Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução PDF

Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Capítulo 2. O conhecimento científico desde o século XVI. Enquadramento científico para o aparecimento da teoria da evolução, consequências e desenvolvimentos na investigação. A teoria moderna da evolução....

Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Capítulo 2. O conhecimento científico desde o século XVI. Enquadramento científico para o aparecimento da teoria da evolução, consequências e desenvolvimentos na investigação. A teoria moderna da evolução. [email protected] 1  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Platão (427-347 AC) acreditava em dois mundos: o real (eterno e ideal), não real (ilusório) imperfeito (captado através dos sentidos). As variações que se observam em plantas e animais eram representações (reflexos) imperfeitas de formas ideais. Compreensão da natureza divina por meio da razão. Aristóteles (384-322 AC) observou “variações contínuas” na natureza (continuidade). As espécies eram fixas, não se alteram e eram eternas (contantes e perpétuas). Reconheceu que os organismos estavam organizados numa escala, do simples ao complexo, perfeita, permanente e imutável. Esta ideia durou cerca de 2000 anos. Durante a Idade Média, o essencialismo foi incorporado no pensamento cristão por São Tomás de Aquino. Todos os fenómenos variáveis da natureza eram reflexo de um número limitado de essências, imutáveis e delimitadas. Todos os seres vivos tinham uma posição fixa, determinada segundo os planos do Criador. 2 3  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Anatomia Comparada – Andreas Vesalius (1514-1564) Séc. XVI – O ensino da medicina nas universidades (Bolonha, Paris) era baseado nos livros do físico romano Galen, que combinava o pensamento filosófico de Aristóteles, e outros gregos, com os seus trabalhos de dissecação de animais. Depois da queda do império romano, os livros de Galen foram levados para Bagdade, onde foram traduzidos para árabe, alterados, interpretados e comentados. Por volta de 1100, os europeus traduziram os livros de Galen e tornaram os seus conhecimentos como base da medicina prática. De todas estas alterações, muito se perdeu especialmente o ênfase que Galen colocava na observação. 4  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Anatomia Comparada – Andreas Vesalius (1514-1564) Os trabalhos de Vesalius, na Universidade de Pádua (séc. XVI), relativos à dissecação de seres humanos e o seu perfeccionismo nos detalhes, mostrou alguns dos erros de Galen. Curiosamente, Galen nunca dissecou um corpo humano, já que era proibido em Roma. O seu livro De humani corpris fabrica libri septem ou “Os sete livros sobre a estrutura do corpo humano” – conhecido como a Fabrica (1543) – trouxe uma nova tradição à medicina: exploração e observação científicas. Este conhecimento sobre anatomia vai, cerca de 300 anos mais tarde, ser bastante útil a Darwin, já que descreve importantes diferenças entre espécies, através de muitas observações sobre anatomia comparada. Os humanos começam a ser considerados como uma espécie entre tantas outras! 5  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Observação e a Teologia Natural: William Harvey e William Paley Cerca de 1600, o conhecimento sobre a vida mudou completamente. Anatomistas descobrem novos órgãos no corpo humano, observam que o seu funcionamento não estava de acordo com o conhecimento de Aristóteles e Galen. Robert Hooke observa, através do microscópio, a inimaginável complexidade escondida em animais muito pequenos. Harvey mostra como o sangue, bombeado pelo coração, circula nas veias Organismos são vistos como máquinas – com muitas partes (músculos, ossos, órgãos....). 6  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Observação e a Teologia Natural: William Harvey e William Paley Teologia Natural e o Desígnio de Deus (William Paley – 1743-1805) O principal objectivo foi classificar as espécies de modo a revelar todos os degraus da escala da vida criada por Deus. A “Biologia” era uma ciência descritiva empenhada em referenciar muitas espécies de animais e plantas. As adaptações dos organismos ao ambiente é uma evidência de que Deus designou a cada espécie um propósito. As espécies eram “tipos naturais” definidos por características inalteráveis e nitidamente separadas umas das outras por lacunas intransponíveis. A Teologia Natural é uma parte da filosofia da religião que lida com as tentativas para provarem a existência de Deus e outros atributos divinos puramente filosóficos, isto é, sem recurso a quaiquer revelações especiais ou sobrenaturais. (O outro lado deste esforço é por vezes chamado como "Ateísmo natural", em que filósofos ateus tentam provar que Deus não existe, ou tentam refutar as provas dos filósofos teístas). 7  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Classificar a Vida: Carolus Linnaeus (1708-1778) Lineu agrupa as espécies hierarquicamente em categorias. O agrupamento dos organismos em cada taxa não implica relações evolutivas entre eles mas apenas semelhanças morfológicas. Lineu tenta, apenas, revelar o “plano de Deus”. Ironicamente, esta hierarquização reflecte as relações evolutivas de muitos grupos. Aristóteles defendia que cada espécie tinha uma única forma e era classificada segundo as suas características-chave. Organizava a vida em plantas, animais e humanos (topo). Na Europa medieval, o pensamento predominante baseava-se em Aristóteles e na Bíblia. Defendia que a Natureza (todas as espécies) reflectiam a benevolente organização do mundo segundo Deus. 8  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Classificar a Vida: Carolus Linnaeus (1708-1778) Sistema Naturae (1735) – Identificou