysteemiekologia Käyttäytymis- ja evoluutioekologia Akvaattinen ja terrestrinen ekologia Virtavesiekologia, metsäekologia jne. Makroekologia Molekyyliekologia Teoreettinen ekologia, kokeellinen ekologia…  Molecular ecology Molekyyligeneettiset menetelmät ekologisissa tutkimuskysymyksissä Ekofysiologiset sopeumat, jotka mahdollistavat eliöiden selviytymisen elinympäristöissään Populaatiodynamiikka; populaatioiden kokoon ja rakenteeseen vaikuttavat tekijät… Lajien väliset vuorovaikutukset, yhteisöjen Ekologiaa koostumus… tutkitaan eri Ekosysteemin tuottavuus, biogeokemia, tasoilla kaasujen vaihto… Maiseman rakenteen vaikutukset eliöiden levinneisyyteen ja runsauteen; elinympäristöjen pirstoutuminen… Biosfääri, esim. kaasujen ja energian virtaus…  Uniikkeja ominaisuuksia syntyy Yksilötason Populaatiotason Yhteisötason siirryttäessä tasolta toiselle ominaisuudet ominaisuudet ominaisuudet Ikä Koko Lajimäärä Ikäjakauma Sukupuoli Diversiteetti Sukupuolijakauma Käyttäytyminen Yhteisön koostumus Spatiaalinen jakauma Kehitysnopeus Ravintoketjut Populaation koko, tiheys Kasvunopeus Ravintoverkot Populaation kasvunopeus Ravinnonkäyttö Demografia Lisääntyminen Kuolema  Ekologia tieteenä Sen lisäksi, että ekologian ala on laaja, se on usein poikkitieteistä, edellyttää monien eri tieteenalojen yhdistämistä, mm.: Fysiologia (esim. sopeutumiskysymykset) Käyttäytymistiede (psykologia, etologia) Genetiikka (perinnöllisyystiede) Taksonomia, evolutiikka (kehitysoppi) Matematiikka ja tilastotiede Maantiede (paikkatieto- ja kaukokartoitusmenetelmät) Maa- ja metsätieteet, meteorologia, jne… Nature (2015) vol 525, issue 7569  Ekologian tutkimus Havainnot Ekologia kuuluu luonnontieteisiin Tavoitteena luonnosta tehtyjen havaintojen Tutkimuskysymykset selittäminen ja yleistäminen: Tutkimuskysymys Hypoteesit Hypoteesi: todennäköinen vastaus tutkimuskysymykseen; syy-seuraussuhde Ennusteet Ennusteet: mitä täsmällisesti hypoteesista seuraa? Koeasetelman suunnittelu Mallijärjestelmän valinta ja kokeellinen Aineiston keräys ja analysointi Verrataan tuloksia ennusteisiin manipulointi: noudattavatko havainnot ennusteita? Hylätään Hyväksytään Tilastoanalyysit ja päättely hypoteesi hypoteesi Krebs (2014) Ecology  Esimerkki kokeellisesta tutkimuksesta (Luento 5) Havainnot: Luonnossa ravintoketjut ovat melko lyhyitä: vain muutama linkki Tutkimuskysymys: Miksi luonnossa ravintoketjut ovat niin lyhyitä? Tutkimushypoteesi: Energiatuotanto rajoittaa, sillä vain noin 10% energiasta siirtyy seuraavalle tasolle (energiapyramidi) Ennusteet: Jos energiantuotanto rajoittaa, ravintoketjujen pitäisi olla pidempiä habitaateissa, joissa primäärituotanto on suurempi Koeasetelma ja havainnot Tilastollinen testaus Raportointi Koeasetelma: manipuloitiin tippuvien kuolleiden lehtien määrää (tuottavuutta) Tulos: ravintoketjut lyhenivät, kun tuottavuus pienempi Mutta kaikissa tilanteissa kokeellinen Number of trophic links lähestymistapa ei 5 ole mahdollinen… 4 3 2 1 0 High (control): Medium: 1/10 Low: 1/100 natural rate of natural rate natural rate litter fall Productivity Johtopäätös: tukee energiantuotantohypoteesia  Kriittisyys tutkimuksessa ja opiskelussa Tiedon todenperäisyys