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Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Compendio del Corso di Ecologia Prof. Francesco Dondero Dipartimento di Scienze e Innovazione Tecnologica...

Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Compendio del Corso di Ecologia Prof. Francesco Dondero Dipartimento di Scienze e Innovazione Tecnologica [email protected] Le immagini presenti in queste dispense sono state riprese dai libri di testo del corso. I diritti di autore sono esclusivamente dei rispettivi proprietari e non è intenzione dell’autore appropriarsene o commettere plagio. Esse sono state riportate ai soli fini didattici. Ogni riproduzione e diffusione anche parziale non autorizzata per iscritto dai rispettivi proprietari dei diritti d’autore, ivi inclusi anche l’autore del testo, è tassativamente vietata e sarà perseguibile secondo i termini di legge. 1 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Note dell’autore: La raccolta di queste dispense è stata resa possibile da CARLOTTA GARANZINI e BEATRICE COPPOLA durante l’anno accademico 2019-2020 sede di Vercelli, cui vanno i miei più sentiti ringraziamenti per la devozione, cura e precisione con cui è stato eseguito il lavoro di sbobinatura. Avviso gli studenti che l’attuale versione delle dispese è da intendersi sperimentale in quanto non è stato possibile valutare con attenzione tutti i contenuti. Gli studenti che utilizzano questo materiale per la preparazione del loro esame accettano espressamente la clausola di non diffusione e sono tenuti a confermare i contenuti direttamente nelle video-lezioni disponibili sul sito DIR o nei libri di testo (tenendo conto di eventuali discrepanze sottolineate specificatamente nelle dispense rispetto ai libri adottati). 2 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Clausola di non diffusione L’opera manoscritta Compendio al Corso di Ecologia è proprietà intellettuale del prof. Francesco Dondero, docente di Ecologia presso il Dipartimeno di Scienze e Innovazione Tecnologica, Università del Piemonte Orientale, Alessandria e viene fornita come supporto allo studio individuale e per la preparazione alla prova d’esame. L’utilizzo di questo documento è a titolo esclusivamente personale e si perfeziona scaricandolo dalla propria area personale sul canale DIR del Corso. 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L’ecologismo non è una scienza ma è un elemento culturale, tuttavia anche nell’ecologismo c’è un importante anima dell’ecologia che è il riciclo. L’ecologia descrive non come si è formata la vita ma degli stati stazionari cioè di quei flussi/processi (flussi energetici o flussi di materiale) che entrano ed escono da un ecosistema e seguono dei cambi. L’ecologia parla quindi dei flussi a regime, tratta di quei processi che garantiscono la sussistenza di sistemi biologici complessi→ parla di processi e interazioni che possono garantire l’autosussistenza dell’ecosistema stesso. Un ecosistema può essere paragonato ad una casa infatti l’etimologia della parola ecologia deriva dal greco Oikos (casa) e Logos (discorso/discussione)→ in questo senso l’ecologia si configura come lo studio del posto in cui viviamo. Oggi c’è una parte dell’ecologia che tratta di come l’uomo ha degradato gli ecosistemi. L’ecologia è una scienza che tratta aspetti quantitativi e qualitativi di base legati a processi energetici principalmente che garantiscono la creazione di una popolazione, di una comunità biologica e il mantenimento di essa. Garantiscono anche la ciclizzazione di elementi che sono fondamentali per le piante; ad esempio i concimi contengono solitamente azoto, fosforo, potassio→ un sistema virtuoso e naturale trova i suoi meccanismi per autoconcimarsi per esempio l’azoto può essere ottenuto dalle piante tramite simbiosi con batteri come rizobatteri (batteri presenti nella radice di leguminose e molte altre piante). L’azoto non solo fertilizza le piante ma anche l’esplosione di fitoplancton dell’oceano. Molto spesso si è sentito parlare dell’Amazzonia come il “polmone della terra” perché la foresta amazzonica produce una grande quantità di ossigeno; in realtà gli oceani producono il doppio di ossigeno della foresta amazzonica grazie a delle microalghe che noi generalmente non vediamo ma quando c’è sovrafertilizzazione diventano delle mucillagini (ad es. ciò avveniva frequentemente quando Milano non aveva sistema fognari→ fino al 2012 Milano non aveva fognature e quindi era una delle zone più inquinate di Italia, soprattutto da fertilizzanti ovvero elementi inorganici come fosforo e azoto che sono fondamentali ma se sono troppi distruggono i nostri ecosistemi). L’ecologia è la scienza che studia in maniera quantitativa e qualitativa: 1. le interazioni che determinano la distribuzione e l’abbondanza degli organismi in un particolare ambiente. In questa definizione sembra quindi che l’ecosistema si occupi solo della parte vivente e animata ma in realtà si ha un’attenzione anche per la parte non vivente. La parte non vivente è fondamentale per garantire l’esistenza di una componente vivente. L’ecologia potrebbe essere descritta come interazione tra la componente vivente e quella non vivente che sono presenti in un ecosistema. 2. gli stadi stazionari di processi e funzioni naturali che emergono da un sistema complesso di ‘items’(oggetti) animati (biota) e inanimati (habitat, come la roccia). I sistemi complessi sono particolari sistemi fisici. Gli ecosistemi sono il più bell’esempio di sistema complesso tant’è che nella fisica (dove si studia la complessità di sistemi→ una disciplina della fisica denominata complessology studia i sistemi che hanno componenti interagenti) si utilizzano come esempi gli ecosistemi (ovvero i sistemi biologici). L’emergenza è un fenomeno tipico dei sistemi complessi, per cui da una serie di elementi interagenti di un sottosistema, otteniamo un sovrasistema (otteniamo quindi un sistema nuovo con caratteristiche uniche che gli elementi del sottosistema non avevano). L’emergenza è tipico dei sistemi gerarchici. La Biologia e sistemi biologici è la miglior rappresentazione di un sistema complesso, energetico e gerarchico. 5 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Nel sistema gerarchico si hanno differenti sottosistemi che evolvono. Ad esempio la cellula è l’interazione di una serie di organelli funzionali all’esistenza della cellula stessa; gli organelli sono degli ammassi di macromolecole biologiche che si sono originati da network genetici→ tutti questi componenti formano la cellula che ha una funzione diversa da quella dei singoli componenti. Nella vita tutti i sistemi biologici sono sistemi gerarchici (tutto si forma grazie a processi evolutivi). L’interazione delle cellule è un fenomeno energetico. Sistemi energetici→ si parte dalle molecole, organelli, cellule, tessuti, individui, popolazione, comunità e poi in capo a tutto è presente l’ecosistema che raggruppa tutto (ambiente fisico, popolazioni e i processi che scaturiscono dalle interazioni)! Alcuni autori sopra l’ecosistema individuano i servizi eco-sistemici ovvero i prodotti dell’ecosistema→ ad esempio gli ecosistemi producono l’ossigeno ed assorbono la CO2. Per evolvere l’ecosistema che abbiamo oggi ci sono voluti 3 miliardi e 150 milioni di anni→ dobbiamo aspettare a circa 600 milioni di anni fa, ovvero l’età cambriana, per avere quella radiazione evolutiva così espansa che ha portato allo sviluppo di specie, alcune di esse sono ormai fossili ma altre caratterizzano ancora il periodo quaternario. Probabilmente stiamo vivendo la sesta estinzione di massa senza saperlo in quanto il tasso di estinzione non è mai stato così alto nelle precedenti ere che hanno avuto perdita di biodiversità importante (come il periodo K-T di 60milioni di anni fa che ha portato alla scomparsa dei dinosauri) per sconvolgimenti (un esempio di sconvolgimenti è la presenza di CO2 in quantità maggiore durante il Cambriano che ha portato alla scomparsa di molta biodiversità). Il tasso di estinzione presente adesso è circa 100 volte superiore ai tassi di estinzione presenti nella media delle estinzioni di massa precedenti. I servizi ecosistemici sono quindi i prodotti degli ecosistemi e l’ecosistema fornisce la base della nostra vita (ma anche dal punto di vista economico). Un altro esempio di servizi eco sistemici è il legname, che è stato molto importante per gli etruschi ad esempio per le costruzioni. La maggior parte degli ambienti, soprattutto gli ecosistemi mediterranei, che conosciamo oggi sono in realtà “artificiali” in quanto si sono formati dopo aver perso la fisiologia naturale iniziale (ad esempio i pini marittimi che sono presenti nel territorio toscano prima non c’erano ma sono stati piantati dall’uomo). La macchia mediterranea è stata per lo più opera dell’uomo. La rivoluzione neolitica, 12500 anni fa, ha disboscato l’Europa in maniera scientifica e dal neolitico in avanti la fisionomia del mondo è stata cambiata perché sono stati cambiati gli ecosistemi primari. Se le api smettessero di impollinare le piante per 4 anni ci sarebbe il collasso del sistema biologico→ l’impollinazione degli insetti è alla base della formazione degli ambienti naturali anche dal punto di vista di carattere produttivo. I sistemi complessi sono sistemi aperti. I sistemi aperti: scambiano materia ed energia sono dei sistemi multicomponenti→ basterebbero anche 10-20 componenti per fare migliaia di interazioni (bisogna utilizzare la regola del n!) 6 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 sono interagenti→ i componenti devono interagire (si possono avere interazioni biologiche, molecolari, ecc...) sono sistemi biologici e sono quindi ecosistemi I sistemi complessi sono auto-assemblanti (l’auto-assemblamento crea strutture coerenti ovvero che hanno senso). Il sistema complesso è una struttura auto-assemblante ordinato e dissipativo→ molti sistemi dissipano l’entropia ovvero il disordine verso l’ambiente esterno, questa dissipazione permette al sistema di essere ordinato. Quindi la dissipazione di entropia permette che gli elementi del sistema assumano stato emergente ovvero uno stato più ordinato (favorito dal principio termodinamico). Infine i sistemi biologici/complessi sono anisotropi ovvero direzionali. Un esempio è l’instabilità di Benard di come l'instabilità di uno stato stazionario dia luogo a un fenomeno di auto-organizzazione spontanea→ le celle di Bénard sono strutture che