Anatomia Sistemului Nervos Central PDF

Carmen Crivii CARMEN CRIVII ANATOMIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Editura Medicală Universitară „Iuliu Hațieganu” Cluj-Napoca, 2020 1  Carmen Crivii © E...

Carmen Crivii CARMEN CRIVII ANATOMIA SISTEMULUI NERVOS CENTRAL Editura Medicală Universitară „Iuliu Hațieganu” Cluj-Napoca, 2020 1  Carmen Crivii © EDITURA MEDICALĂ UNIVERSITARĂ “IULIU HAŢIEGANU” CLUJ-NAPOCA Anatomia sistemului nervos central Descrierea CIP a Bibliotecii Naţionale a României CRIVII, CARMEN Anatomia sistemului nervos central / Carmen Crivii. - Cluj-Napoca : Editura Medicală Universitară "Iuliu Haţieganu", 2020 Conţine bibliografie ISBN 978-973-693-967-9 61 Toate drepturile acestei ediţii sunt rezervate Editurii Medicale Universitare “Iuliu Haţieganu”. Tipărit în România. Nicio parte din această lucrare nu poate fi reprodusă sub nicio formă, prin niciun mijloc mecanic sau electronic, sau stocată într-o bază de date fără acordul prealabil, în scris, al editurii. Copyright © 2020 EDITURA MEDICALĂ UNIVERSITARĂ “IULIU HAŢIEGANU” CLUJ-NAPOCA Editura Medicală Universitară “Iuliu Haţieganu”, Cluj-Napoca, tel. +40264596089 Universitatea de Medicină şi Farmacie “Iuliu Haţieganu”, Cluj-Napoca, 400023, str. Victor Babeş nr. 8, tel. +40264597256 Coperta şi tiparul executat la S.C. Cartea Ardeleană S.R.L. Cluj-Napoca, 400210, str. Mecanicilor nr. 48, tel. +40364117246 PRINTED IN ROMÂNIA 2 Anatomia Sistemului Nervos Central Calde mulțumiri domnului dr. RAREȘ MIȘCOV pentru desenele acestei cărți! 3  Carmen Crivii 4 Anatomia Sistemului Nervos Central DICȚIONAR/ABREVIERI Sistem nervos (SN) - ansamblu de structuri celulare, tisulare și organe care reglează activitatea organismului ca răspuns la stimuli interni și externi; SNC - Sistem Nervos Central; SNP - Sistem Nervos Periferic; LCR – Lichid cefalo-rahidian; Țesut nervos - componenta principală a sistemului nervos care reglează și controlează funcțiile organismului, format din celule nervoase (neuroni) și nevroglie (celule cu rol de protecție, nutriție, sinteza mielinei, fagocitoză etc.); Neuron - celulă nervoasă excitabilă electric și capabilă să proceseze și să transmită informația sub formă de impulsuri electrice sau chimice; reprezintă unitatea morfo-funcțională, embriologică și metabolică a sistemului nervos; Nerv - mănunchi de neuroni care asigură conexiunea structurilor nervoase centrale cu periferia (mușchi, glande, tegument, viscere etc.); Fascicul - mănunchi de fibre nervoase care au aceeași origine, traiect, destinație și funcție; asigură conexiunea dintre două structuri nervoase; Cale - succesiune de fascicule care asigură conexiunea dintre: - receptorii periferici și cortex – căile ascendente; - centrii motori superiori și efectorii periferici – căile descendente; Circuit neuronal – succesiune de fascicule care asigură conexiunea dintre diferite părți ale sistemului nervos central; Ganglion senzitiv - structură nervoasă periferică pe traseul rădăcinii posterioare a nervului spinal sau pe traseul fibrelor senzitive ale nervilor cranieni unde este localizat corpul neuronului senzitiv (originea reală a fibrelor senzitive); Ganglion vegetativ - ganglion viscero-motor simpatic sau parasimpatic - structură nervoasă periferică ce asigură sinapsa dintre fibrele pre- și post- ganglionare (corpul celui de-al doilea neuron vegetativ); Substanța albă - formată din fibre mielinizate (axoni cu mielină, cu rol de izolator electric); 5  Carmen Crivii Substanța cenușie - constituită din corpi neuronali și fibre amielinice; Tegmentum - calotă; SRAA - Sistemul Reticulat Activator Ascendent; SRFD/SRID - Sistemele Reticulate Facilitator/Inhibitor Descendente; Dermatom – suprafață de tegument inervată de un nerv spinal; Neuromer/Encefalomer/Segment neural/Neurotom - segment tranzitoriu din perioada dezvoltării tubului neural; în perioada dezvoltării embrionare (de exemplu: la nivelul rombencefalului - rombomerele); Neuromer – segment metameric al sistemului nervos la vertebrate; la nivelul măduvei spinării – segment medular aflat la originea unei perechi de nervi spinali (cunoscut și sub numele de „segment medular”). 6 Anatomia Sistemului Nervos Central SISTEMUL NERVOS GENERALITĂȚI 7  Carmen Crivii DEFINIȚIE, DIVIZIUNI, LOCALIZARE Sistemul Nervos reprezintă un ansamblu de structuri celulare, tisulare și organe care reglează activitatea organismului ca răspuns la stimuli interni și externi. Morfologic Funcțional Sistemul nervos central (SNC): Sistemul nervos somatic: - encefal: - controlează relaţiile organismului cu - emisfere cerebrale mediul extern - diencefal - prezintă activitate conştientă - cerebel - efectorii sunt fibrele musculare - trunchi cerebral striate - măduva spinării Sistemul nervos vegetativ: Sistemul nervos periferic (SNP): - controlează activitatea organelor - 12 perechi de nervi cranieni interne și a vaselor - 31 perechi de nervi spinali - prezintă activitate inconştientă - ganglioni: - efectorii sunt fibrele musculare - senzitivi netede, miocardul şi glandele - vegetativi - format din două subdiviziuni: - sistemul nervos simpatic - sistemul nervos parasimpatic Tabelul 1. Diviziunile sistemului nervos Sistemul nervos central este protejat de structuri osoase, encefalul fiind localizat în cutia craniană, iar măduva spinării în canalul vertebral. Sistemul nervos periferic se află în afara axului cerebro-spinal, neprotejat de structuri osoase, organizat în nervi periferici/plexuri ce conectează SNC cu structurile anatomice periferice. NEURONUL Neuronul este o celulă excitabilă electric care recepționează, procesează și transmite informațiile prin semnale electrice și chimice; reprezintă unitatea morfo-funcțională, embriologică și metabolică a sistemului nervos; transmiterea impulsului de la o celulă la alta se realizează prin intermediul sinapselor. Structură: - corp celular (perikarion, soma) - format din: x membrană celulară - dublu strat lipidic cu structuri proteice (incluzând canalele ionice); x citoplasmă în care se află: - nucleul - cu material genetic (ADN, ARN); 8 Anatomia Sistemului Nervos Central - citoscheletul și organitele celulare: corpusculi Nissl, neurofibrile, mitocondrii, aparat Golgi, lizozomi. - prelungiri: x una sau mai multe dendrite care primesc informația și o transmit corpului neuronal (conducere centripetă); x un axon care transmite informația de la corpul neuronal spre alți neuroni sau efectori (conducere centrifugă). Figura 1. Tipuri de neuroni Clasificarea neuronilor (figura 1): A. După caracteristicile morfologice: a. unipolari – neuroni cu o singură prelungire: sunt prezenți la embrion; b. pseudounipolari – neuroni cu o prelungire ce se divide în „T” : neuronii senzitivi din ganglionii spinali; c. bipolari – neuroni cu două prelungiri localizate la polii opuși ai celulei: celulele bipolare din retină, celulele senzoriale auditive și vestibulare; d. multipolari – neuroni cu mai multe dendrite și un singur axon: marea majoritate a celulelor nervoase din encefal și măduva spinării. B. După forma corpului celular: a. piramidali; 9  Carmen Crivii b. granulari; c. fusiformi; d. stelaţi; e. piriformi. C. După tipul de axon: a. tip Golgi I (neuroni principali sau de proiecție) - neuroni cu axon lung ce formează tracturile nervoase din encefal și măduva spinării; b. tip Golgi II (neuroni intrinseci) - interneuroni cu axon scurt, cu rol inhibitor, localizați în scoarța cerebrală și cea cerebeloasă. D. După funcţie: a. motori; b. senzitivi; c. asociativi. Tecile neuronale: - fibrele din substanţa albă și majoritatea celor periferice sunt fibre mielinizate; - nu sunt mielinizate fibrele mai mici de 2 μ și cele vegetative postganglionare; - în periferie, axonii mielinizați prezintă trei teci: x teaca de mielină - cu rol de izolator electric (80% lipide și 20% proteine); x teaca Schwann - formată din celule gliale ce secretă mielină pentru axonii neuronilor periferici; x teaca Henle (endonervul) - formată din ţesut conjunctiv care izolează teaca Schwann de mediu; - în SNC, mielina este secretată de oligodendrocite (celule gliale ale SNC); - fibrele din substanța cenuşie nu au teacă de mielină - sunt fibre amielinice. Tipurile de fibre nervoase: I. Fibre de tip A: - fibre mielinizate - cu viteză mare de conducere, până la 60-120 m/sec; - se clasifică în: x fibre A alfa (Aα): ƒ cu funcție motorie – motoneuronii α – diametru de 12-20 μm; ƒ cu funcție senzitivă: fibre tip Ia – diametru de 12-20 μm - specifice receptorilor primari ai fusurilor neuromusculare, și fibre tip Ib – diametru de 12-30 μm - care inervează corpusculii neurotendinoți Golgi; x fibre A beta (Aβ) – fibre de tip II – diametru de 5–12 μm - specifice receptorilor secundari ai fusurilor neuromusculare și tuturor exteroceptorilor (receptorilor cutanați); x fibre A gamma (Aγ) – diametru de 3–6 μm - fibre somatomotorii care inervează fibrele musculare intrafusale (din fusurile neuromusculare); 10  Anatomia Sistemului Nervos Central x fibre A delta (Aδ) – fibre de tip III – diametru de 2–5 μm - sunt terminații nervoase libere stimulate de atingere, presiune, durere (mecanoreceptori). II. Fibre de tip B: - slab mielinizate - au viteză medie de conducere, de 3-5 m/sec; - sunt fibre vegetative preganglionare și fibre senzitive cu diametru de 1- 3 μm. III. Fibre de tip C: - fibre cu diametru mai mic de 2 μm, amielinice, cu viteză mică de conducere, de 0,6–2 m/sec ; - sunt fibre vegetative: x motorii postganglionare; x senzitive, fibre de tip IV, stimulate de durere, căldură. NEVROGLIA (CELULELE GLIALE) Celulele gliale sunt celule non-neuronale care asigură suportul, protecția și homeostazia celulei nervoase (glia, gr. - lipici). Deși s-a considerat mult timp că ar fi cu mult mai numeroase decât neuronii, cercetările recente au evidențiat faptul că celulele gliale sunt în raport de aproximativ 1 :1 cu neuronii. Caracteristici: - prezintă capacitate mitotică mare; - prezintă o mare diversitate celulară; - asigură nutrienții și oxigenul neuronilor; - înconjoară neuronul și îl mențin în poziție; - asigură izolarea electrică a neuronilor; - rol în epurarea/îndepărtarea resturilor metabolismului neuronal; - îndepărtează resturile neuronilor morți. Deși nu produc impuls nervos, celulele gliale au rol în propagarea impulsului nervos și în transmiterea sinaptică. Tipurile de celule gliale: I. La nivelul SNC: Astrocitele (figura 2): - localizate la nivelul capilarelor, participă la formarea barierei hemato- encefalice ce restricționează trecerea anumitor substanțe spre structurile nervoase centrale; - prezintă capacitate de proliferare ridicată, chiar și în encefalul matur, explicând