Dispense Ecologia_PARTE 6 PDF

Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 LEZIONE 8: popolazioni e metapopolazioni La definizione più semplice di popolazione è data da un raggruppamento di individui della stessa specie che occupa una determinata area geografica. La distribuzione di una popolazione descr...

Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 LEZIONE 8: popolazioni e metapopolazioni La definizione più semplice di popolazione è data da un raggruppamento di individui della stessa specie che occupa una determinata area geografica. La distribuzione di una popolazione descrive la sua localizzazione nello spazio, ovvero l'area in cui essa è presente, infatti è basata sulla presenza e assenza di individui. Nella figura mostrata, la linea blu rappresenta il perimetro entro il quale gli individui di una popolazione sono raccolti, pertanto lo schema rappresenta la distribuzione di una popolazione in una determinata area geografica. Si può dire che la distribuzione descrive l'areale o il range geografico della popolazione. ATTENZIONE! Non bisogna confondere il concetto di habitat con il concetto di areale geografico o di distruzione→ l'habitat è un concetto più ecologico, definisce idealmente lo spazio e le condizioni ambientali che garantiscono la sopravvivenza e l’accrescimento di una popolazione. L'habitat è uno spazio fisico in cui esistono e permangono delle caratteristiche legate al clima, alla piovosità, all'irraggiamento solare, alla conformazione del territorio che può essere importante per la sopravvivenza di una specie, in quanto la conformazione del territorio può fornire rifugi in cui individui di una popolazione si nascondono, si riproducono, nidificano. L'areale geografico è un territorio riconoscibile per la sua localizzazione fisica. È naturale che all'interno di un areale geografico identifichiamo un habitat adeguato affinché, una determinata specie o una popolazione possa avere successo e possa esistere, riprodursi e accrescersi. I due concetti, a un certo punto, diventano sovrapposti. Quindi, all'interno di un areale geografico dobbiamo identificare le condizioni di habitat che garantiscono la presenza e il successo della specie. Infatti, i confini di un areale geografico sono anche i confini di tolleranza di alcune delle caratteristiche fisiche. Nell'immagine è rappresentato l'areale di distribuzione dell'Acero rosso, specie arborea molto abbondante e diffusa nel Nord America. L'areale di distribuzione è limitato dall'oceano sulla parte meridionale e orientale; a nord è limitato con il confine sud orientale del Canada, dove le temperature medie invernali raggiungono i -40°, quindi il limite fisico di temperatura coincide con il limite di adattamento di questa specie: al di sotto di tali temperature, non esistono le condizioni fisiologiche di adattamento per la pianta di accrescersi e sopravvivere. Il limite ad ovest è definito dalla piovosità, addentrandoci all'interno delle regioni centrali degli USA raggiungiamo un bioma tipico di prateria che non garantisce più le condizioni di evapotraspirazione che sono importanti per il successo di un bioma forestale. Una specie che ha un'ampia capacità di adattamento avrà anche un areale di distribuzione molto vasto e vengono definite ubiquitarie: le si possono trovare in molte regioni del mondo perché sussistono le condizioni di habitat opportune. Le specie ubiquitarie sono molto frequenti, molte specie arboree sono esempi di specie ubiquitarie perché trovano facile adattamento anche lontano dai loro areali autoctoni originali. Molte piante arboree sono specie invasive come per esempio Le acacie (originaria dell'Africa, ormai colonizzatrice di molti areali europei). Oggi è vietata l'installazione di queste specie perché non sono specie che si sono allontanate dal loro areale primitivo in maniera autonoma ma, principalmente sono state trasportate durante le esplorazioni del XIX secolo→ oggi rappresentano un problema perché hanno sostituito le specie autoctone. Altri esempi possono essere l'eucaliptus, molte specie di Pino come quello americano. Al contrario le specie endemiche hanno un areale di distribuzione estremamente il ristretto. Un esempio di queste specie è Oenothera argillicola, tipica dei suoli aridi, cresce espressamente su un substrato di argillite e deve essere esposto solo sui versanti sud/sud-orientali di una regione molto ristretta degli Stati Uniti. In 118 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Europa, una specie endemica è la stella alpina (Leontopodium alpinum è la stella alpina che si può ritrovare sugli Appennini e sulle Alpi, ovvero su substrati coriacei), è una Asteracea (famiglia di piante erbacee estremamente sviluppata poiché contiene un numero di specie altissimo, tuttavia esistono poche specie di Stella Alpina, circa 30). Non è solo endemica dei territori montuosi aridi italiani ma è sviluppata anche in Asia in ambienti simili. Il suo areale di distribuzione è contenuto e limitato, ogni specie poi ha una sua particolare distribuzione e l'habitat è particolare in quanto richiede condizioni di esposizione, di piovosità, altitudine, temperatura caratteristici. Bisogna fare attenzione considerare correttamente la scala di osservazione di un areale di distribuzione. Nell'immagine si può osservare com'è possibile definire un areale di distribuzione per il muschio Tetraphis pellucida (scala di distribuzione ampissimo) su scala mondiale; è possibile poi focalizzare l'attenzione su una scala continentale (in Nord America, è principalmente concentrata sul versante nord-orientale degli USA ma è distribuita anche alle diverse longitudini), ulteriormente su una scala della regione (richiede molta acqua infatti, abbiamo una collocazione lungo dei bacini idrografici), infine è possibile definire un ramo del bacino con una precisa popolazione che è limitata in un suo areale più focalizzato e si può arrivare fino a distinguere il ceppo e i singoli individui che appartengono alla subpopolazione. Si ha quindi una maggiore focalizzazione che corrisponde a una maggiore restrizione dell'areale di distribuzione. 119 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 I gruppi di individui tendono ad essere sempre distaccati l'uno dall'altro, per cui la linea laterale che definisce un areale di distribuzione è variabile in funzione del fuoco geografico che poniamo su di essa. È più giusto considerare una popolazione come un insieme di sottopopolazioni che viene definito correttamente metapopolazione. Per cui una metapopolazione è un insieme di subpopolazioni costituite da gruppi più o meno isolati e dispersi di individui di una stessa specie che occupano un areale geografico a cui si può dare un ampiezza più vasta possibile. Nell' esempio è possibile vedere la specie animale, pecora delle montagne rocciose, che ha una distribuzione caratteristica di una determinata regione americana che comprende numerosi Stati, latudini e alcuni gradi di longitudine. Ogni macchia rossa nell'immagine rappresenta un areale di distribuzione specifico che contiene i gruppi di individui residenti; quelle rosate i gruppi effimeri. Questi gruppi di individui sono interconnessi da degli scambi di popolazione, c'è pertanto una dinamica di interazione tra le varie sub popolazioni a causa dello spostamento. Questo spostamento è anche una modalità di trasferimento genetico, che fa in modo che queste popolazioni siano interconnesse tra di loro geneticamente e che non vadano incontro ad un isolamento genetico che dovrebbe comportare, in tempi più o meno lunghi, una suddivisione in una sottospecie e in una specie differente. Questo è un concetto importante perché dal concetto di popolazione o subpopolazione a seguito di un isolamento può avvenire un processo di speciazione, ovvero il processo di speciazione allopatrica descritta da Meyer o speciazione geografica. Si può ipotizzare che un corso di un fiume venga deviato e che alcune di queste popolazioni si trovino separate da uno spettacolo fisico difficilmente superabile, questo distanziamento prima geografico e poi genetico comporta la speciazione sulla stessa linea macro evolutiva di una specie differente. È interessante che individui della California meridionale siano interconnessi nel tempo con individui che occupano un sottoareale molto più nordico. 