si formano in uno strato sottile di un liquido quando da uno stato di riposo ed equilibrio termodinamico viene riscaldato dal basso con un flusso costante di calore. Raggiunta una soglia critica di temperatura, alla conduzione del calore subentrano dei moti convettivi di molecole che si muovono coerentemente formando delle strutture a celle esagonali (ad “alveare”). Le cellule che si differenziano partono da una struttura poco uniforme per emergere con un piano architettonico e una struttura coerente. Le proprietà emergenti sono quelle che emergono dall’interazione di un sottordine. Esse sono proprietà non riconducibili agli elementi del sottosistema precedente. Non è possibile studiare con approccio riduzionistico tutti i sistemi e i sovrasistemi→ le proprietà dell’insieme che non sono riconducibili alla somma della proprietà delle singole parti. Si deve utilizzare sia un approccio olistico (che riguarda il tutto) ma anche una combinazione di approcci riduzionistici. Le proprietà collettive invece possono desumere dallo studio dei singoli componenti e dalle loro interazioni quindi rappresentano la sommatoria degli effetti delle singole componenti. Il tasso di natalità di una popolazione è un esempio di proprietà collettiva in quanto deriva dalla somma di tutti i tassi di natalità di tutti gli individui fertili. Ci sono numerosi esempi di emergenza in natura (non solo biologici). Un esempio inanimato è dato dalla formazione di uragano, esso è un sistema complesso formato da miliardi di molecole d’aria e acqua, che interagiscono tra di loro in un feedback positivo (ovvero che può aumentare l’energia potenziale) grazie al vento, umidità e forza di Coriolis. 7 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Un altro esempio è dato dal volo degli uccelli che è una struttura coerente data dalla interazione dei diversi componenti ovvero gli uccelli che tendono a disporsi vicini, ma non troppo per non scontrarsi→ le interazioni sono la distanza tra ogni singolo uccello, la direzionalità, e l’interazione che riguarda la distanza massima o minima per non sbattere tra di loro. Se conoscessi queste interazioni potrei simulare il volo degli uccelli. Fu Craig Reynolds a creare programmi per simulare il volo degli uccelli utilizzando le tre interazioni. Un altro esempio è dato dai tumuli prodotti dalle termiti che sembrano essere costruiti da cooperazione "intelligente". Le termiti non possono percepire la forma generale di un nido (i lavoratori sono ciechi) figuriamoci il “design”. Invece, esse rispondono a sostanze chimiche locali (segnali lasciati da altre termiti, di temperatura/umidità, i segnali del flusso d'aria influenzata dalla forma del nido, dalle correnti del vento, quantità di calore generato all'interno del nido ecc..)→ Il comportamento della termite influisce la forma del nido e la forma del nido influisce sul comportamento della termite. Un ulteriore esempio di coerenza (in questo caso non ecologico ma biologico) è la funzione di una proteina, ad esempio la funzione di un enzima è un lavoro che si ottiene dall’assemblaggio di una serie di molecole (amminoacidi) per ottenere una struttura termodinamicamente favorita. Una ripetizione di aminoacidi costituisce, infatti, la struttura primaria di una proteina e conferisce proprietà di emergenza al sistema. Le caratteristiche specifiche di un polipeptide (ad es. attività catalitica) non sono semplicemente dovute alla sommatoria di ogni caratteristica di un aminoacido, ma è una nuova proprietà coerente. L’ecosistema è un’unità che include tutti gli organismi che vivono in una data area, interagenti con l’ambiente fisico in modo tale che il flusso di energia che attraversa il sistema porti ad una struttura biotica definita da una ciclizzazione dei materiali tra viventi e non viventi all’interno del biosistema. Il flusso di energia attraversa il sistema da una parte definita a un’altra, e questa energia dovrà avere una sorgente e una destinazione. Gli elementi di un sistema: spazio, piante, confini (non sempre facili da identificare→ lo studio che si occupa di identificare i confini di un paesaggio è l’ecologia del paesaggio), animali. Un ambiente non animato è importante tanto quanto uno animato→ sono le piante che definiscono un ecosistema e quasi mai gli animali. Gli organismi viventi e il loro ambiente non vivente (abiotico) sono legati in modo inseparabile ed interagiscono reciprocamente. Le piante sono quelle che definiscono l’ambiente! Un ambiente è sempre influenzato dagli organismi che lo occupano. Nelle miniere di rame si attuano scavi nel sottosuolo ma il sottosuolo non è un ambiente adatto per la vita e nemmeno gli ambienti dismessi dagli scavi lo sono in quanto non ci sono le condizioni adatte. L’interazione tra specie viventi e ambiente è così connessa che c’è un continuo plasmarsi della fisionomia dell’ecosistema→ l’ecosistema si plasma grazie al rapporto tra il non vivente e il vivente che si forma su di esso. La foresta Amazzonica, ormai è stata disboscata del 95% e sembra quasi un deserto→ cambierà il clima. Ciò a testimoniare il fatto che c’è un grande rapporto tra biota e non vivente. L’ecosistema è l’unità fondamentale dello studio dell’ecologia (alcuni autori partono dall’individuo o Smith ad esempio parte dalla popolazione). Il confine può essere mobile e l’ecologia del paesaggio è infatti basata sulla transizione tra un ecosistema e l’altro. Potremmo vedere tutti gli ecosistemi presenti sulla terra come un ecosistema unico→ in questo caso si parla di biosfera o ecosfera (sono tutti quegli ecosistemi o ambienti della terra dove è possibile la vita). 8 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Questa affermazione della presenza di un ecosistema totale era sostenuta da James Lovelock che sviluppò “l’ipotesi GAIA” dove la terra è un sistema cibernetico che reagisce a certi stimoli. Un’altra studiosa importante, soprattutto per la teoria dell’endosimbiosi, è Margulis. Quindi, per riassumere, i componenti fondamentali di un ecosistema sono: lo spazio fisico→ il confine, include anche le condizioni atmosferiche e climatiche (anche se queste ultime sono il frutto di una interazione tra animato e inanimato come ad esempio gli scambi gassosi delle piante che influenzano l’atmosfera, fino al clima) flusso di energia→ tipi di energia (come quella solare che è la più importante), Produzione ecologica (trasferimenti di energia), Catene e Reti Trofiche, Popolazioni e comunità biologiche materiali→ ciclo dei nutrienti (O, N, P, S, ecc) 9 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 LEZIONE 2: gli ecosistemi È possibile rappresentare un ecosistema attraverso l'utilizzo di un modello informale cioè di un modello grafico descrittivo. In questo modello abbiamo tre elementi principali: L’ambiente di entrata rappresentato a sinistra dal circolo che rappresenta la fonte di energia, L’ambiente di uscita che è la corrispettiva porzione destra di questo modello, rappresentato in questo caso da una semplice linea di flusso. Si tratta naturalmente di flussi energetici che partono, si formano da una sorgente illimitata o limitata, nel caso più semplice si tratta energia solare, energia che attraversa l'ecosistema essendo intercettata da una serie di accettori e vediamo in questo caso l'elemento accettore P1 da cui poi si dipartono ulteriori linee del flusso che attraversano le componenti dell'ecosistema fino a raggiungere la componente di uscita La componente centrale delimitata dal grande rettangolo è rappresentato dal sistema definito da un confine spaziale, per cui è importante nella rappresentazione di un ecosistema tenere conto di un confine = di un limite all'interno dei quali possiamo considerare delle componenti. Nel caso più semplice di questo modello a comparti, l'ecosistema contiene degli elementi informali che sono in realtà delle funzioni di Stato: o P1 = accettore primario della fonte di energia esterna; o P2 = a cui la linea di flusso giunge; o Funzione interazione = figura a forma di freccia centrale dove convergono due linee di flusso e si tratta sempre di flussi energetici per originare la funzione di stato P3 ; o Da P3 abbiamo due linee di flusso: una fuoriesce dall'ecosistema, pertanto se stiamo parlando di energie possiamo ipotizzare che ci sia un Quantum di energia che può fuoriuscire dall'ecosistema (potrebbe anche non avvenire alcuna fuoriuscita e, in tal caso, si tratta di un ecosistema energeticamente neutro = non ha dissipato energia dai propri elementi e dalle proprie funzioni di Stato interne, e allo stesso modo non ha esportato energia all'esterno. La linea di flusso che ritorna dalla funzione P3 alla funzione P1 viene definito controllo a feedback o controllo a retroazione. Il controllo a feedback è un approccio allo studio ecologico proprio della cibernetica che prevede la presenza di elementi di controllo a feedback, che possono essere feedback negativi, cioè che riducono il prodotto di una reazione, oppure feedback positivi e quindi che aumentano il prodotto di una reazione. L’approccio ideato dai fratelli Odum (sono due fratelli che hanno rivoluzionato nella metà del ‘900 lo studio ecologico dando un l'approccio olistico e un approccio scientifico basato sulla teoria dei sistemi e sulla cibernetica). Riassumendo abbiamo: 10 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 L’ambiente esterno rappresentato da una fonte energetica, rappresentata da un circolo e questi segni saranno ricorrenti nella stilizzazione ideata da Howard Odum; Il confine ecosistemico all'interno dei quali sono contenute le funzioni di Stato; La funzione interazione che è importante perché abbiamo definito ecosistemi come sistemi complessi quando questa determinazione denominazione dalla fisica dei sistemi complessi in cui prevediamo che esistano delle interazioni tra i componenti che danno luogo a delle forme nuove, degli ordini nuovi o delle funzioni nuove che non sono prevedibili dallo studio dei singoli componenti. Questo fenomeno è definito emergenza; Le linee di flusso sono flussi energetici. Questo è vero nel modello stilizzato e sarà vero anche nei modelli reali ecosistemici perché le principali relazioni all'interno di un ecosistema sono di tipo energetico, sarebbe meglio dire in termine ecologico di tipo trofico, cioè basate sul approvvigionamento e l'utilizzo dell'energia sotto forma di biomassa, di ingestione di biomassa nel caso dei fagotrofi o di a altre modalità di assunzione nel caso di altri