dezvoltarea și frecvența ridicată a tumorilor cerebrale de origine astrocitară (astrocitoame); 11  Carmen Crivii Figura 2. Astrocite Microglia (figura 3): - celule extrem de mici care au rolul de a elimina detritusurile celulare și de a proteja împotriva infecțiilor microbiene (rol fagocitar); Figura 3. Microglia și Oligodendroglia 12  Anatomia Sistemului Nervos Central Oligodendrocitele (figura 3): - sunt localizate interfascicular, de-a lungul fibrelor, fiind implicate în procesul de mielinizare – pot asigura mielina până la 50 de fibre nervoase; Celulele ependimare – celule epiteliale care tapetează cavitățile ventriculare și canalul ependimar, cu rol în secreția de LCR. II. La nivelul SNP: Celulele Schwann (figura 4) – înconjoară axonii neuronilor și sintetizează teaca de mielină. FIgura 4. Celula Schwann și procesul de mielinizare SINAPSA Sinapsa reprezintă o conexiunea care permite transmiterea impulsului nervos de la un neuron la o altă celulă (neuron sau un alt tip de celulă). Tipuri de sinapse (funcțional - fundamentale) (figurile 5, 6): - sinapse chimice - cele mai numeroase; prezintă trei componente: membrana presinaptică – spațiul (fanta) sinaptic – membrana postsinaptică; - la nivelul membranei presinaptice se eliberează, prin exocitoză, mediatori chimici (neurotransmițători); aceștia, odată eliberați în spațiul sinaptic, se vor cupla cu receptorii specifici de la nivelul membranei postsinaptice, determinând un răspuns electric excitator sau inhibitor; - sinapse electrice – reprezintă conexiuni între neuronii de vecinătate și se formează ca și joncțiuni de tip Ƿgap” între canalele membranare care permit impulsului electric, moleculelor și ionilor să treacă de la o celulă la alta; transmiterea impulsului nervos este foarte rapidă (mai puțin de 0.1 msec) și permite mai multor neuroni să fie stimulați concomitent (sincron). 13  Carmen Crivii Figura 5. Sinapsa chimică (stânga) și electrică (dreapta) - cu detaliu asupra canalelor ionice Sinapsele chimice, esențiale pentru activitatea SN, sunt menținute de molecule sinaptice de adeziune (synaptic adhesion molecules - SAMs), proteine transmembranare din clasa caderinelor, care proemină la nivelul membranelor celulare aflate în contact, realizând „lipirea” în zona de întrepătrundere; ele au un rol în funcționarea sinapselor (mediază interacțiunea inductivă între componente, stabilizează conexiunea neuronală, funcționează ca o zonă centrală în căile de semnalizare care duc la dezvoltarea sinapselor și la reglarea activității lor). Figura 6. Sinapsa chimică - componente 14 Anatomia Sistemului Nervos Central Neurotransmițătorii: - sunt mesageri chimici care modulează semnalele dintre neuroni sau dintre neuroni și alte celule din organism; au fost identificați peste 100 de neurotransmițători; - tipurile de neurotransmițători sunt: excitatori și inhibitori (unii neurotransmițători pot fi atât excitatori, cât și inhibitori - acetilcolina, dopamina), în funcție de receptorii la nivelul cărora acționează. Categorii de neurotransmițători: - aminele biogene: - serotonina (prezentă în sinapse ce modulează anxietatea, starea de spirit, somnul, apetitul, sexualitatea); - norepinefrina (prezentă în circuite care influențează somnul, starea de alertă, corelat cu starea de „luptă și fugă” ca răspuns la stres); - epinefrina (hormon al stresului eliberat de medulosuprarenală și neurotransmițător la nivelul encefalului); - dopamina (mediator al sinapselor din circuitele motorii, implicat în motivare, recompensă, ajutor); - histamina (eliberată ca răspuns la o reacție alergică, implicată în atenție, învățare); - acetilcolina (asociată activării musculare, proceselor de învățare și memorizare). - neuropeptidele - oxitocina, endorfinele, vasopresina, colecistochinina - implicate în medierea perceperii durerii, stimularea apetitului etc. - aminoacizii: - acidul gamma-aminobutiric (GABA) - inhibitor major ce acționează prin feed-back negativ pentru a bloca transmisia semnalelor; - glutamatul - neurotransmițător excitator, cel mai utilizat neurotransmițător la nivelul sinapselor encefalice. - purinele: adenozina, ATP-ul. - gaze și lipide: oxid nitric, canabinoizi. Tipuri de sinapse A. În funcție de structurile aflate în conexiune (figura 7): - sinapse neuro-neuronale: - axo-dendritice - membrana postsinaptică aparține dendritei unui alt neuron; - axo-somatice - membrana postsinaptică aparține corpului unui alt neuron; - axo-axonice - membrana postsinaptică aparține axonului unui alt neuron; - dendro-dendritică - sinapsa dintre dendritele a doi neuroni specializați; - sinapse neuro-efectoare: sinapsa dintre neuron și fibra musculară (striată sau netedă)/glandă. 15  Carmen Crivii Figura 7. Tipuri de sinapse neuro-neuronale În funcție de grosimea membranelor sinaptice (figura 8), sinapsele se clasifică în: - sinapse asimetrice (de tip 1): - membrana postsinaptică este mai groasă decât cea presinaptică; - cel mai frecvent sunt sinapse excitatorii. - sinapse simetrice (de tip 2): - membrana postsinaptică are aceeași grosime cu cea presinaptică; - cel mai frecvent sunt sinapse inhibitorii. Figura 8. Sinapsă asimetrică (stânga) și simetrică (dreapta) Lanţurile de neuroni sunt neuroni conectați prin intermediul sinapselor și se organizează în căi nervoase sau circuite neuronale. Fasciculul reprezintă un grup de neuroni care au în comun originea, traiectul, destinația și funcția; mai multe fascicule împreună cu receptorii sau efectorii participă la constituirea de căi nervoase (senzitive sau motorii). 16 Anatomia Sistemului Nervos Central REFLEXUL – BAZA ACTIVITĂȚII NERVOASE Reflexul (actul reflex) este mecanismul inconștient de răspuns la un stimul și are la bază arcul reflex format din: - receptor – structură specializată care transformă energia stimulului în impuls nervos; - braț (segment) aferent - format dintr-un neuron senzitiv localizat într- un ganglion de pe traiectul fibrelor senzitive ale nervilor spinali sau cranieni; conectează receptorul cu structurile SNC; - centrul nervos – este reprezentat de totalitatea structurilor din interiorul SNC care asigură conexiunea dintre brațul aferent și cel eferent; poate să fie format dintr-o sinapsă (reflexul monosinaptic), un neuron sau mai mulți neuroni (refelexele polisinaptice); - braț (segment) eferent – format dintr-un neuron somatomotor sau doi neuroni vegetativi; conectează SNC cu efectorul; - efector – mușchi (striat, neted, cardiac) sau glande. CLASIFICAREA REFLEXELOR 1. După modul de dobândire: - reflexe necondiționate (înnăscute, comune tuturor indivizilor) - se închid la nivel subcortical: x reflexe simple - strănut, tuse, clipit, secreție lacrimală, secreție salivară etc. x reflexe complexe (lanțuri reflexe) - care stau la baza instinctelor: matern, hrănire, apărare, reproducere etc. - reflexe condiţionate (dobândite de-a lungul vieții, reflexe individuale și temporare) – se închid la nivel cortical: x se formează prin asocierea repetată a doi stimuli – necondiţionat și condiționat – care determină formarea unei legături funcționale temporare între ariile lor de proiecție corticală. 2. După tipul de receptor: - reflexe exteroceptive - receptorii sunt localizați tegumentar; - reflexe proprioceptive – receptorii sunt localizați în aparatul locomotor; - reflexe interoceptive – receptorii sunt localizați la nivelul viscerelor, vaselor, glandelor. 3. După tipul de arc reflex: - reflexe somatice - se bazează pe arcul reflex somatic (apărare sau nociceptiv, reglarea tonusului muscular); - reflexe vegetative – se bazează pe arcul reflex vegetativ, simpatic sau parasimpatic (salivator, reglarea frecvenței cardiace etc.); 4. După numărul sinapselor: - reflex monosinaptic – arcul reflex este format dintr-o sinapsă între cei doi neuroni - senzitiv și motor (reflexul miotatic); 17  Carmen Crivii - reflexe polisinaptice – arcul reflex conține cel puțin un neuron intercalar, de asociație (majoritatea reflexelor). RECEPTORII Receptorii sunt structuri excitabile, specializate în transformarea energiei stimulilor în impuls nervos transmis unui neuron senzitiv. Caracteristicile stimulului: - modul de producere - în funcție de tipul de stimul (mecanic, termic, chimic, vizual, acustic); - intensitatea - puterea stimulului; intensitatea minimă la care stimulul poate să fie detectat se numește valoare-prag; - durata - perioada în care stimulul este continuu; în general, senzația se diminuează chiar dacă stimulul este continuu, fenomen numit adaptare (excepție fotoreceptorii, care sunt receptori tonici); - localizarea - abilitatea subiectului de a identifica locul unde se produce stimulul; - transducția stimulului - convertirea stimulului în impuls nervos; - câmpul receptor - suprafața de la nivelul căreia receptorul primește informația și se produce transducția; - acuitate tactilă (pentru stimularea tactilă) - reprezintă distanța minimă la care prin stimularea a două puncte tegumentare distincte, cortical se percep două senzații distincte; acuitatea este invers proporțională cu densitatea receptorilor (mare la nivelul pulpei degetelor și mică la nivelul tegumentului spatelui). Clasificarea receptorilor în funcție de: A. Complexitate: - terminații nervoase libere – dendrite ale căror terminații nu fac parte din structuri specializate; - terminații nervoase încapsulate – dendrite ale căror terminații sunt incluse într-o structură capsulară de țesut conjunctiv; - organe de simț - neuroni senzoriali cu receptori specializați pentru un anumit tip de stimul (vizual, acustic, olfactiv, gust, echilibru) înglobați în țesut epitelial, conjunctiv etc. B. Stimulul detectat: - mecanoreceptori - reacționează la modificările membranei celulare produse de stimuli: - tactili, de presiune sau distorsiune; - întindere/tracțiune; - fotoreceptori - reacționează la stimuli luminoși (unde electromagnetice); - termoreceptori - reacționează la stimuli termici (diferențe de temperatură); - chemoreceptori - reacționează la substanțele chimice dizolvate la nivelul organelor de simț pentru gust, miros sau la variațiile de concentrație ale substanțelor transportate în sânge (oxigen, bioxid de carbon, hidrogen, acid lactic etc.); 18 Anatomia Sistemului Nervos Central - nociceptori - reacționează la o varietate mare de stimuli care produc distrucție tisulară, percepția corticală fiind cea de durere. C. Localizare: a) Exteroceptorii: - localizați în piele sau organe de simț; - reacționează la stimuli externi; - includ receptorii pentru senzații tactile, termice, dureroase, vizuale, olfactive, acustice, gustative; - sunt de două tipuri: generali (cutanați) și speciali (vizuali, acustici, olfactivi, gustativi); - receptorii