120 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Dal punto di vista fisico geografico abbiamo dei corridoi, definiti corridoi ecologici, che permettono la comunicazione tra i diversi sotto reali. Questo perché la distribuzione raggruppata di questi individui non è casuale ma, è legata al fatto che ognuna di queste celle di individui rappresenta una cella di habitat occupabile, infatti, quelle rosate diventano celle di habitat occupabili sono in determinate condizioni. Ad es. potrebbero essere regioni più difficilmente accessibili a causa della temperatura troppo rigida, della scarsità di cibo in un certo periodo dell'anno e pertanto non vengono sempre occupate. Sono celle di habitat che diventano favorevoli solo in determinate condizioni dell'anno o sono modificate nel tempo e allora, alcune di queste celle perdono valore ecologico e verranno abbandonate riducendo la probabilità anche di successo perché diminuiscono le celle di habitat potenzialmente occupate. Le caratteristiche di una popolazione sono: L'abbondanza, ovvero il numero di individui che occupa l’areale di distribuzione; La densità che è il numero di individui per unità di area. Generalmente viene definita l'unità di area per m 2, ma può essere qualsiasi altra unità di superficie; La densità specifica, quando invece di considerare il m2 si considera l'unità di misura dell’habitat realmente occupabile e critico per la specie. Ad es. per alcuni uccelli potrebbe essere il metro lineare perché vanno a distribuirsi su una siepe dove è più importante il metro lineare che la misura del m2. La modalità di distribuzione degli individui→ si può avere una distribuzione casuale, definita dalla probabilità poissoniana di trovare un individuo in un determinato punto dello spazio e quindi ogni punto ha la stessa probabilità di trovare un individuo; si può avere una distribuzione uniforme o infradisperse, quando abbiamo una distribuzione regolare degli individui; oppure raggruppata o sovradispersa, quando abbiamo una costituzione di branchi. Alcune volte la distribuzione della specie è legata a quella di un'altra specie e questo è il caso dell'Euclea divinorum della savana: gli individui sono raggruppati al di sotto degli alberi di acacia. C'è quindi la distribuzione dell'acacia che ha una distribuzione uniforme o casuale e poi c'è la distribuzione raggruppata dell'arbusto legato alla zona d'ombra determinata dalla pianta arborea. 121 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Le immagini rimandano al concetto di densità specifica o densità ecologica, ovvero numero di individui per unità di spazio vitale disponibile. È il caso del Colino della Virginia (uccello americano), in cui la densità viene espressa in numero di uccelli per miglio di siepe, piuttosto che per unità di superficie come ettaro, acre o m2. Una tecnica per effettuare la stima dell'abbondanza o della densità di un della popolazione è la tecnica della marcatura e ricattura che prevede che si effettuino due campionamenti nel tempo. Nel primo, bisogna catturare alcuni individui e marcarli (con un’etichetta o con approcci più sofisticati come l'utilizzo di sonde GPS, radio collari); il numero degli animali catturati viene definito con M. Esiste un rapporto tra i numeri di individui totali N e quelli marcati. Nel secondo campionamento, si effettua un certo numero di prelievi il cui conteggio è definito n, bisogna contare quanti individui sono marcati, cioè ricatturati e questo numero è indicato con R. Il numero di individui totale sarà dato da n*M/R e quindi con questa formula riusciamo a effettuare una stima dell'abbondanza o della densità di una popolazione se lo riferiamo ai m 2 o un’altra idonea unità di superficie. Le popolazioni si dicono univoltine (si riproducono una volta e alla fine del ciclo vitale si ha la morte dell'organismo che si è riprodotto), cioè popolazioni i cui individui non mostrano una differenziazione in età perché il ciclo vitale ha un tempo molto definito. Nella maggior parte delle popolazioni è importante la classe di età perché è importante definire l’età riproduttiva di una specie, quella frazione di individui fertili che contribuiscono all’accrescimento della popolazione, essendo gli individui giovani immaturi sessualmente e gli individui più anziani senescenti e pertanto non più idonei alla riproduzione. Esistono dei caratteri distintivi che possono essere molto diversi tra di loro, ad es. il piumaggio, la presenza nelle penne di determinate strie o forme tipo, la conformazione delle ossa delle ali dei pipistrelli, il colore della coda dello scoiattolo grigio, determinati bandeggi che possono essere presenti sulla pelliccia o sul piumaggio. Nelle piante abbiamo la misura delle dimensioni del tronco per il fatto che la pianta si accresce alternando la deposizione del legno e del cambio, abbiamo un aumento del diametro del tronco. Ci sono dei fattori come la temperatura che influiscono fortemente su questi aspetti e pertanto bisogna calibrare correttamente; è inutile fare la sezione trasversale perché quando l'albero viene tagliato muore quindi è un'analisi che va fatta a posteriori e per calibrare la tecnica del conteggio dell'età sulla base del diametro o a seguito dell'abbattimento di un individuo effettuare la stima su individui che appartengono alla stessa subpopolazione. 