on tilastotieteellistä: P < 0.05 esim. 100 koetta satunnaisesta asiasta sisältää keskimäärin 5 merkitsevästi satunnaisesta poikkeavaa eroa (5% tieteestä on ”potaskaa”) Ns. positiiviset (=eroja löytävät) tulokset julkaistaan todennäköisemmin: julkaisuvinouma! Lisäksi esiintyy tahattomia virheitä, koska sekä tieteen tekijät että sen referoijat ovat vain ihmisiä Tieteen itsekorjautuvuus; edellyttää kriittisyyttä ja itsekritiikkiä Meta-analyysit: aineistona käytetään useita samaa aihetta käsitteleviä samoin menetelmin aikaisemmin tehtyjä tutkimuksia Kriittisyys opiskelussa! Ekologian peruskäsitteitä  Yksilö (individual) Elämän yksikkö, eliö, joka koostuu kaikista yhden hedelmöityneen munasolun jakautumistuloksista seuraavaan meioosiin asti Itsenäinen yksikkö (ulkoinen ominaisuus, fysiologia, genetiikka) Määrittely ei aina helppoa! Mieti: haapaklooni, partenogeneettinen lisääntyminen…  Unitaariset eliöt Yksilön rajojen määrittäminen helppoa Ruumiin koko ja muoto tarkkaan määräytyneitä Lisääntyvät useimmiten suvullisesti ja elävät keskimäärin lajille ominaisen ajan Esim. lehmähaikara  Modulaariset eliöt Yksilö muotoutuu monista eri rakenneosista, jotka ovat yhteydessä toisiinsa (esim. useimmat kasvit, korallit…) Esim. haapaklooni voi muodostua monista geneettisesti identtisistä puista, jotka ovat juuriston kautta yhteydessä toisiinsa Jos sen yksittäinen puu on fysiologialtaan ja historialtaan itsenäinen yksikkö, voi sen lukea omaksi yksilöksi Esim. maitohorsma  Yksilöiden väliset erot Yksilöiden välillä eroja monissa ominaisuuksissa, esim. Ikä Koko Sukupuoli Käyttäytyminen Kasvu ja kehitysnopeus Ravinnonkäyttö Lisääntyminen Geneettinen vaihtelu Genotyyppi (genotype) = yksilön perintötekijöiden kokonaisuus (muuttumaton) Fenotyyppi (phenotype) = ilmiasu, yksilö sellaisena kuin se havainnoitsijalle ilmenee. Syntyy genotyypin ja ympäristön vuorovaikutuksen tuloksena Jarkko ym. (2019) Opas geneettiseen monimuotoisuuteen – Esimerkkejä Suomen luonnosta https://helda.helsinki.fi/handle/10138/301770  Yksilönsisäinen vaihtelu Esim. fysiologinen tila tai ikä Vaikutus kilpailuun, lisääntymiseen, käyttäytymiseen, resurssivaatimuksiin…  Populaatio (population) Ryhmä eliöitä, jotka kuuluvat samaan lajiin ja esiintyvät samanaikaisesti ja samassa paikassa; keskenään potentiaalisesti lisääntymiskykyisten eliöiden joukko Käytännössä joudutaan tekemään rajaus, esim. Joensuun varpuset, Etelä-Suomen männyt Populaatiossa yksilöiden välillä on (usein) eroja Luonnonvalinta kohdistuu yksilöiden fenotyyppiin (ilmiasu) Populaation yksilöiden ominaisuuden fenotyypin (ilmiasun) muutos on mahdollinen → evolutiivinen muutos mahdollinen  Laji (species) Biologinen lajimääritelmä: Keskenään tosiallisesti tai potentiaalisesti lisääntyvien yksilöiden tai populaatioiden ryhmä, joka on lisääntymisesteiden eristämä muista tällaisista ryhmistä Käytännössä usein vaikeasti määriteltävä ja keinotekoinen, lajit eivät ole staattisia, esim. Lajit, jotka Lajit, jotka risteytyvät lisääntyvät keskenään? aseksuaalisesti? De Queiroz (2007) Species consepts and species delimitation. Syst. Biol. https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/side_0_0/biospecies_01  