cada espécie que conhecia de acordo com uma nomenclatura “standard” (espécie, género, família, ordem, reino). Classificou os humanos como Primatas (Homo sapiens) junto dos lémures e dos símios. Acreditava que os humanos eram seres especiais na Criação de Deus. Organização da diversidade da vida. 9  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Georges-Louis Leclerc, Conde de Buffon (1707-1788) Cerca de 1600, quase todos os naturalistas acreditavam que a Terra tinha cerca de 7000 anos, que as espécies tinham sido criadas separadamente e estavam organizadas hierarquicamente, com os humanos logo abaixo dos anjos. Darwin (1850) descreve a Terra como tendo muitos anos mais e onde há alterações graduais dumas formas de vida para outras. Entre estas duas épocas viveu o Conde de Buffon. A sua vida foi devotada à elaboração da “enciclopédia” Historie Naturelle, onde planeou colocar todo o conhecimento sobre o mundo natural conhecido à época (Buffon publicou 36 dos 50 volumes projectados). Máxima: “Para interpretar o mundo, tinha que conhecer a sua história.” Datou a Terra com cerca de 70 000 anos. Avançou a hipótese de um cometa ter chocado com o Sol e dos detritos terem formado os planetas. Explicação não biblica para a origem da Terra. Teoria da descendência comum. 10  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Extinções e Catastrofismo – Georges Cuvier (1769-1832) Cerca de 1700, os fósseis já eram reconhecidos como partes de animais e plantas e pensava- se que os fósseis eram registos de organismos que ainda existiam. No final do século, Cuvier veio afirmar que alguns fósseis pertenciam a organismos que já tinham desaparecido. Buffon, anos antes, também teve a mesma opinião. Se Deus tinha criado todas as criaturas, de acordo com o plano divino, as extinções eram irracionais para Ele. Se a vida consistia na hierarquizações, as extinções removiam alguns dos elos. Cuvier usou a descrição dos fósseis para apoiar as suas ideias (1800). 11  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Extinções e Catastrofismo – Georges Cuvier (1769-1832) Diferenças entre as mandíbulas inferior do mamute (topo) e do elefante indiano, segundo Cuvier. Estas diferenças apoiam a ideia que o mamute estava extinto (1798). Cuvier estabelece as extinções como um facto. Este conhecimento foi bastante útil a Darwin: as espécies ou se adaptam a alterações ambientais ou desaparecem. No entanto, Darwin (e Lyell) duvidava que as extinções surgissem em consequência de grandes catástrofes.... Influência do gradualismo.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Extinções e Catastrofismo – Georges Cuvier (1769-1832) Cuvier tinha razão. Talvez 99% de todas as espécies que existiram na Terra já desapareceram. Nos últimos 600 M.a., houve várias extinções em massa (em 2 M.a. desapareceram metade das espécies existentes). Causas: asteróides, vulcões ou rápidas variações do nível do mar. Estas extinções marcaram grandes alterações na vida na Terra, quando novos grupos de espécies tiveram a oportunidade de ocupar novos nichos ecológicos. Por exemplo, os mamíferos apenas dominaram a Terra depois dos dinossauros terem desaparecido (65 M. A. – K-T extinção). Nós, humanos, noutras palavras somos filhos da última extinção em massa.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gradualismo: Charles Lyell (1797-1875) Catrastrofismo Buffon, e mais tarde Joseph Fourier, defenderam que a Terra se formou a partir duma bola de fogo e que foi arrefecendo ao longo do tempo. Foram os cataclismo que alteraram a Terra. Como o Dilúvio. 1776-1783 – Guerra Independência da América do Norte 1793 – Revolução Francesa 1799 - Napoleão  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gradualismo: Charles Lyell (1797-1875) Gradualismo (James Hutton, 1795): As variações observadas nos organismos eram explicadas atendendo aos mecanismos que se observavam no mundo. Por exemplo, os canyons eram modelados pelos rios, as rochas sedimentares foram criadas a partir da erosão da Terra. Assim, as alterações na Terra eram um produto As diferentes camadas de rocha contêm diferentes fósseis, reforçando a ideia que a cumulativo de um processo contínuo e lento. história da Terra podia ser dividida em épocas marcadas por catástrofes. No entanto, fenómenos de ocorrência gradual, como a erosão, também tiveram um papel importante.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gradualismo: Charles Lyell (1797-1875) No séc. XIX, Lyell popularizou as ideias de Hutton – defende que a Terra se transformou, não por inimagináveis catástrofes, mas por imperceptíveis alterações. A erosão formava camadas de sedimentos que formavam rochas... Essa alterações eram fracas mas com o tempo podiam produzir grandes modificações. Hutton defendia que a Terra passava por ciclos regulares As ideias de Hutton e Lyell levaram à descrição do “ciclo das rochas”. de alteração.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gradualismo: Charles Lyell (1797-1875) Os processos geológicos são uniformes, cujas taxas e efeitos estão em equilíbrio ao longo do tempo. Os processos que produzem montanhas devem estar em equilíbrio com a erosão dessas montanhas. Alterações geológicas resultam de processos lentos e Lyell afirmou que os vales eram formados por lentos processos de erosão e não por contínuos. correntes de água catastróficas. Darwin foi influenciado por estas conclusões A Terra é mais antiga do que se pensava!  