tactili sunt terminaţiile nervoase libere, discurile tactile Merkel, corpusculii Meissner, corpusculii Vater-Pacini și corpusculii Golgi-Mazzoni; - receptorii termici sunt corpusculii Ruffini (pentru cald) și corpusculii Krause (pentru rece); - receptorii dureroşi (nociceptorii) sunt terminaţiile nervoase libere. b) Proprioceptorii: - localizați la nivelul aparatului locomotor: mușchi scheletici, tendoane, ligamente, articulații, periost; - preiau informații despre poziția corpului și despre condițiile fizice locale; - proprioceptorii sunt fusurile neuromusculare din muşchii striaţi, corpusculii neurotendinoşi Golgi, corpusculii Vater-Pacini, corpusculii Ruffini și terminaţiile nervoase libere. c) Interoceptorii (visceroceptorii): - localizați în viscere și la nivelul vaselor de sânge; - reacționează la stimuli interni; - sunt în conexiune cu sistemul nervos vegetativ; - receptorii viscerali sunt: x chemoreceptorii – recepționează variațiile chimice; x osmoreceptorii - recepționează variațiile de presiune osmotică; x baroreceptorii - recepționează variațiile de presiune hidrostatică. Căile nervoase – schema generală: A. Căile senzitive (ascendente) - conduc informaţiile de la receptori spre scoarţa cerebrală, în ariile senzitive; prezintă următoarele componente: x receptorul – structură specializată pentru preluarea stimulului și care transformă energia acestuia în impuls nervos; x protoneuronul (primul neuron) - situat în ganglionii senzitivi spinali sau ai nervilor cranieni; 19  Carmen Crivii x deutoneuronul (al doilea neuron) - situat în nucleii senzitivi din coarnele posterioare ale măduvei sau din trunchiul cerebral; axonul deutoneuronului se decusează; x tritoneuronul (al treilea neuron) - neuron talamic al cărui axon se proiectează cortical într-o arie specifică; x aria corticală primară (de proiecție). ATENȚIE! există căi ascendente care NU respectă schema generală. B. Căile motorii (descendente) - conduc comenzile de la scoarța cerebrală/etajele subcorticale spre efectori; - pentru mișcările voluntare - calea este formată din doi neuroni: x neuronul motor central - situat în scoarța cerebrală motorie; x al doilea neuron - situat în nucleii somatomotori din coarnele anterioare ale măduvei spinării sau în nucleii somatomotori din trunchiul cerebral; x axonii celui de-al doilea neuron sunt conectați cu efectorii, fibrele musculare striate; - pentru mișcările involuntare - căile motorii sunt multineuronale și polisinaptice. 20 Anatomia Sistemului Nervos Central NOȚIUNI DE PATOLOGIE SCLEROZA MULTIPLĂ este o afecțiune neurodegenerativă caracterizată prin demielinizare focală cu localizări multiple, diseminate în sistemul nervos. În paralel, se produce un proces de degenerescență axonală cu evoluție progresivă în timp. Consecința este pierderea capacității de transmitere a impulsului la nivel axonal, ceea ce duce la apariția simptomelor cum sunt: vederea dublă, pierderea vederii la un ochi (afectarea nervului optic), tulburări de echilibru, ataxie (scăderea capacității de control a mișcării), tulburări senzitive sau ale altor funcții nervoase. Secundar, pot să apară infecții urinare (ca o consecință a retenției de urină), iar terțiar, poate să apară depresie reactivă. Nu se cunosc cauzele exacte ale bolii, însă se crede că leziunile sunt produse de o boală autoimună ce duce la distrugerea mielinei. NEUROPATIA PERIFERICĂ este determinată de un grup de afecțiuni ce duc la deteriorarea nervilor periferici, manifestările declanșându-se la nivelul mâinilor și picioarelor, dar poate afecta și alte zone ale corpului. Simptomele sunt reprezentate de durere severă, parestezii (senzații de furnicătură, amorțeală, arsură, lipsa sensibilității), pierderea echilibrului și a coordonării mișcărilor, paralizii musculare, precum și manifestări vegetative (toleranță scăzută la căldură, variații de tensiune arterială, probleme digestive etc.). Cauzele neuropatiile sunt: diabetul (neuropatia diabetică, cea mai frecventă cauză), alcoolismul, bolile autoimune, deficiențe de vitamine, tumori etc. SINDROMUL DE NEURON MOTOR PERIFERIC este consecința leziunilor neuronului motor periferic (aparținând nervilor spinali sau nervilor cranieni), până la nivelul sinapsei neuro-motorii. Simptomatologia cuprinde: tulburări de motilitate activă – deficitul motor se limitează la teritoriile musculare inervate de nerv sau plex; tulburări de motilitate pasivă – hipotonie/atonie musculară; fasciculații (contracții musculare locale spontane); atrofie musculară; hiporeflexie/areflexie. 21 Anatomia Sistemului Nervos Central DEZVOLTAREA SISTEMULUI NERVOS 23  Carmen Crivii NEURULAȚIA Sistemul nervos este primul sistem care începe să se dezvoltă embriologic și ultimul care își încheie dezvoltarea, după naștere. Întregul sistem nervos se dezvoltă din ectoderm. SĂPTĂMÂNA A 2-A - înainte de implantație, masa de celule interne se transformă în epiblast (ectodermul primitiv) și hipoblast (endodermul primitiv). SĂPTĂMÂNA A 3-A - la nivelul feței dorsale a epiblastului apare o îngroșare medio-sagitală, linia primitivă, centrată în șanțul primitiv, la nivelul căreia se invaginează celule din epiblast pentru a forma mezoblastul (mezodermul primitiv); se formează discul embrionar tridermic, alcătuit din ectoderm, mezoderm, endoderm (fenomenul de gastrulație); - linia primitivă se îngroașă la extremitatea cefalică formând nodul primitiv Hensen; - nodul primitiv proliferează formând un cordon celular plin, care se insinuează între ectoderm și endoderm, formând notocordul; acesta, prin inducție, va determina formarea plăcii neurale la nivelul ectodermului (debutul neurulației – începutul dezvoltării SN) (figura 9); Figura 9. Vedere posterioară și transversală asupra procesului de neurulație - placa, situată cranial de nodul primitiv, se alungește în paralel cu notocordul, până la nivelul membranei oro-faringiene; pe linia mediană se invaginează, formând șanțul neural, mărginit de plicile neurale. 24 Anatomia Sistemului Nervos Central SĂPTĂMÂNA A 4-A - plicile neurale fuzionează și formează tubul neural, care se adâncește în masa mezodermală; crestele neurale (structuri tranzitorii) sunt benzi pereche de celule care apar în ectoderm, la marginile tubului neural; - tubul rămâne deschis la nivelul celor două extremități: neuroporul anterior sau cranial (care se închide în ziua 25) și cel posterior sau caudal (care se închide în ziua 27). În momentul închiderii tubului neural, populația celulară de la limita ectodermului neural se desprinde formând celulele crestelor neurale, masă celulară ce se întinde pe toată lungimea embrionului, responsabilă de dezvoltarea structurilor periferice ale SN. Structurile derivate din crestele neurale sunt: - ganglionii senzitivi ai nervilor cranieni (V, VII, IX, X), ai nervilor spinali şi ganglionii vegetativi; - celulele cromafine ale medulosuprarenalei; - celulele Schwann; - melanocitele; - neuronii sistemului nervos enteric; - pia mater și arahnoida meningelui; - celulele parafoliculare din tiroidă; - odontoblastele; - scheletul craniofacial. VEZICULELE ENCEFALICE Dezvoltarea ulterioară a tubului neural se produce în relație cu inducția negativă a notocordului: - porțiunea anterioară/cranială, care nu se află sub inducția notocordului, duce la dezvoltarea encefalului; - porțiunea posterioară/caudală, paralelă cu notocordul, aflată sub acțiunea inductivă negativă a notocordului, duce la dezvoltarea măduvei spinării. Din extremitatea anterioară se dezvoltă vezicula telencefalică primitivă care se divide în cele trei vezicule primare – din care, ulterior, se formează cinci vezicule (figura 10): - Prozencefalul (P) se divide în: - telencefal (T) - din care se vor dezvolta arhicortexul, paleocortexul, neocortexul, corpii striați și jumătatea superioară a hipotalamusului; - diencefal (D) - din care se vor dezvolta talamusul, metatalamusul, epitalamusul, jumătatea inferioară a hipotalamusului, chiasma optică și neurohipofiza. - Mezencefalul (M/Mez) - nu se divide, iar din el se vor dezvolta tegmentul mezencefalic, tectumul și pedunculii cerebrali. 25  Carmen Crivii Figura 10. Stadiile de 3 și 5 vezicule ale dezvoltării encefalului – schematizare - Rombencefalul (R) se divide în: - metencefal (Met) - din care se vor dezvolta puntea, pedunculii cerebeloși mijlocii și cerebelul; - mielencefal (Mi) - din care se vor dezvolta bulbul și pedunculii cerebeloși inferiori. De la nivelul istmului rombencefalic se vor dezvolta pedunculii cerebeloși superiori și vălul medular superior. Formarea plăcilor bazale și alare (figura 11): Figura 11. Secțiune transversală prin măduva spinării în etape succesive de dezvoltare - peretele tubului neural este format dintr-un singur strat de celule epiteliale pseudostratificat, celulele matriceale; 26 Anatomia Sistemului Nervos Central - celulele matriceale se divid și se specializează în neuroblaste și glioblaste. Neuroblastele duc la formarea următoarelor învelișuri: - mantaua - zona intermediară; - stratul marginal - exterior mantalei. Mantaua formeză două arii separate de către șanțul limitant: - placa bazală (ventral) – motorie; - placa alară (dorsal) – senzitivă. Glioblastele duc la formarea: - astrocitelor; - oligodendrocitelor; - microgliei; - celulelor ependimare (care provin din celulele matriceale ce căptușesc tubul neural). DEZVOLTAREA MĂDUVEI SPINĂRII - neuroblastele plăcii bazale (motorii) formează celulele motorii ale coloanei anterioare, iar axonii lor formează rădăcina anterioară a nervului spinal; - neuroblastele plăcii alare (senzitive) formează celulele senzitive ale coloanei posterioare și a interneuronilor; - celulele crestelor neurale migrate posterior de măduva spinării formează bilateral ganglionii senzitivi și rădăcina posterioară a nervului spinal; - creșterea progresivă a plăcii bazale, bilateral, determină formarea fisurii mediane anterioare; - creșterea progresivă a plăcii alare, bilateral, formează septul median posterior, iar lumenul tubului neural se transformă în canal central – ependimar. - ascensiunea aparentă a măduvei spinării (figura 12): Figura 12. Ascensiunea aparentă a măduvei spinării - până în luna a III-a de viaţă intrauterină, măduva ocupă întregul canal rahidian pentru că structurile nervoase și osoase s-au dezvoltat în paralel; 27  Carmen Crivii - după luna a III-a – crește viteza de dezvoltare a viitoarelor structuri osoase (coloana vertebrală) – ducând la un decalaj ce face ca măduva spinării să rămână la un nivel mai înalt decât cel al vertebrelor sacro-coccigiene; pentru că nervii spinali își păstrează orificiile de ieșire din canalul vertebral, aceștia