Hoofdstuk 2: Waterhuishouding PDF

Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding Water heeft 4 belangrijke functies : 1. Solvent voor ionen & organische moleculen 2. Neemt deel aan biochemische reacties en is een grondstof 3. Koelvloeistof 4. Geven van inwendige druk...

Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding Water heeft 4 belangrijke functies : 1. Solvent voor ionen & organische moleculen 2. Neemt deel aan biochemische reacties en is een grondstof 3. Koelvloeistof 4. Geven van inwendige druk 2.1 Fysico-chemische processen die het transport van water bepalen 2.1.1 Diffusie = proces waarbij moleculen vermengen t.g.v. hun thermische agitatie J = −D ∗ ΔC/Δx J = flux = het aantal moleculen dat langs een vlak passeert over een bepaalde tijd STEEDS van hoge naar lage concentratie D = diffusiecoëfficiënt in m2 /s ΔC = het verschil in concentratie tussen 2 punten in mol/m3  Δx = afstand tussen 2 punten Belangrijk proces op cellulair niveau maar minder belangrijk op weefselniveau → hoe groter de afstand hoe kleiner de flux → hoe trager het transport t = Δx2 /2D t = tijd in seconden Δx = afstand tussen 2 punten D = diffusiecoëfficiënt Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 1  Hoe groter Δx, hoe groter t 2.1.2 Osmose = diffusie doorheen een semi-permeabel membraan Recht evenredig met het aantal moleculen van de opgeloste stof, steeds van hoge naar lage concentratie Door aggregatie watermoleculen met bv. suiker zal watertransport gebeuren naar hoogste suikerconcentratie 2.2 Waterpotentiaal 2.2.1 Het begrip waterpotentiaal Water steeds van hoge → lage waterpotentiaal (ΨW )(meer negatieve ΨW = meer ​ ​ aanzuiging) Drukt vermogen van watermoleculen om arbeid te leveren uit ≈ potentiële energie 2.2.2 De componenten van de waterpotentiaal ΨW = ΨP + ΨS + ΨM + ΨG  ​ ​ ​ ​ ​ Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 2  ΨP = Drukpotentiaal ​ Geleverd door de druk van de celwand op de celinhoud = wanddruk, standaard = 0 Beperkt de toename van volume en verhoogt de waterpotentiaal ΨS = Osmotische potentiaal ​ Hangt af van de concentratie aan opgeloste stoffen Hoe hoger concentratie aan opgeloste stoffen, hoe lager ΨS (meer ​ negatief) ΨS = −CγRT (wet van Van t’Hoff) ​ C = molaire concentratie γ = activiteitscoëfficiënt, geeft die ionisatie weer R = ideale gasconstante T = temperatuur ΨM = matrixpotentiaal ​ Bepaald door de binding van water aan moleculen en organellen (meestal gering en niet in rekening gebracht) ΨG = gravitatiepotentiaal ​ Potentiële energie van de watermoleculen op een bepaalde hoogte (h) boven het referentieniveau 0.01 MPA per m boven referentieniveau (gering en meestal niet in rekening) 2.2.3 Experimentele bepaling van ΨS , ΨP en ΨW  ​ ​ ​ Osmotische potentiaal Cryoscopische methode 1 mol v/e niet-dissocieerbare stof opgelost in 1l water = vriespuntsverlaging van 1.86°C t.o.v. 0°C en tot ΨS = -2.27MPa ​ Bepalen vriespunt uitgeperst celsap → bepalen ΨS  ​ Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 3  Grensplasmolytische methode Cel in oplossing brengen waarbij je grensplasmolyse bereikt Ψcel = Ψoplossing  ​ ​ Drukpotentiaal Druksonde Miniatuurinjectiespuit doorheen cel duwen → celinhoud loopt in capilair → tegendruk geven tot celinhoud net terug uit capillair loopt, deze druk = turgordruk Waterpotentiaal Psychrometer Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 4  2.3 Waterbalans bij de plant 2.3.1 Beschikbaarheid van water in de bodem Niet-capillaire poriën: Enkel met water gevuld tijdens een periode van voldoende regen of irrigatie (water zakt snel weg, bv. zand) Lage watercapaciteit = het vermogen om water vast te houden Capillaire poriën: Enkel water dat door adhesie tussen watermoleculen en bodemdeeltjes tegen de zwaartekracht in blijft hangen (water verdwijnt na langere tijd, t.g.v. evaporatie en opname door wortels, bv. klei) Hoge watercapaciteit Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 5  Zowel capillaire als niet-capillaire poriën zijn belangrijk → voldoende O2 in de ​ bodem Hierop werken bodemverbeteraars → structuur van bodem verbeteren na inmenging (Biochar) Veldcapaciteit (VC) = maximale waterhoeveelheid die de bodem kan vasthouden tegen de zwaartekracht in Bij opname zal de waterpotentiaal van de bodem dalen → hogere concentratie aan partikels Permanent verwelkingspunt (PVC) = het percentage water in de bodem waarbij ΨWbodem = ΨW plant waardoor de plant geen water meer opneemt ​ ​ maar plant door transpiratie water verliest en verwelkt Hoger bij fijne bodems Lager bij grovere bodems Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 6  Osmotische adaptatie = het vermogen van planten en andere organismen om osmotisch actieve deeltjes te produceren om de eigen ΨW te doen dalen ​ 2.3.2 Wateropname door de wortel Jonge wortels kunnen over gehele oppervlak water opnemen Oudere wortels hebben laag suberine = polymeer afgescheiden door buitenste cellagen v/d wortel → geen opname en verlies van water Wortelharen om tussen kleine poriën te raken en contactoppervlak met de bodem te vergroten Cellulair transport : Watertransport doorheen de cel transmembraanweg = weg die water volgt door binnenkomen cel langs één kant en