microorganismi; I rettangoli piccoli all'interno del confine rappresentano gli accettori energetici; La freccia centrale rappresenta la funzione interazione; L'ultimo rettangolo rappresenta la risultante dell'interazione di altri componenti dell'ecosistema Le frecce rappresentano flussi energetici L’ultima figura della prima colonna rappresenta il produttore ovvero ciò che converte e concentra energia solare. Non tutti gli ecosistemi basati sulla produzione primaria sono in realtà basati energia solare: esistono degli ecosistemi estremi dove prevale la chemiosintesi in cui al posto dell’energia solare abbiamo l'energia chimica. L'esagono rappresenta un consumatore. Due concetti fondamentali dell’ecologia sono il produttore e il consumatore. Il produttore rappresenta quel raggruppamento che viene definito gruppo degli autotrofi; i consumatori sono tutti gli altri organismi incapaci di convertire l’energia diluita, per esempio l’energia solare e energia chimica, e hanno bisogno di acquisirla da altri sistemi viventi o non viventi (nel senso che hanno perso la vita e sono organismi in decomposizione). I consumatori sono quindi gli organismi eterotrofi. La figura formata da due lati di un quadrato uniti al semicerchio è il deposito, di tratta di un deposito di energia. In ecologia sono sostanzialmente depositi di sostanza organica che viene anche chiamata sedimento. Per cui quando si parla di sedimento non si sta parlando di terriccio, fango, materiale inorganico ma della frazione organica di questi componenti, che è una fonte di energia fondamentale acquisibile da una certa componente della comunità dei consumatori. Il simbolo successivo è la freccia della funzione interazione, non sempre è presente nel campo della schemi; ma è importante tenere 11 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 presente la fondamentale necessità di interazione dell’ecosistema per dare luogo a quelle proprietà emergenti. L'ultimo simbolo a forma di rombo attraversato da 2 frecce (una linea di flusso energetica e una linea di verso opposto) con la rappresentazione del dollaro rappresenta una transizione di capitale. Questo significa che possiamo immettere in un ecosistema energia arrivata da azioni non naturali: quando introduciamo energia meccanica attraverso l'utilizzo dei combustibili fossili per coltivare un campo e stiamo quindi parlando di quei ecosistemi che sono definiti tecnico-sistemi, abbiamo un surplus energetico nella produzione agricola che è dovuto all’utilizzo e al consumo di combustibili fossili. Questi hanno un costo sia economico sia energetico, che è il potenziale energetico del combustibile e che può essere considerato soprattutto quando si analizzano ecosistemi artificiali come la città e le monocolture agricole (agroecosistemi). Nell’ambiente di entrata sono rappresentati alcuni dei simboli di Odum. Si tratta di due fonti di energia che vengono considerate: il sole e un'altra fonte di energia come il sedimento organico. Sedimento organico significa foglie in via di decomposizione, può essere del materiale ancora meno nobile dal punto di vista energetico come il fango, una porzione di suolo dilavato dalle rive di un fiume. C’è un ulteriore flusso che non ha nessun simbolo e sarebbe invece rappresentare un ulteriore circolo perché l’imput di materiali (si tratta di componenti inorganiche quindi non energetiche) viene rappresentato quando entra dall'esterno con un circolo. L'altra accezione più pertinente a un discorso energetico è l’immigrazione di organismi. Un organismo che immigra porta energia all'interno del sistema perché la biomassa, comunque, si è costituita per l'accumulo lungo la catena trofica di una certa quantità di energia. Quindi immigrazione ed emigrazione di organismi nell’ambiente di uscita della parte destra del grafico, sono equiparabili a flussi energetici che attraversano l’ecosistema; per cui qui a sinistra nell’ambiente di entrata sarebbe stato pertinente avere un ulteriore circolo. La funzione interazione unisce le due fonti di energia. L’entrata nel sistema limitato, delimitato da un confine immaginario schematico, in questo caso l'ambiente di uscita. Essendo sistemi aperti, in uscita possiamo avere energia e l’emigrazione di organismi, materiali trasformati→ ATTENZIONE energia e materiali è giusto separarli nel senso che l'energia è sempre la forma organica vivente o non vivente (se è vivente è l’emigrazione di organismi, se non è vivente sono i sedimenti che fuoriescono da un ecosistema); i materiali trasformati sono componenti inorganiche (i macro e micronutrienti), per cui una parte inorganica per esempio fosforo o azoto, materiali importanti per il funzionamento degli ecosistemi. 12 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Azione e retroazione questa è la cibernetica di ecosistema, cioè un ecosistema agisce allo stesso modo di un circuito elettrico o di un sistema enzimatico, sappiamo quanto è importante il controllo di un enzima attraverso per esempio la funzione allosterica, cioè il substrato che si forma da una reazione può andarsi a legare a una porzione dell’enzima e a inibirne il funzionamento. Questo serve a rallentare o fermare una reazione quando si è accumulata una certa quantità del prodotto finale. Ad esempio, qui abbiamo una sequenza di flussi energetici intercettati da tre ipotetici accettori, cioè tre funzioni di Stato A, B, C. Il prodotto finale C può uscire dall’ecosistema e, attraverso l’anello di retro controllo, può andare a inibire e rallentare la reazione AB→ in questo caso si tratta di una funzione di feedback negativo, ma nulla vieta che esistano dei feedback positivi quelli che sono chiamati loop di feedback positivo in cui la reazione accelera man mano che il prodotto finale viene accumulato. Allo stesso modo esiste un secondo livello di controllo: l’aumento della CO2 e l’aumento del riscaldamento climatico favoriscono positivamente la fotosintesi, cioè stimolano il processo di la fotosintesi clorofilliana. Questo comporta maggiore crescita della vegetazione (aumento della biomassa) che significa sequestro del carbonio (CO2 viene trasformata in sostanze energetiche e poi in sostanze con valore strutturale come il legno). Il sequestro del carbonio significa ridurre la concentrazione che c'è nell’atmosfera e pertanto abbiamo presentato un feedback da positivo verso la fotosintesi diventa negativo verso la concentrazione di CO2. Un altro feedback negativo è l’acclimatazione della respirazione, cioè immaginiamo di aver trovato una nuova stabilità ovvero un nuovo stato stazionario con un aumento della temperatura consolidato, questi organismi ectotermi a un certo punto si acclimatano, cioè a mantenere il metabolismo di base in maniera abbastanza indipendente dalla temperatura. https://www.youtube.com/watch?v=x1SgmFa0r04 = video della compensazione tramite il sequestro di carbonio da parte delle piante. Si tratta di un super computer model, cioè di modello della fluttuazione della CO2 nella troposfera ottenuta attraverso l’utilizzo di super-computer. È mostrata una scala colorimetrica che rappresenta i delta di CO2, cioè le variazioni rispetto un livello basale (in questo caso, dovrebbe attestarsi intorno a 380 parti per milione). I punti rossi indicano aumenti di alcune decine di ppm. La cosa interessante di questo modello è che mostra chiaramente due cose: la CO2 viene immessa in particolar modo nell'emisfero nord esattamente sopra 3 aree geografiche (Stati Uniti, Europa e Cina) e successivamente abbiamo una dispersione in tutto la troposfera settentrionale; l’altro aspetto è che in inverno si ha un accumulo di CO2 a partire da dicembre fino alla primavera inoltrata, cioè quando abbiamo in funzionamento completo i sistemi forestali in 13 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 particolare quelli dei paesi responsabili delle emissioni di CO2, quindi ambienti forestali cedui. Questo significa che le piante sequestrano il carbonio che sono in grado di controllare questi pattern mondiali in maniera estremamente efficiente. Allo stesso modo c’è un messaggio per i nostri amministratori locali, è una tendenza che sta prendendo piede in varie capitali europee, ovvero quella di piantare centinaia di migliaia di alberi sarebbe fondamentale per assorbire sia il calore generato dalle città, sia la CO2 e sia le polveri sottili che sono uno dei più gravi problemi per la salute umana nei paesi moderni. Il modello compartimentale utilizza in maniera più appropriata la simbologia di Odum, si tratta sempre di un modello descrittivo grafico contrapposto ai modelli più raffinati che si usano magari nella fisica dei sistemi complessi (modelli statistico-matematici) che regolano i flussi e i rapporti tra le varie componenti che comunque devono necessariamente passare da un livello intermedio, dal modello grafico-descrittivo. La componente di entrata è la componente energetica, il sole, la fonte di materia organica e la fonte di nutrienti (= materiali organici). L'energia solare (forma energetica più comune) viene intercettata all'interno dell'ambiente limitato dell'ecosistema dai produttori primari, si tratta di organismi autotrofi, capaci di provvedere alla sintesi delle sostanze necessarie per il metabolismo energetico e l’anabolismo cellulare, cioè per la costituzione delle macromolecole biologiche e si tratta di piante terrestri (sia arboree che erbacee), microorganismi come alghe unicellulari, alghe pluricellulari e batteri fotosintetizzanti (cianobatteri = tra i batteri più antichi responsabili della produzione del cambiamento (grande periodo di ossidazione subito dall'atmosfera terrestre che ha portato poi con l'esplosione della radiazione evolutiva)). La linea di flusso centrale che unisce e collega questi esagoni, ovvero la componente consumatrice, organizzata nella comunità biologica e nella catena alimentare nel senso che, per l’esistenza di diverse frecce che uniscono gli esagoni, implica una relazione trofica tra le varie componenti che è organizzata attraverso una catena alimentare. Tutte le linee di flusso convergono nel riciclo dei nutrienti e questa lunga va a convergere verso questo componente di accumulo dei nutrienti→ si tratta del processo di mineralizzazione della sostanza organica. In realtà il riciclo dei nutrienti deve passare per una fase intermedia che è l’accumulo della sostanza organica che è importante in tutti gli ecosistemi. Questo è alimentato dalla componente autotrofica e negli ecosistemi terrestri questo è ovvio perché basta pensare a quanta materia fogliare è immesso sotto forma di accumulo di materia organica alla fine di ogni ciclo vegetativo (settembre-ottobre fine del periodo vegetativo delle piante abbiamo il distacco delle foglie e un accumulo di materiale organico negli ambienti temperati); nello stesso modo abbiamo un accumulo di materia organica anche dovuta alla componente eterotrofa che vanno anch’essi in decomposizione quando finisce il suo ciclo di vita e alimentano l’accumulo di materia organica che poi andrà a mineralizzarsi dando luogo all’accumulo dei componenti inorganici, cioè dei nutrienti. Le piante hanno bisogno di acqua, luce e minerali, ovvero quegli elementi come azoto, fosforo, zolfo principalmente, e ossigeno che incorporano attraverso la CO2 nel processo fotosintetico, tutti quegli altri microelementi il magnesio, il sodio, la silice, ferro (importante per i citocromi per la sintesi poi delle clorofille). Le altre linee di flusso vanno verso l’esterno sotto forma di dissipazione del calore o attraverso l’esportazione di organismi, per cui biomassa che esce, semi che si allontano dall’ecosistema nel caso della componente autotrofa. Infatti anche nella componente autotrofa si vede una linea che in realtà ha due versi perché si vuole l’importazione di biomassa, in questo caso abbiamo una bivalenza perché è un luogo di uscita ma anche di entrata. 