se alungesc și vor forma „coada de cal”. DEZVOLTAREA TRUNCHIULUI CEREBRAL ȘI A CEREBELULUI (figura 13) A B Figura 13. Dezvoltarea trunchiului cerebral A - vedere posterioară la 6 săptămâni și la 5 luni; B - vedere postero-laterală la 4 luni BULBUL - se dezvoltă din mielencefal; - ca urmare a expansiunii ventriculului IV, placa alară ajunge să se întindă lateral de placa bazală; - neuronii plăcii bazale formează nucleii motori ai nervilor cranieni: nucleul ambiguu, nucleu comun pentru glosofaringian (IX), vag (X), accessor (XI), și nucleul hipoglosului (XII); 28 Anatomia Sistemului Nervos Central - neuronii plăcii alare formează nucleii senzitivi ai nervilor cranieni: trigemen (V) și solitar (nucleu comun pentru intermediar Wrisberg (VIIbis), glosofaringian (IX), vag (X); - celulele reziduale din placa alară migrează ventrolateral pentru a forma olivele bulbare. PUNTEA - se dezvoltă din partea ventrală a metencefalului; - are contribuții și de la placa alară a mielencefalului; - placa bazală formează: nucleii motori ai nervilor cranieni trigemen (V), abducens (VI), facial (VII); - placa alară formează: nucleii senzitivi (V, solitar), nucleii vestibulo-cohleari (VIII) și nucleii pontini; - axonii nucleilor pontini duc la dezvoltarea porțiunii contralaterale a cerebelului (buza rombică) și formează pedunculul cerebelos mijlociu. CEREBELUL - se dezvoltă din partea dorsală a metencefalului; - din ambele părți, plăcile alare se fixează medial pentru a forma buza rombică; - buzele rombice, dreaptă și stângă, cresc caudal și fuzionează formând cerebelul; - în săptămâna a 12-a, o mică porțiune a liniei mediane se diferențiază în vermis și cele două porțiuni laterale se diferențiază în emisfere cerebeloase; - migrarea către cerebel a neuroblastelor de la nivelul celulelor matriceale din zona ventriculară duc la dezvoltarea cortexului cerebelos; - neuroblastele reziduale din apropierea suprafeței ventriculare formează nucleii cerebeloși (dințat, emboliform, globos, fastigi). MEZENCEFALUL - cavitatea mezencefalului se îngustează și formează apeductul lui Sylvius; - din placa bazală se formează: x nucleii nervilor cranieni oculomotor (III) și trohlear (IV), nucleul mezencefalic al trigemenului (V) și nucleul Edinger-Westphal; x nucleul roșu; x substanța neagră; x formațiunea reticulate. - zona marginală a plăcii bazale din fiecare parte se lărgește pentru a forma baza pedunculilor (în această regiune vor fi localizate tracturile motorii – tracturile corticopontine, corticobulbare, corticospinale); - cele două plăci alare și acoperișul plăcii formează tectumul; placa alară duce și la formarea neuronilor coliculilor quadrigemeni. DEZVOLTAREA TALAMUSULUI ȘI A HIPOTALAMUSULUI - se dezvoltă din vezicula diencefalică; - diencefalul este divizat de șanțurile epitalamic și hipotalamic în trei părți: - partea superioară șanțului epitalamic formează epitalamusul (nucleii habenulari și glanda epifiză); 29  Carmen Crivii - partea superioară a şanţului hipotalamic formează talamusul; - partea inferioară a șanțului hipotalamic formează hipotalamusul. DEZVOLTAREA EMISFERELOR CEREBRALE - se dezvoltă începând cu săptămâna a 5-a; - creșterea în grosime a peretelui duce la îngustarea găurii interventriculare. Creșterea și expansiunea emisferelor cerebrale (figura 14): - anterior - formează lobul frontal (primul lob care se dezvoltă); - lateral și superior - formează lobul parietal (al doilea lob care se dezvoltă); - posterior și inferior - lobii occipitali și temporali (ultimii lobi care se dezvoltă); - coasa creierului și cortul cerebelului se formează prin condensarea mezenchimului dintre emisfere. A B Figura 14. Stadiul de 5 vezicule (A) – Expansiunea emisferelor cerebrale (B) 30 Anatomia Sistemului Nervos Central Cortexul cerebral - se dezvoltă din telencefal; - migrarea celulelor de la nivelul mantalei spre stratul marginal în paralel cu expansiunea emisferelor duce la apariția pliurilor/faldurilor/scoarței plicaturate, ceea ce va determina apariția șanțurilor cu delimitarea girusurilor; - cortexul se dezvoltă sub forma a trei tipuri structurale: arhicortex (formaţiunea hipocampică), paleocortex (lob piriform) și neocortex; - în săptămâna a 12-a, cortexul devine ținta migrării neuroblastelor, astfel încât diferite arii ale cortexului vor căpăta specificitate sub influența tracturilor ascendente și descendente (cortexul motor cu celule piramidale, iar cortexul senzitiv cu celule granulare). Corpii striați - se dezvoltă din telencefal; - faţă de emisferele cerebrale, prezintă o viteză mai mică de dezvoltare, ceea ce îi conferă aspectul caracteristic; - celulele reziduale de la nivelul mantalei formează nucleul caudat și nucleul lenticular; - fibrele din tracturile ascendente și descendente ce trec între talamus și nucleul caudat (medial) și lenticular (lateral) vor forma capsula albă internă; - similar, proiecțiile corticale ce trec lateral de nucleul lenticular vor forma capsula albă externă. DEZVOLTAREA COMISURILOR (figura 15) - lamina terminalis (capătul cranial al tubului neural) formează o punte între cele două emisfere cerebrale; din partea inferioară se dezvoltă chiasma optică; - comisura albă anterioară – este prima comisură care se dezvoltă; conectează bulbii olfactivi între ei; - fornixul – a doua comisură ce se dezvoltă, conectează hipocampul anterior de cel posterior în fiecare emisfer şi interemisferic; - corpul calos – a treia comisură ce se dezvoltă, conectează cele două emisfere (porneşte de la nivelul comisurii anterioare şi se extinde în direcţie antero- posterioară deasupra ventriculului III); - celulele reziduale ale laminei terminalis (dintre corpul calos și fornix) formează septul pellucid. 31  Carmen Crivii Figura 15. Dezvoltarea comisurilor la 10 săptămâni 32  Anatomia Sistemului Nervos Central NOȚIUNI DE PATOLOGIE ANOMALII DE ÎNCHIDERE A TUBULUI NEURAL - DEFECTE DE TUB NEURAL - Anencefalie - defect de închidere a tubului neural în porțiunea craniană, cu lipsa dezvoltării celei mai mari părți a encefalului și a craniului; incompatibilă cu viața. - Encefalocel (cranium bifidum) - defect de închidere a tubului neural caracterizat printr-o protruzie saculară a meningelui și a encefalului; severitatea diferă în funcție de locația șanțului produs: - infero-median la nivelul craniului, între regiunile frontală și nazală; - fața posterioară a craniului. - Spina bifida (mielomeningocel) - defect de închidere a tubului neural cu lipsa arcului posterior vertebral ce permite protruzia unei porțiuni a măduvei spinării; anomalie cu incidență crescută; cel mai frecvent se produce lombosacrat şi este frecvent însoțită și de alte malformații și hidrocefalie; necesită intervenție chirurgicală în cel mult o săptămână de la naștere. - Meningocel - hernierea meningelui prin defectul de arc posterior al vertebrei; sacul meningeal herniat nu conține elemente nervoase (în general, fără malformații asociate). - ANOMALII DATORATE DISJUNCŢIEI ECTODERMALE INCOMPLETE - Sinus dermal - un tip rar de dismorfism vertebral ce rezultă în urma neseparării locale dintre ectoderm și neuroectodermul subjacent - nondisjuncție; frecvent - localizat lombar și lombosacrat; tegumentul supraiacent poate prezenta pigmentație anormală, lipom subcutanat, hipertricoză, angioame, infecții; poate coexista cu tumori dermoide, epidermoide sau teratoame; tratmentul chirurgical are succes în peste 90% dintre cazuri. ANOMALII DATORATE DISJUNCŢIEI ECTODERMALE PREMATURE - Lipom vertebral - acumulare de grăsime în interiorul măduvei spinării; în funcție de localizare, există diferite entități clinice: a. Lipomielomeningocel - lipomul conului medular - țesutul subcutanat traversează fascia lombosacrată, înlocuiește dura și infiltrează măduva spinării; b. Lipomul filumului terminale - acumularea grăsimii în interiorul filumului terminale, acesta devenind restrictiv față de ascensiunea măduvei; c. Lipomul intradural - grăsime acumulată complet intradural; nu are componentă subcutanată; cel mai frecvent în regiunea cervico- 33  Carmen Crivii ANOMALII DATORATE MIELODISPLAZIEI Malformațiile Chiari (malformații Arnold-Chiari) - ectopia tonsilelor cerebeloase sub nivelul găurii occipitale mari, cu dezvoltarea unei hidrocefalii secundare blocării circulației LCR: x tipul I: - hernierea tonsilelor cerebeloase cu mai mult de 3 mm sub gaura occipitală mare; - în copilărie este, în general, asimptomatic, dar poate determina cefalgii, tulburări de mers; - poate fi însoțită de siringomielie cervico-toracică; - poate fi cauza hipermobilității articulare și a anomaliilor ereditare ale țesutului conjunctiv (Sindrom Marfan sau Ehlers-Danlos) când este dificil de diagnosticat și tratat. x tipul II: - hernierea bulbului rahidian, a ventriculului IV si a tonsilelor cerebeloase sub nivelul găurii occipitale mari cu descinderea accentuată a vermisului, frecvent însoțite de mielomeningocel lombosacrat; - clinic se manifestă prin paralizii determinate de malformațiile spinale; x tipul III: - asociat cu encefalocel occipital ce conține țesut neuroectodermal anormal, siringomielie sau hidrocefalie; - clinic - numeroase manifestări neurologice majore. x tipul IV: - insuficienta dezvoltare cerebeloasă asociată cu hipoplazia trunchiului cerebral; - ambele structuri se regăsesc în fosa cerebrală posterioară; - nu prezintă nici un raport cu gaura occipitală mare; - incompatibil cu viața. LISENCEFALIA (agyria – lipsa totală a dezvoltării girusurilor; pachygyria – girusuri extinse) – girusuri corticale nedezoltate sau incomplet dezvoltate – scoarța apare aproape netedă din cauza unui defect de migrație neuronală între săptămânile 12 – 24 de gestație; în profunzime – straturile corticale sunt bulversate, celularitatea nefiind respectată 34 Anatomia Sistemului Nervos Central MENINGELE CEREBRO-SPINAL 35  Carmen Crivii STRUCTURĂ, COMPONENTE Meningele (meninx, gr. = membrane) este o structură conjunctivă care înconjoară și protejează encefalul și măduva spinării, formată din trei straturi; de la exterior spre interior prezintă: - dura mater - pahimeningele (meningele gros); - arahnoida; - pia mater - ultimele două straturi formând leptomeningele (meningele subțire). DURA MATER Dura mater craniană (figura 16) - membrană conjunctivo-fibroasă, rezistentă, formată din două straturi: x strat extern periostal – aderent de suprafața internă a craniului – delimitează spațiul epidural virtual (nu există spațiu epidural real decât în condiții patologice) - strat bogat vascularizat și inervat; x strat intern meningeal – strat mezotelial subțire, avascular; împreună cu arahnoida delimitează spațiul subdural (pe une trec venele ce