verlaten cel langs andere kant Water gaat op tenminste 2 plaatsen doorheen de PM Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 7  Symplastisch transport = water verplaatst zich van cytosol ene cel naar cytosol andere cel doorheen plasmodesmata Apoplastisch transport : Watertransport doorheen de celwanden T.h.v. endodermis wordt watertransport doorheen apoplast gestopt door lijsten van Caspary (bestaan uit lignine en suberine) Transport doorheen wortel op deze 3 manieren Aquaporines = kanaalproteïnen voor watertransport Uiteindelijk komt water in tracheïden en tracheeën Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 8  Transport van endodermis naar pericyclus naar xyleem zorgt voor worteldruk Bewijs: na afsnijden bebladerd gedeelte zal toch water naar buiten geperst worden Hogere concentratie aan mineralen in xyleem → meer negatieve ΨW = ​ aantrekking water Actief transport ⇒ afhankelijk van O2  ​ Veroorzaakt guttatie = uitscheiden xyleemsap aan tip van het blad 2.3.3 Watertransport door het xyleem Door continuïteit van de xyleemcellen kan watertransport hier snel plaatsvinden (bomen 16-45 m/u) Ringwondproef = aantonen dat opwaarts transport doorheen xyleem gebeurt in houtachtige planten Wegnemen cambium van plant heeft geen invloed op groei van de plant → geen verwelking Wegnemen van xyleem → snelle verwelking Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 9  Drijvende kracht opwaarts transport = sterk negatieve ΨW van de bladeren ​ Door sterke cohesie tussen watermoleculen als dunne draden tot in bladeren t.h.v. mesofylcellen verlaat water plant als gas (damp) Wanneer 2 tegenstrijdige krachten te groot worden → onderdruk → ontstaan luchtbellen in de vaten → cavitatie/embolisme Verstoort watertransport en veroorzaakt klik-geluid 2.4 Transpiratie Hoe droger de lucht, hoe groter de evaporatie, t.g.v. het verschil in ΨW van het ​ blad en de atmosfeer rond het blad 2.4.1 Cuticula Bedekt het blad van een vaatplant en bestaat uit cutine 2.4.2 Stomata = Gespecialiseerde epidermiscellen: Guard cells = sluitcellen → staan in voor het openen en sluiten van de porie van de stomata Porus = porie → zorgt voor directe verbinding stomata met intercellulaire ruimte van spons-en pallisadeparenchym Noodzakelijk voor gasuitwisseling → openen stomata zal leiden verlies water = “prijs” voor binnenlaten CO2  ​ Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 10  2.4.3 Openen/sluiten van de huidmondjes Kaliumconcentraties nemen sterk toe voor het openen van huidmondjes Om balans te houden ook Cl- naar binnen gepompt Gebeurt via co-transport Eerst pomp cel actief H+ naar buiten met verbruik van ATP Hierna terug H+ opnemen en ondertussen Cl- meenemen in de cel Doordat waterpotentiaal van de cel daalt neemt deze water op en zet deze uit in de lengte-richting → binnenkant is extra verstevigd met lignine en kan hier niet uitzetten Stomata openen Wanneer water de cel verlaat dan sluiten de huidmondjes 2.4.4 Factoren die de opening van de huidmondjes beïnvloeden CO2  ​ Lage concentratie = opening stomata Bij hogere concentratie → huidmondjes minder openstellen voor zelfde hoeveelheid Planten bij hogere concentratie ontwikkelen minder stomata Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 11  Licht Meer licht → minder CO2 in plant → efficiënter omgezet tot suikers → meer ​ openen stomata Water Bij watertekort → sluiten stomata om waterverlies te beperken Temperatuur Hogere T → hogere metabolische activiteit in blad en sluitcellen 2.5 Waterhuishouding 2.5.1 Aanwezigheid van water Hydrofieten = zoetwaterplanten Omgeven door waterig milieu, geen aanpassingen aan droogte Hygrofieten = landplanten op vochtige en schaduwrijke plekken Weinig aanpassingen aan droogte Mesofieten = planten met aanpassingen aan lichte en matige droogte Xerofieten = planten in droge gebieden Efemere soorten : Zeer korte levenscyclus die samenvalt met een periode van watervoorziening Gebruiken zaden of vruchten voortplanting Succulenten : Doorlevende en zeer traag groeiende planten Zeer dikke cuticula en stomata enkel s’nachts open Nemen enkel water op wanneer beschikbaar, CO2 vastgelegd in ​ organische zuren en s’nachts gebruikt voor fotosynthese = CAM- metabolisme Xerofieten sensu stricto : Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 12  Kunnen overleven in extreem droge omstandigheden Dikke cuticula en aan onderzijde blad kleine huidmondjes (gesloten) 2.5.2 Aanwezigheid van zouten Verhoogde concentratie in bodem zorgt voor lagere ΨWbodem → zorgt voor ​ droogtestress Verschillende ionen snel toxisch bij licht verhoogde concentraties → interfereert met niveau’s in plant Glycofyten = kunnen zout water in beperkte mate verdragen, met ernstige gevolgen voor de groei Beschermen zich tegen zoutstress zoals tegen droogtestress → amper bescherming tegen ionen Bescherming tegen ionen door selectieve opname Halofyten = plantensoorten die in zoutrijk milieu voorkomen en aanpassingen vertonen aan hoge zoutconcentraties Gekenmerkt door zeer negatieve waterpotentialen → inwendige concentratie aan osmotische deeltjes verhogen → door voldoende Na+ en Cl- op te nemen Toxische hoeveelheden ionen gestockeerd in de vacuole Hoofdstuk 2 : Waterhuishouding 13