122 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Le popolazioni non univoltine presentano una caratteristica distribuzione per la classe di età. Generalmente, per studiare la distribuzione delle classi di età, si costruisce la piramide dell'età. L'esempio mostrato è tratto dalla popolazione umana perché è molto eclatante e fa capire le differenze che si possono avere in differenti subpopolazioni. Nel grafico a sinistra è presentato la piramide dell'età di un paese in via di sviluppo, Egitto degli anni 90, si riconosce una chiara struttura piramidale in cui la maggiore distribuzione degli individui è nella fascia fertile; c'è una buona base rappresentata da individui molto giovani e che ci fa capire una popolazione in cui il tasso intrinseco di accrescimento, cioè il tasso di riproduzione o di natalità, supera quello di mortalità e ciò porta a un accrescimento della popolazione. La struttura della piramide del secondo grafico è quella degli Stati Uniti e ha più l'aspetto di un rettangolo con una base uguale alla fascia centrale e uno scarso appuntimento tipico delle popolazioni a crescita zero. Il terzo grafico mostra la piramide del Giappone che è una piramide invertita con mostra una base molto stretta, una contrazione degli individui in età riproduttiva e un allargamento dell'ultima fascia che significa che c'è una popolazione mediamente più anziana e senescente (questo è tipico anche dei paesi del nord Europa come la Svezia). Capire questa conformazione ci permette, dove è necessario distinguere tra gli individui in età riproduttiva o meno, capire quale sarà il tasso di accrescimento intrinseco che è il tasso che in base a se è negativo o positivo, ci dice se la popolazione è in espansione, a crescita 0 o in regressione. Quanto è stato appena detto per le specie animali e anche vero per le specie vegetali. Nell’istogramma è rappresentato il caso della Quercia rossa in una foresta americana, accorpando fasce di età in gruppi di 10 anni, si nota che c'è una centralità ciò significa che la foresta è dominata da alberi compresi tra i 30 e gli 80 anni. Questa è quindi un'età buona per la pianta, non sono alberi senescenti ma notiamo che c'è uno scarso o nessun reclutamento di nuovi alberi, cioè possono essere cambiate delle condizioni negli ultimi 30 anni che hanno sfavorito il reclutamento di individui giovani. Sostanzialmente questa popolazione sta aumentando in biomassa perché si accresce e aumenta la biomassa permanente, ma non aumenta il numero di individui. Un altro aspetto che dobbiamo considerare nella struttura della popolazione è il rapporto tra i sessi maschi e femmine in quelle specie in cui questo rapporto è importante. Ci sono degli adattamenti dove la riproduzione di tipo partenogenetico porta alla predominanza di individui femmina (molti crostacei, insetti), quindi abbiamo un rapporto dei sessi che è estremamente sbilanciato verso quello femminile; altrimenti in 123 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 specie anfigoniche abbiamo i due sessi con una riproduzione sessuata e c'è un rapporto maschio-femmina caratteristico della specie. Nei grafici è mostrata la frequenza del rapporto dei sessi per diverse specie di uccello→ per i neonati abbiamo una frequenza esattamente al 50% e tra maschi e femmine, mentre nelle popolazioni adulti si ha uno sbilanciamento che potrebbe essere tipico di specie con determinati adattamenti (può succedere spesso dove ci sono fenomeni di rivalità, dominanza, in cui c'è un forte sbilanciamento a sfavore della popolazione maschile). Questo aspetto è importante anche perché la modificazione drastica del rapporto dei sessi (distorsione) può essere un fenomeno fatale per la sopravvivenza della popolazione portando all'estinzione della popolazione o subpopolazione (attenzione! Le estinzioni avvengono continuamente ma avvengono a livello delle subpopolazioni che occupano determinate celle di habitat che possono estinguersi e che poi possono essere riprese, riconquistate a seguito dell'insorgenza di fenomeni più favorevoli). Il rapporto tra i sessi può essere modificato artificialmente come strategia per il controllo e l'autolimitazione di alcune popolazioni, ad es. la zanzara, andando a colpire con delle tecniche genetiche il rapporto dei sessi si può ridurre, aumentando di molti o eliminando completamente i maschi, si può andare a colpire la popolazione dei vettori malarici e diminuire la trasmissione di queste patologie. È bene ricordare che a seconda degli adattamenti della strategia del ciclo vitale di ogni specie, possiamo avere l'allontanamento di individui dall’areale geografico primitivo, ovvero dal nucleo originario. Generalmente avviene perché esiste una strategia di adattamento che può essere dovuto alla dispersione dei semi, degli individui attraverso il vento o l'acqua, potendo così compiere decine di migliaia di km. È interessante l'adattamento di alcune spugne porifere di acqua dolce che attaccano forme di resistenza che hanno sviluppato un adattamento: si attaccano alle piume e alle penne di alcuni uccelli che compiendo migrazioni, anche nei continenti, possono trasferire queste spugne da un ambiente a un altro con facilità e compiendo grandi salti geografici. Ciò avviene con le piante abbastanza facilmente tramite la distribuzione dei semi attraverso il vento, ma può avvenire anche attraverso fenomeni di migrazione→ fanno parte della strategia vitale di molti organismi come gli uccelli, che compiono lo svernamento verso areali geografici più caldi, o i grandi cetacei, che compiono migrazioni attorno a continenti spostandosi per decine di migliaia di km andando a scegliere i luoghi di svernamento, di nidificazione molto distanti tra di loro. Ciò può comportare fenomeni di stanzialismo: molti cetacei, come i tursiopi o lo zifio, trovano maggiore frequenza di distribuzione in areali geografici mediterranei costieri. Si sta parlando di popolazioni che sembrano essersi adattate al procacciamento di cibo, riproduzione tenendosi sempre in prossimità delle coste. Questo fenomeno è particolare perché, secondo alcuni autori, sarebbe influenzato dalle campagne di avvistamento aperta al pubblico che da circa 20 anni sono molto frequenti lungo le coste della 124 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Liguria. Il Mar Ligure fa parte del Santuario dei cetacei (ampio tratto del mar Mediterraneo che comprende il Mar Ligure e il mare della Corsica, espandendosi fino alle coste francesi e al mar Tirreno) che è un luogo di nidificazione e pesca molto importante, è un luogo di migrazione che viene attraversato durante le loro rotte migratorie. Alcune di queste popolazioni, soprattutto i delfini e lo zifio, sembrano preferire una politica ecologica di tipo stanzialista, cioè preferiscono rimanere in quest'area. Ad ogni modo, è importante riconoscere che una popolazione può essere influenzata nel suo numero da fenomeni di immigrazione ed emigrazione, quindi le popolazioni non sono statiche dal punto di vista numerico, non solo per l'occorrenza di un tasso di accrescimento dato dalla natalità e mortalità ma, come in ogni ecosistema, c'è un'area di input e di output per cui si può ricevere un’immigrazione e si possono esportare attraverso l'emigrazione. Alcune specie possono essere invasive, cioè abbandonano volontariamente o involontariamente il proprio areale di distribuzione autoctono e ne occupano uno che può essere geograficamente molto distante e talvolta anche geograficamente differente. Molte di queste specie provengono dal sud-est asiatico, con molti esempi sia nel vegetale (si adattano molto bene perché intrinsecamente devono avere capacità adattative) che nell’animale (ad es. molluschi acquatici come quagga mussel, zebra mussel, golden mussel che hanno causato e stanno causando gravi danni ecologici, sinanodonta che è un competitore di anodonta che è la specie Europea, microcondilea, margaritifera, che sono tutte specie autoctone che oggi vengono fortemente messe in pericolo da specie più competitive e generaliste, come Corbicula fluminea, che ha risalito l'Adriatico ed è arrivata al Lago Maggiore