se drenează în sinusurile durale - bridging veins); - cele două straturi sunt fuzionate, cu excepția porțiunilor ce corespund sinusurilor durale; - la nivelul găurii occipitale mari (foramen magnum) dura mater craniană se continuă cu cea vertebrală, fiind aderentă la circumferința orificiului; Figura 16. Secțiune frontală prin meninge la nivelul calvariei - stratul dural trimite în interior septe ce delimitează compartimente craniene, cu comunicare largă între ele (figura 17): 36 Anatomia Sistemului Nervos Central a) Coasa creierului - localizată în fisura longitudinală interemisferică (între emisferele cerebrale); - inserții: anterior pe crista galli etmoidală, iar posterior - atașată la fața superioară a cortului cerebelului; - marginea superioară, convexă – atașată la fața internă a liniei mediosagitale craniene și la protuberanța occipitală internă; conține sinusul sagital superior; - marginea inferioară – liberă, concavă, conține sinusul sagital inferior. b) Cortul cerebelului - separă fosa craniană posterioară, unde este localizat cerebelul, de lobul occipital divide cavitatea craniană în etajele supra- și infra-tentoriale; - marginea anterioară - liberă și concavă (incizura cortului) permite trecerea pedunculilor cerebrali; - marginile antero-laterale - se inseră la nivelul marginilor superioare ale porțiunilor pietroase ale oaselor temporale (conțin sinusurile pietroase superioare); - cele două margini se unesc și se continuă anterior pentru a se insera la nivelul proceselor clinoidiene posterioare și anterioare; - marginea posterioară - convexă, inserată la nivelul șanțului transvers de pe fața internă a occipitalului (conține sinusul transvers); - fața superioară - pe linia mediosagitală prezintă joncțiunea cu coasa creierului - conține sinusul drept. c) Coasa cerebelului - structură medio-sagitală în fosa craniană posterioară, între cei doi lobi cerebeloși, inferior de cortul cerebelului (infratentorial); - inserție la nivelul crestei occipitale interne prin porțiunea inferioară. d) Cortul hipofizei - sept orizontal care acoperă șaua turcească, unde este localizată glanda hipofiză; - este străbătut de infundibul. Dura mater spinală - este formată doar din stratul intern al durei; - separată de canalul vertebral prin spațiul epidural ce conține plexul venos epidural; - separată de arahnoidă prin spațiul subdural, cavitate virtuală; - inserția superioară - la nivelul găurii occipitale mari și a vertebrelor cervicale 2-3; - inserție posterioară - la nivelul ligamentului longitudinal posterior, mai ales în porțiunea inferioară; - inferior vertebrei S2 – prin filum terminale se atașează la nivelul feței posterioare a coccisului (unde se inseră); - lateral - prezintă prelungiri tubulare care însoțesc perechile de nervi spinali ce trec prin găurile intervertebrale: superior sunt scurte, iar pe măsură ce descind, devin gradual mai lungi, acoperind nervii ce vor forma coada de cal. 37  Carmen Crivii Figura 17. Vedere antero-laterală asupra coasei creierului și cortului cerebelului; Spațiile supratentorial și infratentorial; SSS – sinusul sagital superior, SSI – sinusul sagital inferior, ST – sinusul transvers ARAHNOIDA - este o membrană fibroasă subţire, transparentă, avasculară – tapetează suprafaţa profundă a durei mater; delimitează cu pia mater spațiul subarahnoidian ce conține LCR, iar între cele două membrane se află un sistem de trabecule fine (vestigii embrionare); - trimite prelungiri în jurul nervilor cranieni și spinali; - trece peste şanţurile emisferelor cerebrale; - zonele în care spațiul subarahnoidian este lărgit (arahnoida nu aderă de structurile nervoase) formeză cisterne: - cisterna cerebelomedulară (cisterna magna) – cea mai voluminoasă; este localizată între cerebel și bulb; conține: Artera Vertebrală, originea Arterei Cerebeloase Postero-Inferioare, nervii cranieni IX, X, XI, XII; - cisterna cerebelo-pontină – localizată la nivelul unghiului cerebelo- pontin; conține: Artera Cerebeloasă Antero-Inferioară, nervii cranieni V, VII, VIII; - cisterna pontină – este localizată anterior de punte; conține: Artera Bazilară, originea Arterei Cerebeloase Superioare, nervul VI; - cisterna interpedunculară - se întinde între fosa interpedunculară și spătarul șeii (lama patrulateră) de la nivelul sfenoidului; conține: Artera Cerebeloasă Superioară, bifurcația Arterei Bazilare în Arterele Cerebrale Posterioare, Artera Comunicantă Posterioară, nervul III; - cisterna chiasmatică - la nivelul chiasmei optice; - cisterna superioară – a venei cerebrale mari – localizată la nivelul feței posterioare a mezencefalului; conține: supratentorial - vena cerebrală mare și Artera Cerebrală Posterioară, infratentorial - Artera Cerebeloasă Superioară și nervul IV; 38 Anatomia Sistemului Nervos Central - cisternele laterale (sylviene) - între lobii frontal și temporal, unde arahnoida trece peste șanțul lateral; conține: Artera Cerebrală Medie, venele cerebrale medii; - cisterna lombară – se întinde între conul medular (L1 – L2) până la vertebra S2; conține filum terminale și „coada de cal”; este locul puncționării lombare pentru recoltarea LCR. - sistemul cavitar cerebral (ventriculii cerebrali) comunică cu spațiul subarahnoidian prin intermediul găurilor Magendie (mediană) și Luschka (în unghiurile laterale ale fosei romboide), ceea ce permit circulația LCR dinspre ventriculi spre spațiul subarahnoidian. - la nivelul sinusului sagital superior, arahnoida prezintă granulațiile arahnoide – elevații ale arahnoidei înspre cavitatea sinusală, ce permit evacuarea LCR în sinusul sagital superior. PIA MATER - membrană subţire, conjunctivo-vasculară, intim aderentă de structura nervoasă; permite pasajul vaselor de sânge ce asigură irigarea țesutului nervos. - cranial: intră în toate șanțurile dintre girusuri: x se invaginează la nivelul ventriculilor formând plexurile coroide, acoperite de epiteliul ependimar, dobândind proprietăți secretorii - secretă LCR în cavitățile ventriculare. - spinal - mai groasă decât porțiunea craniană: x trimite benzi fibroase: - anterior - formează teaca Arterei Vertebrale Anterioare; - lateral - formează ligamentele dințate (triunghiulare pe secțiune, cu baza la pia mater și vârful spre arahnoidă), ce se găsesc în spațiul subarahnoidian și despart rădăcinile anterioare de cele posterioare ale nervilor spinali (figura 18); asigură stabilitate măduvei spinali; - inferior - pia mater se continuă cu filum terminale, care fuzionează cu periostul bazei coccisului. Figura 18. Vedere anterioară asupra meningelui spinal cu detaliu asupra ligamentului dințat 39  Carmen Crivii LICHIDUL CEFALO-RAHIDIAN LCR este un lichid limpede ce conţine cantităţi mici de proteine şi cantități mai mari de clorură de sodiu. Este secretat de plexurile coroide ventriculare (celule ependimare modificate) și circulă prin cavitățile ventriculare și spațiul subarahnoidian (figura 19). Are rol nutritiv, de protecţie mecanică, antimicrobian și izolator termic. Circuitul LCR: secretat continuu de plexurile coroide din ventriculi → cavitățile ventriculare → spaţiul subarahnoidian prin orificiile Luschka şi Magendie (ventriculul IV) → sinusul sagital superior prin vilozitățile arahnoide → sinusul sigmoidian → vena jugulară internă. A B Figura 19. Spațiul subaranhnoidian spinal (A) și cranian (B) 40 Anatomia Sistemului Nervos Central LIMFATICELE MENINGEALE Sinusurile durale și arterele meningeale sunt însoțite de o rețea de structuri limfatice care asigură drenajul celulelor imune, a moleculelor de mici dimensiuni și a excesului de LCR în afara craniului, de-a lungul nervilor cranieni și a lamei ciuruite etmoidale, direct în nodurile limfatice cervicale profunde. Sistemul limfatic constituie legătura dintre sistemul glimfatic, care asigură drenajul profund al spațiilor intercelulare din țesutul nervos, și structurile limfatice extracraniene. SISTEMUL GLIMFATIC (SISTEMUL PARAVASCULAR) Sistemul glimfatic, considerat substituentul sistemului limfatic la nivelul parenchimului SNC, reprezintă o cale de curățare a spațiilor intercelulare de resturile metabolice și de excesul de lichid interstițial. Această cale este formată dintr-un influx al LCR printr-un sistem para-arterial ce transportă lichidul la nivelul parenchimului nervos (atât cerebral, cât și spinal), cuplat cu un mecanism de curățare a spațiului extracelular (prin înlocuirea lichidului etracelular). Mecanismul principal de schimb între LCR și lichidul interstițial este asigurat de pulsațiile arteriale. NOȚIUNI DE PATOLOGIE HEMATOAMELE EXTRADURALE – colecție sanguinolentă între cutia craniană și stratul periostal al durei mater. Sursa cea mai frecventă este Artera Meningeală Medie ca și consecință a unui traumatism în regiunea temporală. Simptomele sunt pierderea conștienței urmată de o revenire și pierderea din nou a conștienței. Alte simptome sunt durerea de cap, confuzia, vomă, imposibilitatea mișcării anumitor părți ale corpului. Complicațiile pot include convulsiile. HEMATOAMELE SUBDURALE – colecție sanguinolentă acumulată între stratul intern al durei mater și arahnoidă. De regulă, apare în urma ruperii venelor ce traversează spațiul subdural. Hematomul subdural acut are prognostic nefavorabil. Hematomul cronic are un prognostic mai bun dacă este bine manageriat. Manifestările în hemoragia acută apar aproape imediat, dar pot și să întărzie până la două săptămâni. În hemoragia cronică, simptomele pot să apară între patru și șapte săptămâni. Dacă hemoragia este masivă, vor apărea semne ale hipertensiunii intracraniene. Simptomele pot include pierderea conștienței sau fluctuații ale acesteia, iritabilitate, convulsii, durere, dezorientare, amnezie, vomă, greață, pierderea controlului muscular, vedere dublă, mișcări anormale ale globilor oculari etc. 41  Carmen Crivii SINDROMUL MENINGEAL – este consecința proceselor infecțioase, autoimune și tumorale care exercită tracțiuni, compresiuni sau infiltrații la nivelul meningelui. Simptomele caracteristice includ cefalee intensă, redoarea cefei (limitarea mișcărilor, rigiditate), fotofobie, opistotonus (hiperextensie spastică cu corpul în poziție arcuită spre spate). Cauza o reprezintă iritarea fibrelor nervoase meningeale. Sindromul meningeal este o urgență medicală care necesită puncție lombară pentru analiza LCR. 42 Anatomia Sistemului Nervos Central MĂDUVA SPINĂRII GENERALITĂȚI, RAPORTURI, CONFIGURAȚIA EXTERNĂ 43  Carmen Crivii GENERALITĂȚI, RAPORTURI, CONFIGURAȚIE EXTERNĂ XXXXX Măduva spinării constă dintr-o masă de țesut nervos de formă cilindric-alungită, ușor turtită antero-posterior și reprezintă segmentul major de transmitere al