14 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 In questo esempio abbiamo la rappresentazione quantitativa dei flussi energetici, in questo caso abbiamo un ecosistema di un ambiente terrestre qui specificatamente è tratto da una foresta sempre verde (pini) ma lo stesso schema andrebbe bene con una foresta temperata, ovvero foresta cedua, cioè una foresta che interrompe il ciclo vegetativo alla fine dell'estate con la perdita delle foglie. Le unità di misura sono fondamentali e qui abbiamo 103 joule/m2/giorno. Una misura di energia (joule) fratto un tempo è una misura di potenza. La potenza joule/secondo = Watt, stiamo dunque parlando di flussi di energia cioè di potenze. Il m2 è una convenzione, cioè esprimiamo il flusso per unità di superficie dell'ecosistema. Partendo dall’ambiente di entrata dove troviamo solitamente le energie e i materiali, in questo caso sono rappresentate il sole con un flusso energetico importante (16.000) e la pioggia (è una fonte di entrata di materiali ma anche di energia perché con la sua energia cinetica alimenta il dilavamento del sedimento che poi porterà della sostanza organica all'interno dell'ecosistema e pertanto un ulteriore quantità di energia, che non è così scarsa come potrebbe apparentemente sembrare. Della quantità di energia solare 16.000 kJ/m2/giorno, abbiamo una parte è riflessa (2.000) dalla superficie fogliare della pianta e una dispersione enorme delle quantità di energie in gioco perché dei 14.000 che entrano realmente nell’ecosistema, cioè sottratta la riflessione, abbiamo 1.000 della respirazione della pianta e 12.986 che è una quantità di energia che non è captata dalla pianta ma viene dispersa anch’essa sotto forma di calore. Questa è l’efficienza fotosintetica dato 14.000, togliamo i 1000 della respirazione, ciò che avanza a disposizione per la comunità molto poco = 16.000 – 2.000 – 1.000 – 12.986 = 14→ 14 kJ/m2/giorno che sono quelli che andranno ad alimentare la comunità biologica dei consumatori. La maggior parte del flusso a disposizione per la comunità confluisce verso i rifiuti, in realtà è un compartimento di accumulo della sostanza organica per cui non è un rifiuto come lo possiamo immaginare, ma è una risorsa energetica importante, e l’altra quantità irrisoria da confrontare con l’1 dovuto all’input del dilavamento del sedimento al di fuori dell’ambiente delimitato dell'ecosistema che poi entra con un processo di reflusso verso l’ecosistema è abbastanza confrontabile con la quantità messa a disposizione per la comunità dei consumatori diretti 2. In un ambiente terrestre come questo la quantità maggiore di energia, viene ceduta dalla componente di accumulo del sedimento, non è una quantità di energia che direttamente va dalla foglia viva alla comunità dei consumatori. Questo è molto importante perché stabilisce che nell'ambiente terrestre le catene alimentari sono principalmente, la catena alimentare dominante quella dovuta che passa per la decomposizione della sostanza organica, in pratica della foglia che prima di diventare energia viene decomposta dal processo della decomposizione della sostanza organica che alimenta poi microrganismi e prima di essi, o almeno contemporaneamente, andrà ad alimentare quella componente biologica di macro e microinvertebrati. Abbiamo le linee di flusso che convergono verso l'esterno questo dovuto alla respirazione e all’inefficienza dei sistemi biologici, abbiamo poi le frecce che andranno correttamente dagli animali verso i rifiuti e poi da tutte le componenti verso un box che non rientra nei simboli di Odum perché è un sistema misto (ma andrebbe benissimo un compartimento di accumulo, un simbolo di accumulo in cui abbiamo una componente mista cioè nutrienti organici, inorganici, l'acqua che possiamo assimilare un 15 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 materiale, e il suolo che invece possiamo assimilarlo a una componente organica che ha un valore sia per la sua complessità, sia di fonte energetica sia di fonte di minerali. L’unica uscita rappresentata in questo caso è un runoff principalmente di sostanza organica e di minerali, non abbiamo ipotizzato in questo caso runoff fuoriuscite, emigrazioni di componenti animali perché in un ambiente forestale come quello è abbastanza difficile, la comunità è principalmente di decompositori. Questo è un ulteriore esempio di un ambiente molto differente, passiamo ora da una rappresentazione schematica di una pineta ad una sostanzialmente terra umida (wetland), ad una palude (è un esempio specifico tratto dalla letteratura internazionale). Nell’immagine le unità di misura sono differenti: kcal/m2/anno. Qui bisogna notare un aspetto importante, cioè che la componente autotrofica è importante e anche diversificata, sono tre categorie che ricevono l’imput energetico dell'ambiente di entrata cioè dalla radiazione solare e cioè fitoplancton, perifiton e macrofite. Il fitoplancton è costituito da alghe microscopiche e batteri fotosintetizzanti, come i cianobatteri; le macrofite sono piante acquatiche e alghe macroscopiche; infine il perifiton è una comunità mista autotrofa-eterotrofa che cresce sui substrati, possono essere alghe, protozoi, batteri, che formano quel film tipico che potete apprezzare anche nei fiumi, nei tratti mediamente lotici, mediamente dotati di corrente in cui abbiamo la possibilità proprio toccare con mano questa comunità che appare come scivolosa, viscida. Questa comunità ha un contributo energetico abbastanza interessante: il perifiton compete in questo ambiente con il fitoplancton che, non è estremamente efficace probabilmente perché è un ambiente abbastanza torbido. Infatti, non arriva molta luce evidentemente in questa palude, le acque delle paludi sono generalmente poco trasparente e infatti ce lo dice il forte input di sedimento che surclassa completamente di migliaia di kcal/m/anno l'apporto energetico dovuto alla radiazione solare. La minima parte di questo sedimento esce dall'ecosistema perché l’ecosistema è confinante con altri ecosistemi e c’è un flusso di acqua che trascina il sedimento, mentre la maggior parte va verso i sedimenti attivi e poi verso i sedimenti profondi che probabilmente alimenteranno quella comunità eterotrofa che qui non viene volutamente rappresentata. Da notare che le macrofite hanno una buona capacità produttiva (125) ma la maggior parte va persa in accumulo di sostanza organica che poi è un passaggio sia verso il detrito di fondo che il detrito attivo e poi il detrito profondo. Per riassumere in questa lezione abbiamo imparato a rappresentare un ecosistema attraverso un diagramma semplificato utilizzando le Funzioni di Stato e le linee di flusso. Abbiamo imparato la simbologia di Odum tratta elettronica e della cibernetica, abbiamo anche saggiato l'importanza della cibernetica attraverso l'azione retroazione e cioè i processi di feedback con un esempio reale. Abbiamo poi visto come utilizzare i segni di Odum per definire un diagramma grafico descrittivo di un ecosistema, rappresentando sia gli ambienti di entrata che quelli limitati che quelli in un’uscita con la varie componenti e abbiamo visto un esempio basato sull'ambiente terrestre, un ambiente basato su un ambiente umido continentale. 16 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 LEZIONE 3: gli ecosistemi Tornando al diagramma semplificato di un ecosistema, analizziamo quali fattori ed elementi rappresentino variabili di Stato. Dobbiamo considerare gli elementi e i fattori fisici, tra i quali le sostanze inorganiche cioè i nutrienti, quindi fosforo, azoto, zolfo e loro composti, ossigeno, anidride carbonica, acqua, ceneri (ovvero quegli ioni come sodio, potassio, magnesio e calcio), gli idrossidi e microelementi importanti per i metabolismi cellulari come alcuni metalli di transizione, ad esempio ferro, zinco e rame e anche altri elementi metallici come molibdeno o nichel che sono importanti per alcuni metabolismi procariotici. Quando si parla di risorse fisiche spesso si tratta di risorse infinite che, in ecologia, vengono anche denominate risorse non risorse perché si dà per scontato che alcune di esse siano infinite: parliamo di temperatura, precipitazioni meteoriche e processi collegati come ad esempio l'evaporazione dell'acqua, vento e luce, queste componenti poi confluiscono nel clima, lo spazio che ci riporta al concetto di habitat, e infine il tempo (i flussi energetici intrinsecamente portano la funzione tempo avendo espresso il concetto di energia come concetto di potenza). Potremmo dire che elementi e fattori fisici sono variabili di Stato mentre più propriamente le funzioni ecosistemici sono le funzioni di Stato rappresentate nel diagramma. Analizziamo quindi le funzioni ecosistemiche. La produzione primaria, cioè la velocità di fissazione del carbonio della sostanza organica partendo da una fonte diluita di energia. Questa funzione viene svolta dagli organismi autotrofi, sia quelli fotosintetizzanti, si parla di energia solare, sia chemioautotrofi o chemiolitotrofi, cioè quegli organismi che utilizzano