compiendo degli spostamenti controcorrente utilizzando strategie come l'adesione alle imbarcazioni, trasporto attraverso imbarcazioni in modo involontario, diversi uccelli raccolgono questi individui, li trasportano e li fanno cadere per aprirli facendogli compere brevi spostamenti). È un fenomeno importante mette a repentaglio l'ecologia degli areali geografici che vengono invasi. Le immagini rappresentano l'espansione della cozza zebrata dal 1988 al 2006 (Dreissena polymorpha), ma anche il mitilo quagga che è una specie affine. È un piccolo mollusco che causa da solo negli Stati Uniti 10 miliardi di dollari di danni all'anno (è una stima degli anni 90 per cui oggi potrebbe essere anche molto maggiore) dovuta all'interferenza di questi organismi nei bacini prettamente di tipo idroelettrico, per cui dove esistono una barriera sbarramenti, questi possono entrare nelle turbine o nei tubi di raffreddamento di impianti non di tipo idroelettrico ma sempre adibiti alla produzione di elettricità (bacini artificiali). È drammatica la capacità di questi organismi di cresce perché crescono in tre dimensioni e arrivano a riempire le tubazioni, entrare nelle turbine e a bloccare i meccanismi causando il blocco dei sistemi, che una volta bloccati hanno problemi legati alla distribuzione dell'energia elettrica. In Sudamerica, l'energia idroelettrica rappresenta più della metà della potenza installata nel Paese. 125 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Ci sono moltissimi altri esempi di specie vegetali che sono arrivati in Italia come la Fallopia japonica o l'Ailanthus altissimus. Una volta impiantato per scopo ornamentale questa pianta è incontrollabile e minaccia specie autoctone ed endemiche→ è una specie plastica con capacità di sopravvivenza e adattamento superiore ad altre specie con cui possono competere sulle stesse risorse o essere capaci di sfruttare risorse che non sono captabili da altri organismi. Modifica quindi l'ecologia dell'ecosistema perché ogni specie contribuisce alla modifica dell'ecosistema portando alla possibile perdita dell'habitat per le popolazioni originarie, modificando così con una successione secondaria il paesaggio. 126 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 LEZIONE 9a: crescita delle popolazioni La figura a sinistra mostra un gruppo di elefanti africani (Loxodonta africana), i cui individui sono ottimi per lo studio dell’accrescimento delle popolazioni in quanto il loro areale geografico è confinato. Questi animali infatti abitano in parchi protetti e sono quindi considerati come una popolazione chiusa→ una popolazione che non presenta immigrazione o emigrazione. La maggior parte dei modelli di dinamica di popolazione assumono come concetto base la presenza di una popolazione chiusa. In un semplice modello di crescita di popolazione bisogna considerare quattro fattori; due di questi contribuiscono all’aumento della popolazione (tasso di nascita, tasso di immigrazione) mentre i restanti due contribuiscono alla diminuzione della popolazione (tasso di morte, tasso di emigrazione→ quest’ultimo disperde gli organismi diminuendo, quindi, le dimensioni della popolazione). Per affrontare lo studio di dinamica di popolazione è opportuno iniziare da un caso semplice, ovvero quando gli individui sono sincronizzati fra loro. Questo si verifica quando la stagione riproduttiva, all'infuori della quale nessun individuo può riprodursi, è particolarmente ristretta; in questo caso si semplifica il problema assumendo che le nascite avvengano tutte nello stesso istante. Il susseguirsi delle varie stagioni riproduttive viene indicato con l’indice t dove Nt = numero di individui in una popolazione nella stagione t-esima (con t = 0 si vuole indicare l’istante iniziale del periodo di studio→ la grandezza N0 rappresenta quindi la grandezza iniziale della popolazione mentre N1, N2, Nt rappresentano le abbondanze una, due, t- stagioni dopo quella iniziale). La lunghezza di un ciclo riproduttivo dipende dalla specie presa in esame, per moltissimi piante/insetti può essere pari ad un anno ma per specie differenti, come le idre, la lunghezza di una generazione può essere molto breve (mesi, settimane, giorni, ore). Bisogna quindi capire la legge che governa la dinamica di una popolazione ovvero individuare un legame matematico tra le dimensioni di una popolazione in due istanti successivi. L’equazione Nt+1 = f(Nt) (nella figura a destra) schematizza questo concetto matematico: Nt+1, ovvero il numero di individui alla generazione t-esima successiva (in quanto c’è “+1”), è in funzione di Nt, ovvero il numero di individui presenti nella generazione precedente. Per capire come varia nel tempo una popolazione bisogna scrivere un’equazione di bilancio tra la stagione t (precedente) e la stagione t+1 (stagione successiva): Il numero di individui al tempo t+1 è pari al numero di individui al tempo t a cui bisogna sottrarre gli individui morti nella stagione t (Dt), aggiungere gli individui nati nella stagione t e sopravvissuti fino alla stagione t+1 (Bt), sottrarre gli individui emigrati durante la stagione t (E t) e aggiungere quelli immigrati durante lo stesso periodo (It). 127 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Sebbene nascita e immigrazioni aiutano la crescita della popolazione da una stagione alla successiva, mentre morti ed emigrazioni aiutano la diminuzione, la natura di questi processi è ben diversa: il numero di nascite e morti dipende solo dall’abbondanza della popolazione dello specifico ambiente in cui si trova; le immigrazioni dipendono, in genere, da elementi esterni alla popolazione; le emigrazioni possono essere influenzate sia da elementi intrinseci (ovvero dovuti alla popolazione stessa: ad es. esaurimento risorse energetiche; sovraffollamento→ questo ultimo avviene quando tutte le celle di habitat di un ecosistema vengono occupati dagli individui che possono essere incentivati ad emigrare; o elementi estrinseci (ad es. la presenza di siti adatti verso cui emigrare facilmente). Per facilità assumeremo che il tasso di immigrazione e di emigrazione siano trascurabili o che le popolazioni siano chiuse (come nel caso della popolazione degli elefanti) quindi bisogna porre che la popolazione in esame sia distribuita nello spazio e in condizioni di isolamento da altre popolazioni limitrofe. L’idra è un celenterato di acqua dolce che si riproduce per via asessuata mediante gemmazione ed è un organismo che ha un ciclo vitale intorno alle 24h che si riproduce molto velocemente, pertanto per definire le dinamiche di accrescimento bisognerà considerare le tempistiche di un giorno. Che tipo di relazione matematica ci aspetteremmo tra il numero iniziale di organismi e il numero finale? Dal grafico possiamo vedere un andamento esponenziale→ i tratti arancioni hanno pendenze differenti in funzione, sia della variabile indipendente tempo (asse x) (se prendessimo intervalli Δt differenti) ma anche in funzione del numero di individui (asse y), se prendessimo intervalli di tempo identici ma in fasi della curva differenti → ΔN. Si nota, infatti, che maggiore è il numero di idre, maggiore è la pendenza con il quale esse si accrescono; la dinamica di popolazione è quindi influenzata dal numero di individui