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Ecologia da População Humana: Thomas Malthus (1766-1834) Crescimento populacional vs Recursos alimentares No “An essay on the principle of population as it affects the future improvement of society” (1798), Malthus levanta algumas dúvidas acerca do crescimento da população humana e da disponibilidade de recursos alimentares, para garantir a sua sobrevivência. Se cada casal tiver 4 filhos... Crescimento geométrico vs crescimento aritmético. Mas qual é o interesse destas conclusões ? Entre 1800 e 2000, a população humana aumentou cerca de 6 vezes... Haverá água potável e alimento para cerca de 9,2 mil milhões de seres humanos em 2050? 18  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Ecologia da População Humana: Thomas Malthus (1766-1834) Crescimento populacional vs Recursos alimentares Malthus considerou que as “forças” que condicionam a espécie humana (fertilidade/alimento/jejum) actuavam nos outros organismos. Muitos membros duma determinada espécie morrem antes de se reproduzirem. Quando Darwin aplicou essas ideias à sua teoria, ficou claro que os seres humanos também evoluem como os outros organismos. Entre 1800 e 2000, a população humana aumentou cerca de 6 vezes... Haverá água potável e alimento para cerca de 9,2 mil milhões de seres humanos em 2050? 19  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Primeiros conceitos sobre Evolução – Jean Baptiste Lamarck (1744 -1829) No séc. XVIII, Buffon e outros naturalistas introduzem a ideia que a VIDA não pode ser fixa desde a criação, as espécies sofrem alterações ao longo do tempo. Transformismo (1801) – Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet, Cavaleiro de Lamarck. Para Lamarck a evolução era um fenómeno estritamente vertical, procedendo numa única dimensão, a do tempo. A evolução seria um movimento do menos perfeito para o mais perfeito, dos mais primitivos protozoários para os Lamarck acreditava que o pescoço mamíferos e, finalmente, para o ser humano, das girafas se modificava à medida que precisavam de se alimentar de complexificação [“Philosophie Zoologique” (1809)]. folhas em árvores mais altas. 20  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Primeiros conceitos sobre Evolução – Jean Baptiste Lamarck (1744 -1829) As espécies não se extinguem nem originam novas espécies. Cada linha evolutiva movia-se gradualmente na direcção duma “perfeição” cada vez maior. O primeiro mecanismo que leva as espécies a modificarem-se é uma “força interna”, um mecanismo desconhecido que levava um organismo a produzir descendência ligeiramente diferente dos progenitores. Os organismos perfeitamente adaptados ao seu ambiente passavam às suas proles as características adquiridas (herança dos caracteres adquiridos). O caminho para a “perfeição” seria guiado pelo ambiente. Um ambiente em mudança alteraria as necessidades do organismo e este responderia alterando o seu comportamento e daí usando alguns órgãos mais que outros. Tal uso e desuso levaria a mudanças na morfologia que seriam passadas de geração em geração. 21  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Primeiros conceitos sobre Evolução – Jean Baptiste Lamarck (1744 -1829) Como Buffon, Lamarck acreditava que a vida surgia por geração espontânea. Lamarck morreu em 1829, mas a noção de Evolução não morreu com ele. 1820 – Geoffroy St. Hilaire (naturalista francês) 1844 – Robert Chambers (inglês) – Vestiges of a Natural Creation; 1859 – Charles Darwin publica a Origin of Species. O pensamento de Lamarck permaneceu popular no séc. XIX porque não se entendia como a hereditariedade funcionava. Com a descoberta dos genes foi, em grande parte, abandonada.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Como (quando) se inicia a vida? “Ontogenia recapitula a filogenia” No início do séc. XIX, os naturalistas tentavam responder a esta questão “armados” de microscópios. Descobriram que a galinha e o peixe, apesar de bastante diferentes, os embriões têm algumas semelhanças (desenvolvem-se a partir duma única célula num tubo). Recapitulação da história filogenética. O estudo evolutivo dos embriões foi muito popular nos anos de 1800 devido a Ernest Haeckel. Foi opositor de Darwin defendendo que a vida estava hierarquizada em vários níveis e os embriões das formas superiores “recapitulavam”, durante o desenvolvimento, as formas inferiores. 23  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Como (quando) se inicia a vida? “Ontogenia recapitula a filogenia” Assim, o desenvolvimento embrionário mostrava a história evolutiva. Haeckel promoveu a ideia de Lamarck – a evolução era no sentido de produzir formas “superiores”. Haeckel imaginava os humanos (“Menschen” em alemão) como “superiores” formas de vida, colocando-os no topo. 24 Fernando Gonçalves ([email protected])  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução O fim da recapitulação: Karl von Baer Em 1828, o embriologista estónio Karl von Baer ataca a “recapitulação”, afirmando que os vertebrados partilham porções anatómicas que os insectos ou os anelídeos nunca adquirem durante o desenvolvimento. Desce von Baer que os tunicados são considerados como a “ponte” entre invertebrados e vertebrados. A larva tem um notocórdio. 25 Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Os 100 anos decorridos entre 1740 e 1840 foram cruciais para a história da Evolução. “Gatos reproduzem-se originando sempre gatos” 26  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução O evolucionismo moderno Darwin (1809-1882) e Wallace (1823-1913) desenvolveram uma ideia semelhante. Darwin começou a construir a sua teoria da selecção natural durante a década de 1830. Trabalhou nela durante 20 anos, para reunir muitos dados. Durante estes anos, Darwin correspondia-se com o jovem naturalista Alfred Russel Wallace, que estudava a vida selvagem na Ásia. Wallace enviava a Darwin muitos organismos de modo a apoiar os seus estudos. Numa das cartas (1858) enviadas a Darwin, Wallace expõe, para espanto de Darwin, uma réplica das suas ideias sobre evolução. A visita às Galápagos (1835) ajudou Darwin a formular as suas ideias acerca da selecção natural. Recolheu várias espécies de tentilhões adaptados a diferentes ambientes: bico vs alimentação. 