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Universidad de Puerto Rico - Humacao
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BIOL. 3420 Biología Organismal Animal Sección 001, Otoño 2022 Dr. E. Hernández Prieto "Elementos básicos del desarrollo animal". I. Desarrollo = Procesos secuenciales que ocurre en un animal desde su origen hasta su muerte. Los más notables ocurren hasta la madurez, donde la mayoría de los órganos y...
BIOL. 3420 Biología Organismal Animal Sección 001, Otoño 2022 Dr. E. Hernández Prieto "Elementos básicos del desarrollo animal". I. Desarrollo = Procesos secuenciales que ocurre en un animal desde su origen hasta su muerte. Los más notables ocurren hasta la madurez, donde la mayoría de los órganos y sistemas se terminan y quedan funcionales. Preformación – teoría: animal preformado en huevo y germina como semilla. Epigénesis – huevo fecundado tiene materiales que son organizados después. Figura 8.2: Desarrollo implica aumentos en complejidad metabólica y en volumen en que ocurren los cambios. Hay diferenciación progresiva (desarrollo de tejido y estructuras son determinadas cada vez más). Esto se debe a la localización citoplásmica de las células embriónicas y a la inducción. A. Gametogénesis (formación y maduración de gametos): 1. Ocurre en tejidos y estructuras especiales (tejidos intersticiales/gónadas). 2. Huevo tiene mucho RNA mensajero, ribosomal y de transferencia, y otros elementos para sintetizar proteínas. 3. Determinantes morfológicos dirigen activación y expresión de genes en el desarrollo. 4. Tras profase I, el nucleo crece rápido al madurar el óvulo y se llama "vesícula germinal". 5. Al terminar la meiosis, el huevo libera el exceso de material cromosómico a través de "corpúsculos polares". a. Huevo isolecito – poco vitelo, distribuído uniformemente. b. Huevo mesolecito – vitelo en región opuesta al citoplasma (hay polaridad). c. Huevo telolecito – muchísimo vitelo, citoplasma es región en globo vitelino. B. Fecundación– fundir núcleos de los gametos. Asegura mezcla de alelos. En lugar de entrada del espermatozoide se vé el cono de fecundación. 1. Polispermia – Paso de varios espermatozoides en la envoltura vitelina. Si ocurre puede reducir el éxito del cigoto y hay mecanismos para impedirla. a. Hay cambio en potencial eléctrico de la membrana del ovocito, una reacción cortical (miles de gránulos de corteza se funden con la membrana y liberan enzimas) y al final se forma la membrana de fecundación. b. El núcleo del espermatozoide pierde el flagelo (pronúcleo) y migra hacia el núcleo del ovocito, fusionándose y creando el núcleo del cigoto. c. Se eliminan inhibidores que bloquean metabolismo (ovulo está dormido). d. Comienza síntesis de DNA y proteínas (usando mRNA del citoplasma). e. También se reorganiza el citoplasma, donde hay determinantes morfo-genéticos que activan o reprimen genes específicos durante el desarrollo. f. La reorganización citoplásmica relocaliza los determinantes en sus lugares. g. Luego de esto puede comenzar la segmentación. C. Segmentación (divisiones primarias) – como se subdivide el cigoto. Se afectan por: 1. Cantidad y distribución del vitelo. 2. Simetría de la segmentación. Se aumenta el número de células y la concentración del DNA por célula. Hay poco cambio en el volumen total de la masa (células son más pequeñas). Comienzan por las etapas de mórula y blástula. A. Huevos isolecitos – segmentación holoblástica (surco de segmentación afecta todo el huevo) – invertebrados y mamíferos. B. Huevos mesolecitos – segmentación holoblástica, (polos animal-citoplasma y vegetal-vitelo) - anfibios. C. Huevos telolecitos – segmentación meroblástica o parcial (hendidura de la segmentación no corta el vitelo) – peces, reptiles, aves, algunos anfibios y moluscos cefalópodos. Segmentación holoblástica radial – se crean capas simétricas de blastómeros. Es regulativa: cada blastómero puede regularse y producir un adulto si se separa temprano en la segmentación. Los blastómeros en esa etapa son pobremente unidos y son equipotenciales (no hay relación entre su localización y el tejido específico que formará después). Segmentación holoblástica espiral – división oblícua de blastómeros creando patrón de células que gira sobre el eje. Las células están muy unidas entre sí. Los embriones tienen desarrollo mosaico (los determinantes para la formación de órganos se localizan en regiones del citoplasma incluso antes de la primera división). Al tener 29 células se forma un blastómero (4d) que originará el mesodermo. Segmentación meroblástoca discoidal– se divide solo el citoplasma y el borde del vitelo. Asociada con huevos telolecitos (aves y reptiles) Fig 7-7, 8. El tipo de segmentación parece dividir los animales triploblásticos en dos grupos: Protostomados-el blastoporo termina siendo la boca, el ano se desarrolla opuesto; tienen segmentación espiral; Deuterostomados-el blastoporo origina el ano, la boca se desarrolla opuesta; tienen segmentación radial. Al formarse la blástula los blastómeros se relocalizan siguiendo un plan de simetría bilateral y creando polaridad en el embrión. En los anfibios, la entrada del espermatozoide causa rotación de la corteza del huevo para que el hemisferio animal quede bajo ese punto. Se nota una región muy tenue (creciente gris). Quedan definidos 3 ejes del