N e maggiore è quest’ultimo, maggiore è la velocità con cui le idre si accrescono (generalmente maggiore è il valore dell’asse y maggiore è la pendenza con cui si accrescono). Questo modello è un tipo di crescita esponenziale. Prima di analizzare il modello esponenziale bisogna analizzare un modello più semplice definito “crescita finita della popolazione” (modello geometrico o Malthusiano) che consente di considerare intervalli discreti di tempo (giorni, mesi, anni). Il modello esponenziale è un modello istantaneo che considera variazioni infinitesime. Il modello esponenziale viene definito solo quando le risorse ambientali (bisogna considerare sia le riserve energetiche, che la disponibilità di cibo, sia la disponibilità di habitat dove la specifica popolazione possa accrescersi e riprodursi) possono essere considerate infinite→ ovvero quando le caratteristiche estrinseche (ambientali) non sono in grado di influenzare la dinamica di popolazione. Questo modello viene definito “modello di accrescimento densità-indipendente” ed è tipico delle popolazioni con ciclo vitale R-selection. R-selection e K-selection sono due strategie/modelli di ciclo vitale opposte tra loro. Le specie R-selection sono talvolta definite opportunistiche perché riescono a sfruttare le risorse ambientali a seguito di una perturbazione (che libera una nicchia che liberano risorse nell’ecosistema); spesso investono 128 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 quantitativamente nel numero di uovo (investono molto energeticamente per la produzione di gameti pertanto hanno una fecondità molto elevata→ milioni di uova nel caso dei molluschi bivalvi ectotermici come l’ostrica) ma non hanno alcuna cura parentale e affidano la propagazione della specie (pertanto la sopravvivenza delle uova) alle condizioni ambientali ovvero al caso. Le specie R-selection hanno una curva esponenziale. Il modello K-selection è un modello molto differente di ciclo vitale, in cui normalmente le specie hanno cicli vitali lunghi e c’è un grande investimento nella ricerca del nido, del partner (esistono strategie comportamentali dispendiose legate a rituali di corteggiamento o a stabilire relazioni intra-specifiche importanti come costituire una tribù). Tuttavia, ciò che differenzia K-selection da R-selection sono le cure parentali in quanto in K-selection si hanno cure parentali assidue. Un esempio delle due strategie a confronto è dato da due animali ectotermici del Nord America ovvero la salamandra maculata (R-selection) che depone molte uova e poi le abbandona e la salamandra dal dorso rosso (K-selection) che depone poche uova preferendo investire le sue energie nella protezione di queste ultime. Le specie R-selection hanno accrescimento e decrescimento di tipo esponenziale mentre le specie K-selection evolvono in maniera differente in quanto l’ambiente ha una forte pressione nella limitazione del numero di individui. La limitazione del numero di individui è un adattamento e la chiave del successo delle specie K- selection (non aumentare in maniera esplosiva il numero significa stabilire relazioni omeostatiche con l’ambiente→ queste maggiori interazioni con l’ambiente garantiscono la sopravvivenza nel tempo di queste specie). Un esempio concreto che ci può aiutare a capire come si costruisce un modello di dinamica di popolazione a partire dall’equazione di bilancio è la cavalletta Chorthippus brunneus. Per la popolazione di cavallette la lunghezza di una generazione equivale ad un anno. Le specie sono quindi univoltine ed annuali in quanto ogni generazione sopravvive per un anno quindi nessun adulto appartenente all’anno t sopravvive all’anno successivo t+1 (il numero di individui nella generazione t+1 sarà dato solo dagli individui della generazione t che sopravvivono alla generazione successiva). I parametri demografici essenziali che assumiamo del ciclo vitale della cavalletta sono i seguenti: tutti gli adulti sopravvivono 1 anno (univoltina) 1 femmina depone 7.3 ooteche alla fine dell’estate ogni teca contiene 11 uova: le uova rimangono in uno stato di quiescenza durante l’inverno e solo il 7.9% di esse si schiude nella primavera successiva per dar luogo a ninfe nello stadio di sviluppo I. Il 72% delle ninfe dello stadio I passa allo stadio II; 76% passa dallo stadio II a quello III; 76% passa dallo stadio III al IV; 89% delle ninfe allo stadio IV emerge come cavalletta adulta (rappresentano Nt+1); Rapporto sessi pari a 1:1 (assumiamo che il 50% siano femmine e che il 50% siano maschi). 129 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Sulla base di questi parametri possiamo costruire un modello di dinamica di popolazione. Indichiamo con Nt il numero di cavallette (sia maschi che femmine all’inizio della generazione t). Si ha quindi un modello geometrico in tempi definiti di accrescimento (anno) per questa tipologia di cavallette. In breve, la dinamica della popolazione di cavallette -al primo intervallo di tempo t+1- è descritta dall’equazione Nt+1 = 1.174Nt dove 1.174 è il tasso finito di crescita, indicato con λ (chiamato anche tasso intrinseco finito di crescita o tasso intrinseco di accrescimento geometrico)→ Nt+1 = λNt. Ad ogni generazione, la popolazione di cavallette aumenterà di circa 17% (se all’anno t ci sono 100 individui, all’anno t+1 ce ne saranno circa 117, l’anno successivo al t+1 ce ne saranno 137) seguendo l’andamento presente nella figura a lato sinistro. Ogni anno si avrà un incremento della popolazione che è pari al tasso λ (1.174 = 17%). Questo modello viene anche chiamato Malthusiano in onore di Malthus, uno studioso del fine ‘700 che utilizzo questo modello per descrivere il modo di accrescimento della popolazione umana (riportato nel suo saggio sulla popolazione del 1798). L’ipotesi fondamentale per avere una crescita Malthusiana è che tutti i parametri demografici (fertilità, sopravvivenza ecc…) siano costanti. Il parametro λ (tasso finito di crescita) è fondamentale per determinare i parametri assunti dal modello; si può affermare infatti che: Λ < 1 popolazione in declino λ > 1 popolazione in crescita λ = 1 popolazione in stato stazionario 130 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Il parametro λ che è un parametro intrinseco della specie o della popolazione (in quanto λ varia con la popolazione ma in condizioni ideali si ha un tasso specifico per specie), non viene definito trivialmente intrinseco ma dipende dal modello vitale sviluppato dalla specie ed è adattabile ad una popolazione (si potrebbe dire che il λ di una specie è quello ideale mentre il λ di una popolazione è quello calcolato realmente in un ecosistema naturale). Noto λ è semplice calcolare l’abbondanza della popolazione dopo t generazioni (ovvero dopo infinite generazioni) partendo dalla abbondanza iniziale N0. Per fare ciò bisogna iterare per t volte l’uso dell’equazione Nt+1 = λNt come si può vedere nella figura a lato sinistro. Questa è la funzione geometrica di accrescimento; per costruirla abbiamo utilizzato i parametri vitali intrinseci della cavalletta (natalità, mortalità e ciclo vitale). In altri casi è possibile fare una stima di λ prescindendo dal ciclo vitale di una specie a patto di disporre di dati relativi alle abbondanze di individui