una fonte di energia di tipo chimico e questi organismi non sono meno importanti di quelli fotosintetizzanti perché è ampiamente probabile che la vita sia emersa miliardi di anni fa proprio grazie a un processo chemioautotrofo. La produzione primaria è una funzione fondamentale perché è da questa energia (questo Quantum di energia) immagazzinata che dipende il funzionamento del resto della comunità biologica di un ecosistema. La funzione di consumo consiste nell'utilizzo della produzione primaria e di altri altre forme di produzione da parte degli organismi consumatori che vengono anche definiti eterotrofi perché sono incapaci di provvedere alle proprie funzioni trofiche, ovvero energetiche, in maniera autonoma. Bisogna fare una distinzione tra gli organismi consumatori: gli organismi definiti macro consumatori fagotrofi che, cioè inglobano sostanza organica vivente Intera ho una porzione di sostanza organica vivente, danno luogo a una catena alimentare che definiamo catena alimentare del Pascolo, una successione di relazioni trofiche in cui abbiamo un rapporto preda-predatore. La terza funzione è quella del riciclo, si tratta della ricomposizione della sostanza organica e mineralizzazione delle componenti inorganiche, cioè la rimessa in circolo di quei materiali inorganici presentati precedentemente che sono importanti elementi, importanti variabili di Stato, importanti per il funzionamento dell'ecosistema. Questa funzione di riciclo viene attuata da organismi consumatori eterotrofi per cui bisogna fare attenzione che sotto certi aspetti il riciclo potrebbe essere sotto indicizzato rispetto alla funzione di consumo. Si tratta di una porzione della comunità identificabile in macro-invertebrati del suolo o del sedimento, nel caso del sedimento questi vengono definiti macro-invertebrati bentonici, che hanno funzione di sminuzzatori, detritivori, saprobioti. Nei saprobioti consideriamo anche microrganismi con una valenza osmotrofica, cioè organismi che acquisiscono la sostanza organica, che è stata liberata attraverso gli enzimi litici o l'azione di una parallela porzione della comunità dei macro e dei micro consumatori, attraverso la membrana biologica. Si sta parlando chiaramente di batteri e funghi che hanno un ruolo fondamentale nel processo di decomposizione della sostanza organica anzi, il processo inizia proprio con l'aggredire la sostanza organica che viene frammentata anche con l'azione della pioggia e del gelo, pertanto di fattori fisici e variabili di Stato, poi è completata dai consumatori che finalizzano l'intero processo, cioè rimettono energia in gioco 17 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 nell'ecosistema, dando la possibilità a diverse porzioni della comunità biologica di svilupparsi e accrescersi e il processo finale rimette in gioco quindi i nutrienti inorganici che abbiamo definito prima (fosforo azoto...). Questi organismi macro e micro invertebrati e microrganismi costituiscono quella che viene definita catena alimentare del detrito. È chiaro quindi che l'ecosistema e stratificato dal punto di vista biologico e funzionale in due strati: uno strato superiore autotrofo che viene definito fascia verde (questo in analogia a quanto avviene negli ecosistemi terrestri) dove predomina la formazione di sostanza organica complessa e predomina la funzione di produzione; lo strato ulteriore è quello eterotrofo, anche definito fascia bruna, perché opera non necessariamente in presenza della luce, questo in un ambiente terrestre sarebbe localizzato nel suolo, in un ambiente acquatico nel sedimento ed è lo strato responsabile del consumo ma anche della decomposizione della sostanza organica, della mineralizzazione della sostanza organica, e pertanto responsabile delle funzioni di consumo e di riciclo. Quanto detto finora è vero indipendentemente dal tipo di ecosistema: la struttura degli ecosistemi sostanzialmente non varia mentre variano le forme e la morfologia degli organismi che appartengono alle differenti tipologie di ecosistema. Quanto detto finora è indipendente dalla tipologia di ecosistema, cioè questa struttura a due strati e le tre funzioni sono sempre presenti all'interno degli ecosistemi con importanze, cioè con valenze, probabilmente differenti a seconda del caso e con composizioni morfologica della comunità biologica differente a seconda di casi. Per fare un esempio consideriamo ecosistemi acquatici ed ecosistemi terrestri. Il concetto di stratificazione in autotrofi ed eterotrofi è fondamentale, se in un ambiente terrestre l'autotrofia è generalmente garantita da piante superiori (piante erbacee o piante arboree); in un ambiente acquatico la morfologia dei produttori primari è completamente diversa: in un ambiente acquatico di mare aperto come gli oceani, abbiamo la produzione primaria sotto forma di alghe microscopiche e di batteri fotosintetizzanti, stessa funzione ma morfologia completamente differente. Passiamo allo strato eterotrofo e al primo livello di consumo, ovvero quello degli erbivori cioè quella parte della comunità biologica che acquisisce energia direttamente dai produttori primari (erbivori pascolanti). La morfologia in un ambiente acquatico e in un ambiente terrestre estremamente differente: in un ambiente terrestre nell'esempio parliamo di un mollusco gasteropode, come Helix pomatia; nell'ambiente acquatico è stata rappresentata una tipologia di organismo completamente diverso, cioè zooplancton ovvero organismi microscopici che pascolano sul fitoplancton, cioè la comunità eterogenea di microalghe e cianobatteri fotosintetizzanti. Una maggiore analogia tra ambiente terrestre e acquatico si potrebbe ottenere se sostituissimo o affiancassimo allo zooplancton un mollusco gasteropode, per esempio uno Zigobranco che è un taxon specifico dei molluschi, come la patella che è solita a pascolare sul perifiton, ovvero su quelle alghe che crescono sui substrati rocciosi sulle piattaforme oceaniche e anche nei nostri mari comuni del Mar Mediterraneo. Pertanto anche in questo caso abbiamo forme molto differenti per una funzione medesima. Analizziamo ora un ulteriore livello trofico, prendiamo ad esempio un consumatore terminale dell'ambiente terrestre potremmo pensare a un rapace, in un ambiente acquatico di acqua marina andremmo a identificare un organismo molto differente, cioè un pesce ittiovoro, che quindi si nutre di altri pesci. Ancora una volta possiamo notare morfologie differenti ma funzioni uguali. Per quanto riguarda la funzione di riciclo, questi organismi vanno ricercati nella fascia bruna, cioè a livello suolo e sedimento acquatico. Possiamo avere morfologie simili o differenti, forse sussistono maggiori analogie anche di tipo tassonomico: ipotizziamo di 18 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 parlare di lombrichi (vermi oligocheti) che sono importanti detritivori terrestri, la funzione corrispondente viene svolta da vermi policheti anche se le quantità di detrito sono molto inferiori nell'ambiente acquatico rispetto a un ambiente di sottobosco, Dove possiamo trovare queste due categorie di organismi. Negli ambienti terrestri troviamo artropodi di insetti, qualche isopode crostaceo per fare delle eccezioni; negli ambienti acquatici marini troviamo un contributo maggiore di crostacei, mentre nelle acque dolci abbiamo numerosi specie di insetto che hanno una fase larvale acquatica e che poi dopo la metamorfosi assumono dei connotati anche molto differenti anche come funzione ecosistemica. La maggior analogia sicuramente l'abbiamo a livello tassonomico, in quanto i nematodi che sono raggruppamento di invertebrati protostomi del clade degli Ecdysozoa, è lo stesso clade che poi nella linea macro evolutiva darà origine ad artropodi crostacei e insetti stando alla base di questo clade, e i nematodi rappresentano la principale fonte di biomassa sia nel sedimento acquatico profondo come gli oceani tieni suoli terrestri. Quando trattiamo di chemioautotrofia, parliamo di una forma di autotrofia in cui la fonte di energia è un’energia chimica. Parliamo gli organismi procarioti batteri tra cui dobbiamo identificare anche il precursore comune ancestrale, che oggi viene definito Luca (Last Universal Common Ancestor), che è un ipotetico organismo da cui possiamo far partire le varie linee macro evolutive che hanno portato allo sviluppo della vita dei regni come oggi li conosciamo. La chemioautotrofia sfrutta un'energia diluita ampiamente disponibile che è un’energia chimica utilizzata sia per scopi anabolici che catabolici, cioè sia per produrre quelli che vengono definiti building Blocks, cioè i mattoni di costruzione dei sistemi viventi, sia in alcuni casi per trarre energia esattamente come fanno le piante. Le piante producono zuccheri e poi utilizzano una parte di quel glucosio per la respirazione, quindi per scopi energetici e sintetizzare l'atp, che serve per le funzioni anaboliche, cioè per la costruzione di mattoni di costruzione delle macromolecole biologiche (proteine, acidi grassi, membrane biologiche, acidi nucleici). Per fissare la sostanza organica dall'anidride carbonica (questa è la base comune con le piante e gli altri organismi fotosintetizzanti) si usa una fonte di elettroni completamente inorganica. Gli organismi chemiolitotrofi utilizzano una fonte di elettroni completamente inorganica per la fissazione della CO2, cioè per la trasformazione della CO2 in molecole che possono assolvere sia funzioni energetiche che anaboliche. Oggi conosciamo due metabolismi importanti: il metabolismo aceto genico e metano genico; ancora oggi alcuni organismi basano la propria sussistenza su queste reazioni e su queste funzioni. L'organificazione dell'anidride carbonica a molecole come l'acido formico o la formaldeide rappresentano, secondo alcuni teorici della vita, la reazione che esemplifica la vita stessa. La vita secondo la teoria di Michael Russell e di Bill Martin non è altro che la trasformazione di CO 2 in formaldeide (ha una formula CH2O che è la forma ridotta dell'anidride carbonica, cioè una forma più ricca di elettroni rispetto alla forma di partenza; abbiamo bisogno di un donatore di elettroni e abbiamo bisogno di un accettore di elettroni). Esistono diverse tipologie di batteri con diverse strategie: abbiamo batteri che utilizzano elettroni un po' come nella respirazione della sostanza organica, ma la fonte elettronica è di tipo inorganico e allora parliamo di batteri Ferro ossidanti, nitroso batteri, batteri