27  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Wallace é um “prisioneiro” de um parenteses nos livros sobre Evolução, tal como “... a teoria da evolução por selecção natural proposta por Charles Darwin (e também por Wallace)...” Wallace foi um grande naturalista essencialmente na interpretação do mundo natural através da teoria da evolução, tendo lançado as bases da biogeografia. Padrões de distribuição de espécies. Ao estudar as características de milhares de animais e plantas, Wallace The Geographic demonstrou que a evolução actuava, ao mostrar como a geografia (e.g., Distribution of Animals (Wallace , rios, montanhas) condicionava a distribuição das espécies. 1876).  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução No arquipélago da Indonésia, apesar da sua semelhança abiótica, verificou diferenças norte-sul. Sumatra e Java eram ecologicamente mais parecidas com a Ásia continental, enquanto a Nova Guiné se parecia mais com a Austrália. Wallace mostrou que a região biogeográfica oriental Wallace identificou seis grandes regiões era dividida em 4 sub-regiões. A “linha de Wallace” [The Geographic Distribution of Animals (Wallace, biogeográficas. 1876)]. A “linha de Wallace” dividiu as regiões Oriental e Australiana. 29  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Tectónica de placas As regiões biogeográficas de Wallace coincidem aproximadamente com os continentes. Em 1915, o geólogo Alfred Wegener teve conhecimento da existência de fósseis de plantas e de animais nos dois lados do Atlântico. Como o oceano era muito vasto para esses organismos o atravessarem, Wegener propôs que os continentes tinham estado em contacto. Wegener defendeu que a distribuição de fósseis de alguns organismos apoiam a teoria que os continentes já estiveram todos juntos. 30  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Somente na década de 1960 foi mapeado o fundo do mar de modo a demonstrar o mecanismo que tornou possível a deriva continental. África, Nova Zelândia, Austrália e América do Sul formaram um supercontinente – Gonduana. A árvore evolutiva de algumas espécies, como os mosquitos, mostra o padrão de separação (África, Nova Zelândia, Austrália e América do Sul). A crosta terrestre é formada por diversas placas. 31  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Charles Lyell e Joseph Dalton Hooker apresentaram, na Linnaean Society, em 1858, as ideias de Darwin e Wallace. Darwin trabalhava no seu livro “On the Origins of Species” que publicou em 1859. Wallace continuava nas suas viagens e focava o seu trabalho na importância da biogeografia. Este livro de Darwin, para além de best seller, foi o que provocou maior influência no conhecimento científico. Em poucas décadas, grande parte dos cientistas aceitou a ideia de evolução e a descendência das espécies a partir de um ancestral comum. Darwin desenvolveu duas ideias principais: ✓as espécies descendiam, com modificações, de ancestrais comuns; ✓o a gente principal das modificações era a seleção natural.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Seleção natural A luta pela sobrevivência e a reprodução não acontecem ao acaso. Segundo Darwin e Wallace, se um organismo tiver alguma característica que lhe confira vantagem , pode produzir maior número de descendentes. Portanto, essa característica tornar-se-á mais comum na geração seguinte. Para fundamentar a sua ideia de “seleção natural”, Darwin passou muito tempo com criadores de pombos. Estes seleccionavam os pombos com as características que mais lhes interessavam... Assim, também a Natureza podia “selecionar” os organismos melhor apetrechados às condições ambientais. Com tempo suficiente, a selecção natural podia produzir estruturas diferentes das existentes.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Seleção natural Seleção natural significa que alguns organismos, numa determinada população, têm um maior número de descendentes que outros. Como a descendência se assemelha aos projenitores, qualquer característica desses organismos aumentará a sua frequência nessa população ao longo do tempo. A composição da população alterar-se-á ao longo do tempo.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Lamarck vs Darwin O argumento central de Darwin é diferente do de Lamarck. Incremento de complexidade desde a origem da vida. A complexidade é resultado da adaptação das sucessivas gerações às condições locais. Evolução linear do simples para As espécies podiam extinguir-se em vez de originarem formas mais complexas. Darwin comparava o aparecimento de novas novas formas. espécies aos ramos duma árvore. Como Lamarck, também Darwin aceitava a evolução de estruturas vestigiais e seleção artificial através da reprodução. Erradamente, Darwin aceitava que alterações durante a vida dos organismos eram passadas à geração seguinte.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Darwin procurou evidências que sustentassem a ascendência comum, seja pela anatomia e embriologia comparada, ou recorrendo aos registos fósseis. Quanto à seleção natural, Darwin, bem como Wallace, reconheceram nos seus trabalhos que a variação entre os organismos era a matéria-prima sobre a qual a seleção actuava, favorecendo os organismos melhor adaptados. Segundo Darwin, a mudança evolutiva é devido à produção de variação numa população, à sobrevivência e ao sucesso reprodutivo (“seleção”) para algumas dessas variantes. Mas a origem desta variação confundiu-o durante toda a vida. Darwin considerava a variação um fenómeno intermitente, que ocorria principalmente sob circunstâncias especiais. 