in diverse stagioni (attraverso un conteggio empirico delle popolazioni di individui nelle diverse stagioni). Supponiamo che siano disponibili i conteggi delle popolazioni nelle stagioni successive (N0, N1, N2), possiamo a questo punto stimare λ. Essendo Nt= λtN0 se si opera una trasformazione logaritmica si ottiene una relazione matematica: Questa equazione matematica è assimilabile a quella della retta y = ax + b dove t è la variabile indipendente. Quindi se trasformiamo logaritmicamente l’equazione di accrescimento geometrico, troviamo l’equazione di una retta. Il grafico a sinistra mostra la funzione geometrica di accrescimento trasformata in logaritmica. Si può notare che l’asse delle x è rappresentata in scala lineare perché la variabile indipendente t non ha subìto una trasformazione (rappresentato come t*ln(λ) ovvero una variabile lineare moltiplicata per un numero ovvero ln(λ)). Sull’asse delle y si ha la variabile dipendente che è logaritmica. L’asse delle ascisse è quindi lineare mentre l’asse delle ordinate è di tipo logaritmico. Dal grafico non si hanno dei dati naturali/sperimentali ma bensì dei dati generati dal modello Malthusiano; nella realtà i dati sono affetti da errori di misura, il modello Malthusiano è invece solo una descrizione approssimata della dinamica di popolazione (non ci dobbiamo aspettare che i dati reali formino una retta precisa→ solitamente i dati reali formano una nuvola che può essere approssimata da una retta). 131 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Risolvere il grafico per trovare ln(λ) può essere molto utile per ricavare il tasso di accrescimento intrinseco geometrico, ovvero un parametro che descrive il ciclo vitale (essendo intrinseco). Il parametro λ legato ad una popolazione ci aiuta inoltre a capire se questa sia in espansione, stazionaria o in regressione in modo da poter fare uno studio di tipo conservazionale (o conservazionistico) e permetterci di operare come legislatori delle scelte di conservazioni di tale specie. Dal modello basato sui tempi finiti possiamo passare al modello istantaneo; si tratta di rendere l'intervallo di tempo Δt (che fino adesso abbiamo considerato come il tempo della stagione successiva con il tempo della stagione precedente nel caso della cavalletta→ nel caso dell’idra sarebbe stato giorno 1 contro giorno 0) infinitesimo cioè pari a 0 per ottenere un modello matematico che descrive la variazione istantanea della dimensione della popolazione. Ciò è rappresentato graficamente nella figura sottostante: Dalla figura l’intervallo di tempo t1 e t2 viene ridotto a zero, infatti si ha Δt→0 (lim per t=0). Come si fa a ricavare il modello esponenziale istantaneo? Partiamo dall’equazione generale di bilancio dove Nt+1 = Nt + B – D (dove B è il numero dei nuovi nati; D è il numero dei morti; Nt è il numero della popolazione al tempo 0; Nt+1 è l’incognita). La frazione dei nuovi nati Nt+1 - Nt = B – D rappresenta la crescita della popolazione (è la porzione di accrescimento). Il termine a destra è una differenza della dimensione rispetto al tempo e la possiamo denominare come ΔN/Δt (variazione finita di un numero di individui rispetto a una variazione temporale finita), B e D sono rispettivamente, come già detto, i nuovi nati e i nuovi morti. Chiamati b come tasso di natalità e d come tasso di mortalità, ovvero frazioni percentuali del numero degli individui al tempo 0 (Nt) possiamo affermare che: 𝑩 = 𝒃 ∗ 𝑵𝒕 𝑫 = 𝒅 ∗ 𝑵𝒕 L’equazione di crescita Nt+1 - Nt = B – D può essere riportata come: ∆𝑵 = (𝒃 ∗ 𝑵𝒕 ) − (𝒅 ∗ 𝑵𝒕 ) ∆𝒕 ∆𝑵 = 𝑵𝒕 (𝒃 − 𝒅) ∆𝒕 Siccome b e d sono due costanti (frazioni di Nt) possiamo riscrivere la differenza tra i due come (b – d) = r e quindi riscrivere l’equazione di crescita come: ∆𝑵 = 𝑵𝒕 ∗ 𝒓 ∆𝒕 132 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Se mettessimo in grafico questa formula considerando sulle ordinate ΔN/Δt (variazione degli organismi di una popolazione nel tempo) mentre sulle ascisse Nt (popolazione alla dimensione iniziale) si trova una retta che è visibile nella figura a lato destro. La pendenza della retta è r; essa rappresenta la velocità con cui la popolazione si accresce. La variazione nel tempo del numero degli individui, rispetto a N è una funzione di N (perché Nt è la variabile indipendente) ha un andamento rettilineo che dipende da r (differenza tra il tasso di natalità e mortalità = rappresenta anche esso un tasso intrinseco di accrescimento). La differenza del tasso intrinseco di accrescimento con quello geometrico dipende dal fatto che si considerano le variazioni di popolazione in una variazione temporale infinitesima (il tempo tende a 0). Si ottiene un’equazione differenziale ordinaria del primo ordine con t→0: 𝜹𝑵 = 𝑵𝒕 ∗ 𝒓 𝜹𝒕 Per risolvere questa equazione differenziale bisogna trovare una funzione che soddisfi la relazione data. Per integrazione otteniamo quindi la seguente equazione: 𝑵𝒕 = 𝑵𝟎 ∗ 𝒆𝒓𝒕 Questa equazione è il modello di accrescimento finale. Ciò che abbiamo detto per λ a livello di popolazione può essere anche riportato per r: r > 0 accrescimento r < 0 contrazione della dimensione della popolazione r = 0 stato stazionario Entrambi i modelli si equivalgono per descrivere la crescita di una popolazione. Il modello geometrico riportava Nt = N0 * λt che può essere eguagliato con la formula per la crescita esponenziale Nt = N0 * ert. 𝑵𝟎 ∗ 𝝀^𝒕 = 𝑵𝟎 ∗ 𝒆𝒓𝒕 Questo modello può essere riscritto per trovare la relazione tra λ e r. 𝝀 = 𝒆𝒓 oppure 𝒓 = 𝒍𝒏𝝀 133 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Un esempio di accrescimento esponenziale è dato dal caso della renna di St. Paul. Un esperimento in cui le renne furono trasportate su un’isola, in un ambiente vergine senza competitori e con ampi spazi in cui la renna si è potuta accrescere con un modello di crescita esponenziale, come si può vedere nel grafico a sinistra (tratto da dati reali). Quando le risorse ambientali crollarono improvvisamente per sovrappascolo delle praterie dell’isola si è visto un forte decremento, anche esso esponenziale con un tasso r. In conclusione, possiamo riassumere con questi punti: Equazione di bilancio Le dinamiche di popolazione possono essere descritte attraverso modelli matematici Il modello geometrico considera tempi finiti λ è il tasso intrinseco di accrescimento finito di una popolazione Per variazioni infinitesime per t→0 si considera il modello esponenziale Rappresentazione differenziale o integrata r è il tasso intrinseco di accrescimento istantaneo di una popolazione 134 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 LEZIONE 9b: modello di crescita densità dipendente Il modello di crescita definito densità dipendente o modello sigmoide è alternativo al modello esponenziale. Consideriamo che nel modello esponenziale, i tassi b e d (tassi di natalità e mortalità) sono costanti per tutta la durata della dinamica di espansione demografica, quindi anche r che è la risultante di b-d è una costante. Nel modello di crescita esponenziale, infatti, nella forma integrata rappresentiamo dN/dt come funzione di N l'equazione 𝒅𝑵 ci dice che, = 𝒓𝑵 dove N è la variabile indipendente e r è il 𝒅𝒕 coefficiente angolare del modello demografico differenziato. R è una costante che non varia nel tempo e in funzione