nitrificanti. Abbiamo una serie di batteri che utilizzano poi lo zolfo, è presente in varie forme e in stati ossidoriduttivi differenti, la reazione deve sempre portare da una forma più ridotta a una forma più ossidata, per cui per esempio acido solfidrico o solfuro a zolfo elementare oppure da zolfo elementare a solfato, abbiamo differenti tipologie di batteri dello zolfo che compiono queste funzioni. Alcuni Archea hanno un metabolismo particolare, questi sono un gruppo eterogeneo di batteri che presenta dei metabolismi abbastanza estremofili, una molto interessante è quello in cui il donatore di elettroni è l’idrogeno, che viene utilizzato nella sua interezza sia come fonte protonica che come fonte elettronica, in una reazione che porterà alla formazione di acido acetico di metano e per cui si parla di batteri acetogenici o batteri metano genici, e questo porta a una riduzione della CO 2 a delle forme come l'acido formico la formaldeide o un gruppo metilico CH3 un'affermazione della CO2. Probabilmente questo metabolismo dell'idrogeno è stato alla base delle origini della vita, l'organismo che viene definito Luca è un ipotetico organismo che è stato ricostruito attraverso analisi filogenetiche retrospettive (un interessante 19 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 lavoro di Bill Martin che è uno dei maggiori studiosi dell'origine della vita) ha dimostrato che Luca, l’organismo ancestore di tutte le linee evolutive successive, basava il suo anabolismo e il suo funzionamento attraverso le della CO2 tramite l'idrogeno che veniva prodotto in ambienti sottomarini particolari chiamati sorgenti idrotermali. Gli ambienti estremi sono estremamente interessanti sia per il discorso legato all'origine della vita sia per un discorso generico sulla biodiversità nelle specie. Esistono diverse tipologie di ecosistemi estremi: le sorgenti idrotermali uno di essi. Si tratta di ambienti localizzati negli abissi oceanici al di sotto di una profondità di 800 m lungo le dorsali oceaniche, sono ambienti definiti geotermicamente favoriti perché esiste una fuoriuscita di calore di acqua calda e allo stesso modo di minerali, tra cui acido solfidrico (in abbondanza), anidride carbonica, metano, molti metalli di transizione (nichel, ferro, rame, molibdeno), idrogeno molecolare. L’idrogeno molecolare non è presente nella sorgente idrotermale perché ha una sua formazione legata all’esistenza delle camere magmatiche, che sono presenti lungo le dorsali oceaniche, ma viene generato attraverso un processo che viene definito in inglese serpentinization, che è un processo estremamente interessante tipico di quelle sorgenti idrotermali scoperte soltanto attorno agli anni 2000 che vengono definite Lost City. Esistono due tipologie di sorgenti idrotermali: quelli che vengono chiamate fumarole nere hydrothermal vent, scoperte addirittura da Robert Ballard (colui che scoprì il relitto del Titanic, ma non deve essere ricordato per questo ma per il fatto di essere stato un grandissimo scienziato del Woods hole Oceanografic Institute a Boston negli Stati Uniti; sfruttò la nomea del Titanic per farsi finanziare inizialmente da un’associazione di vedove le ricerche soprattutto in robotica che stava portando avanti In quegli anni (fine anni ‘70)). L'aspetto ecologico che ci interessa è che in queste sorgenti idrotermali e principalmente in queste fumarole nere, che oggi conosciamo molto bene grazie a Robert Ballard, è che esiste un ecosistema estremamente ricco, se non tanto in biodiversità, ricco in biomassa, cioè sono poche le specie che popolano questi ecosistemi ma la biomassa è incredibilmente vasta. Esiste una catena alimentare assolutamente sovrapponibile a quella di un ecosistema acquatico illuminato. Attenzione lo strato verde, cioè la fascia verde, in questo caso è semplicemente uno strato autotrofo che continuiamo a denominare fascia verde in analogia con quanto abbiamo detto relativamente alla stratificazione trofica degli ecosistemi ma è uno strato verde che assume una conformazione completamente differente: siamo in un ambiente assolutamente non illuminato, non fotosintetizzante, dove in realtà di verde non c'è nulla perché non c'è clorofilla. Tuttavia esiste uno strato autotrofo estremamente efficace, per cui Esistono dei produttori primari estremamente efficaci, in grado di sostenere un ecosistema nella sua interezza con la sua funzioni di consumo e con le sue funzioni di riciclo. Questo ecosistema è sostenuto dalla simbiosi per cui l'autotrofia, in realtà, è rappresentato da una simbiosi tra batteri chemiolitoautotrofi che hanno la funzione di produttori primari con una serie di organismi che possono es sere molluschi, come bivalvi molto simili ai bivalvi che possiamo trovare sui banchi del mercato, alcuni vermi e altri in invertebrati macro-bentonici. Le Sorgenti idrotermali si trovano nelle profondità oceaniche in prossimità delle dorsali oceaniche, secondo la teoria della tettonica a placche, per cui abbiamo delle zolle di crosta terrestre che galleggia su un mantello fuso, le sorgenti idrotermali sono punti di fuoriuscita di queste camere magmatiche. Nell’immagine ottenuta dal Woods hole Oceanographic Institut, abbiamo la mappatura di alcune di queste sorgenti idrotermali, i puntini gialli detti i puntini rossi confermati. Esistono diversi gruppi di ricerca che lavorano su questi aspetti: la Francia, che ha un potenziale oceanografico con le navi più evoluto al mondo, l'istituto Ifremer è un istituto potentissimo; il Portogallo ha l’accesso alle dorsali; perché in prossimità delle Azzorre siamo in acque territoriali Portoghesi e pertanto possono sfruttare in esclusiva alcune di queste dorsali che sono diventati, come queste che sono diventate 20 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 oggetto di studio di numerosi gruppi di ricerca. Si arriva fino a profondità di 10.000 m e oggi c'è un interesse particolare perché questi ambienti, che abbiamo detto sono geochimicamente favoriti, c'è un deposito di elementi minerali che fa gola a molti gruppi industriali internazionali. Le fumarole nere identificate da Robert Ballard alla fine degli anni ‘70 fu una scoperta sensazionale perché, al di là della presenza di calore, elementi chimici particolari tra cui molti metalli di transizione, composti dello zolfo, acido solfidrico, acido solforico, ferro, manganesio, eccetera, fu trovata la vita, furono trovati sia microrganismi che sono stati sfruttati per esempio per la creazione di enzimi termostabili, le famose polimerasi utilizzate in PCR, alcune di queste come la dit vent polimerasi, che è un brevetto di alcuni gruppi tecnologici industriali, sono stati proprio isolati da organismi identificati in questi ambienti estremi. Sono ambienti in cui c'è una fuoriuscita di acqua calda attorno ai 350° per un’infiltrazione di acqua marina nella prossimità delle camere magmatiche un riscaldamento di queste è una fuoriuscita di acque calde ricche di vari minerali, composti dello zolfo, metano e tutti i substrati interessantissimi per quegli organismi chemioautotrofici che oggi conosciamo, come ad esempio i clostridi che però sono microrganismi che ritroviamo nel suolo. Per riassumere si tratta di ambienti bui, dove assolutamente non permea la luce (luce dopo il 100 minuti anche in acque oligotrofiche, cioè prive di microalghe dei batteri che possono diminuire la trasparenza dell'acqua, pochissimi fotoni oltrepassano questo livello di 100 m; se esiste una luminescenza è una bioluminescenza che non è assolutamente adeguata a sostenere e le reazioni fotosintetiche). Sono punti di transizione tra reazioni chimiche e biochimiche, perché esistono dei gradienti geotermici, geochimici ed elettrochimici che sono estremamente interessanti e talvolta simili a quei gradienti che accumunano il funzionamento delle cellule (basta pensare al gradiente elettrochimico protonico del mitocondrio, esiste un gradiente elettrochimico molto simile a livello delle sorgenti idrotermali, non nelle fumarole nere che stiamo considerando ma nelle lost city che fanno pensare al fatto che possano rappresentare degli sport in cui si sia originata la vita miliardi di anni fa). Far from Equilibrium hot Spot proprio questo cioè, punti caldi perché si tratta di sorgenti idrotermali calde, in cui esistono processi che sono lontani dall'equilibrio cioè esistono dei gradienti (gradienti di temperatura, ti chimici e gradienti elettrochimici). Immagini queste immagini stupefacenti sono una compilation di fotografie di cosa è possibile osservare in ambienti naturalmente illuminati artificialmente: possiamo osservare una biomassa estremamente ricca. Abbiamo organismi che assomigliano a bivalvi del genere modiolus (si tratta del genere batimodiolus di profondità), ci sono degli interessantissimi vermi con pennacchi rossi e corpi bianchi, sono dei vermi difficilmente classificabili perché si tratta sostanzialmente di contenitori di batteri simbiotici batteri chemiolitotrofi che forniscono sostentamento al verme stesso che non é altro che un contenitore di questi batteri (si arriva alle densità di 1010 per centimetro quadrato di questi batteri negli organi interni di questo 21 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 verme sottomarino). Altri aspetti interessanti, oltre a questi organismi, esistono anche organismi che hanno delle corrispondenze di questi vermi che sono unici di questi ambienti abissali con le catene alimentari di ecosistemi illuminati per cui batimodiolus ha il suo corrispettivo modiolus a profondità molto diverse e in ambienti illuminati (su questi molluschi bivalvi pascolano dei granchi dei decapodi e si cibano di questi molluschi esattamente come potrebbe fare un granchio su una specie temperata presente negli ambienti più convenzionali). Poi abbiamo l'octopus che è un predatore del granchio per cui abbiamo un ulteriore anello della catena e poi sull'octopus abbiamo la predazione da parte di pesci e poi sui pesci abbiamo pesci ittiovori che rappresentano dei predatori terminali. Abbiamo quindi una ricchezza in biomassa che è notevole perché in questi hotspot c'è un raggruppamento di biomassa stupefacente e poi abbiamo una biodiversità che non è fantascientifica, non è estrema, ma è interessante lo sviluppo di queste specie lungo una catena trofica che è molto simile a quella che possiamo trovare in un ambiente completamente differente. Un altro aspetto molto interessante è che la stessa architettura ecosistemica