36  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Fósseis de hominídeos, Evolução Humana: Thomas Huxley Quando Darwin publicou a “Origin” não abordou a questão da evolução dos seres humanos, apesar de também se observar variação de características entre gerações e alguns indivíduos terem mais descendentes que outros – os ingredientes para a selecção actuar. Ausência de registo fóssil sobre hominídeos – 1857, primeiro fragmento fóssil humano descoberto em Feldhofer Grotto, em Neander (Alemanha). Pensava-se que estes fósseis eram de tribos antigas que tinham sido massacradas, como descrito por historiadores romanos. Pouco depois da publicação da “Origin”, Huxley considerou que os fósseis de Neanderthal, devido às suas características, quando comparados com os aborígenes australianos, ocupavam uma posição abaixo de Homo sapiens.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Em 1871, Darwin publicou “The descendent of man and selection in relation to sex” acerca das origens dos seres humanos, onde defende a ancestralidade comum a chimpanzés e humanos. Especulava que África tinha sido o “berço” da espécie humana. Sugeriu que a seleção natural não teria sido a única pressão evolutiva. As mulheres devem ter preferido certas características nos homens, o que Darwin designou por seleção sexual, e daí as diferenças entre “raças”.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Wallace não ficou convencido já que o cérebro dos humanos era maior do que o necessário para se submeter a essa selecção – podiamos sobreviver com cérebros pouco maiores que o de um chimpanzé - e, portanto, o ser humano era uma criação divina. 1886 – fósseis de Neanderthal (mandíbula e outras partes do esqueleto) foram descobertos em Spy (Bélgica). Estes achados foram descobertos em camadas rochosas que demonstraram que não eram de nenhuma tribo que tenha vivido poucos séculos atrás.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Fósseis de hominídeos, Evolução Humana: Eugene Dubois No ano seguinte, Dubois, em Java (Indonésia), descobriu um crâneo de hominídeo que designou por Pithecanthropus erectus (significa entre humano e Possível modelo para a evolução humana. chimpanzé). A-Ardipithecus ramidus B-Australopithecus anamensis C-Australopithecus afarensis No entanto, há medida que mais fósseis eram D-Australopithecus africanus E-Paranthropus aethiopicus encontrados, verificou-se que Dubois tinha F-Paranthropus robustus G-Paranthropus boisei encontrado restos de Homo erectus. H-Australopithecus garhi I-Homo rudolfensis Durante o séc. XX encontraram-se muitos J-Homo habilus K-Homo ergaster L-Homo erectus mais fósseis de humanos e hominídeos (20 M-Homo heidelbergensis N-Homo neanderthalensis sps), tendo os mais antigos cerca de 7 O-Homo sapiens milhões de anos.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Fósseis de hominídeos, Evolução Humana: Eugene Dubois A evolução humana produziu várias ramificações, com várias espécies co- existindo, com excepção dos últimos 30 mil anos. Possível modelo para a evolução humana. A-Ardipithecus ramidus B-Australopithecus anamensis C-Australopithecus afarensis D-Australopithecus africanus E-Paranthropus aethiopicus F-Paranthropus robustus G-Paranthropus boisei H-Australopithecus garhi I-Homo rudolfensis J-Homo habilus K-Homo ergaster L-Homo erectus M-Homo heidelbergensis N-Homo neanderthalensis O-Homo sapiens 41  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gregor Mendel Ao longo do séc. XIX, a explicação da hereditariedade era um problema para os cientistas. Como é que a descendência se assemelhava, não na totalidade, aos projenitores? A hereditariedade era a “chave” para a evolução. A variação em cada geração era o material necessário para a selecção natural actuar e para se observarem, ao longo dos tempos, alterações nas espécies. Darwin propôs (pangenese) que cada célula do corpo libertava partículas que se combinavam nos órgãos sexuais para produzir gâmetas. 42  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gregor Mendel Em 1850, com base na sua formação académica em matemática, “desenho” experimental e análise de dados, Mendel desenvolveu uma uma experiência para melhor compreender o que mantém as espécies separadas e o que torna possível a formação de hibridos.. Mendel produziu milhares de ervilhas e registou que características passavam à geração seguinte. Seleccionou 22 diferentes variedades de ervilhas e fez cruzamentos entre elas de modo a trabalhar apenas com 7 características (e.g., textura, cor) e verificou como se expressavam nas diferentes gerações. Com esta experiência descobriu o que mais tarde se chamaria alelos dominantes e recessivos. Morreu em 1886, sendo recordado como um monge que gostava de cultivar ervilheiras. Só em 1890 é que se descobriu que Mendel tinha desvendado a resposta para um “grande mistério da vida”. 43  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Gregor Mendel Mendel publicou, em 1866, a chave para a compreensão da natureza da variação de características. Darwin nunca ouviu falar do trabalho de Mendel. Também nunca conseguiu resolver aquele problema. Sob a influência de conceitos prevalecentes do fisicalismo, Darwin olhava para a causa directa de cada variante. Também, a sua parcial crença na herança por mistura – a fusão da contribuição hereditária dos progenitores para a prole – tornava impossível a resolução do problema. 