della densità della popolazione: man mano che aumentiamo N, R rimane costante, cioè il tasso di natalità e mortalità rimangono invariati quando la popolazione è molto piccola e quando è molto grande. Questo spiega il modello integrato esponenziale: maggiore N più è pendente la velocità dell'accrescimento della popolazione. Tuttavia, questa situazione è ideale spesso o supportata da casualità ed avvenimenti che sono limitati nel tempo e a determinati specie opportunistiche, ad es. il fitoplancton è opportunistico; quando sussistono le condizioni per un'esplosione di popolazione, questa avviene in maniera esponenziale e altrettanto esponenzialmente questa popolazione viene pascolata dallo zooplancton o va incontro a un destino di mortalità totale repentina. Per la maggior parte delle specie presenti in un ecosistema sussistono delle limitazioni delle risorse energetiche, disponibilità di cibo, disponibilità di prede e di habitat. Questo causa una riduzione del tasso di natalità e un aumento del tasso di mortalità, oppure l'uno o l'altro. La variazione lineare dei tassi di natalità e mortalità in funzione della dimensione della popolazione sono l'assioma per cui è possibile descrivere un modello alternativo a quello esponenziale che è il modello densità dipendente che prevede che un tasso iniziale b0, d0, si modifichi linearmente come funzione di N, andando a modificare sia la forma la curva di accrescimento, che non sarà più esponenziale ma sarà una curva bifasica in cui, a seguito di un aumento della popolazione, avremo un decremento della velocità di accrescimento fino a raggiungere un punto di equilibrio in cui la variazione della dimensione della popolazione nell'unità di tempo dN/dT è uguale a 0 e la popolazione si stabilizza ad un valore definito capacità portante. Nel grafico è mostrata la variazione lineare del tasso born b e del tasso dead d in funzione della dimensione della popolazione. Si può osservare che la variazione è lineare e che le due equazioni sono due rette e hanno una pendenza rispettivamente a e c. Il tasso iniziale di natalità è definito b0, il tasso iniziale di mortalità è definito d0. b0-d0 è il valore di r visto finora nella curva di accrescimento esponenziale; se noi non assumessimo una variazione in funzione di N, avremmo un valore r 0 che è la risultante di b0-d0 che rimane stabile durante l'espansione e durante le variazioni dinamiche della dimensione della popolazione e, allora, avremmo il modello esponenziale. Nel grafico, invece, viene assunto come criterio a priori, che il tasso di natalità diminuisca mentre quello di mortalità aumenti. All'incrocio dei due tassi abbiamo una risultante di b=d, cioè r=0. Quando r = 0 si arresta 135 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 l’accrescimento della popolazione, la dimensione N della popolazione è stabile e raggiungiamo il massimo definito in dinamica di popolazione K. K è la capacità portante ed è il valore massimo della dimensione della popolazione assunta per quelle caratteristiche ecologiche di disponibilità energetiche e di habitat. Pertanto, non è più un valore intrinseco, ma K è un valore estrinseco che dipende dall'ambiente. Infatti, se introduco energia sottoforma di prede in un determinato ecosistema, una capacità portante massima K1 può variare a una capacità portante nuova ad un livello più alto K2. Superato l'incrocio il tasso di mortalità è maggiore del tasso di natalità, si ha quindi una regressione della popolazione che decrescerà verso un livello inferiore a quello di K. La variazione dei tassi b e d può essere rappresentata attraverso una funzione matematica: 𝑏 = 𝑏0 − 𝑎𝑁 dove b0 è un termine noto, è il valore dell'intercetta quando N=0 ed è il valore massimo che può essere assunto; a è il coefficiente angolare, cioè la pendenza con cui avremo la variazione in funzione di N che è la variabile indipendente alla dimensione della popolazione. Lo stesso si può dire per il tasso di mortalità d. 𝑑𝑁 Abbiamo definito il modello esponenziale differenziale come = 𝑟𝑁 dove 𝑟 = 𝑏 − 𝑑, se b-d lo andassimo 𝑑𝑡 a sostituire con il valore delle equazioni delle due rette e cioè b0-aN e d0+cN, troveremmo un nuovo modello matematico sempre espresso in forma differenziale, che tiene conto della dipendenza del tasso di natalità e mortalità dalla densità di popolazione. Questo nuovo modello è mostrato nella tavola di ecologia quantitativa dN/dt=rN[1-(a+c)/(b0-d0)N]. Il rapporto (a+c)/(b0-d0) è un valore numerico e una costante che possiamo denominare 1/K. Quindi il nuovo modello densità dipendente avrà come formula dN/dt=rN[1-N(1/K)], che può anche essere scritto dN/dt=rN(1-N/K). Si può quindi notare una somiglianza tra la tra questa formula e quella del modello esponenziale; differiscono in un fattore per il fattore 1-N/K che potremmo chiamare fattore densità dipendente o fattore ambientale limitante, fattore di calmierazione→ in questo valore abbiamo la limitazione della crescita della popolazione in funzione della densità perché formalmente è una variazione in funzione della densità, ma in realtà dipende da fattori estrinseci, ovvero fattori ambientali. 136 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Si può notare anche, che questa equazione è più complicata di quella vista precedentemente, poiché Prima avevamo un'equazione che era una retta, cioè il modello differenziale esponenziale è una retta dN/dt=rN dov'è R è il coefficiente angolare e N è la variabile indipendente. Qua la variabile indipendente ritorna nel fattore di calmierazione e abbiamo un N2 se andiamo a svolgere la parentesi. Pertanto, la forma della curva è parabolica e prevede una proporzionalità quadratica. Nell'immagine si può vedere la rappresentazione grafica del modello densità dipendente: abbiamo la forma integrata (l'equazione non è richiesta all'esame) che è costituita da una prima parte di tipo esponenziale e successivamente abbiamo un raggiungimento di una massima accelerazione in cui la pendenza della curva è massima e abbiamo un andamento quasi rettilineo, detto punto di flesso, per finire con un cambiamento della curva che volge verso il basso con un andamento logaritmico esattamente contrario si spetta alla forma esponenziale. La curva logaritmica è una curva lenta, mentre quella esponenziale è rapida. Raggiungiamo un valore massimo di N la cui interpolazione con l'asse delle y dà il valore di K che sarà il massimo valore di dimensione di popolazione raggiungibile in quelle condizioni ambientali. Queste sono curve ideali per cui ci dobbiamo aspettare che in natura si raggiunga una capacità portante e ci sia una fluttuazione attorno questa capacità. Nei grafici precedenti, la figura mostrava l'incrocio delle curve b e d; dopo l'incrocio che rappresenta la capacità portante, abbiamo una diminuzione della densità di popolazione, alla definizione del segmento a cui a sua volta segue una diminuzione e questo continuo salire scendere è tipico delle popolazioni naturali. Si possono avere delle discese più pronunciate quando ci sono cambiamenti ambientali con problematiche legate ad aumenti dei tassi di mortalità, per esempio per la presenza di patogeni. In questo grafico, si possono osservare i due modelli logistico ed esponenziale partendo dallo stesso N0, cioè