impulsurilor senzitive și motorii înspre și dinspre encefal. Localizare: - în canalul vertebral - protejată de meninge; - urmărește curburile coloanei vertebrale; - menținută în poziția centrală a canalului prin filum terminale și ligamentele dințate. Limite: - superior - gaura occipitală mare (decusaţia piramidală sau planul transvers care trece între atlas şi condilii occipitalului); superior, se continuă cu bulbul rahidian al trunchiului cerebral; - inferior – se întinde până la nivelul vertebrei lombare L2. Configurație generală: - cordon cilindric - în lungime de 43-45 cm, turtit antero-posterior; - prezintă două porţiuni mai dilatate - intumescenţe: - intumescenţa cervicală (C4 - T1) – originea plexului brahial; - intumescenţe lombară (L1 - S3) - originea plexului lombosacrat; - extremitatea inferioară formează conul terminal - a cărui prelungire subțire, filum terminale (filament conjunctiv învelit de: pia mater - porțiunea pială ce coboară prin cisterna lombară - și de dura mater - porțiunea durală), se inseră la baza coccigelui; - pe părțile laterale prezintă emergența rădăcinilor anterioare și posterioare ale celor 31 de perechi de nervi spinali, grupați în cele 5 regiuni: 8 cervicali, 12 toracali, 5 lombari, 5 sacrați și 1 coccigian; - filum terminale împreună cu rădăcinile nervilor lombari şi sacraţi descind sub nivelul conului terminal, formând „coada de cal”. Raporturi: - canalul vertebral - meninge: - raporturile la nivelul canalului vertebral sunt: - anterior: fața posterioară a corpilor vertebrali, discurile intervertebrale, ligamentul longitudinal posterior; - posterior: lamele vertebrale, baza proceselor spinoase, ligamentele galbene; - lateral: baza proceselor articulare, pediculii vertebrali, găurile de conjugare (prin care trec nervii spinali – figura 20). 44 Anatomia Sistemului Nervos Central Figura 20. Traiectul nervului spinal în raport cu o vertebră Configuraţia externă (figura 21): - faţa anterioară prezintă: - fisura mediană anterioară – între cordoanele anterioare; - şanţurile colaterale anterioare - locul originii aparente a rădăcinilor anterioare a nervilor spinali; - cordoanele anterioare ale măduvei - între fisura mediană și cele două șanțuri colaterale anterioare. - faţa posterioară prezintă: - şanţul median posterior – între cordoanele posterioare - mai puţin adânc - se continuă în profunzime cu septul median (posterior); - şanţurile colaterale posterioare - locul originii aparente a rădăcinilor posterioare a nervilor spinali; - cordoanele posterioare ale măduvei - între șanțul median posterior și cele două șanțuri colaterale posterioare. - feţele laterale prezintă cordoanele laterale ale măduvei - între șanțurile colaterale anterioare și posterioare de aceeași parte. 45  Carmen Crivii Figura 21. Secțiune transversală prin măduva spinării SEGMENTAȚIA MADUVEI SPINARII Neuromerul reprezintă segmentul medular corespunzător originii unei perechi de nervi spinali și, cu excepția regiunii cervicale, numeric corespunde numărului vertebrelor din fiecare regiune: - 8 neuromere cervicale (7+1 neuromer de tranziție); - 12 neuromere toracale; - 5 neuromere lombare; - 5 neuromere sacrate; - 1 neuromer coccigian. - datorită „ascensiunii aparente” a măduvei, neuromerele nu mai corespund vertebrei omonime - pentru determinarea neuromerului corespunzător unei vertebre se aplică formula lui Chipault (n – numărul vertebrei); - în regiunea cervicală: n + 1; - în regiunea toracală superioară T1 - T5: n + 2; - în regiunea toracală inferioară T6 - T10: n + 3; - la nivelul vertebrelor T11 - T12 se află neuromerele L3 - L5; - la nivelul vertebrelor T12 - L2 se află neuromerele S1 - S5. VASCULARIZAȚIA MĂDUVEI SPINĂRII 1. Arterele (figura 22): a) Artera Spinală Anterioară - formată prin confluența a două ramuri cu origine în arterele vertebrale (la nivelul bulbului rahidian) care coboară prin fisura mediană anterioară a măduvei - asigură vascularizația celor 2/3 anterioare ale măduvei spinării; 46 Anatomia Sistemului Nervos Central b) Arterele Spinale Posterioare - două ramuri, cu origine în arterele vertebrale sau arterele cerebeloase infero-posterioare, care coboară prin șanțurile colaterale posterioare - asigură vascularizația 1/3 posterioare a măduvei spinării; c) Vasocorona – anastomoze ale arterelor spinale anterioare și posterioare care vascularizează periferia părților laterale ale măduvei spinării; d) Anastomoza cruciformă a conului medular – anastomoza inferioară a arterelor spinale anterioare și posterioare; e) Arterele Radiculare sau Segmentare Medulare – în funcție de regiune, sunt ramuri ale diferitelor artere, după cum urmează (în direcție supero-inferioară): x Artera Cerebeloasă Postero-inferioară; x Artera Vertebrală; x Artera Cervicală Ascendentă; x Arterele Cervicale Profunde; x Arterele Intercostale Posterioare; x Arterele Lombare; x Arterele Sacrale Laterale; x arterele pătrund în canalul vertebral prin găurile intervertebrale și se divid în artere radiculare anterioară și posterioară, care se anastomozează cu arterele spinale; x artera segmentară dominantă este Artera lui Adamkiewicz (Arteria Radicularis Magna) (în majoritatea cazurilor fiind pe partea stângă, cu origine între T9 și L2 – din Artera Intercostală Inferioară sau Artera Lombară Superioară) – asigură vascularizația cordoanelor lombo- sacrate. 2. Venele (figura 22): - venele intramedulare – formează o rețea centripetă, extinsă spre periferia măduvei; - venele extramedulare sunt formate din: a) Venele spinale – drenează părțile anterioară și posterioară a măduvei spinării: - două vene impare: - Vena Spinală Anterioară - situată în fisura mediană anterioară; - Vena Spinală Posterioară- situată în șanțul median posterior; - două vene perechi: - Venele Spinale Anterolaterale - situate în șanțurile colaterale anterioare; - Venele Spinale Posteromediale - situate în șanțurile colaterale posterioare. b) Venele Radiculare – drenează părțile laterale ale măduvei spinării; c) Plexul Venos Vertebral – rețea anastomotică între toate venele, care se întinde de la foramen magnum până la hiatul sacrat; 47  Carmen Crivii d) Plexul Venos Epidural – care comunică cu precedentul; e) drenajul extravertebral se face prin Plexul Venos Intervertebral cu venele vertebrale, cervicale profunde, intercostale, lombare, sacrale laterale. Figura 22. Vascularizația măduvei spinării - schemă 1 – Vena spinală posterioară; 2 – Venele spinale anterolaterale; 3 – Venele spinale posterolaterale NERVII SPINALI Număr - nomenclatură: - 31 de perechi de nervi spinali - corespunzători neuromerelor de origine; - la nivel cervical - perechea de nervi spinali poartă numele vertebrei subiacente (pentru că există 8 perechi de nervi cervicali); - de la nivelul lui T1 - nervii spinali poartă numele vertebrei supraiacente. Structura Nervului Spinal (figura 23): I. Rădăcinile nervului spinal - formate din filetele radiculare corespunzătoare unui nerv: - rădăcina anterioară sau motorie - alcătuită din neuroni somatomotori α și γ, cu origine reală la nivelul coarnelor anterioare ale măduvei, și neuroni visceromotori, cu origine reală la nivelul coarnelor laterale; originea aparentă - la nivelul șanțului colateral anterior; - rădăcina posterioară sau senzitivă - alcătuită din neuroni senzitivi cu origine reală la nivelul ganglionului de pe traseul rădăcinii; originea aparentă - la nivelul șanțului colateral posterior. 48  Anatomia Sistemului Nervos Central II. Trunchiul comun – format prin fuziunea celor două rădăcini la nivelul găurilor intervertebrale (cervical și toracal) sau în canalul vertebral (lombar și sacrat): - acoperit de dura mater spinală ce se continuă cu epinervul (pia mater şi arahnoida se termină la nivelul fuziunii celor două rădăcini) și este însoțit de artera radiculară, plexul venos intervertebral, ramura meningeală recurentă a nervului spinal; III. Ramura colaterală - ramura meningeală spinală - ramură recurentă ce prezintă o anastomoză cu ramura comunicantă cenușie din vecinătate; IV. Ramurile terminale: - ramura posterioară (dorsală) - subțire, se distribuie mușchilor și tegumentului regiunii posterioare a gâtului și trunchiului, precum și vaselor corespunzătoare; - ramura anterioară (ventrală) - voluminoasă, se distribuie regiunii anterioare a trunchiului și membrelor formând plexuri sau nervii intercostali: - C1 - C4 - plexul cervical; - C5 - T1 - plexul brahial; - T1 - T12 - nervii intercostali; - L1 - L4 - plexul lombar; - L4 - S4 - plexul sacrat. FIgura 23. Structura nervului spinal (TR.N.SP.- trunchiul nervului spinal) 49  Carmen Crivii V. Ramurile comunicante: - ramura comunicantă albă: - este formată dintr-un grup de fibre preganglionare mielinizate, axoni ai neuronilor visceromotori cu origine în cornul lateral care fac sinapsă în ganglionul simpatic paravertebral; - celelalte fibre simpatice preganglionare fac sinapsă în ganglionii simpatici prevertebrali, formând Nervii Splanhnici; - fibrele preganglionare parasimpatice, cu origine la nivelul S2 – S4, formează Nervii Splanhnici Pelvini (Nervii Pelvini) care fac sinapsă în ganglionii intramurali. - ramura comunicantă cenușie: - este formată din fibre postganglionare amielinice - axoni ai neuronilor cu origine în ganglionul simpatic paravertebral. Teritoriul de Inervație Dermatom - suprafața de tegument inervată de ramurile senzitive ale unui singur nerv spinal – cu excepția nervului C1. Câmp nervos periferic – suprafața de tegument inervată de un nerv periferic. REFLEXELE MEDULARE Reflexul Miotatic (De Întindere, Osteo-Tendinos): Fusul Neuromuscular este mecanoreceptor localizat în interiorul mușchiului și este stimulat de întinderea acestuia; - structural, conține două tipuri de receptori, primari și secundari, localizați în porțiunea centrală a fusului; - inervația senzitivă este asigurată de: x fibre de tip Ia (Aα) – pentru receptorii primari (anulospirali) care transmit informații despre rata de schimbare a dimensiunilor mușchiului (răspuns dinamic – contracție musculară); x fibre de tip II (Aβ) - pentru receptorii secundari (efluorescenți) care transmit informații despre lungimea mușchiului (răspuns static – întreținerea contracției). - fibrele senzitive fac sinapsă excitatorie direct cu motoneuronii α pentru contracția mușchiului (este singurul reflex monosinaptic – motiv pentru care reflexul nu iradiază); adițional, prin intermediul neuronilor asociativi inhibitori, se descarcă pe motoneuronii α care inervează musculatura antagonică, producând inhibarea acestora (reflex polisinaptic); - axonii fibrelor motorii α fac sinapsă cu fibrele extrafusale ale mușchiului. Circuitul Renshaw (reflex