la ritroviamo, non solo là dove sono i batteri simbiontici che danno la possibilità di instaurare una produzione primaria e quindi una catena alimentare completa, ma anche in ambienti sottomarini bui che sono in realtà sostenuti dalla decomposizione della sostanza organica. Qui siamo di fronte a quei ecosistemi abissali che prendono il nome di whale falls cioè inabissamenti di balene e di grossi cetacei. Avviene che la sostanza organica di questi grossi mammiferi alimenta la comunità dopo un periodo di degradazione ossidativa, l'ossigeno viene meno e subentra una respirazione anaerobica cioè la sostanza organica viene degradata ma l'accettore di elettroni non è più l'ossigeno ma il solfato. Il solfato è un composto molto presente in acqua di mare (il quinto in abbondanza), è uno ione e rappresenta il materiale di riserva del ciclo biogeochimico dello zolfo nella sua componente gassosa. In queste whale falls è la sostanza organica e la sua decomposizione che fa da traino alla realizzazione di un ecosistema organizzato esattamente come quello di fumarola nera: abbiamo gli stessi microrganismi che basano la loro produzione primaria sull’acido solfidrico che è naturalmente presente nelle fumarole nere perché viene emesso con la sorgente idrotermale, qui invece viene generato dalla degradazione della sostanza organica. In sostanza, la sequenza di avvenimenti è la seguente: la sostanza organica viene decomposta attraverso le azioni ossidative, per cui batteri aerobici; quando la concentrazione di ossigeno incomincia flettere e a diminuire interviene la respirazione di tipo anaerobico e cioè la sostanza organica utilizza il solfato come accettore di elettroni e il solfato si trasforma in acido solfidrico, l'acido solfidrico viene usato dai stessi batteri che si ritrovano nelle fumarole nere e qui ritroviamo gli stessi vermi, molluschi e organismi descritti precedentemente nel caso delle thermal vent. Questo significa che probabilmente, la vita non si è originata nelle fumarole nere ma che questi organismi, che conosciamo oggi in quegli ambienti abissali, si sono trasferiti successivamente, potrebbe essere successa una conizzazione primaria in quegli ambienti in analogia con quanto può avvenire nelle whale falls. Facciamo attenzione pertanto che le sorgenti idrotermali definite come fumarole nere, non sono con tutta probabilità i siti in cui si è originata la vita perché i primi organismi, come stabilito da analisi filogenetiche molecolari effettuate per definire l'architettura cellulare e metabolica di Luca ancestore universale comune, era sicuramente questo protoorganismo basato sul metabolismo di tipo anaerobico. Nella teoria di Michael Russell e di Bill Martin, alcuni candidati papabili sono le lost city, delle sorgenti Idrotermali che a differenza delle fumarole nere, invece, appaiono molto bianche per la presenza di idrossidi di magnesio e calcio. 22 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Questa immagine serve a completare quanto descritto a livello di fumarole nere anche per un confronto tra le funzioni ecosistemiche in ambienti molto differenti, per cui abbiamo sostanzialmente la rappresentazione della catena alimentare di una sorgente idrotermale abissale e di un ambiente illuminato. I produttori primari alla base della piramide sono rappresentati nell'ambiente illuminato dal fitoplancton e dai microbi simbiontici nella sorgente idrotermale. Poi abbiamo zooplancton e i vermi tubiformi del genere Ridgeia; abbiamo un consumatore secondario l'aringa (pesce planctofago) nel caso degli ambienti illuminati e lo Spider Crab nel caso della sorgente idrotermale. L'esempio poi si conclude con il top dei predatori che è la foca nel caso dell’ambiente illuminato e l'octopus nel caso della sorgente idrotermale; avremmo potuto inserire un altro livello in entrambi i casi, come un pesce ittiovoro tipo il luccio e a sinistra è un pesce che è presente nel caso della sorgente idrotermale che si nutre dell’Octopus per cui arriveremo fino al quarto livello almeno, magari sopra. Riassunto abbiamo imparato a riconoscere i componenti di un ecosistema: abbiamo analizzato alcuni fattori fisici che possono influenzare le funzioni di Stato. Abbiamo, quindi, imparato a riconoscere le funzioni intrinseche di un ecosistema che sono produzione primaria, consumo e riciclo. Abbiamo poi delineato la struttura a fasce di un ecosistema: autotrofi ed eterotrofi; abbiamo visto differenti forme di autotrofia, o meglio abbiamo fatto un approfondimento sulla chemioautotrofia in quanto è la forma meno convenzionale delle forme di autoatrofia che incontreremo nel percorso di studi. 23 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 LEZIONE 4: i servizi ecosistemici I servizi ecosistemici costituiscono prodotti o processi che scaturiscono dal funzionamento dell’Ecosistema. Tornando al concetto di ecosistema come sistema complesso si può affermare che dalle interazioni tra i componenti e le funzioni ecosistemiche emergono i servizi ecosistemici. Essi sono suddivisi in tre o quattro categorie in base agli autori; in questa trattazione però si è scelta la suddivisione in tre categorie: servizi di approvvigionamento servizi di regolazione e supporto servizi culturali Nonostante si è scelta la suddivisione in tre categorie è possibile dividere i servizi di regolazione da quelli di supporto. I servizi di approvvigionamento forniscono materiali quali cibo, acqua, legname, fibra. I servizi di regolazione e supporto sono quei processi che emergono dalla complessità ecosistemica e comprendono: funzioni fondamentali per la vita stessa come: o regolazione delle precipitazioni, delle inondazioni, del clima o formazione del suolo o il processo fotosintetico associato alla produzione di ossigeno (questo processo è stato fondamentale per la comparsa della vita come noi la conosciamo) o il ciclo dei nutrienti: ovvero quei macronutrienti fondamentali per i processi vitali→ sono alla base della formazione della sostanza organica vivente altri processi fondamentali per la vita dell’uomo e degli organismi come: o la purificazione dell’acqua: consiste nel ciclo idrogeologico che traina l’evaporazione e la successiva precipitazione dell’acqua comportando una sorta di processo di distillazione→ tutt’oggi l’acqua può essere purificata evaporandola e ricondensandola oppure un altro processo per filtrare l’acqua si ha attraverso il suolo ovvero attraverso una componente sotterranea che comporta filtrazione tramite varie granulometrie ed è un processo che si completa a volte con l’azione dei microrganismi (sono alla base di degradazione di sostanze organiche→ molti inquinanti possono essere degradati da processi più o meno lunghi attuati da batteri) o impollinazione: ha un valore fondamentale anche in aspetti evolutivi per cui la macroevoluzione delle angiosperme (piante con fiore e frutto) ha avuto decorso parallelo a quello degli insetti che sono stati responsabili della trasmissione dei gameti delle piante angiosperme stesse attraverso l’impollinazione. I servizi culturali hanno un fondamento antropocentrico ovvero legato alla fruizione e al benessere dell’uomo (legata a bellezza e fruizione dei luoghi, all’ispirazione e allo svago che contribuiscono al benessere spirituale). In basso vediamo alcuni esempi di servizi di approvigionamento: 24 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Si notano servizi di approvvigionamento come carne, frutta, medicine (gli antibiotici e le medicine possono essere di origine naturale come l’aspirina estratta dalla corteccia del salice), legname, aria, acqua e energia (come quella solare, idroelettrica ecc...). Questi servizi hanno un immediato riscontro economico (la pesca, industrie farmaceutiche). Alcuni servizi di regolazione e supporto: I servizi di regolazione e supporto sono più interessanti dal punto di vista ecologico. I servizi forniti principalmente dagli invertebrati sono quelli di impollinazione (legato al discorso di co-evoluzione di molte specie→ pensiamo agli insetti che sono il phylum più bio-diverso) e di controllo biologico ovvero il rapporto preda-predatore (rapporto intimo di tipo energetico). Quest’ultimo è alla base degli scambi e relazioni ecologiche; è fondamentale per la regolazione delle catene alimentari ma anche nella regolazione della biodiversità perché il rapporto preda-predatore permette un migliore bilanciamento dei trasferimenti energetici all’interno di un ecosistema permettendo un maggiore 25 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 numero di anelli della catena alimentare e, quindi, un maggior numero di relazioni tra le specie di tipo trofico (quindi di tipo energetico) portando a un aumento della biodiversità. Un servizio di regolazione importante è il sequestro di carbonio che viene inteso come sequestro di CO 2 ad opera di piante, di microrganismi oceanici/acquatici e ad opera anche del suolo. Quest’ultimo è molto ricco di carbonio→ sia di sostanza organica in decomposizione in quanto il suolo è la matrice in cui avvengono i processi di decomposizione (il suolo presenta carbonio nobile ovvero labile che viene messo in circolazione abbastanza velocemente) sia una discreta quantità di CO2 che bisogna evitare di riemettere nell’atmosfera. L’aratura è una pratica sconveniente dal punto di vista ecologico perché riemette una quantità di tonnellate di carbonio sotto forma di anidride carbonica in atmosfera. Con sequestro di carbonio si intende quindi il processo sia di fotosintesi che il sequestro vero e proprio all’interno di un compartimento fisico→ ciò è fondamentale per la regolazione del clima infatti la temperatura media della terra alla quale si è adattata la vita e gli organismi in questa era geologica è fortemente dipendente dall’anidride carbonica della troposfera (l’anidride carbonica è un gas serra). È giusto avere una certa quantità di CO2 ma bisogna controllarla. Nelle due immagini sopra possiamo vedere dei servizi più propriamente detti di supporto come la regolazione del ciclo dei nutrienti che è uno degli argomenti cardine dell’ecologia e la dispersione dei semi. Nel primo caso nutrienti quali fosforo, azoto, zolfo vanno ad arricchire la sostanza organica sostituendo alcuni idrogeni nel legame del carbonio andando a formare i “mattoni” biologici delle macromolecole importanti per la vita (carboidrati C-H-O, proteine C-H-O-N con talvolta zolfo e fosforo→ il fosforo non è molto ricco nella sostanza organica ma è fondamentale in