Eliöyhteisö (community) Samassa elinympäristössä elävien lajien populaatioiden joukko. Lajit ovat vuorovaikutuksessa toistensa kanssa Rajataan usein käytännöllisin perustein, esim. Siikalahden lintuyhteisö, Serengetin nisäkäsyhteisö  Ekosysteemi Rajallisen alueen eliöyhteisö ja sen abioottinen ympäristö CO2 Decomposers  Ekosysteemi Yhteisö Populaatio Yksilö  Mikä on samanlaisten ekosysteemien summa? Biomi eli suurekosysteemi Laaja-alainen tietyn suurilmastoalueen ekosysteemien yhdistymä, joka muodostuu elävien eliöiden, ilmastotekijöiden ja maaperän keskinäisestä vuorovaikutuksesta Biosfääri eli elokehä Se osa maapallon pintakerroksesta ja ilmakehästä jossa on elämää Biomit  Ympäristö (environment) Sekä elollisen että elottoman luonnon muodostama tila, jossa eliö elää Elottoman luonnon asettamat reunaehdot Sosiaalinen ympäristö (käyttäytymisekologia) Väistämättä enemmän tai vähemmän vaihteleva ➔ Ei ole yhtä optimia!  Elinympäristö, habitaatti, mikrohabitaatti Elinympäristö: elinympäristöolot, joissa laji elää ja lisääntyy Habitaatti: paikka tai ympäristö, jossa eliö luonnossa elää, esim. metsä, havumetsä, puro, hiekkaranta… Mikrohabitaatti: pienalainen elinympäristö esim. korpikolvan mikrohabitaatti: kuusen maapuu tietyssä lahoamisvaiheessa http://www.metsa.fi/korpikolva  Mukautuminen vs. sopeutuminen ympäristöön Akklimatisaatio (acclimatization; luonnossa); akklimaatio (acclimation; laboratoriossa) Eliöyksilön mukautumista ympäristöolosuhteisiin Esim. yksilön mukautuminen lämpötilojen vaihteluun vuodenaikojen mukaan Usein harhaanjohtavasti ”sopeutuminen” Mukautuminen tapahtuu toleranssin (tolerance; sietokyky) rajoissa Sopeutuminen, adaptaatio (adaptation) Evolutiivinen prosessi (jokin populaation geneettinen ominaisuus muuttuu kelpoisuutta lisäävästi)  Ilmiasun joustavuus ja reaktionormi Fenotyyppinen plastisuus = sama genotyyppi voi tuottaa erilaisissa ympäristöissä erilaisia fenotyyppejä Reaktionormi = niiden fenotyyppien joukko, jotka yksi genotyyppi voi tuottaa erilaisissa ympäristöoloissa Esim. Fenotyyppi (ilmiasu) Ympäristö (environment) Jarkko ym. (2019) Opas geneettiseen monimuotoisuuteen – Esimerkkejä Suomen luonnosta https://helda.helsinki.fi/handle/10138/301770  Esim. karttaperhonen (Araschnia levana) Kevätmuoto Loppukesän muoto https://fi.wikipedia.org/wiki/Karttaperhonen Kun toukka kasvaa lyhyen päivän Kun toukka kasvaa pitkän päivän oloissa (syksy), kotelo menee oloissa (keskellä kesää), kotelo ei mene diapaussiin ja keväällä kuoriutuvasta diapaussiin ja loppukesällä aikuisesta tulee punaisenkirjava kuoriutuvasta aikuisesta tulee mustavalkoinen  Ekologia ja evoluutio Charles Darwin (1859) On the Origin of Species https://en.wikipedia.org/wiki/On_the_Origin_of_Species  Alkuperäinen kokojakauma Evoluution mekanismi 1) Yksilöt eivät ole samanlaisia: muuntelu populaation sisällä 2) Jokainen populaatio tuottaa ylimäärin jälkeläisiä Suuntaava valinta 3) Kaikki jälkeläiset eivät selviä lisääntymisvaiheeseen saakka 4) Jälkeläiset kilpailevat rajallisista resursseista; ne jälkeläiset jotka 5) ovat parhaita kilpailussa selviytyvät ja tuottavat jälkeläisiä Jos ominaisuudet ovat perinnöllisiä, hyödylliset