polisinaptic) – motoneuronii α prezintă colaterale care se descarcă pe neuronii Renshaw localizați în coarnele anterioare ale măduvei; aceștia fac sinapsă inhibitorie (mediator GABA) pe motoneuronul α; se creează o buclă de control al descărcărilor motoneuronului α ceea ce determină: x limitarea descărcărilor motoneuronului α; 50 Anatomia Sistemului Nervos Central x împiedicarea iradierii excitației la alți motoneuroni din vecinătate, asigurând precizia mișcării. Bucla gamma - inervația motorie a fusului neuromuscular este asigurată de fibrele somatomotorii γ ce determină contracția fusului neuromuscular, creșterea tensiunii intrafusale și stimularea fibrelor senzitive responsabile de reflexul de întindere; frecvența de descărcare a fibrelor γ este sub controlul formațiunii reticulate și a cerebelului, cu rol în controlul tonusului muscular. Rolul reflexului miotatic: - menținerea poziției antigravitaționale a corpului prin contracțía mușchilor extensori: x acțiunea gravitației Æ stimularea mușchilor flexori Æ întinderea pasivă a fusurilor neuromusculare din mușchii extensori Æ stimularea receptorilor intrafusali din mușchii extensori Æ declanșarea reflexă a contracției extensorilor Æ readucerea la verticalitate; - menținerea tonusului muscular – necesar menținerii posturii corpului. Corpusculii Neurotendinoși Golgi sunt receptori localizați în tendonul mușchiului, conectați în serie cu fibrele extrafusale; sunt stimulați de întinderea tendonului în urma contracției fibrelor extrafusale; fibrele senzitive Ib preiau impulsul și îl transmit, prin intermediul unui neuron asociativ inhibitor, motoneuronului α ce asigură inervația musculaturii agonice - reflexul de întindere invers (reflex polisinaptic) – ce previne supra-reacția motorie, împiedicând rupturile musculare și desprinderea tendoanelor din locul de inserție. Reflexele de Flexie - sunt reflexe exteroceptive nociceptive, de apărare; - sunt reflexe polisinaptice, la realizarea cărora participă mai mulți neuroni intercalari care asigură stimularea mușchilor flexori și inhibarea mușchilor extensori; - neuronii intercalari asigură și iradierea, fenomenul de propagare a impulsului la neuromerele supra- și subiacente, în funcție de intensitatea stimulului, conform legilor reflexelor medulare (legile lui Pflüger). STRUCTURA MĂDUVEI SPINĂRII Măduva spinării este formată din: - substanță cenușie organizată în jurul canalului ependimar; - substanța albă organizată în jurul substanței cenușii; - substanța reticulată, nespecifică măduvei spinării, dispersată periependimar și în zona intermediară a măduvei spinării. Substanța cenușie - formată din corpi neuronali și fibre amielinice; - este dispusă în toată lungimea măduvei spinării sub formă de coloane; 51  Carmen Crivii - pe secțiune transversală prezintă o dispoziție sub forma literei „H” sau „fluture” formând coarnele - unite pe linia mediană de comisurile pre- și retroependimare (în raport cu canalul ependimar); - pe secțiune transversală se descriu coarnele medulare: - anterioare - mai voluminoase - constituie originea fibrelor somatomotorii din rădăcina anterioară a nervilor spinali; - laterale - de dimensiuni foarte reduse - constituie originea fibrelor visceromotorii din rădăcina anterioară a nervilor spinali; - posterioare - alungite, mai puțin voluminoase ca cele anterioare – separate de periferia măduvei prin zona marginală Lissauer; - constituie originea fibrelor senzitive, care primesc și procesează informațiile senzitive; tot aici au originea și interneuronii (neuronii asociativi) care conectează neuronii senzitivi din ganglionul spinal cu cei motori din coarnele anterioare. Substanța albă - este formată din fibre mielinice ascendente și descendente dispuse sub formă de: - cordoane anterioare - delimitate de fisura mediană anterioară și șanțurile colaterale anterioare (rădăcinile anterioare ale nervilor spinali); cordoanele anterioare sunt unite pe linia mediană de comisura alba anterioară; - cordoane laterale - delimitate de șanțurile colaterale anterioare și posterioare de aceeași parte (între cele două rădăcini ale nervilor spinali); - cordoane posterioare - delimitate de șanțul median posterior și șanțurile colaterale posterioare (rădăcinile posterioare ale nervilor spinali). Substanța reticulată - este caracterizată de heterogenitate, limite nedefinite, dar cu organizare precisă, complexă; - este dispusă în lama Rexed (aria) 10, periependimar, și între bazele coarnelor anterioare și posterioare ale măduvei spinării (lamele Rexed V - VIII); există descrieri și ale prezenței sale la nivelul cordoanelor laterale, între coarnele anterioare și posterioare. Canalul ependimar - poziție centrală - conține lichid cefalo-rahidian; - superior - se continuă cu sistemul ventricular al encefalului (ventriculul IV); - inferior - se termină în deget de mănușă. ORGANIZAREA FUNCȚIONALĂ A MĂDUVEI SPINĂRII SUBSTANȚA CENUȘIE este formată din corpul neuronilor organizați în raport cu funcțiile lor; astfel, se pot descrie fie grupe de nuclei, fie sistemul de lame Rexed. Grupele de nuclei (figura 24): - nucleii din cornul anterior (nuclei anteriori) - conțin neuroni somatomotori: 52 Anatomia Sistemului Nervos Central - grupul lateral - destinat membrelor - anterolaterali (GAL) și posterolaterali (GPL); - grupul medial - destinat trunchiului, gâtului - anteromediali (GAM) și posteromediali (GPM); - nucleii centrali - destinați diafragmei; - nucleii din cornul posterior (nuclei posteriori) – conțin neuroni senzitivi sau intercalari: - vârful cornului - stratul zonal Waldeyer (nucleul postero-marginal); - capul cornului - nucleul gelatinos Rolando; - colul cornului - nucleul cornului posterior (nucleul propriu); - baza cornului - nucleii bazilari medial și lateral; - nucleii din cornul lateral (nuclei intermediolaterali) - conțin neuroni vegetativi: - nucleii simpatici din regiunea cevico-toraco-lombară: (a) nucleul pupilodilatator C8-T3; (b) nucleul cardio-accelerator T1-T5; (c) nucleul simpatic al viscerelor abdominale T3-T10; (d) nucleul viscerelor pelvine T12-L2; - nucleii parasimpatici din regiunea sacrată - S2-S4 (baza cornului anterior). A B Figura 24. Nucleii coarnelor medulare (A); Nucleii coarnelor anterioare cu grupele musculare axiale și apendiculare deservite (B) Sistemul de lame medulare Rexed (figura 25) este format din zece lame succesive de substanță cenușie, care pot fi definite ca grupuri de neuroni cu funcție similară. Cornul posterior cuprinde lamele I-VI: - lama I - corespunde nucleului postero-marginal; - lama II - corespunde nucleului gelatinos Rolando; - lamele III - IV - corespund nucleului cornului posterior; 53  Carmen Crivii - lamele V - VI - corespund bazei cornului posterior. Zona intermediară cuprinde lamele VII și X: - lama VII - corespunde nucleilor intermediomediali, intermediolaterali (simpatici), parasimpaticului sacrat; - lama X - corespunde substanței gelatinoase centrale (periependimar). Cornul anterior cuprinde lamele VIII – IX: - lama VIII - localizată medial, conține neuroni modulatori; - lama IX – conține neuroni somatomotori α și γ. Lamele I - VII prezintă aferențe pentru transmiterea impulsurilor termo-algezice, dureroase, presiune viscerală. Lamele V - VII prezintă aferențe pentru transmiterea impulsurilor proprioceptive. Lamele V – VIII participă la transmiterea nespecifică a stimulilor dureroși (prin substanța reticulată). La nivelul lamei VII se găsesc, de asemenea, interneuroni conectați la lamele adiacente. Lamele VIII și IX conțin interneuroni și neuroni motori destinați mușchilor scheletali. Figura 25. Lamele Rexed SUBSTANȚA ALBĂ, localizată sub forma cordoanelor, este formată din fascicule ascendente și descendente. A. FASCICULELE ASCENDENTE (SENZITIVE) ALE MĂDUVEI SPINĂRII - reprezintă axonii protoneuronilor sau deutoneuronilor tracturilor ascendente: 1. Fasciculul spino-talamic anterior (SpTAnt) (figura 26) Origine - în nucleul capului cornului posterior; Traiect - fibrele se îndreaptă anteromedial, se decusează în comisura preependimară; ajung în cordonul anterior heterolateral, devin ascendente - parcurg măduva şi trunchiul cerebral (o parte dintre fibre fac sinapsă în substanţa reticulată); se termină în nucleii latero-ventrali posteriori din talamus; Raport medular - în cordonul medular anterior, între fasciculele tecto-spinal şi vestibulo-spinal anterior; Rol – conduce impulsuri ale sensibilității tactile protopatice (grosiere). 2. Fasciculul spino-talamic lateral (SpTLat) (figura 26) 54 Anatomia Sistemului Nervos Central Origine - în substanţa gelatinoasă Rolando din cornul posterior; Traiect - fibrele se îndreaptă anteromedial, se decusează în comisura retroependimară; ajung în cordonul lateral de partea opusă, devin ascendente – parcurg măduva și trunchiul cerebral; se termină în nucleii latero-ventrali posteriori din talamus; Raport medular - în cordonul medular lateral, medial de fasciculul spino- cerebelos anterior încrucișat; Rol - conduce impulsuri ale sensibilității termo-algezice. Figura 26. Sistemul antero-lateral și trigemina 3. Fasciculul spino-cerebelos direct (posterior – Flechsig) – SpCerPost (figura 27) Origine - în nucleul bazilar medial; Traiect - fibrele se îndreaptă direct în cordonul lateral homolateral, devin ascendente – parcurg măduva, traversează pedunculii cerebeloși inferiori şi fac sinapsă în scoarța cerebeloasă; Raport medular - jumătatea posterioară a cordonului lateral – lateral de fasciculul piramidal încrucișat; 55  Carmen Crivii Rol - conduce impulsuri ale sensibilității proprioceptive inconştiente din jumătatea inferioară a corpului. 4. Fasciculul spino-cerebelos încrucişat (anterior – Gowers) - SpCerAnt (figura 27) Origine - în nucleul bazilar lateral; Traiect - fibrele prezintă traiect antero-medial, se decusează în comisura cenuşie retroependimară, trec în cordonul lateral de partea opusă, devin ascendente, străbat măduva și trunchiul cerebral, iar prin pedunculii cerebeloși superiori se proiectează la nivelul cerebelului; Raport medular - jumătatea anterioară a cordonului lateral – lateral de fasciculul spino-talamic lateral; Rol - conduce impulsuri ale sensibilității propioceptive inconştiente din jumătatea superioară a corpului. Figura 27. Fasciculele spinocerebeloase 5-6. Fasciculele spino-bulbare Goll şi Burdach (Gracil, Cuneat) Origine - în neuronii senzitivi din ganglionii spinali; Traiect - fibrele pătrund în măduvă prin rădăcina posterioară a nervului spinal, străbat zona marginală Lissauer şi trec direct în cordonul posterior - devin ascendente şi fac sinapsă în nucleii Goll şi Burdach de la nivelul inferior al bulbului; 56 Anatomia Sistemului Nervos Central Raport medular - fasciculul Goll – paramedian (imediat lângă septul glial); fasciculul Burdach - lateral de fasciculul Goll; raport cu fasciculele de asociație, ascendente și descendente, de la nivelul cordonului posterior; Rol - conduc impulsuri ale sensibilității tactile epicritice şi proprioceptive conștiente: - fasciculul Goll – de la jumătatea inferioară a corpului; - fasciculul Burdach – de la jumătatea superioară a corpului. 