embrión bilateral: antero-posterior/ventral-dorsal/derecho-izquierdo. Esto se denomina polarización. La polarización puede variar entre especies y entre individuos; puede ocurrir entre la ovogénesis y la gastrulación temprana. Gastrulación – segunda etapa. Células del exterior se desplazan hacia adentro: Invaginación -> blastoporo -> arquenterón ->capas germinales -> vesículas del celoma ->Vesículas celómicas -> compartimentos celómicos (derecho-izquierdo) y mesodermo En aves y mamíferos, la gastrulación empieza engrosando el blastodermo de la cola del embrión de atrás hacia delante (línea primitiva) creando el eje antero-posterior del embrión. La línea primitiva es homóloga al blastoporo de otros embriones pero en aves y mamíferos no abre a la cavidad digestiva (el vitelo lo impide). Las células de la capa superior migran hacia la línea primitiva, se enrollan sobre el borde (hacia el blastocele) forman el mesodermo y ayudan a formar el endodermo, y las células superficiales forman el ectodermo. Esquizoceloma – se abren cavidades independientes en bandas del mesodermo. Enteroceloma – se evagina el arquenterón formando cavidades que cierran. Mecanismos de desarollo: Equivalencia nucléica– Spemann investigó separando huevos cerca de la primera división en dos partes (una con núcleo la otra no). Para un embrión completo se requería el núcleo. Hasta la fase de 16 células se podían desarrollar embriones completos. Notó también que una región libre de pigmentos (creciente gris) determina si el embrión se desarrolla completo de la yema o las células embriónicas (al tener parte de estas la célula). Conclusiones: - Las órdenes primarias para la segmentación están en el citoplasma del huevo; - El proceso posterior a la fecundación toma el control del resto del desarrollo; - Todos los blastómeros tienen la misma información nucléica; - Citoplasma de la creciente gris tiene información vital: la corteza del huevo tiene la facultad de organización y no el citoplasma. Transplante Nuclear: Briggs y King removieron núcleos de células embriónicas en huevos sin núcleo para aclarar el rol del DNA a través del tiempo; DNA del núcleo donado dirige la formación de un nuevo embrión funcional; Núcleos de blastómeros pierden la totipotencialidad tras la etapa de mil-3 mil céls. Inducción embrionaria: - Al comenzar la gastrulación, las células tienen futuro determinado debido a su interacción con las células vecinas (inducción); - Spemann y Mangold transfirieron pedazos del labio dorsal de una gástrula de salamandra a la región ventral o lateral en otra gástrula; - En esa posición, la parte transferida se invagina, desarrolla notocuerda y somitas induciendo al ectodermo del hospedador a formar un tubo neural; - Esto puede terminar en un segundo embrión casi completo; - Se llamó organizador primario al área del borde dorsal porque produce embriones completos en un huesped; - Se llamó este proceso inducción primaria creyendo que era el primer proceso inductivo de desarrollo en el embrión; - Inducción secundaria son todos los procesos alternos de interacciones inductivas que pueden darse para producir otros tipos de tejidos y células de forma normal. Expresión génica en desarrollo embrionario: - Los primeras actividades del desarrollo embriónico son dirigidos por las órdenes contenidas en el núcleo y citoplasma del óvulo. - Tras la fecundación la síntesis protéica se tradice a partir del mRNA (materno) a menudo hasta blástula temprana o media y luego pasa a control cigótico. - Entre genes que deben expresarse primero están los que dirigen la organización corporal (capas de tejido/simetría/distribución de tejidos y estructuras). - Estos incluyen los genes homeóticos – especifican la identidad de los segmentos del animal y aseguran que ciertas estructuras se desarrollen en lugares correctos. Homeocaja – secuencia de + 180 nucleótidos que es conservativa en los animales. Homeodominio – secuencia de 60 aminoácidos que dirige síntesis de proteínas reguladoras, activan o apagan genes subordinados en sitios específicos del desarrollo. Desarrollo Vertebrado: Anamniotes – embriones se desarrollan sin un saco de agua membranoso (amnión). Amniotes – embriones se desarrollan dentro de un saco membranoso (amnión). Saco de yema (yemoso) – provee el alimento para el embrión. Amnión – saco de fluído que protégé al embrión y dá ambiente acuoso para flotar. Allantois – saco (vertedero) que surge del fondo del sistema (tubo) digestivo, almacena desechos y aumenta la superficie para intercambio gaseoso. Corión – membrana externa a las otras 4, importante para el intercambio gaseoso Membrana corionalantoica – fusión del corión y el allantois: aumenta la vascularización y crean un pulmón provisional. Mamíferos: 1. Monotremos– ponen huevos con mucho vitelo, parecido a aves. 2. Marsupiales– embriones incompletos dejan el útero y migran a una bolsa ventral (marsupio) con tetas donde acaban el desarrollo posteriormente. 3. Placentales – tienen placenta, estructura fetal que combina el huevo amniótico y vellosidades coriónicas (integran el embrión con la madre, proveyendo intercambio gaseoso y alimento del embrión a través de esta) en una estructra que la desarrolla (utero). Al degenerarse el allantois se desarrolla un cordón umbilical, que conecta física y funcionalmente al embrión con la placenta materna.