ominaisuudet x yleistyvät sukupolvesta toiseen: jokin populaation geneettinen Kokojakauma valinnan jälkeen ominaisuus muuttuu kelpoisuutta lisäävästi Luonnonvalinta kohdistuu fenotyyppeihin: Esim. suuntaava valinta kohti suurempaa Krebs (2014) Ecology ruumiinkokoa, jos ominaisuus on perinnöllinen Esim. koivumittarin teollisuusmelanismi Krebs (2014) Ecology Esim. koivumittarin teollisuusmelanismi van’t Hof et al. 2016. Nature Krebs (2014) Ecology  Esim. kuusen sopeumat talveen Kuusen pohjoinen kanta (siperiankuusi) levisi Suomeen idästä (Vienanmeren ja Äänisen välistä): sopeutunut runsaslumisiin talviin kapealla kasvumudolla Eteläinen kanta (euroopankuusi) levisi Karjalan kannaksen kautta: leveähelmainen, kasvumuoto sopeutunut lauhempaan ilmastoon Risteytyvät Kainuun tienoilla Mossberg & Stenberg (2003) Suuri Pohjolan kasvio  Ekologinen vs. evolutiivinen aika Ekologinen ajanjakso (ecological time) min – kuukausi – vuosi → suhteellinen käsite (bakteeri – norsu) ekologisen ajan ilmiöt vaikuttavat evoluutioon Evolutiivinen aika (evolutionary time) vuosi tai pidempi (suhteellinen käsite) havaitaan evolutiivinen muutos evolutiiviset muutokset vaikuttavat ekologisiin ilmiöihin  Esim. ilmastonmuutoksen vaikutukset luonnossa -----------------Ekologinen aika------------------- species Evolutiivinen aika→ metapopulations populations Evolution Population Dispersal growth Plasticity individuals 1 life stage 1 generation 100 generations 1000 generations Short-term responses: Changes in abiotic Changes in ecological and Phenological shifts, changes in population environment: evolutionary processes: dynamics, changes in trophic interactions Temperature, pH, O2, Dispersal, plasticity, CO2, precipitation etc. evolution, population growth Long-term responses: Range shifts, acclimatization, adaptations, extinctions, biodiversity loss O’Connor et al. (2012) Global Ecology and Biogeography  Ekologinen ja evolutiivinen muutos 3. Muutos pedon Esim. tehokkuudessa 1. Pedon saalistaa Ekologinen muutos levinneisyysalue laajenee Muutos ekologisissa Muutos vuorovaikutuksissa valintapaineissa Evolutiivinen muutos ”…very little in evolution, and hence in biology as whole, 2. Puolustusmekanismi makes sense, except yleistyy in the light of saalispopulaatiossa ecology” Begon et al. 2021  Mikä on evoluution ”lopputulos”? Eliöt ovat siis sopeutuneet menneisiin ympäristöoloihin Jos eliöt vaikuttavat hyvin sopeutuneilta nykyisiin oloihin, se johtuu siitä että nykyiset ympäristöolot ovat samankaltaiset kuin menneet Evoluutio muokkaa eliöitä niin että ne ovat ”kelpoisimpia mitä toistaiseksi kehittynyt”, ei kuitenkaan: ”parhaita mahdollisia” tai ”täydellisiä” Evoluutiolla ei ole ”tahtoa” tai ”päämäärää”  Kelpoisuus (fitness) Kelpoisuus = kyky tuottaa jälkeläisiä, jotka säilyvät hengissä ja lisääntyvät Evolutiivisen ekologian keskeisin käsite, mutta usein vaikea mitata ➔ mittarit epäsuoria, huonoja? Voidaan esim. verrata suhteellisia eroja lajin yksilöiden välillä Krebs (2014) Ecology https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/evo_27  Esim. saarnen kloonien erot resistenssissä saarnensurma -sienitaudille McKinney ym. (2014) Plant Pathology