7. Fasciculul spino-tectal (STec) (figura 28) Origine - în nucleul capului Waldeyer; Traiect - fibrele se decusează și urcă prin cordonul heterolateral făcând sinapsă în coliculii quadrigemeni din mezencefal; Raport medular - fibre localizate în cordonul lateral, medial de fasciculul spino-cerebelos anterior Gowers, la limita dintre fasciculele spinotalamice lateral și anterior; Rol - cale multi-sinaptică pentru stimulii nociceptivi și facilitarea mișcărilor reflexe ale capului. Figura 28. Fasciculele spinocerebeloase și spinotectal 8. Fasciculul spino-olivar (SO) Traiect - fibre contracurent printre fibrele fasciculelor olivo-spinal, gracil şi cuneat - cu stație intermediară în paraolivele bulbare - destinație finală, paleocerebelul; Rol - transmiterea informației exteroceptive (tactile, termo-algezice) și proprioceptive către complexul olivar bulbar. 9. Fasciculul spino-vestibular Rol - conducerea impulsurilor extero- și propriceptive implicate în mecanismele de control tip feed-back a tonusului mușchilor extensori. 57  Carmen Crivii 10. Fasciculul spino-reticulat (SR) (figura 29) Rol - calea secundară de transmitere a impulsurilor exteroceptive către cortex – este formată din colaterale ale fasciculelor ascendente și prezintă impulsuri non-specifice pentru menținerea stării de „alertă corticală” (prin SRAA). Figura 29. Fasciculul spinoreticulat 11. Fasciculul spino-cortical Traiect - fibre contracurent printre fibrele tractului piramidal; Rol - transmiterea de impulsuri directe, extero- și proprioceptive, cortexului. B. FASCICULELE DESCENDENTE - conduc impulsuri ale centrilor motori superiori către măduva spinării: FASCICULUL PIRAMIDAL (cortico-spinal) (figura 30) – pentru controlul motricității voluntare: Origine - în cortexul motor primar (aria Brodmann 4) din girusul precentral al lobului frontal. Traiect: - fibrele descind prin capsula alba internă, străbat trunchiul cerebral, iar la limita dintre bulb şi măduvă, 75-80% dintre fibre se încrucişează (decusația motorie sau piramidală), trec heterolateral, își continuă traiectul prin jumătatea posterioară a cordonului medular lateral, fasciculul piramidal 58 Anatomia Sistemului Nervos Central încrucișat, și se proiectează pe nucleii somatomotori ai coarnelor anterioare ale măduvei; - 20-25% dintre fibrele cortico-spinale descind direct la nivel medular și se decusează în comisura albă anterioară înainte de proiecția pe motoneuronii localizați în coarnele anterioare heterolaterale - fasciculul piramidal direct; Raport medular - fasciculul piramidal încrucișat este localizat în jumătatea posterioară a cordonului lateral, medial de fasciculul spino-cerebelos posterior, posterior de fasciculul rubro-spinal; fasciculul piramidal direct este localizat în porțiunea medială a cordonului medular anterior. Rol - conduce impulsuri ale motricității voluntare pentru muşchii trunchiului şi ai membrelor. Figura 30. Fasciculul piramidal FASCICULELE EXTRAPIRAMIDALE - pentru controlul motricității involuntare, a tonusului muscular, a mișcărilor automate și reflexe. 1. Fasciculul rubro-spinal (RS) (figura 31) Origine - în nucleul roşu din mezencefal; Traiect - fibrele se încrucişează în mezencefal formând decusaţia Forel, coboară contralateral originii prin trunchi și cordonul lateral medular - fac sinapsă cu neuronii somatomotori din coarnele anterioare ale măduvei; Raport medular – fascicul localizat în cordonul lateral al măduvei, anterior de fasciculul piramidal încrucişat; Rol - controlul tonusului muscular. 2. Fasciculul tecto-spinal (TS) (figura 31) Origine - în nucleii tectali din mezencefal (în mod dominant din coliculii quadrigemeni superiori); 59  Carmen Crivii Traiect - fibrele se încrucişează în mezencefal formând decusaţia Meynert (anterior apeductului Sylvius), coboară contralateral prin trunchi și cordonul medular anterior - fac sinapsă în nucleii somatomotori din coarnele anterioare ale măduvei; Raport medular - fascicul localizat în cordonul medular anterior, între cornul anterior şi fasciculul spinotalamic anterior; Rol - facilitează reflexele tonusului muscular contralateral și le inhibă pe cele ipsilaterale, însoțind reflexele oculo-cefalo-gire în urma unui stimul acustic (de la coliculii quadrigemeni inferiori) sau a unui stimul vizual (de la coliculii quadrigemeni superiori). Figura 31. Fasciculele rubrospinal și tectospinal 3. Fasciculele vestibulo-spinale (VSpLat şi VSpMed) (figura 32) Origine - în nucleii vestibulari; Traiect - axonii neuronilor din fasciculele vestibulo-spinale se comportă diferit: - parte din fibre se decusează şi trec în partea contralaterală, coboară prin cordonul anterior al măduvei - fasciculul vestibulo-spinal anterior (medial) (VSpMed); - fibrele directe coboară prin cordonul medular homolateral – fasciculul vestibulo-spinal lateral (VSpLat); - ambele se descarcă pe nucleii somatomotori ai coarnelor medulare anterioare. Raport medular – fasciculul vestibulo-spinal anterior este localizat în cordonul anterior medial, superficial; fasciculul vestibulo-spinal lateral este localizat în cordonul lateral, anterior de fasciculul rubro-spinal; Rol - constituie brațul eferent al reflexelor de menţinere a echilibrului. 4. Fasciculul olivo-spinal (OS) (cercetările ultimilor ani au pus sub semnul întrebării existența acestui fascicul la om) (figura 32) 60 Anatomia Sistemului Nervos Central Origine - în complexul olivar bulbar; Traiect - coboară prin cordonul medular lateral homolateral, se termină prin sinapse în nucleii motori ai coarnelor anterioare; Raport medular - în partea superficială a cordonului lateral, între fasciculul spinocerebelos anterior şi rădăcina anterioară a nervului spinal; Rol - controlul tonusului muscular și al celui postural. Figura 32. Fasciculele vestibulospinale și olivospinal 5. Fasciculul reticulo-spinal lateral (fasciculul reticulospinal bulbar) – RspLat (figura 33) Origine - în nucleii reticulari centrali din bulb; Traiect - fibre directe ce coboară prin cordonul anterior homolateral și heterolateral, care fac sinapse cu neuronii somatomotori α și γ din coarnele anterioare ale măduvei; Raport medular - fibre localizate între fasciculul piramidal încrucișat și rubro- spinal; Rol - conduce impulsuri ce controlează neuronii motori responsabili de activitatea mușchilor flexori; conduce impulsuri inhibitorii (Sistemul Reticulat Inhibitor Descendent) ale fasciculului reticulo-spinal medial, permițând neuronilor motori ce inervează muşchii extensori să moduleze reflexul de întindere. 6. Fasciculul reticulo-spinal medial (fasciculul reticulospinal pontin) – RspMed (figura 33) Origine - în nucleii reticulari centrali din punte și mezencefal; Traiect - fibrele se decusează şi coboară prin trunchiul cerebral și cordonul medular heterolateral, fac sinapse cu neuronii somatomotori α și γ din coarnele anterioare ale măduvei; Raport medular - fibre localizate medial de fasciculul vestibulospinal anterior; Rol - conduce impulsuri ce stimulează musculatura axială și extensorie (Sistemul Reticulat Facilitator Descendent), favorizând extensia membrelor inferioare în 61  Carmen Crivii menținerea posturii; nucleii mezencefalici sunt responsabili de mișcările care se desfășoară după un tipar (de exemplu mersul). Figura 33. Fasciculele reticulospinale C. FASCICULE ALE CĂILOR AUTONOME - prezintă un aranjament difuz, în legătură strânsă cu tracturile de la nivel medular, cu două excepții: - tractul central simpatic descendent (CSD) - pentru vasoconstricție și secreție sudorală, localizat anterior de tractul piramidal încrucișat; - tractul periependimar (PE) - fibre ascendente și descendente, către și dinspre hipotalamus, localizate de o parte și alta a canalului ependimar; Rol – coordonarea urinării, a defecației, a activității organelor genitale. D. FASCICULELE DE ASOCIAŢIE - fascicule proprii măduvei spinării; - formate din axoni ai neuronilor de asociație; - conectează diferite neuromere între ele, închizând circuite reflexe. Fascicule de asociaţie din cordoanele anterioare şi laterale ale măduvei - Fasciculul Fundamental de Asociaţie: - Origine - coarnele posterioare homo-, hetero- sau bilateral; - Traiect - axonii neuronilor de asociație prezintă traiect ascendent sau descendent prin cordoanele anterioare și laterale, imediat lângă substanţa cenușie. 62 Anatomia Sistemului Nervos Central Fasciculele de asociaţie din cordonul posterior - Fasciculul ascendent de asociaţie: - localizat în cordonul posterior, paramedian, lângă comisura cenuşie a măduvei – zona cornu-comisurală Pierre-Marie. - Fasciculul descendent de asociaţie: - este format din fibre cu poziție variabilă în diferite regiuni medulare: - la nivelul măduvei cervicale și toracal superior: fascicul în formă de semilună (fasciculul semilunar al lui Schütz) - localizat între fasciculele gracil și cuneat; - fasciculul descinde înspre posterior – aplatizat ventro-dorsal, iar la nivel toracal inferior formează banda periferică a lui Hoche; - traiectul fasciculului devine antero-medial, la nivel lombar fiind localizat paramedian – fasciculul septomarginal sau oval al lui Flechsig; - la nivel sacrat, se menține cu dispoziție paramediană, dar ajunge mai posterior atingând șanțul median posterior – fascicul triunghiular Gombault-Philippe. Rol – realizarea conexiunilor intersegmentare la nivel medular. TOPOGRAFIA fasciculelor medulare – figura 34. Figura 34. Secțiune transversală prin măduva spinării - topografia tracturilor descendente (stânga) și a celor ascendente (dreapta) 63  Carmen Crivii NOȚIUNI DE PATOLOGIE SINDROMUL SPINAL CENTRAL – este întâlnit mai ales la nivel cervical, fiind caracterizat de pierderea motilității și a sensibilității la nivelul membrelor superioare. Cel mai frecvent este consecința unui traumatism în regiunea cervicală care determină leziuni ale tractului cortico-spinal. Cei mai afectați sunt pacienții de peste 50 de ani din cauza osteoartritei cervicale care slăbește vertebrele. SINDROMUL SPINAL ANTERIOR – determinat de lezarea Arterei Spinale Anterioare, astfel încât pacienții păstrează funcțiile coloanei posterioare, propriocepția și vibrația. Clinic – se constată pierderea bilaterală a funcțiilor motorii, a