44  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução As principais contribuições de August Weismann (1834-1914) para o pensamento evolutivo: (1) Defesa da seleção natural – Mostrou que a redução ou perda de estruturas seria explicada como o resultado do abrandamento da pressão da seleção. Weismann foi um dos primeiros a testar a seleção e a influência ambiental por meio de experiências (expôs lagartas de diferentes colorações a predadores potenciais em substratos com cores diferentes). (2) Refutação da herança dos caracteres adquiridos – Weismann estabeleceu uma nova versão do Darwinismo. Há muitas adaptações que não poderiam ter sido adquiridas por tal herança (e.g. a casta de soldados das formigas); todos os casos reputados de herança dos caracteres adquiridos podem se refutados pela seleção. 45  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução As principais contribuições de August Weismann (1834-1914) para o pensamento evolutivo: (3) Herança particulada – Se havia herança por mistura, as diferentes leis da genética não se aplicariam. Além disso, se cada acto de fertilização (formação do ovo) consiste em combinação (em vez de fusão) de genomas paternos e maternos, então isso deve ser compensado por uma divisão de redução. (4) Reprodução sexuada como fonte de variação genética – A importância da recombinação genética depende da herança particulada. A selecção natural abandonaria o indivíduo se não houvesse um inesgotável fornecimento de variação genética na forma de indivíduos singularmente diferentes. 46  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução As principais contribuições de August Weismann (1834-1914) para o pensamento evolutivo: (5) Coesão do genótipo – Weismann afirmou que há limites para a independência de diferentes componentes do genótipo. Os organismos devem evoluir mais ou menos harmoniosamente e uma pressão de selecção num órgão, muito frequentemente, resulta numa pressão de selecção noutra estrutura. Por outras palavras, o genótipo responde como um todo às forças da selecção natural. 47  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Genética Moderna 1900 – Europa – Vários cientistas chegaram à mesma conclusão que Mendel tinha chegado 40 anos antes. No séc. XIX, a biologia celular descobriu o núcleo e as estruturas coradas que se designaram por cromossomas. Estes continham a informação necessária para a “construção” de um indivíduo e a hereditariedade consistia na transferência dessa informação de geração em geração. Cada cromossoma continha a informação para as diferentes características e nomearam cada porção, responsável por cada característica, por gene. Hugo DeVries repetiu as experiências de Mendel e explicou a célebre razão “três para um”: cada novo indivíduo obtinha duas cópias do mesmo gene, uma de cada progenitor. Mas, muitas vezes, apenas uma das cópias se manifestava. 48  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Genética Moderna Mutação do gene = nova espécie? Mutacionismo De Vries especulava que a evolução acontecia quando os genes se alteravam – se mutassem criava-se uma nova espécie, de um “salto”. Na realidade a questão das mutações só seria resolvida com Thomas Hunt Morgan. Morgan (1920) trabalhou com a mosca-da-fruta e tentou criar mutantes através da aplicação de raios X, ácidos e outras substâncias tóxicas. Finalmente, numa das linhagens obteve moscas com olhos brancos em vez de vermelhos. Mutação do gene ≠ nova espécie? 49  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Genética Moderna Mutação do gene ≠ nova espécie? Nas experiências de Morgan, um gene foi alterado para produzir olhos de cor diferente. A seguir cruzou estas com moscas de olhos vermelhos... E a seguir cruzou a descendência... Tinha obtido uma mutação mas a mosca ainda pertencia à mesma espécie, porque se cruzava dando descendência fértil. Só em 1953 é que se descobriu a estrutura do DNA... Os genes nem sempre representam duas versões: dominante e recessivo. Uma mutação pode produzir muitas versões do mesmo gene (os alelos). Há mutações que podem produzir grandes alterações (cor dos olhos na mosca) mas a maioria só provoca pequenas alterações ou nem isso... Porque há diferentes genes a controlar essa característica. 50  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Mutações e alterações evolutivas: Ronald Fisher, JBS Haldane, Sewall Wright Nos 70 anos seguintes à publicação da “Origin of species”, a ideia de um ancestral comum a todas as espécies ganhou adeptos. No entanto, a ideia de selecção natural continuava controversa. Muitos biólogos defendiam que o processo teria que ser “orientado” para a variação que surgia em cada geração, ajudando a linhagem num determinado sentido. Darwin apresentou a selecção natural como um processo gradual, que altera as espécies através de pequenas variações. Os “mendelianos” mutacionistas defendiam que a evolução devia ser feita de “grandes saltos”, já que entre as características, definidas pelos alelos, não havia formas intermédias (ervilha lisa ou rugosa, não há forma intermédia). 51  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Mutações e alterações evolutivas: Ronald Fisher, JBS Haldane, Sewall Wright Nos anos de 1920, os geneticistas reconhecem que a selecção natural pode actuar nos alelos. As características geralmente são controladas por vários alelos. Uma mutação num dos genes pode provocar pequenas alterações nessa característica, antes duma alteração drástica. Fisher, Haldane e Wright mostraram como a selecção natural pode actuar no “mundo mendeliano”, trazendo os modelos matemáticos para a Evolução. A genética populacional mostrou como as mutações surgiam e como se podiam espalhar pela população, desde que favorecidas pela selecção natural. Mesmo uma pequena alteração pode espalhar-se rapidamente por toda a população. 