l'intercetta con l'asse delle y e lo stesso valore di R0, per cui definiamo costante R0 per la crescita esponenziale ed R0 che varia più realisticamente per il modello logistico. Questa è la differenza che potrebbe scaturire dalla modellizzazione a cui diamo una pendenza ai valori di natalità e mortalità. Nell'immagine sono mostrati due modelli entrambi sigmoidi, ovvero entrambi i modelli sono densità dipendente poiché questo tipo di modello si verifica quando c’è una fluttuazione attorno ad una capacità portante: è un modello dove abbiamo una R tale che la capacità portante e la pendenza della curva mostra un profilo di quel genere. Non si tratta di un confronto di un modello a J ma un modello ad S densità dipendente. Ci sono numerose fluttuazioni attorno a K, le curve idealmente non vanno idealmente al massimo ma oscillano, queste oscillazioni sono anche molto più pronunciate di quelle che vediamo nell'immagine e dipendono dalle condizioni ambientali, dalla resilienza, cioè da tempo con cui l'ambiente e l'ecosistema riprende i suoi flussi energetici e i suoi meccanismi di compensazione per cui la specie può tornare a crescere verso K. 137 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 I tassi b e d possono variare con tre modalità in funzione di N. Sull'asse della x abbiamo N, ovvero la dimensione della popolazione, mentre sull'asse delle y abbiamo un tasso che può essere b, d o di accrescimento. Possiamo assumere che, come abbiamo fatto precedentemente, b e d varino entrambi linearmente con b che cresce e d che aumenta. Possiamo anche assumere che uno dei due parametri rimangono costanti e vari solo l'altro. Se fossimo nella situazione ideale (ma talvolta è possibile in determinate condizioni ambientali) della curva esponenziale, avremmo due rette parallele dove b deve essere più alto rispetto a d se vogliamo che ci sia un accrescimento. Si possono avere delle distorsioni di questi andamenti, cioè gli andamenti non sono di lineari e questo comporta dei ritardi nella crescita e gli effetti descritti come gli effetti di Allee che sono effetti a cui vanno incontro popolazioni piccole. La soglia di Allee, infatti, è il numero di individui, dimensione della popolazione, sotto la quale è praticamente impossibile (o molto difficile) che ci sia un accrescimento della popolazione. La soglia di Allee è importante dal punto di vista ecologico perché è una soglia di sicurezza ma che dovrebbe essere mantenuta molto al di sopra e che spiega il motivo perché sotto un certo numero di individui le popolazioni rimangono stabili con un livello di popolazione molto basso che fa aumentare i rischi di estinzione. Tutte le popolazioni si estinguono ma l'estinzione di una popolazione non equivale all'estinzione di una specie→ equivale all'estinzione di una subpopolazione che è un fenomeno relativamente frequente. In questo altro trio di grafici sono mostrate proprio le distorsioni della linearità dei tassi di mortalità o natalità. Nel primo pannello c'è il tasso di natalità che rimane costante; il tasso di mortalità invece all'inizio è molto alto, supera il tasso di natalità e pertanto quando la popolazione è piccola sotto il livello di sicurezza A avremo la popolazione che non può accrescere ma solo decrescere perché la il tasso di mortalità è superiore a quello di natalità. Man mano che aumenta A questo effetto viene meno e si avrà primo incrocio che rappresenta la dimensione della popolazione di sicurezza (la soglia di Allee). Dopo quel valore, b rimarrà sempre maggiore di d e timidamente la curva di accrescimento inizierà a salire fino ad avere la situazione ideale di partenza dove c'è il minimo di d e il massimo di b; poi secondo incrocio ci porta alla capacità portante. 138 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0004 Nel secondo pannello c'è l'esempio opposto: il tasso di natalità si modifica nel tempo in maniera non lineare. All'inizio è sempre d che è sopra a b fino alla soglia A per cui abbiamo un impossibilità all'accrescimento; dopodiché abbiamo il raggiungimento del massimo di b che è quello che prima chiamavamo b0 e d0; poi le due variazioni che sono in caso lineare e nell'altro caso un valore costante ma è un'ipotesi possibile. Il terzo pannello mostra il doppio effetto, cioè abbiamo sia una distorsione di b che di d e abbiamo sempre la medesima situazione in cui prima b è sempre inferiore a d, pertanto la popolazione non si accresce. Poi abbiamo il raggiungimento di un punto di normalità che sono il massimo di b è il minimo di d. Da qui facciamo partire r0 e arriviamo all'incrocio con il raggiungimento della capacità portante. Gli effetti di Allee sono effetti stocastici spesso, nel senso che quando N è molto piccolo abbiamo minore probabilità che si possano verificare le condizioni ideali per cui la popolazione cresca. Immaginiamo per esempio di avere un numero massimo di individui, diventa difficile che questi individui si incrocino nel loro areale di distribuzione geografico perché possa avvenire un fenomeno di riproduzione. Oppure, possono essere non stocastici (o meno stocastici) e legati alla strategia sociale, ad esempio animali che cacciano in gruppo, che formano il nocciolo duro come gli ungolati della savana. Quando N è troppo piccolo queste strategie che sono alla base del successo riproduttivo e del successo della specie, non possono essere attuate. Questi effetti vengono definiti dovuti alla densità molto bassa effetti di Allee dal ricercatore che li ha descritti con più chiarezza. Riassumendo: Aabbiamo assunto il modello di densità dipendente attraverso la variazione lineare dei tassi born and dead; essi devono variare in dipendenza della densità, formalmente dal punto di vista matematico è una variazione lineare Abbiamo visto anche in questo caso l'esistenza di uno stesso modello rappresentato attraverso la forma differenziale e la forma integrata (non è richiesta la formula ma è importante capire la struttura, cioè dove sta l'esponenziale che sta al denominatore, cosa sta il numeratore dove sta un massimo ovvero la capacità importante). K è la capacità massima portante, cioè la dimensione massima che può assumere la popolazione in quelle condizioni ambientali. Il fattore 1-N/K è il fattore di resistenza ambientale, chiamato anche fattore di limitazione ambientale o fattore di calmierazione. Si spiega molto semplicemente quandoN molto piccolo abbiamo il rapporto N/K tende a 0 (0/5 =0), pertanto il fattore di resistenza ambientale è uno; allora il modello di densità dipendente coincide con il modello esponenziale differenziale. Quando N è molto grande cioè uguale a K, il rapporto N/K il rapporto è uguale a 1, 1-1=0→ dN/dt = N0*0→ dN/dt=0 quindi c'è la crescita pari a 0. Il controllo ambientale si attua come dipendenza dalla densità e per questo si chiama modello densità dipendente. Abbiamo definito questi casi in cui la variazione dei tassi non è lineare, ma è curvilinea e questo rientra nella trattazione degli effetti di Allee, ovvero gli effetti dovuti alla dimensione molto ridotta delle popolazioni, che spiegano molte cose rispetto al fatto per cui specie in via di estinzioni non riescono a salire di dimensione (caso dei cetacei, i grandi felini della savana, elefanti africani, rinoceronti). 139