quanto ha funzioni molto importanti per la trasmissione di informazioni all’interno della cellula attraverso il processo di cascata di fosforilazione e inoltre è l’elemento che fornisce un potenziale energetico). Il ciclo dei nutrienti è fondamentale anche perché intrinsecamente ha un valore economico enorme. La dispersione dei semi può avvenire attraverso il vento (diffusione anemocora→ ad esempio nel tarassaco o nelle asteracee), l’acqua (diffusione idrocora→ molte piante acquatiche, anche non superiori come muschi), uccelli che si nutrono di un frutto e poi quindi disperdono il seme (dispersione ornitocora o zoocora quando frutti e semi si attaccano a livello degli animali→ processo che viene utilizzato non solo dai semi delle piante ma anche da spugne di acqua dolce che si attaccano ad esempio a zampe di alcuni uccelli). La fotosintesi è un altro servizio di supporto fondamentale. Senza fotosintesi avremmo una vita basata sulla chemiolitotrofia ovvero una vita molto diversa da quella che conosciamo. Infine un altro processo di supporto interessante, spesso non considerato che ha un valore intrinseco ecologico e economico è quello della produzione del suolo→ il suolo non è una matrice inorganica ma è il prodotto di un processo estremamente lungo e complesso dove intervengono fattori abiotici. Esempi di fattori abiotici sono l’aumento/abbassamento delle temperature, le precipitazioni atmosferiche, processi chimici legati alla presenza di certi agenti all’interno delle piogge ovvero agenti che conferiscono acidità non 26 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 solo per l’effetto delle piogge acide (che oggi è un fenomeno dovuto all’imissione in atmosfera delle anidridi dello zolfo che poi portano alla formazione di acido solforico e ossidi di azoto che possono portare a precipitazione e deposizione di acidi forti come l’acido nitrico). In natura infatti questi processi avvenivano già prima dell’industrializzazione infatti alla formazione del suolo contribuiscono a fattori chimici, fisici e biologici legati ad attività di piante, invertebrati del suolo e microrganismi→ essi determinano molte caratteristiche al suolo come la fertilità. Non c’è molto da dire sui servizi culturali dal punto di vista ecologico ma esempi di servizi culturali si possono vedere nelle immagini a seguire: Essi sono stati inseriti nei servizi perché essendo legati a turismo e utilizzo da parte dell’uomo si cerca di fare un discorso di protezione dell’ambiente→ se riusciamo a monetizzare e rendere produttivo in termini economici un determinato ecosistema abbiamo la garanzia che questo ecosistema sarà protetto e non degradato troppo velocemente. I servizi ecosistemici sono quantificabili in quanto rappresentano il prodotto terminale dei processi delle funzioni ecosistemiche, delle interazioni fra esse e le componenti ecosistemiche. 27 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 L’immagine sopra mostra l’importanza dei servizi ecosistemici in relazione ai costituenti del benessere→ ci sono ovvi risvolti socio-economici legati alla figura del genere umano tuttavia alcuni di questi aspetti hanno una valenza globale anche rispetto a ecosistemi naturali (ad esempio il contenimento dei distrastri come ambientali o salutari come la diffusione del virus). Si ha anche una relazione tra biodiversità e servizi ecosistemici. Gli ambienti biodiversi (ricchi in specie) sono ambienti in cui le funzioni ecosistemiche sono aumentate e allo stesso modo anche i servizi ecosistemici sono aumentati. Questo comporta una maggiore capacità di incidere sia su aspetti socio-economici ma anche su aspetti legati a controllo e regolazione di processi fondamentali e anche al contenimento di fenomeni indesiderati (come inondazioni, carestie, diffusione di agenti patogeni). Si ha quindi un feedback negativo su questi cambiamenti ambientali che si traduce in un feedback positivo sulle funzioni ecosistemiche e sulle biodiversità→ ciò porta a feedback positivo sui servizi ecosistemici stessi. Per questo motivo, oggi esiste una corrente nell’ecologia che propone l’utilizzo di servizi ecosistemici come proxy (ovvero come spia, indicatori) per valutare l’integrità e funzionamento degli ecosistemi. Valutare il prodotto terminale di un processo per valutare l’integrità di un ecosistema rende molto obiettivi, ma avendo un’alta obiettività avremo anche un basso potere di predizione→ bisogna scendere nella scala gerarchica di complessità dell’ecologia e collocare l’attenzione a livello di individuo con l’ecotossicologia o con approcci fisiologici/molecolari che ci per avere una maggiore predizione (ma bassa obiettività). Nell’immagine in basso possiamo vedere 17 tipologie di servizi ecosistemici: 28 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Si tratta di un lavoro messo a punto dall’equipe di un ricercatore americano (Robert Costanza) che non è un ecologo ma un economista ed è il fondatore di una branca dell’economia che viene chiamata “Ecological Economics”. Questa branca è importante per due aspetti: Ci dà una valenza di quanto valga in termini di transazione economica un processo naturale ovvero un servizio ecosistemico (è importante perché il valore dell’utilizzo di un processo o di un ambiente naturale non infinita spesso non viene quantificato). Poter valutare questo valore intrinseco in valuta consente di sensibilizzare non solo l’opinione pubblica ma anche dei decisori/legislatori riguardo all’importanza di salvaguardare l’integrità e funzionamento degli ecosistemi. La migliore stima dei servizi ecosistemici in valuta americana è pari a 33 trilioni di dollari rispetto a un prodotto interno lordo americano (degli anni 90’) di 18 trilioni. Il range stimato degli autori è di 33 ma varia da 16 a 54 a seconda di alcune valutazioni. Si tratta di cifre importanti in quanto 33 rispetto ai 18 trilioni del PIL americano è 1.8 volte in più di quest’ultimo e rappresenta anche il 60% del PIL mondiale. 29 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 Il prezzo di un bene e il ricavo che si ottiene dalla sua commercializzazione potrebbe non tenere conto del valore intrinseco offerto da un servizio ecosistemico (in pratica paghiamo di meno un bene perché il valore del servizio ecosistemico non è conteggiato). Un esempio è la cava di bicarbonato presso Rosignano in provincia di Livorno→ lo scavo della pietra da cui si produce il bicarbonato produce un refluo che contiene molto mercurio e arsenico i quali arrivano a mare presso una spiaggia, che oggi sulle cartine geografiche prende nome di “La California” in quanto le microalghe sono morte per colpa del pH molto basico. Questo prezzo non viene pagato né dall’azienda produttrice né dal consumatore di bicarbonato. Se dovessimo considerare il reale valore di un oggetto prodotto da un’industria manifatturiera si deve applicare un tasso di sconto fornito dal servizio ecosistemico. I servizi ecosistemici sono sfidati in maniera irreversibile dall’azione dell’uomo e dai vari cambiamenti climatici e in generale cambiamenti globali e quindi si avrà questo tasso di sconto. Questa è una considerazione economica che non tiene conto del fatto che i sistemi sono ciclici (si ha il valore del prodotto ma non del funzionamento del problema) ma queste stime sono importanti perché devono aiutare i legislatori a prendere delle azioni di contrasto verso la modifica degli ecosistemi naturali e contro il danneggiamento degli equilibri e delle funzioni degli ecosistemi. 30 Dispense di Ecologia- Prof. Francesco Dondero -DISIT -Versione a0002 LEZIONE 5a: energia ed energetica degli ecosistemi Anche gli ecosistemi seguono le leggi fondamentali della fisica in relazione all'energia dobbiamo ricordare: Primo principio della termodinamica = conservazione dell'energia, cioè non è ipotizzabile una perdita o un guadagno netto di energia da un ecosistema ma una trasformazione di essa durante tutti i processi che comportano l'utilizzo e il passaggio di energia come il passaggio di energia potenziale a cinetica, o di energia capace di produrre lavoro a un’energia inutilizzabile per esempio sotto forma di calore (effetto Joule) Secondo principio della termodinamica = afferma la direzionalità dell'energia→ abbiamo già definito gli ecosistemi, i sistemi fisici e i sistemi complessi come sistemi fortemente direzionali, dal punto di vista energetico, essendo sistemi aperti, assumiamo il concetto di entropia, cioè l'energia tende verso una direzione unica che è la direzione verso il maggiore stato di disordine, tuttavia gli ecosistemi essendo sistemi possono dissipare entropia, ovvero esportare il disordine verso l'esterno che comporta un raggiungimento da uno stato di ordine all'interno talvolta anche molto sorprendente. Se prendiamo un sistema biologico con un essere vivente, c’è un evidente stato di ordine: ad esempio dato dalla simmetria di un corpo, se prendiamo un processo biologico più fine come può essere lo sviluppo di un embrione, c’è un evidente ordine dato dalla suddivisione delle cellule e la suddivisione dell'embrione in un numero totale di cellule per cui si raggiungono delle figure che sono perfettamente geometriche, come può essere per esempio un icosaedro. Attenzione! Un aspetto molto importante i trasferimenti energetici sono unidirezionali nel senso che la direzione dell'energia va verso l'acquisizione di un maggiore stato di disordine (maggiore livello di entropia), ma questo non significa che l'energia possa circolare all'interno di un ecosistema, entrare e uscire dall'ecosistema. Abbiamo già parlato dei produttori primari: sono quegli organismi rappresentati da un rettangolo stondato nei segni di Odum e li abbiamo ritrovati proprio nella rappresentazione schematica degli ecosistemi. Li abbiamo chiamati i produttori perché questi organismi (le piante, microalghe, cianobatteri o i batteri chemiolitotrofi di un ambiente non illuminato, come le sorgenti idrotermali) intercettano una forma di energia, che è un'energia fisica, chimica che proprio per il primo e secondo principio della termodinamica questi operano una trasformazione dell'energia concentrandola sotto forma di sostanza organica. Il primo principio è evidente perché l'energia viene trasformata; il secondo principio evidente perché molta di questa energia a disposizione non viene trasformata perché viene dispersa sotto forme di energie non nobile (calore). Se ci si ricorda il modello grafico descrittivo di Odum, si ha un flusso ener