52  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Mutações e alterações evolutivas: Ronald Fisher, JBS Haldane, Sewall Wright Wright (1889-1988) introduziu o conceito de “adaptative landscape”: pode comparar-se a variação de fitness de diferentes combinações de alelos a uma paisagem de montes e vales (estes representam os valores mais baixos). A selecção natural tenta “empurrar” as populações para as elevações. Mas como o ambiente se altera, também a posição das elevações se altera e as populações “movem-se” nessa nova direcção. 53  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Selecção Natural in situ A Genética Populacional tornou-se um elemento chave na “Síntese Moderna”. Com os modelos matemáticos mediram-se as alteraçõesevolutivas ocorridas na Natureza o que permitiu o estudo de algumas doenças hereditárias. Anemia falciforme – os indivíduos recebem dois alelos alterados; se o descendente receber apenas um dos alelos alterados tem alguma protecção contra a malária. A selecção natural encontrou um equlíbrio entre a doença (2 alelos alterados) e a resistência à malária (1 alelo alterado). Note-se a correlação entre os dois mapas. (2) (1) Distribuição da malária (1920), antes de programas de erradicação. (2) Distribuição da anemia falciforme, portadores do alelo para resistência. (1) 54  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Início da “Síntese Moderna da Evolução”: Theodosius Dobzhansky Problema: Como é que em “linguagem” genética se formam as espécies? A resposta surgiu (década 1930) com T. Dobzhansky (trabalhou com Morgan). Dobzhansky estava interessado em descobrir o processo genético que determina as diferenças populacionais e que leva à formação de espécies. Dobzhansky: diferentes populações de Na altura, os biólogos assumiam que todos os membros moscas tinham diferentes frequências de duas versões do mesmo cromossoma – A duma população tinham os mesmos alelos, já que era mais frequente numa população trabalhavam com organismos de laboratório. enquanto A’ era mais frequente na pop. vizinha. 55  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Início da “Síntese Moderna da Evolução”: Theodosius Dobzhansky O que é que mantém os organismos duma espécie separados dos de outras, se as populações duma espécie não têm todos os mesmos alelos? Dobzhansky propõe como resposta a reprodução sexuada. Uma espécie é um grupo de organismos que se reproduzem entre eles. Dois animais de duas espécies não se conseguem reproduzir ou... híbridos... Dobzhansky demonstrou que a incompatibilidade é devida a um conjunto de genes que conflituam com os da outra espécie. 56  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Início da “Síntese Moderna da Evolução”: Theodosius Dobzhansky Especiação 1937 - Dobzhansky publicou Genetics and the origin of species, onde explica como surgem as espécies. As mutações estão sempre a acontecer, umas podem levar à morte e outras não têm qualquer efeito, mas levam a uma grande variabilidade de características nessa população. 57  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Início da “Síntese Moderna da Evolução”: Theodosius Dobzhansky Especiação É a partir destas novas características que surgem as novas espécies, com a acção do isolamento reprodutor. A selecção natural fará o resto... Alguns dos novos genes podem tornar-se incompatíveis com os de outros indivíduos fora dessa população. 58  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução O termo “síntese evolutiva” foi proposto por Julian Huxley (1887-1975), em 1942, para designar a aceitação duma teoria da Evolução unificada por geneticistas, sistematas e paleontólogos. Síntese de “pontos-de-vista”: foi possível quando um grupo de taxonomistas (Sergei Chetverikov, Dobzhansky, E.B. Ford, Bernhard Rensch, E. Mayr) ficou familiarizado com a genética pós-mendeliana (i.e., a genética de populações) e desenvolveu um darwinismo moderno que combinava os melhores elementos tanto da genética como da sistemática. Além disso, George G. Simpson trouxe a paleontologia e a macroevolução para a nova síntese. Mostrou que o fenómeno estudado pelo paleontólogo, isto é, a macroevolução, ou evolução acima do nível de espécies, é consistente com as descobertas da genética moderna e com os conceitos básicos do darwinismo. O mesmo foi mostrado na Alemanha por Rensch e na América por Stebins. 59  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução - Especiação: Ernst Mayr (1904 – 2005) Nas montanhas da Nova Guiné, o ornitologista E. Mayr descobria novas espécies e descrevia a sua distribuição. As aves do paraíso são reconhecidas pelas suas cores, mas de um lugar para outro apresentam uma grande diversidade de outras características (e.g., tamanhos de cauda). Variação entre populações As caudas das aves do paraíso (Nova Guiné), a oeste (A) são mais Os biólogos tentar ordenar esta confusão criando sub-espécies – longas do que as dos que vivem na populações locais duma espécie que são suficientement distintas parte central das montanhas (B). para apenas serem colocadas nessa categoria. Em muitos casos as sub-espécies apenas apresentam gradações de cores, o que torna difícil esta separação. No entanto, estes dados vêm apoiar as ideias de Dobzhansky e outros, mostrando evo. em acção. 60  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução - Isolamento Geográfico Novas espécies? Isolamento reprodutor... Uma população de aves, ou de outros organismos, podem especiar se estiverem isolados dos vizinhos. 1942 – Mayr defendia no seu livro Systematics and the origin of species que a melhor maneira de separar uma população de outra é através do isolamento geográfico (e.g., glaciar, subida do nível do mar). Dicrurus paradiseus no sudeste asiático 61  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução - Isolamento Geográfico Novas espécies? Isolamento reprodutor... 1942 – Mayr defendia no seu livro Systematics and the origin of species que a melhor maneira de separar uma população de outra é através do isolamento geográfico (e.g., glaciar, subida do nível do mar). 62  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Mayr sintetiza a teoria de Evolução em 5 observações e 3 inferências 1ª observação: produção exagerada de organismos 2ª observação: populações naturais estáveis (nº indivíduos) 3ª observação: recursos naturais limitados Inferência: luta pela existência, competição 4ª observação: variação de características (entre indivíduos) 5ª observação: Hereditariedade das variações (entre gerações) Inferência: sobrevivência do melhor adaptado Inferência: acumulação de adaptações com grande aptidão Portanto, seleção natural é este sucesso diferencial na reprodução e o seu produto é a adaptação dos organismos ao ambiente. 63  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução DNA – a linguagem da evolução A Síntese Moderna da Evolução foi desenvolvida muito antes de se descobrir o DNA. Com a descoberta do DNA (Watson e Crick), a Biologia Evolutiva foi revolucionada. Mendel descobriu regularidades de caracteres na descendência (1860); No início do séc. XX, redescoberta dos princípios de Mendel; 100 anos depois descobre-se o DNA e percebe-se que as características dos organismos estão de alguma forma registadas nos genes... O que eram os genes permaneceu um mistério mas não impediu os cientistas de trabalhar na dinâmica de genes e mutações e como novas formas de vida podem surgir a partir da seleção natural. 64  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução DNA – a linguagem da evolução As mutações que conferem uma vantagem selectiva a um indivíduo, tornam-se comuns ao longo do tempo, e podem substituir as versões existentes. Antes da descoberta do DNA, apenas se podiam comparar as células e a morfologia externa das espécies na descoberta da “árvore da vida”. Agora, podem comparar-se os códigos genéticos... 65  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Semelhanças Genéticas Nos anos de 1950, um cientista, para estudar as semelhanças entre duas espécies de aves, observava a sua anatomia. Até 1970 – procuram-se proteínas produzidas pelas mesmas sequências genéticas. Se as duas espécies estão evolutivamente próximas, devem ter sequências genéticas que produzam as mesmas proteínas. Hoje, um cientista com o mesmo problema, estuda os seus códigos genéticos (genoma) 66  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Semelhanças Genéticas – uso de anticorpos A semelhança entre proteínas pode ser “medida” pela resposta do sistema imunitário. Assim, um rato “reconhece” uma proteína estranha e dá uma resposta. Da segunda vez que estiver em contacto com essa proteína (ou com uma semelhante, de outra espécie), a resposta do sistema imunitário será tanto mais violenta quanto mais próximas são as proteínas. Partindo do princípio que pequenas diferenças entre proteínas correspondem a separações evolutivas pequenas, Allan Wilson e Vincent Sarich propõem que os humanos, os chimpanzés e os gorilas partilham um ancestral comum, há 5 milhões de anos. 67  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Semelhanças Genéticas – hibridização do DNA Os taxonomistas Sibley e Ahlquist foram pioneiros no uso do DNA para investigar relações evolutivas (entre aves) usando a técnica de hibridização de DNA. Cada molécula de DNA é composta por dois filamentos de nucleótidos. Se forem aquecidos, separam-se, com o arrefecimento voltam a juntar-se. 68  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Semelhanças Genéticas – hibridização do DNA Para comparar duas espécies: corta-se o DNA em pequenos segmentos, separam-se os filamentos de nucleótidos e mistura-se o DNA As espécies estão tanto mais separadas evolutivamente quanto mais facilmente for possível quebrar as ligações (pelo calor) entre os filamentos de nucleótidos. 69  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Síntese Moderna da Evolução Semelhanças Genéticas – sequenciadores de DNA Nos anos de 1980 desenvolveu-se uma técnica para produzir cópias de fragmentos de DNA de modo a fazer a sequenciação do genoma de muitos organismos. As sequências de DNA são mais uma ajuda na evidência de relações evolutivas. No entanto, por si só não responde às questões evolutivas. O DNA dos humanos e dos chimpanzés é 98% idêntico e a sequenciação genética pode informar onde estão exactamente essas diferenças. 70  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Endo-simbiose: Lynn Margulis A Síntese Moderna estabelece que, ao longo do tempo, a selecção natural, ao actuar nas mutações, pode gerar novas adaptações e novas espécies. Mas as novas linhagens não se formam somente por separação de uma espécie em duas e pela hereditariedade de genes e cromossomas? Lynn Margulis mostrou que o maior evento da história da vida foi, provavelmente, a junção de duas ou mais linhagens por simbiose. 71  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Simbiose organismos = células eucarióticas? Nos anos de 196, Margulis estudou a estrutura das células e verificou que as mitocôndrias (descobertas no séc. XIX) se assemelhavam a bactérias. Sugeriu que as mitocôndrias foram bactérias que começaram por viver em permanente simbiose com as células de animais e de plantas. Margulis (1970 – The origin of eukaryotic cells) defende que os cloroplastos evoluiram a partir de cianobactérias. Mitocôndria – descende duma bactéria “tipo” 72 bactéria causadora do tifo.  Desenvolvimento do conhecimento sobre Evolução Simbiose organismos = células eucarióticas? Também as células de plantas e as algas têm cloroplastos que podem ter evoluido de bactérias simbiontes (cianobactérias). Descoberta de DNA nos cloroplanstos... Análise filogenética baseada em sequenciação genética apoia a hipótese da endo-simbiose. 73